stringtranslate.com

Африканский волк

Африканский волк (другие названия см. ниже; Canis lupaster ) — уроженец Северной Африки , Западной Африки , Сахеля , северной части Восточной Африки и Африканского Рога . Он занесен в Красный список МСОП как наименее опасный вид . [1] В Среднем Атласе в Марокко его видели на высоте до 1800 м (5900 футов). [3] В первую очередь это хищник беспозвоночных и млекопитающих размером с детенышей газели , хотя иногда попадаются и более крупные животные. В его рацион также входят трупы животных, человеческие отходы и фрукты. Они моногамны и территориальны; потомство остается с родителями, чтобы помогать им воспитывать младших щенков своих родителей. [4]

Африканский волк ранее классифицировался как африканский вариант золотого шакала ( Canis aureus ), причем в то время по крайней мере один подвид ( C. a. lupaster ) был классифицирован как волк. В 2015 году серия анализов митохондриальной ДНК и ядерного генома этого вида продемонстрировала, что он фактически отличается от золотого шакала и более тесно связан с серым волком и койотом ( Canis latrans ). [5] [6] Тем не менее, он все еще достаточно близок к золотому шакалу, чтобы производить гибридное потомство , как показали генетические тесты на шакалах в Израиле, [5] и эксперимент по скрещиванию в неволе 19-го века. [7] Дальнейшие исследования показали, что он является потомком генетически смешанной собаки, состоящей на 72% из серого волка ( Canis lupus ) и на 28% из эфиопского волка ( Canis simensis ). [8]

Он играет заметную роль в некоторых африканских культурах; он считался священным в Древнем Египте , особенно в Ликополе , где его почитали как бога. В североафриканском фольклоре он рассматривается как ненадежное животное, части тела которого можно использовать в лечебных или ритуальных целях, [9] [10] [11] в то время как в сенегальской религии Серер он пользуется большим уважением как первое существо, быть создан богом Ругом . [12]

Имена

Таксон известен под следующими названиями: африканский волк , [13] [14] африканский золотой волк , [15] [16] золотой волк , [17] африканский золотой шакал , [5] североафриканский шакал , [18] [19] ] [20] африканский шакал , [21] серый шакал , [20] волчий шакал , [22] [23] шакал-волк , [24] египетский волк , [25] египетский шакал . [25]

Местные и коренные имена:

Описание

Череп

Африканский волк занимает промежуточное положение по размеру между африканскими шакалами ( L. mesomelas и L. adusta ) и небольшим подвидом серых волков [13] , вес обоих полов 7–15 кг (15–33 фунта) и рост 40 см. в высоту. [4] Однако существует высокая степень географического различия в размерах: экземпляры из Западной и Северной Африки крупнее своих восточноафриканских собратьев. [13] У него относительно длинная морда и уши, а хвост сравнительно короткий, длиной 20 см. Цвет меха варьируется индивидуально, в зависимости от сезона и географического положения, хотя типичная окраска от желтоватого до серебристо-серого, со слегка красноватыми конечностями и черными крапинками на хвосте и плечах. Горло, живот и отметины на лице обычно белые, а глаза янтарного цвета. Самки имеют от двух до четырех пар сосков. [4] Хотя внешне африканский волк похож на золотого шакала (особенно в Восточной Африке), у него более заостренная морда и более острые и крепкие зубы. [5] У африканского волка уши длиннее, а череп имеет более приподнятый лоб. [33]

Различные фенотипы C. lupaster , от грациозных шакалоподобных морф до более крепких волчьих морф.

Таксономия

Ранние произведения

Аристотель писал о волках, живущих в Египте, отмечая, что они были меньше греческих. Георг Эберс писал о волке как о священном животном Египта, описывая его как «меньшую разновидность» волка по сравнению с европейскими и отмечая, что название Ликополис , древнеегипетский город, посвященный Анубису , означает «город волка». ". [36] [37]

Африканский волк был впервые признан отдельным видом от золотого шакала Фредериком Кювье в 1820 году, который описал его как более элегантное животное с более мелодичным голосом и менее сильным запахом. Биномиальное имя , которое он выбрал для него, было получено от аркадской семьи Антус , описанной Плинием Старшим в его «Естественной истории» , члены которой тянули жребий, чтобы стать оборотнями . [2] Эдуард Рюппель предположил, что это животное было предком египетских борзых , и назвал его Wolfs-hund (волчья собака), [38] в то время как CH Smith назвал его «тоа» или «тысяча собак». [39]

Иллюстрация гибридов золотого шакала и африканского волка, выведенных в неволе (1821 г.).

В 1821 году также была предпринята попытка скрестить эти два вида в неволе, в результате чего родились пять щенков, трое из которых умерли до отлучения от груди. Было отмечено, что двое выживших никогда не играли друг с другом и имели совершенно противоположные темпераменты: один щенок унаследовал застенчивость золотого шакала, а другой был привязан к своим похитителям-людям. [7] Английский биолог Г. Дж. Миварт в своих трудах подчеркивал различия между африканским волком и золотым шакалом:

... это хороший вопрос, следует или не следует рассматривать обыкновенного шакала Северной Африки как представителя того же вида [что и золотой шакал] ... Конечно, различия в окраске, существующие между этими формами, не так велики. как те, которые встречаются между различными местными разновидностями C. lupus . Тем не менее, мы склонны... различать североафриканских и индийских шакалов... Причина, по которой мы предпочитаем временно различать их, заключается в том, что, хотя разница между двумя формами (африканским и индийским) незначительна в отношении окраски, тем не менее, оно кажется очень постоянным. Из семнадцати шкур индийской формы мы нашли только одну, у которой недостает основного признака — разницы в оттенке. Уши также относительно короче, чем у североафриканской формы. Но есть еще один персонаж, которому мы придаем большее значение. Как бы ни различались размеры разных рас волков, нам не удалось обнаружить каких-либо постоянных отличительных признаков в форме черепа или пропорциях долей каких-либо зубов. Насколько нам удалось наблюдать, такие различия действительно существуют между индийскими и североафриканскими шакалами.

-  Миварт (1890) [40]
Сравнительная иллюстрация C. aureus (вверху) и C. lupaster (внизу).

В частности, было отмечено , что псовые, обитающие в Египте, настолько больше похожи на серых волков, чем популяции в других частях Африки, что У. Ф. Хемприх и К. Г. Эренберг в 1832 г. дали им биномиальное название Canis lupaster . черепа люпастера и индийского волка , отнесли это животное к подвиду серого волка. Однако впоследствии в 1926 году Эрнст Шварц назвал это животное синонимом золотого шакала .

В 1965 году финский палеонтолог Бьёрн Куртен писал:

Систематика шакалов на Ближнем Востоке до сих пор остается предметом споров. Однако на основании скелетного материала можно сказать, что Волчий Шакал особенно отличается от гораздо меньшего по размеру Золотого Шакала. [41]

В 1981 году зоолог Уолтер Фергюсон выступил в пользу того, что люпастер является подвидом серого волка на основании размеров черепа, заявив, что классификация животного как шакала была основана исключительно на небольшом размере животного и предшествовала открытию C. l. . arabs , занимающий промежуточное положение по размеру между C. l. волчанка и люпастер . [37]

Открытия XXI века

Дальнейшие сомнения относительно его принадлежности к золотому шакалу Евразии возникли в декабре 2002 года, когда в пустыне Данакиль в Эритрее была замечена псовая , внешний вид которой не соответствовал внешнему виду золотого шакала или шести других признанных видов этого региона, но сильно напоминал серого волка. Ранее этот район был в значительной степени неисследован из-за его сурового климата и участия в Эритрейской войне за независимость и последующей эритрейско-эфиопской войне , хотя местные жители племени афар знали об этом животном и называли его вухария (волк). [26]

Волкоподобные качества животного были подтверждены в 2011 году, когда было обнаружено, что в нескольких популяциях золотых «шакалов» в Египте и на Африканском Роге, классифицированных как Canis aureus lupaster [13], последовательности мтДНК больше напоминают последовательности, обнаруженные у серых волков , чем у серых волков . золотые шакалы. [36] Было обнаружено, что эти волчьи последовательности мтДНК встречаются на территории шириной 6000 км, охватывающей Алжир, Мали и Сенегал. Кроме того, отобранные африканские особи продемонстрировали гораздо большее разнообразие нуклеотидов и гаплотипов , чем у индийских и гималайских волков, что указывает на более крупную предковую популяцию и эффективную существующую популяцию, насчитывающую около 80 000 самок. Оба этих исследования предложили реклассифицировать Canis aureus lupaster как подвид серого волка. [42]

В 2015 году более тщательное сравнительное исследование митохондриального и ядерного генома на большей выборке волкоподобных африканских псовых из северной, восточной и западной Африки показало, что все они фактически отличались от золотого шакала с генетической дивергенцией около 6,7. %, [5] [43] [44] , что больше, чем между серыми волками и койотами (4%) и между серыми волками и домашними собаками (0,2%). [45] Кроме того, исследование показало, что эти африканские волкоподобные псовые (переименованные в Canis lupaster или африканские волки) были более тесно связаны с серыми волками и койотами, чем с золотыми шакалами, [5] [46] и что C. l. Люпастер просто представляет собой отдельный фенотип африканского волка, а не настоящего серого волка. Приведенное ниже филогенетическое дерево основано на ядерных последовательностях: [5]

Было подсчитано, что африканский волк отделился от клады волков-койотов 1,0–1,7 миллиона лет назад, во время плейстоцена , и отсюда его внешнее сходство с золотым шакалом (особенно в Восточной Африке, где африканские волки по размеру похожи на золотых шакалов). ) будет случаем параллельной эволюции . Учитывая его филогенетическое положение и летопись окаменелостей собак , вполне вероятно, что африканский волк произошел от более крупных предков, которые по мере заселения Африки становились все более похожими на шакала по размеру из-за межвидовой конкуренции как с более крупными, так и с более мелкими местными хищниками . Следы ДНК африканского волка были выявлены у золотых шакалов в Израиле , граничащем с Египтом, что указывает на наличие гибридной зоны. [5] Результаты исследования были подтверждены в том же году испанскими, мексиканскими и марокканскими учеными, анализировавшими мтДНК волков в Марокко, которые обнаружили, что проанализированные образцы отличались как от золотых шакалов, так и от серых волков, но имели более близкое родство с последними. [6] Исследования последовательностей RAD выявили случаи гибридизации африканских волков как с дикими собаками, так и с эфиопскими волками. [47]

В 2017 году ученые из университетов Осло и Хельсинки предположили, что биномиальное название C. anthus было nomen dubium , поскольку описание голотипа , сделанное Кювье в 1820 году , самки, собранной в Сенегале, по-видимому, описывает полосатый шакал, а не настоящий африканский волк, и не соответствует внешнему виду экземпляра-самца, описанного Кювье в его более поздних работах. Эта двусмысленность, вкупе с исчезновением останков голотипа, привела к тому, что ученые предложили отдать приоритет названию Хемприха и Эренберга C. lupaster , поскольку типовой экземпляр имеет более подробное и последовательное описание, а его останки все еще можно исследовать на Музей природы . [13] В следующем году крупное генетическое исследование видов Canis также назвало африканского волка Canis lupaster . [8]

В 2019 году семинар, организованный Группой специалистов по псовым МСОП /SSC, рекомендовал, чтобы, поскольку образец, идентифицированный как Canis anthus Cuvier, 1820, был неопределенным, этот вид следует называть Canis lupaster Hemprich and Ehrenberg, 1832, пока Canis anthus не будет подтвержден. [48]

Смешение с другими видами Canis

В 2018 году полногеномное секвенирование было использовано для сравнения представителей рода Canis . Исследование подтверждает, что африканский волк отличается от золотого шакала, а эфиопский волк является генетически базальным для обоих. Две генетически различные популяции африканских волков существуют на северо-западе и востоке Африки. Это говорит о том, что эфиопские волки – или их близкие и вымершие родственники – когда-то имели гораздо больший ареал в Африке и могли смешиваться с другими псовыми. Есть свидетельства потока генов между восточной популяцией и эфиопским волком, что привело к тому, что восточная популяция отличается от северо-западной популяции. Общим предком обеих популяций африканских волков была генетически смешанная собака, состоящая на 72% из серых волков и на 28% из предков эфиопских волков. Есть свидетельства потока генов между африканскими волками, золотыми шакалами и серыми волками. Один африканский волк с египетского Синайского полуострова показал высокую степень примеси с серыми волками и собаками Ближнего Востока, что подчеркивает роль сухопутного моста между африканским и другими континентами в эволюции собак. Африканские волки образуют сестринскую кладу ближневосточных серых волков на основе митохондриальной ДНК, а также койотов и серых волков на основе ядерной ДНК. [8]

Отношения с гималайским волком

В период с 2011 по 2015 год два исследования мтДНК показали, что гималайский волк и индийский волк были ближе к африканскому волку, чем к голарктическому серому волку. [36] [5] В 2017 году исследование митохондриальной ДНК , маркеров Х-хромосомы (материнской линии) и маркеров Y-хромосомы (мужской линии) показало, что гималайский волк генетически является базальным по отношению к голарктическому серому волку. Гималайский волк разделяет материнскую линию с африканским волком и обладает уникальной отцовской линией, которая находится между серым волком и африканским волком. [49]

Подвиды

Хотя в прошлом было предпринято несколько попыток синонимизировать многие из предложенных названий, таксономическое положение, в частности, западноафриканских волков, слишком запутано, чтобы прийти к какому-либо точному выводу, поскольку собранных исследовательских материалов мало. До 1840 года шесть из десяти предполагаемых западноафриканских подвидов были названы или классифицированы почти полностью из-за цвета их меха. [50]

Высокая индивидуальная изменчивость этого вида в сочетании с нехваткой образцов и отсутствием физических барьеров на континенте, препятствующих потоку генов , ставит под сомнение достоверность некоторых западноафриканских форм. [50] Однако исследование показало, что генетическое расхождение всех африканских волков произошло между 50 000 и 10 500 лет назад, причем большинство из них произошло между 30 000 и 16 000 лет назад во время максимума позднего ледникового периода (33 000–16 000 лет назад). В этот период в Сахаре были очень засушливые условия. Исследование предполагает, что эти волки были изолированы в убежищах и, следовательно, изолированы на протяжении сотен поколений, что привело к генетической дивергенции. [51]

Поведение

Социальное и репродуктивное поведение

Социальная организация африканского волка чрезвычайно гибка и варьируется в зависимости от наличия и распределения пищи. Основная социальная единица — это размножающаяся пара , за которой следует ее нынешнее потомство или потомство от предыдущих пометов, остающееся «помощниками». [28] Большие группы встречаются редко, и их появление зарегистрировано только в районах с обильным количеством отходов жизнедеятельности человека. Семейные отношения у африканских волков сравнительно мирные по сравнению с отношениями у черноспинного шакала ; хотя сексуальное и территориальное поведение взрослых детенышей подавляется размножающейся парой, их не отгоняют активно, когда они достигают взрослой жизни. Африканские волки также лежат вместе и ухаживают друг за другом гораздо чаще, чем шакалы с черной спиной. В Серенгети пары защищают постоянные территории площадью 2–4 км 2 и покидают свои территории только для того, чтобы напиться или когда их соблазняет большая туша. [4] Пара патрулирует и метит свою территорию в тандеме. И партнеры, и помощники будут агрессивно реагировать на злоумышленников, хотя наибольшая агрессия свойственна злоумышленникам того же пола; Члены пары не оказывают друг другу помощи в отражении злоумышленников противоположного пола. [4]

Угрожающие позы в C. l. лупастер (слева) и C. l. антус (справа)

Ритуалы ухаживания африканского волка чрезвычайно продолжительны, во время которых гнездящаяся пара почти постоянно остается вместе. Перед спариванием пара патрулирует и помечает свою территорию запахом . Копуляции предшествует то, что самка выставляет хвост наружу и поворачивает его под таким углом, что обнажаются ее гениталии. Эти двое приближаются друг к другу, скулят, поднимают хвосты и топорщат шерсть, демонстрируя разную интенсивность наступательного и защитного поведения. Самка нюхает и облизывает гениталии самца, в то время как самец нюхает шерсть самки. Они могут кружить друг вокруг друга и недолго сражаться. Копуляционная связь длится примерно четыре минуты. К концу течки пара расходится, и самка часто приближается к самцу сравнительно более покорно. В ожидании роли, которую он возьмет на себя в воспитании детенышей, самец срыгивает или отдает всю имеющуюся у него еду самке. В Серенгети щенки рождаются в декабре – январе и начинают есть твердую пищу через месяц. Отлучение от груди начинается в возрасте двух месяцев и заканчивается в четыре месяца. На этом этапе щенки полунезависимы, отходят на расстояние до 50 метров от логова и даже спят под открытым небом. Их игровое поведение становится все более агрессивным, щенки соревнуются за звание, которое устанавливается через шесть месяцев. Самка кормит детенышей чаще, чем самец или помощники, хотя присутствие последних позволяет гнездящейся паре покинуть логово и охотиться, не оставляя приплод незащищенным. [4]

Жизнь африканского волка сосредоточена вокруг домашней норы, которая обычно представляет собой заброшенную и модифицированную землю трубкозубов или бородавочников . Внутреннее строение этой норы плохо изучено, хотя считается, что она состоит из одной центральной камеры с 2–3 путями эвакуации. Домашняя нора может располагаться как в укромных местах, так и, что удивительно, вблизи логовищ других хищников. [54]

Коммуникация

Африканские волки часто ухаживают друг за другом, особенно во время ухаживания, которое может длиться до 30 минут. Во время церемоний приветствия наблюдается покусывание лица и шеи. В бою африканский волк хлопает противников бедрами, кусает и трясет за плечо. Позы этого вида типично собачьи, и он имеет большую подвижность лица, чем шакалы с черной спиной и полосатыми боками, и способен обнажать клыки , как собака. [4]

Вокализации африканского волка аналогичны голосам домашней собаки: было записано семь звуков, [30] включая вой, лай, рычание, скуление и кудахтанье. [4] Подвиды можно распознать по различиям в их вое. [30] Один из наиболее часто слышимых звуков — это высокий пронзительный вопль, который бывает трех разновидностей; длинный однотонный непрерывный вой, вопль, который то поднимается, то падает, и серия коротких отрывистых воев. Эти завывания используются для отпугивания злоумышленников и привлечения членов семьи. Считается, что вой хором укрепляет семейные узы и устанавливает территориальный статус. [4] Сравнительный анализ воя африканского волка и некоторых подвидов серого волка показал, что вой первого имеет сходство с воем индийского волка , будучи высоким и относительно короткой продолжительностью. [55]

Охотничье поведение

Волк Серенгети ( C. l. bea ) пробирается через стадо синих антилоп гну в национальном парке Нгоронгоро , Танзания.

Африканский волк редко ловит зайцев из-за их скорости. Матери газелей (часто работающие группами по два или три человека) прекрасно защищают своих детенышей от волков-одиночек, которые гораздо успешнее охотятся на детенышей газелей, работая парами. Пара волков будет методично искать спрятавшихся детенышей газелей в стадах, высокой траве, кустах и ​​других вероятных укрытиях. [4]

Хотя известно, что африканский волк убивает животных, вес которых в три раза превышает его собственный, африканский волк нападает на добычу млекопитающих гораздо реже, чем черный шакал в целом. [4] При поимке крупной добычи африканский волк не пытается ее убить; вместо этого он вспарывает живот и поедает внутренности. Мелкую добычу обычно убивают тряской, хотя змей можно съесть живьем с хвостового конца. Африканский волк часто уносит больше еды, чем может съесть, и прячет излишки, которые обычно восстанавливаются в течение 24 часов. [54] В поисках насекомых африканский волк переворачивает кучи навоза в поисках навозных жуков. В засушливые сезоны он выкапывает комки навоза, чтобы добраться до личинок внутри. Кузнечиков и летающих термитов ловят либо в воздухе, либо набрасываясь на них, когда они находятся на земле. Он крайне нетерпим к другим падальщикам, поскольку, как известно, доминирует над стервятниками в убийствах - можно сдержать десятки стервятников, угрожая, щелкая и бросаясь на них. [4]

