stringtranslate.com

РНК-вирус

Таксономия и стратегии репликации различных типов РНК-вирусов

РНК -вирус — это вирус, характеризующийся геномом на основе рибонуклеиновой кислоты ( РНК ) . [1] Геном может быть одноцепочечным РНК ( ssRNA ) или двухцепочечным (dsRNA). [2] Известные заболевания человека, вызываемые РНК-вирусами, включают грипп , атипичную пневмонию ( SARS ) , ближневосточный респираторный синдром (MERS) , COVID-19 , вирус денге , гепатит C , гепатит E , лихорадку Западного Нила , болезнь, вызванную вирусом Эбола , бешенство , полиомиелит , эпидемический паротит и корь .

Все известные РНК-вирусы, то есть вирусы, которые используют гомологичную РНК-зависимую полимеразу для репликации, классифицируются Международным комитетом по таксономии вирусов (ICTV) в царство Riboviria . [3] Сюда входят РНК-вирусы, принадлежащие к Группе III , Группе IV или Группе V Балтиморской системы классификации , а также Группе VI. Вирусы Группы VI — это ретровирусы , вирусы с генетическим материалом РНК, которые используют промежуточные продукты ДНК в своем жизненном цикле , включая ВИЧ-1 и ВИЧ-2 , которые вызывают СПИД .

Большинство таких РНК-вирусов попадают в царство Orthornavirae , а остальные имеют еще не определенное позиционирование . [4] Царство не содержит все РНК-вирусы: Deltavirus , Avsunviroidae и Pospiviroidae — это таксоны РНК-вирусов, которые были ошибочно включены в 2019 году, [a] , но исправлены в 2020 году. [5]

Характеристики

Одноцепочечные РНК-вирусы и РНК-сенс

РНК-вирусы могут быть далее классифицированы в соответствии со смыслом или полярностью их РНК на вирусы с отрицательным смыслом и с положительным смыслом , или амбисенс-РНК. Вирусная РНК с положительным смыслом похожа на мРНК и, таким образом, может быть немедленно транслирована клеткой-хозяином. Вирусная РНК с отрицательным смыслом комплементарна мРНК и, таким образом, должна быть преобразована в РНК с положительным смыслом с помощью РНК-зависимой РНК-полимеразы перед трансляцией. Очищенная РНК вируса с положительным смыслом может напрямую вызывать инфекцию, хотя она может быть менее заразной, чем целая вирусная частица. Напротив, очищенная РНК вируса с отрицательным смыслом сама по себе не заразна, так как ее необходимо транскрибировать в РНК с положительным смыслом; каждый вирион может быть транскрибирован в несколько РНК с положительным смыслом. Вирусы амбисенс -РНК напоминают вирусы с отрицательным смыслом РНК, за исключением того, что они транслируют гены со своих отрицательных и положительных цепей. [6]

Вирусы с двухцепочечной РНК

Структура вириона реовируса

Вирусы с двухцепочечной (ds)РНК представляют собой разнообразную группу вирусов, которые сильно различаются по диапазону хозяев (люди, животные, растения, грибы , [b] и бактерии ), количеству сегментов генома (от одного до двенадцати) и организации вириона ( число триангуляции , слои капсида , шипы, башни и т. д.). Члены этой группы включают ротавирусы , которые являются наиболее распространенной причиной гастроэнтерита у маленьких детей, и пикобирнавирусы , которые являются наиболее распространенным вирусом в образцах фекалий как людей, так и животных с признаками диареи или без них. Вирус синего языка является экономически важным патогеном, который заражает крупный рогатый скот и овец. В последние годы был достигнут прогресс в определении структур с атомным и субнанометровым разрешением ряда ключевых вирусных белков и капсидов вирионов нескольких вирусов с двухцепочечной РНК, что подчеркивает существенные параллели в структуре и репликативных процессах многих из этих вирусов. [2] [ нужна страница ]

Скорость мутации

РНК-вирусы, как правило, имеют очень высокую скорость мутаций по сравнению с ДНК-вирусами , [8] потому что вирусные РНК-полимеразы не обладают способностью корректировать ДНК-полимеразы . [9] Генетическое разнообразие РНК-вирусов является одной из причин, по которой трудно создавать эффективные вакцины против них. [10] Ретровирусы также имеют высокую скорость мутаций, даже несмотря на то, что их промежуточная ДНК интегрируется в геном хозяина (и, таким образом, подвергается корректированию ДНК хозяина после интеграции), потому что ошибки во время обратной транскрипции встраиваются в обе цепи ДНК до интеграции. [11] Некоторые гены РНК-вируса важны для циклов репликации вируса, и мутации не допускаются. Например, область генома вируса гепатита С , которая кодирует основной белок, является высококонсервативной , [12] потому что она содержит структуру РНК, вовлеченную во внутренний сайт входа рибосомы . [13]

Сложность последовательности

В среднем вирусы dsRNA показывают меньшую избыточность последовательностей по сравнению с вирусами ssRNA. Напротив, вирусы dsDNA содержат самые избыточные последовательности генома, тогда как вирусы ssDNA имеют наименьшее количество. [14] Было показано, что сложность последовательностей вирусов является ключевой характеристикой для точной безреферентной вирусной классификации. [14]

Репликация

РНК-вирусы животных классифицируются ICTV. Существует три различных группы РНК-вирусов в зависимости от их генома и способа репликации:

Ретровирусы (группа VI) имеют одноцепочечный РНК-геном, но, в целом, не считаются РНК-вирусами, поскольку они используют промежуточные продукты ДНК для репликации. Обратная транскриптаза , вирусный фермент, который выделяется самим вирусом после того, как он становится непокрытым, преобразует вирусную РНК в комплементарную цепь ДНК, которая копируется для получения двухцепочечной молекулы вирусной ДНК. После того, как эта ДНК интегрируется в геном хозяина с помощью вирусного фермента интегразы , экспрессия закодированных генов может привести к образованию новых вирионов.

Рекомбинация

Многочисленные РНК-вирусы способны к генетической рекомбинации , когда в одной и той же клетке-хозяине присутствуют по крайней мере два вирусных генома . [15] Очень редко вирусная РНК может рекомбинировать с РНК-хозяином. [16] Рекомбинация РНК, по-видимому, является основной движущей силой в определении архитектуры генома и хода вирусной эволюции среди Picornaviridae ( (+)ssRNA ), например, полиовируса . [17] У Retroviridae ((+)ssRNA), например, ВИЧ , повреждения в геноме РНК, по-видимому, избегаются во время обратной транскрипции путем переключения цепей, формы рекомбинации. [18] [19] [20] Рекомбинация также происходит у Reoviridae (dsRNA), например, реовируса; Orthomyxoviridae ((-)ssRNA), например, вируса гриппа ; [20] и Coronaviridae ((+)ssRNA), например, SARS . [21] Рекомбинация в РНК-вирусах, по-видимому, является адаптацией для преодоления повреждения генома. [15] Рекомбинация может происходить нечасто между вирусами животных одного вида, но разных линий. Полученные рекомбинантные вирусы могут иногда вызывать вспышку инфекции у людей. [21]

Классификация

Классификация основана в основном на типе генома (двуцепочечный, отрицательно- или положительно-одноцепочечный), а также на количестве и организации генов. В настоящее время известно 5 отрядов и 47 семейств РНК-вирусов. Существует также множество нераспределенных видов и родов.

Связанные с РНК-вирусами, но отличающиеся от них, — это вироиды и РНК-сателлитные вирусы . В настоящее время они не классифицируются как РНК-вирусы и описаны на их собственных страницах.

Исследование нескольких тысяч РНК-вирусов показало наличие по крайней мере пяти основных таксонов: группа левивирусов и их родственников; супергруппа пикорнавирусов; супергруппа альфавирусов плюс супергруппа флавивирусов; вирусы dsRNA; и вирусы с -ve-цепью. [22] Группа лентивирусов, по-видимому, является базовой для всех остальных РНК-вирусов. Следующее крупное подразделение лежит между пикорнасупрагруппой и остальными вирусами. Вирусы dsRNA, по-видимому, произошли от предка с +ve РНК, а вирусы РНК -ve - от вирусов dsRNA. Наиболее близким родственником вирусов с -ve-цепью РНК является Reoviridae .

