Телитоки (от греческого thelys «женщина» и tokos «рождение») представляет собой тип партеногенеза и представляет собой отсутствие спаривания и последующего производства всех диплоидных потомков женского пола, как, например, у тлей . По данным исследования 1984 года, телитокозный партеногенез редко встречается среди животных и зарегистрирован примерно у 1500 видов , примерно у 1 из 1000 описанных видов животных. [1] Это чаще встречается у беспозвоночных , таких как членистоногие , но может встречаться и у позвоночных , включая саламандр , рыб и рептилий , таких как некоторые ящерицы с хлыстовым хвостом .
Телитокия может возникать по разным механизмам, каждый из которых по-разному влияет на уровень гомозиготности . Он встречается в нескольких группах перепончатокрылых , включая Apidae , Aphelinidae , Cynipidae , Formicidae , Ichneumonidae и Tenthredinidae . [2] У перепончатокрылых он может быть индуцирован бактериями Wolbachia и Cardinium . [3]
Виды могут получить несколько преимуществ, используя эту форму системы спаривания. Телитокия позволяет самкам передавать генотипы, обеспечивающие успех в данной конкретной среде; наличие только дочерей увеличивает продуктивность вида, а энергия, которая в противном случае была бы затрачена на поиск или привлечение партнера, может быть непосредственно инвестирована в воспроизводство. [4]
Телитокия может возникать естественным путем или может быть вызвана учеными в лабораторных условиях. [5] У некоторых видов телитокия также может возникать в результате слияния двух женских гамет. [6]
Факультативная телитокия означает способность человека к размножению половым или бесполым путем в зависимости от условий окружающей среды. Например, мелкозубая рыба-пила в популяциях Флориды может быть факультативно телитокозной, что означает, что они будут размножаться половым путем при благоприятных условиях, но переключаются на телитоки, когда ресурсов и партнеров становится недостаточно. [7]
Случайная телитокия возникает, когда женский организм производит потомство бесполым путем из-за отсутствия или неудачного оплодотворения самца. Это может произойти у видов, которые обычно размножаются половым путем, но не могут найти себе пару, или у видов, у которых спаривание не удается из-за физических или поведенческих барьеров. Хотя случайная телитокия может обеспечить краткосрочное репродуктивное решение в отсутствие партнера, она обычно не является устойчивой в долгосрочной перспективе из-за потери генетического разнообразия. [8]
Циклическая телитоки - это форма телитоки, при которой организмы чередуют половое и бесполое размножение в регулярном цикле. Этот тип размножения наблюдается у цинипидных желчных ос , у которых половое размножение происходит в чередующихся поколениях. Бесполое размножение, происходящее между этими половыми поколениями, обычно облегчается наличием определенных факторов окружающей среды, таких как температура или фотопериод. Считается, что генетическое разнообразие, создаваемое половым размножением этих организмов, играет важную роль в их способности адаптироваться к изменяющимся условиям окружающей среды. [9]
Облигатная телитоки относится к форме бесполого размножения, при которой человек не может размножаться половым путем и должен полагаться на бесполое размножение для размножения. Виды, которые являются облигатно телитокозными, не обладают генетическими или физиологическими механизмами, необходимыми для производства самцов, и поэтому полагаются исключительно на потомство женского пола для продолжения своей линии. Примеры облигатно телитокозных видов включают некоторых представителей муравьев cerapachys и некоторых видов ящериц с хлыстовым хвостом . [10]
Перепончатокрылые ( муравьи , пчелы , осы и пилильщики ) имеют гаплодиплоидную систему определения пола . Они производят гаплоидных самцов из неоплодотворенных яиц ( арренотокии ), форма партеногенеза . Однако у некоторых социальных перепончатокрылых королевы или рабочие способны производить диплоидное потомство женского пола с помощью телитоки. [11] Произведенные дочери могут быть или не быть полными клонами своей матери в зависимости от типа происходящего партеногенеза. [12] [13] Потомство может превратиться либо в королеву, либо в рабочих особей. Примеры таких видов включают капскую пчелу, Apis mellifera capensis , Mycocepurus smithii и клонального муравья-налётчика Ooceraea biroi .
Аутомиксис является формой телитокии. При аутомиктическом партеногенезе происходит мейоз и диплоидия восстанавливается за счет слияния несестринских ядер первого деления (центральное слияние) или сестринских ядер второго деления (терминальное слияние). [14] (см. схему).
Аутомиксис с центральным слиянием имеет тенденцию поддерживать гетерозиготность при передаче генома от матери к дочери. Эта форма аутомиксиса наблюдалась у нескольких видов муравьев, включая пустынного муравья Cataglyphis курсора , [11] клонального муравья-налётчика Cerapachys biroi , [15] хищного муравья Platythyrea punctata , [14] и электрического муравья (маленького огненного муравья) Wasmannia. ауропунктата . [16] Аутомиксис с центральным слиянием также встречается у капской медоносной пчелы Apis mellifera capensis , [13] артемии Artemia parthenogenetica , [17] и термита Embiratermes neotenicus . [18]
Ооциты , подвергшиеся аутомиксису с центральным слиянием, часто демонстрируют пониженную скорость кроссоверной рекомбинации . Низкая скорость рекомбинации в аутомиктических ооцитах благоприятствует поддержанию гетерозиготности и лишь медленному переходу от гетерозиготности к гомозиготности на протяжении последующих поколений. Это позволяет избежать немедленной инбредной депрессии . Виды, которые демонстрируют центральное слияние с пониженной рекомбинацией, включают муравьев P. punctata [14] и W. auropunctata , [16], артемию A. parthenogenetica , [17] и медоносную пчелу A. m. капенсис . [13] В А.М. capensis , скорость рекомбинации во время мейоза, связанного с телитокозным партеногенезом, снижается более чем в 10 раз. [13] У W. auropunctata снижение происходит в 45 раз. [16]
Одиночные колонии маток узкоголового муравья Formica exsecta представляют собой наглядный пример возможных вредных последствий повышенной гомозиготности. У этого муравья уровень гомозиготности королевы отрицательно связан с возрастом колонии. [19] Снижение выживаемости колоний, по-видимому, связано с уменьшением продолжительности жизни маток в результате гомозиготности маток и проявления вредных рецессивных мутаций ( инбредная депрессия ).
Аутомиксис с терминальным слиянием имеет тенденцию способствовать гомозиготности при передаче генома от матери к дочери. Такая форма аутомиксиса наблюдалась у водяной блохи Daphnia magna [20] и колумбийского радужного удава Epicrates maurus . [21] Партеногенез у E. maurus — лишь третий генетически подтвержденный случай последовательных девственных рождений жизнеспособного потомства от одной самки в любой линии позвоночных. [21] Однако выживаемость потомства в двух последовательных пометах была плохой, что позволяет предположить, что аутомиксис с терминальным слиянием приводит к гомозиготности и экспрессии вредных рецессивных аллелей ( инбредная депрессия ).
{{cite book}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )