Бабочки-парусники — это большие красочные бабочки семейства Papilionidae , насчитывающие более 550 видов . Хотя большинство из них тропические , представители этого семейства населяют все континенты, кроме Антарктиды . К семейству относятся самые крупные бабочки в мире — бабочки-птицекрылки рода Ornithoptera . [1]
Махаоны имеют ряд отличительных особенностей; например, гусеница папилионида имеет на переднегруди отталкивающий орган, называемый осметерием . Осметерий обычно остается скрытым, но при угрозе личинка выворачивает его наружу через поперечную дорсальную бороздку, наполняя его жидкостью. [2]
Раздвоение задних крыльев некоторых ласточкиных хвостов, которое можно увидеть, когда бабочка отдыхает с расправленными крыльями, дало начало общему названию ласточкин хвост . Что касается формального названия, Линней выбрал в качестве типового рода Papilio , поскольку papilio в переводе с латыни означает «бабочка». В качестве видовых эпитетов рода Линней применил к махаонам названия греческих фигур. Типовой вид : Papilio machaon в честь Махаона , одного из сыновей Асклепия , упомянутого в «Илиаде» . [3] Кроме того, вид Papilio homerus назван в честь греческого поэта Гомера . [4]
Мон японского клана Тайра — это Агехачо (бабочка-парусник) .
Роды современных парусников обычно подразделяются на три подсемейства : Baroniinae , Parnassiinae и Papilioninae , причем два последних подразделяются на трибы . У махаонов, помимо морфологических особенностей, выбор пищевых растений и экологический образ жизни отражают филогению и классификацию.
Baroniinae — это монотипическое подсемейство, распространенное в очень небольшом регионе Мексики и считающееся самым базальным из подсемейств. Baronia brevicornis считается реликтовым видом и имеет общие черты с ископаемым таксоном Praepapilio . Барония уникальна среди папилионовых, поскольку ее пищевое растение содержит вид акации (семейство Leguminosae ). [5]
Подсемейство: баронские .
Parnassiinae — подсемейство голарктических бабочек. Подавляющее большинство видов, в основном Parnassius , можно встретить в горных местообитаниях. Парнасийнины также можно встретить в других местах обитания, таких как «засушливые пустыни ( Hypermnestra ), влажные леса ( Luehdorfia ) и даже низинные луга ( Zerynthia )». [6] Племена, признанные в составе Парнассии, — это Парнассиини , Зеринтиини и Людорфиини .
Триба Parnassiini включает два рода: Hypermnestra , в основном обитающие в Центральной Азии , и род Parnassius (Apollos), особую группу из многих видов, все из которых являются альпийскими и способны жить на больших высотах. У большинства парнасов на задних крыльях есть два небольших красноватых пятна . Триба Luehdorfiini включает род Archon Малой Азии и род Luehdorfia Китая и Японии. Эти два племени эволюционировали, чтобы изменить свои пищевые растения, в то время как третье племя, Zerynthiini, сохранило архетипическое пищевое растение папилионидов, равнинную лозу Aristolochia . Zerynthiini включает четыре рода — Sericinus , Bhutanitis , Zerynthia и Allancastria . [5] : 13 [7]
Подсемейство: Parnassiinae .
Трибы, признанные в составе Papilioninae, — это Leptocircini , Teinopalpini, Troidini и Papilionini .
Подсемейство: Papilioninae .
Дополнительное подсемейство, Praepapilioninae , состоящее из одного рода Praepapilio , включает два вида вымерших бабочек, каждый член которых описан по единичным окаменелостям , найденным в отложениях среднего эоцена в Колорадо , США (Durden and Rose, 1978). [8]
Приведена филогения Papilionidae на основе Назари (2007): [ 1 ] [7]
В настоящее время принято считать, что подсемейство Papilioninae монофилетично . [1] Бабочки-парусники номинативной трибы Papilionini насчитывают около 225 видов, и были проведены исследования коэволюции и филогении их растений-хозяев . Старые морфологические классификации также оказались верными, поскольку они образовывали кластеры. Виды, принадлежащие к группам, использующим Rutaceae в качестве растений-хозяев, образовали две группы, соответствующие таксонам Старого Света и Америки . Было обнаружено , что те, кто питался Lauraceae и Magnoliaceae, образуют еще один кластер, включающий как азиатские, так и американские таксоны. [9]
На основании морфологических исследований считалось, что Parnassinae, как и Papilioninae, являются монофилетическими, но недавние исследования, основанные как на морфологических, так и на молекулярных характеристиках, показывают, что это не так. [1] Из Parnassiinae роды Parnassius и Hypermnestra оказались чрезвычайно близкими на основании молекулярных исследований [10] и теперь считаются частью трибы Parnassiini. [7] Два таксона, Archon и Luehdorfia , оказались тесно связанными посредством анализа ядерной и митохондриальной ДНК, и, хотя у них нет морфологического сходства, теперь они объединены в трибу Luehdorfiini. [7]
Подсемейство Baroniinae представлено единственным представителем вида Baronia brevicornis . Они уникальны в своем семействе, поскольку используют Fabaceae (Leguminosae) в качестве личиночных растений-хозяев. Baronninae и вымершее подсемейство Praepapilioninae имеют много внешнего сходства и традиционно считаются самыми примитивными подсемействами и сестрами остальных ласточкиных хвостов. Недавние исследования показывают, что это может быть не так: Baroniinae тесно связаны только с Parnassiinae, а Praepapilio - только с Papilionini, и ни один из таксонов не является сестрой остальных ласточкиных хвостов. [1]
По состоянию на 2005 год было идентифицировано 552 современных вида, распространенных в тропических и умеренных регионах. [11] Различные виды обитают на высотах от уровня моря до высоких гор, как и в случае большинства видов Parnassius . Большинство видов парусников и наибольшее разнообразие встречаются в тропиках и субтропических регионах между 20 ° и 20 ° южной широты, [5] , особенно в Юго-Восточной Азии, и между 20 ° и 40 ° с.ш. в Восточной Азии. Всего 12 видов встречаются в Европе и только один вид, Papilio machaon, встречается на Британских островах . [12] В Северной Америке насчитывается 40 видов, в том числе несколько тропических видов и Parnassius . [13]
Самый северный махаон — сибирский аполлон ( Parnassius arcticus ), обитающий за Полярным кругом на северо-востоке Якутии , на высоте 1500 метров над уровнем моря. [14] В Гималаях различные виды Аполлона, такие как Parnassius epaphus , были обнаружены на высоте 6000 метров над уровнем моря. [15] : 221
Гусеницы различных видов бабочек-парусников питаются широким спектром различных растений, большинство из которых зависят только от одного из пяти семейств: Aristolochiaceae , Annonaceae , Lauraceae , Umbelliferae ( Apiaceae ) и Rutaceae . Поедая некоторые из этих токсичных растений, гусеницы выделяют аристолохиевую кислоту , которая делает токсичными как гусениц, так и бабочек некоторых из них, тем самым защищая их от хищников. [16] Точно так же Parnassius smintheus изолирует сарментозин из своего растения-хозяина Sedum lanceolatum для защиты от хищников. [17] Трибы парусников Zerynthiini (Parnassiinae), Luehdorfiini (Parnassiinae) и Troidini (Papilioninae) почти исключительно используют семейство Aristolochiaceae в качестве растений-хозяев.
Например, основным растением-хозяином восточного черного ласточкина ( Papilio Polyxenes ) в дикой природе является кружево королевы Анны , но они также едят садовые растения семейства морковных, включая морковь, петрушку, укроп и фенхель. [18]
Взрослые ласточкины пьют нектар, а также грязь, а иногда и навоз. [19]
Подробные описания морфологических характеристик Papilionidae, приведенные у Бингама (1905), следующие: [20] : 1, 2.
Яйцо . «Купообразная, гладкая или неясно ограненная, не такая высокая, как широкая, несколько кожистая, непрозрачная». ( Доэрти .)
Личинка . Толстые, гладкие или с рядом мясистых бугорков на спинке, иногда с приподнятым мясистым выступом (так называемый капюшон или гребень) на четвертом сегменте. Второй сегмент имеет поперечное отверстие, из которого по желанию высовывается личинка, и прямостоячий раздвоенный железистый мясистый орган , издающий сильный, пронзительный и несколько неприятный запах.
Куколка . Форма варьируется, но чаще всего изогнута назад. Он угловатый, голова усеченная или закругленная, задняя часть брюшка гладкая или бугорчатая. Он прикрепляется за хвост, обычно в перпендикулярном положении, и дополнительно закрепляется шелковым обхватом посередине. У Parnassius куколка помещается в рыхлую шелковистую паутину между листьями.
Имаго . Крылья чрезвычайно изменчивы по форме. Заднее крыло очень часто имеет хвост, который может быть тонким или широким и лопатчатым, но всегда является продолжением терменов жилки 4. У одного рода, Armandia , термены заднего крыла удлинены в хвосты на вершинах жилок 2. и 3, а также жилка 4. Переднее крыло (за исключением аберрантных родов Parnassius и Hypermnestra ) со всеми 12 жилками и, кроме того, короткой внутренней жилкой, жилкой 1а, [21] , которая неизменно заканчивается на дорсальном крае.
Стадии развития папилионида, гигантского махаона ( Papilio cresphontes )
Ключевые характеристики, отличающие Papilionidae от других семейств бабочек: [1]
Бабочки-парусники практикуют бейтсовскую мимикрию — поведение , при котором внешний вид бабочек очень напоминает внешний вид неприятных видов, предотвращающих нападение хищников. Махаон отличается от многих животных, практикующих мимикрию . Тигровая бабочка-парусник ( Papilio glaucus ) демонстрирует ограниченный самками полиморфизм бейтсовской мимикрии, а другие, такие как канадский тигровый махаон ( Papilio canadensis ), не проявляют никакой формы мимикрии. [22]
Хищники включают краснокрылого черного дрозда , пенсильванского светлячка , пятилинейного сцинка , зеленую шкурку , золотарника , китайского богомола , огненного искателя и полосатого скунса . [18]
Не все особи некоторых видов одинаковы по внешнему виду. Например, у Papilio glaucus (парусник восточного тигра) Y-связь определяет, относятся ли самки к дикому типу (желтый и черный) или к меланину (темный меланин заменяет желтый фон). [23] Это генетическое различие связано с тем, что меланизм контролируется одним геном , который контролирует уровень дофамина в организме. Фермент BAS, который помогает дофамину вызывать желтую пигментацию , обычно присутствующую на фоне крыльев, подавляется. Без пигментации бабочка выглядит в основном черной (меланическая форма) и является бейтсовским подражателем Battus philenor , ласточкиному хвосту. Есть также Papilio glaucus , которые не полностью черные; некоторые обладают промежуточным «сажевым» цветом и чувствительны к температуре . [22]
Различные полиморфизмы (дикий тип, мелановый и «сажевый» промежуточный вариант) зависят от географического распространения и численности его мимика, Battus philenor , цвет крыльев которого варьируется в зависимости от его географического положения. [22] Чтобы хищники могли спутать его с B. philenor , фоновый цвет крыльев Papilio glaucus совпадает с цветом крыльев B. philenor , обитающего в том же регионе. Исследования подтверждают эту теорию; Было обнаружено, что на юго-востоке США относительная численность меланических самок географически коррелирует с B. philenor .