Вирусы с положительной цепью РНК

Это самая большая группа РНК-вирусов [23] , которая была организована ICTV в типы Kitrinoviricota , Lenarviricota и Pisuviricota в царстве Orthornavirae и области Riboviria . [24]

Вирусы с положительной цепью РНК также можно классифицировать на основе РНК-зависимой РНК-полимеразы. Были признаны три группы: [25]

  1. Бимовирусы, комовирусы, неповирусы, нодавирусы, пикорнавирусы, потивирусы, собемовирусы и подгруппа лютеовирусов (вирус западной желтухи свеклы и вирус скручивания листьев картофеля) — группа пикорнавирусов (Picornavirata).
  2. Кармовирусы, диантовирусы, флавивирусы, пестивирусы, статовирусы, томбусвирусы, одноцепочечные РНК-бактериофаги, вирус гепатита С и подгруппа лютеовирусов (вирус желтой карликовости ячменя) — группа флавиподобных (Flavivirata).
  3. Альфавирусы, карлавирусы, фуровирусы, гордеивирусы, потексвирусы, рубивирусы, тобравирусы, трикорнавирусы, тимовирусы, вирус хлоротической пятнистости листьев яблони, вирус желтухи свеклы и вирус гепатита Е — альфа-подобная группа (Rubivirata).

Было предложено подразделение альфа-подобной (Синдбис-подобной) супергруппы на основе нового домена, расположенного вблизи N-концов белков, участвующих в репликации вируса. [26] Предложены две группы: группа «альтовирусов» (альфавирусы, фуровирусы, вирус гепатита Е, гордеивирусы, тобамовирусы, тобравирусы, трикорнавирусы и, возможно, рубивирусы); и группа «типовирусов» (вирус хлоротической пятнистости листьев яблони, карлавирусы, потексвирусы и тимовирусы).

Супергруппу альфа-подобных вирусов можно разделить на три клады : рубиподобные, тобамоподобные и тимоподобные вирусы. [27]

Дополнительные исследования выявили пять групп вирусов с положительной цепью РНК, содержащих четыре, три, три, три и один порядок(а) соответственно. [28] Эти четырнадцать порядков содержат 31 семейство вирусов (включая 17 семейств вирусов растений) и 48 родов (включая 30 родов вирусов растений). Этот анализ предполагает, что альфавирусы и флавивирусы можно разделить на два семейства — Togaviridae и Flaviridae соответственно, — но предполагает, что другие таксономические отнесения, такие как пестивирусы, вирус гепатита С, рубивирусы, вирус гепатита Е и артеривирусы, могут быть неверными. Коронавирусы и торовирусы, по-видимому, являются отдельными семействами в отдельных порядках, а не отдельными родами одного и того же семейства, как классифицируется в настоящее время. Лютеовирусы, по-видимому, являются двумя семействами, а не одним, а вирус хлоротической пятнистости листьев яблони, по-видимому, является не клостеровирусом, а новым родом Potexviridae.

Эволюция

Эволюция пикорнавирусов, основанная на анализе их РНК-полимераз и геликаз , по-видимому, восходит к расхождению эукариот . [29] Их предполагаемые предки включают бактериальные ретроэлементы группы II , семейство протеаз HtrA и ДНК- бактериофаги .

Партитивирусы связаны с предком тотивирусом и, возможно, произошли от него. [30]

Гиповирусы и барнавирусы, по-видимому, имеют общее происхождение с линиями потивирусов и собемовирусов соответственно. [30]

Вирусы с двухцепочечной РНК

Этот анализ также предполагает, что вирусы dsRNA не являются тесно связанными друг с другом, а вместо этого принадлежат к четырем дополнительным классам — Birnaviridae, Cystoviridae, Partitiviridae и Reoviridae — и одному дополнительному отряду (Totiviridae) одного из классов вирусов с положительной одноцепочечной РНК в том же подтипе, что и вирусы с положительной цепью РНК.

В одном исследовании было высказано предположение, что существует две большие клады: одна включает семейства Caliciviridae , Flaviviridae и Picornaviridae , а вторая включает семейства Alphatetraviridae , Birnaviridae , Cystoviridae , Nodaviridae и Permutotretraviridae . [31]

Вирусы с отрицательной цепью РНК

Эти вирусы имеют несколько типов генома, от одной молекулы РНК до восьми сегментов. Несмотря на их разнообразие, кажется, что они могли произойти от членистоногих и диверсифицироваться оттуда. [32]

Вирусы-сателлиты

Также известно несколько вирусов-сателлитов — вирусов, которым для завершения жизненного цикла требуется помощь другого вируса. Их таксономия еще не определена. Для вирусов-сателлитов с положительной полярностью одноцепочечной РНК, которые заражают растения, были предложены следующие четыре рода — Albetovirus , Aumaivirus , Papanivirus и Virtovirus . [33] Для вирусов-сателлитов с положительной полярностью одноцепочечной РНК, которые заражают членистоногих , было предложено семейство — Sarthroviridae , которое включает род Macronovirus .

Группа III – вирусы дцРНК

В эту группу входят двенадцать семейств и ряд нераспределенных родов и видов. [9]

Группа IV – вирусы с положительной РНК

В этой группе выделяют три отряда и 34 семейства. Кроме того, имеется ряд неклассифицированных видов и родов.

Вирусы-сателлиты

Также был описан неклассифицированный вирус, подобный астровирусу/гепевирусу. [35]

Группа V – вирусы с отрицательной полярностью одноцепочечной РНК

За исключением вируса гепатита D , эта группа вирусов была помещена в один тип — Negarnaviricota . Этот тип был разделен на два подтипа — Haploviricotina и Polyploviricotina . Внутри подтипа Haploviricotina в настоящее время признаются четыре класса: Chunqiuviricetes , Milneviricetes , Monjiviricetes и Yunchangviricetes . В подтипе Polyploviricotina признаются два класса: Ellioviricetes и Insthoviricetes .

В настоящее время в этой группе признано шесть классов, семь порядков и двадцать четыре семейства. Ряд нераспределенных видов и родов еще предстоит классифицировать. [9]

Галерея

Смотрите также

Примечания

  1. ^ Это включение было обусловлено TaxoProp 2017.006G, который предложил Riboviria . Путаница могла возникнуть из-за ссылки TaxoProp на «монофилию всех РНК-вирусов», неправильно названную, поскольку она была продемонстрирована только с RdRP. С другой стороны, предложенное определение Riboviria правильно упомянуло RdRP.
  2. ^ Большинство грибковых вирусов являются вирусами с двухцепочечной РНК. Было описано небольшое количество вирусов с положительной цепью РНК. В одном отчете предполагалась возможность существования вируса с отрицательной цепью. [7]

Ссылки

  1. ^ Вагнер, Эдвард К.; Хьюлетт, Мартинес Дж. (1999). Основы вирусологии. Молден, Массачусетс: Blackwell Science, Inc. стр. 249. ISBN 0-632-04299-0. Получено 30 марта 2020 г. .
  2. ^ ab Patton JT, ed. (2008). Вирусы с сегментированной двухцепочечной РНК: структура и молекулярная биология. Caister Academic Press. ISBN 978-1-904455-21-9.
  3. ^ Исполнительный комитет Международного комитета по таксономии вирусов (май 2020 г.). «Новая сфера таксономии вирусов: разделение виросферы на 15 иерархических рангов». Nature Microbiology . 5 (5): 668–674. doi : 10.1038/s41564-020-0709-x . PMC 7186216 . PMID  32341570. 
  4. ^ TaxoProp 2019.006G
  5. ^ TaxoProp 2019.009G
  6. ^ Нгуен М, Хаенни АЛ (июнь 2003 г.). «Стратегии экспрессии амбисенс-вирусов». Virus Research . 93 (2): 141–50. doi :10.1016/S0168-1702(03)00094-7. PMID  12782362.
  7. ^ Kondo H, Chiba S, Toyoda K, Suzuki N (январь 2013 г.). «Доказательства заражения грибков вирусом с отрицательной цепью РНК». Вирусология . 435 (2): 201–09. doi : 10.1016/j.virol.2012.10.002 . PMID  23099204.
  8. ^ Санхуан Р., Небот М.Р., Кирико Н., Мански Л.М., Белшоу Р. (октябрь 2010 г.). «Уровни вирусных мутаций». Журнал вирусологии . 84 (19): 9733–48. дои : 10.1128/JVI.00694-10. ПМЦ 2937809 . ПМИД  20660197. 
  9. ^ abc Klein DW, Prescott LM, Harley J (1993). Микробиология . Дубьюк, Айова: Wm. C. Brown. ISBN 978-0-697-01372-9.
  10. ^ Steinhauer DA, Holland JJ (1987). «Быстрая эволюция РНК-вирусов». Annual Review of Microbiology . 41 : 409–33. doi :10.1146/annurev.mi.41.100187.002205. PMID  3318675.
  11. ^ Boutwell CL, Rolland MM, Herbeck JT, Mullins JI, Allen TM (октябрь 2010 г.). «Вирусная эволюция и ускользание во время острой инфекции ВИЧ-1». Журнал инфекционных заболеваний . 202 (Приложение 2): S309–14. doi :10.1086/655653. PMC 2945609. PMID  20846038 . 
  12. ^ Bukh J, Purcell RH, Miller RH (август 1994 г.). «Анализ последовательности основного гена 14 генотипов вируса гепатита С». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 91 (17): 8239–43. Bibcode : 1994PNAS...91.8239B. doi : 10.1073 /pnas.91.17.8239 . PMC 44581. PMID  8058787. 
  13. ^ Туплин А., Эванс Д.Дж., Симмондс П. (октябрь 2004 г.). «Подробное картирование вторичных структур РНК в последовательностях ядра и NS5B-кодирующей области вируса гепатита С с помощью расщепления РНКазой и новых методов биоинформатического прогнозирования». Журнал общей вирусологии . 85 (ч. 10): 3037–47. doi : 10.1099/vir.0.80141-0 . PMID  15448367.
  14. ^ аб Сильва Дж. М., Пратас Д., Каэтано Т., Матос Д. (август 2022 г.). «Сложность вирусных геномов». ГигаСайенс . 11 : 1–16. doi : 10.1093/gigascience/giac079. ПМЦ 9366995 . ПМИД  35950839. 
  15. ^ ab Barr JN, Fearns R (июнь 2010 г.). «Как РНК-вирусы поддерживают целостность своего генома». Журнал общей вирусологии . 91 (ч. 6): 1373–87. doi : 10.1099/vir.0.020818-0 . PMID  20335491.
  16. ^ Стедман, Кеннет М. (2015). «Глубокая рекомбинация: гены вирусов РНК и одноцепочечной ДНК в геномах вирусов и хозяев». Ежегодный обзор вирусологии . 2 (1): 203–217. doi : 10.1146/annurev-virology-100114-055127 . ISSN  2327-0578. PMID  26958913. S2CID  207745438.
  17. ^ Muslin C, Mac Kain A, Bessaud M, Blondel B, Delpeyroux F (сентябрь 2019 г.). «Рекомбинация в энтеровирусах, многоступенчатый модульный эволюционный процесс». Вирусы . 11 (9): 859. doi : 10.3390/v11090859 . PMC 6784155. PMID  31540135 . 
  18. ^ Hu WS, Temin HM (ноябрь 1990 г.). «Ретровирусная рекомбинация и обратная транскрипция». Science . 250 (4985): 1227–33. Bibcode :1990Sci...250.1227H. doi :10.1126/science.1700865. PMID  1700865.
  19. ^ Rawson JM, Nikolaitchik OA, Keele BF, Pathak VK, Hu WS (ноябрь 2018 г.). «Рекомбинация необходима для эффективной репликации ВИЧ-1 и поддержания целостности вирусного генома». Nucleic Acids Research . 46 (20): 10535–45. doi :10.1093/nar/gky910. PMC 6237782. PMID 30307534  . 
  20. ^ ab Bernstein H, Bernstein C, Michod RE (январь 2018 г.). «Секс у микробных патогенов». Инфекция, генетика и эволюция . 57 : 8–25. Bibcode : 2018InfGE..57....8B. doi : 10.1016/j.meegid.2017.10.024 . PMID  29111273.