Лишь некоторые виды ласточкиных хвостов практикуют мимикрию . Виды различаются тем, является ли один или оба пола миметическими, а также является ли мимикрия мономорфной или полиморфной. Феномен, которому уделяется особое внимание, - это полиморфизм, ограниченный самками, при котором только самки одного вида являются миметическими и полиморфными, часто имитируя разных, отдаленно родственных апосематических бабочек. Этот полиморфизм наблюдается у Papilio dardanus , африканской бабочки-парусника, самки которой имеют три различных морфы окраски крыльев : черно-белый рисунок для бейтсовской мимикрии , черно-желтый рисунок, напоминающий самцов этого вида, и узор с оранжевыми пятнами, напоминающий пожилых самцов этого вида. [24] Учитывая, что самцы этого вида, не обладающие бейтсовской мимикрией, гораздо чаще становятся жертвами хищников , чем самки, остается актуальным вопрос, почему самки демонстрируют немиметический рисунок крыльев, который, по-видимому, снижает их приспособленность по сравнению с формой мимикрии. Парусный хвост трубочной лозы также демонстрирует бейтсовскую мимикрию.
Было высказано несколько гипотез этого явления, две из которых заслуживают внимания: гипотеза псевдосексуального отбора и гипотеза избегания самцов. Согласно псевдосексуальной гипотезе, самцы бабочек агрессивно приближались к самкам, похожим на самцов , а затем смягчили свое поведение до сексуального поведения, когда они оказались достаточно близко, чтобы идентифицировать их как самок. [25] Согласно гипотезе избегания самцов, самки бабочек маскируются, пытаясь избежать домогательств самцов, поскольку ухаживание может быть вредным, отнимать много времени и привлекать хищников. [26]
В одном исследовании были зафиксированы реакции самцов на самок каждой морфы и обнаружено, что самцы последовательно отдавали предпочтение бейтсовским имитаторам, затем черно-желтым, а затем морфам с оранжевыми пятнами. [24] Ученые пришли к выводу, что частотно-зависимый отбор действительно привел к одинаковому успеху для всех трех альтернативных стратегий: самки Бейтса меньше всего пострадали от хищников, но их приспособленность больше всего снизилась из-за сексуальных домогательств, в то время как две другие столкнулись с меньшими сексуальными домогательствами, но также потерял физическую форму от нападений хищников.
После спаривания самцы парнассинов производят клейкое вещество, которое используется для запечатывания полового отверстия самки и предотвращения спаривания других самцов. [27] Они откладывают отдельные яйца на нижнюю сторону листьев своих пищевых растений. [19] После откладки яиц родительские вложения не требуются.
Куколки обычно прикрепляются к субстрату кремастером, но с поднятой головой , удерживаемой шелковым поясом. Аполлосы, однако, окукливаются в обломках на земле, а также строят рыхлый кокон . В умеренных регионах зимы проходят в стадии диапаузы куколки .
Поскольку бабочки-парусники большие, красочные и привлекательные, они стали объектом внимания коллекционеров бабочек . Самые крупные из них, бабочки -птицекрылки, пользуются особым спросом и выращиваются на фермах бабочек для снабжения коллекционеров.
Многие представители семейства в виде личинок питаются растениями семейства цитрусовых Rutaceae , что делает некоторых из этих привлекательных бабочек вредителями цитрусовых садов .
Орегонский парусник — насекомое штата Орегон . Восточный тигровый махаон — насекомое штата Вирджиния и бабочка штатов Джорджия , Делавэр и Южная Каролина . Черный махаон — бабочка штата Оклахома .
СМИ, связанные с Papilionidae, на Викискладе?
Данные, относящиеся к Papilionidae, в Wikispecies
.jpg/1280px-Spanish_festoon_(Zerynthia_rumina).jpg)
_underside_Italy.jpg/1280px-Old_World_swallowtail_(Papilio_machaon_gorganus)_underside_Italy.jpg)
.jpg/1280px-Western_Tiger_Swallowtail_(Papilio_Rutulus).jpg)
.jpg/1280px-01_chenille_machaon_(detail).jpg)