  21. ^ ab Su S, Wong G, Shi W, Liu J, Lai AC, Zhou J, et al. (июнь 2016 г.). «Эпидемиология, генетическая рекомбинация и патогенез коронавирусов». Trends in Microbiology . 24 (6): 490–502. doi : 10.1016/j.tim.2016.03.003 . PMC 7125511. PMID  27012512 . 
  22. ^ Вольф Ю.И., Казлаускас Д., Иранзо Дж., Лусия-Санс А., Кун Дж.Х., Крупович М., Доля В.В., Кунин Е.В. (ноябрь 2018 г.). «Происхождение и эволюция глобального РНК-вирома». мБио . 9 (6). doi : 10.1128/mBio.02329-18. ПМК 6282212 . ПМИД  30482837. 
  23. ^ Francki RI, Fauquet CM, Knudson DL, Brown F (1991). Классификация и номенклатура вирусов. Пятый отчет Международного комитета по таксономии вирусов, Архивы вирусологии (Приложение 2) . Springer. ISBN 978-3-7091-9163-7.
  24. ^ "Текущий выпуск таксономии ICTV | ICTV". ictv.global . Получено 3 апреля 2023 г. .
  25. ^ Кунин EV (сентябрь 1991). "Филогения РНК-зависимых РНК-полимераз вирусов с положительной цепью РНК". Журнал общей вирусологии . 72 (Pt 9): 2197–206. doi : 10.1099/0022-1317-72-9-2197 . PMID  1895057.
  26. ^ Розанов МН, Кунин ЕВ, Горбаленя АЕ (август 1992). «Консервация предполагаемого домена метилтрансферазы: отличительная черта супергруппы вирусов с положительной цепью РНК типа «Синдбис». Журнал общей вирусологии . 73 (ч. 8): 2129–34. CiteSeerX 10.1.1.532.7367 . doi :10.1099/0022-1317-73-8-2129. PMID  1645151. 
  27. ^ Кунин EV, Доля ВВ (1993). "Эволюция и таксономия вирусов с положительной цепью РНК: выводы сравнительного анализа аминокислотных последовательностей". Критические обзоры по биохимии и молекулярной биологии . 28 (5): 375–430. doi :10.3109/10409239309078440. PMID  8269709.
  28. ^ Ward CW (1993). «Прогресс в направлении более высокой таксономии вирусов». Исследования в области вирусологии . 144 (6): 419–53. doi :10.1016/S0923-2516(06)80059-2. PMC 7135741. PMID  8140287 . 
  29. ^ Koonin EV, Wolf YI, Nagasaki K, Dolja VV (декабрь 2008 г.). «Большой взрыв эволюции пикорнаподобных вирусов предшествует радиации эукариотических супергрупп». Nature Reviews. Microbiology . 6 (12): 925–39. doi : 10.1038/nrmicro2030 . PMID  18997823.
  30. ^ ab Ghabrial SA (1998). «Происхождение, адаптация и эволюционные пути грибковых вирусов». Virus Genes . 16 (1): 119–31. doi :10.1023/a:1007966229595. PMC 7089520. PMID  9562896 . 
  31. ^ Gibrat JF, Mariadassou M, Boudinot P, Delmas B (июль 2013 г.). «Анализ излучения бирнавирусов из различных типов хозяев и их эволюционного сродства с другими вирусами с двухцепочечной РНК и положительной цепью РНК с использованием надежных структурных множественных выравниваний последовательностей и передовых филогенетических методов». BMC Evolutionary Biology . 13 (1): 154. Bibcode :2013BMCEE..13..154G. doi : 10.1186/1471-2148-13-154 . PMC 3724706 . PMID  23865988. 
  32. ^ Li CX, Shi M, Tian JH, Lin XD, Kang YJ, Chen LJ и др. (январь 2015 г.). «Беспрецедентное геномное разнообразие РНК-вирусов у членистоногих раскрывает происхождение РНК-вирусов с отрицательной полярностью». eLife . 4 . doi : 10.7554/eLife.05378 . PMC 4384744 . PMID  25633976. 
  33. ^ Крупович М., Кун Дж. Х., Фишер МГ. (январь 2016 г.). «Система классификации вирофагов и вирусов-сателлитов». Архивы вирусологии . 161 (1): 233–47. doi : 10.1007/s00705-015-2622-9 . hdl : 11858/00-001M-0000-0028-DC34-F . PMID  26446887.
  34. ^ Адамс М. Дж., Антонив Дж. Ф., Кройц Дж. (2009). «Virgaviridae: новое семейство палочковидных вирусов растений». Архивы вирусологии . 154 (12): 1967–72. doi : 10.1007/s00705-009-0506-6 . PMID  19862474.
  35. ^ Pankovics P, Boros Á, Kiss T, Engelmann P, Reuter G (2019) Генетически высоко дивергентный РНК-вирус с астровирусоподобной (5'-конец) и гепевирусоподобной (3'-конец) организацией генома у плотоядных птиц, европейский сизоворонок ( Coracias garrulus ). Infect Genet Evol
  36. ^ "Virus Taxonomy: 2018 Release". Международный комитет по таксономии вирусов . Получено 13 ноября 2018 г.
  37. ^ Михиндукуласурия К.А., Нгуен Н.Л., Ву Г, Хуанг Х.В., да Роза А.П., Попов В.Л. и др. (май 2009 г.). «Вирусы Ньяманини и промежуточные вирусы определяют новый таксон РНК-вирусов отряда Mononegavirales». Журнал вирусологии . 83 (10): 5109–16. дои : 10.1128/JVI.02667-08. ПМК 2682064 . ПМИД  19279111. 

Внешние ссылки