Экология

Распространение и среда обитания

C. lupaster имеет широкий ареал в верхней половине Африки, встречается в Сенегале , Буркина-Фасо , Камеруне , Центральноафриканской Республике , Джибути , Эритрее , Эфиопии , Гвинее , Мали , Мавритании , Нигере , Сомали , Южном Судане , Судане , Западной Африке . Сахара , Нигерия , Чад , Марокко , Алжир , Тунис , Ливия , Кения , Египет и Танзания . Находки окаменелостей, относящиеся к плейстоцену, указывают на то, что ареал этого вида не всегда ограничивался Африкой: останки были найдены в Леванте и Саудовской Аравии . [13] В Танзании африканский волк ограничен небольшой территорией на севере между западными склонами горы Килиманджаро и центром Серенгети . В последней области он встречается в основном на низкотравных равнинах, на дне кратера Нгоронгоро и на равнинах между кратерами Олмоти и Эмпакай, относительно редко встречается в национальном парке Серенгети , Лолиондо и заповеднике Масва . Этот вид также обитает в районе озера Натрон и Западного Килиманджаро. Иногда его можно встретить в северной части национального парка Аруша и на юге, вплоть до Маньяры . В районах, где он обычен, таких как низкотравные равнины Национального парка Серенгети и кратер Нгоронгоро, плотность популяции может колебаться от 0,5 до 1,5 особей на км 2 . Снижение численности населения на 60% зафиксировано на южных равнинах национального парка Серенгети с начала 1970-х годов, хотя причины неизвестны. [56]

Африканский волк населяет множество различных мест обитания; в Алжире он обитает в средиземноморских , прибрежных и холмистых районах (включая огороженные сельскохозяйственные угодья, кустарники, сосновые леса и дубовые леса), в то время как популяции в Сенегале населяют тропические , полузасушливые климатические зоны, включая саванны Сахеля . Популяции волков в Мали были зарегистрированы в засушливых массивах Сахеля . [42] В Египте африканский волк населяет сельскохозяйственные районы, пустыни, окраины пустынь, скалистые районы и скалы. На озере Насер он обитает недалеко от берега озера. [29] В 2012 году африканские волки были сфотографированы в марокканской провинции Азилал на высоте 1800 метров. [27] [3] Очевидно, он хорошо себя чувствует в районах с высокой плотностью населения и низкой естественной популяцией добычи, как в случае с районом Эндерта на севере Эфиопии. [57] Об этом волке сообщалось в очень сухой пустыне впадины Данакиль на побережье Эритреи , в восточной Африке. [26]

Диета

Волк Серенгети ( C. l. bea ) ест агаму

В Западной Африке африканский волк в основном ограничивается мелкой добычей, такой как зайцы , крысы , суслики и тростниковые крысы . Другие объекты добычи включают ящериц, змей и птиц, гнездящихся на земле, таких как франколины и дрофы . Он также потребляет большое количество насекомых, в том числе навозных жуков , личинок , термитов и кузнечиков . Он также убьет молодых газелей , дукеров и бородавочников . [54] В Восточной Африке он потребляет беспозвоночных и фрукты, хотя 60% его рациона состоит из грызунов, ящериц, змей, птиц, зайцев и газелей Томсона . [28] В период отела антилоп гну африканские волки питаются почти исключительно их последом . [30] В Серенгети и кратере Нгоронгоро менее 20% их рациона поступает из падальщиков. [4] В Сенегале, где C. l. anthus и C. l. lupaster сосуществуют, при выборе добычи очевидна некоторая степень разделения ниш ; Считается, что первый питается в основном ягнятами, тогда как второй нападает на более крупную добычу, такую ​​​​как овцы, козы и крупный рогатый скот. [42]

Враги и конкуренты

Африканскому волку обычно удается избежать конкуренции с черноспинными и полосатыми шакалами, занимая другую среду обитания (луга, в отличие от закрытых и открытых лесных массивов, предпочитаемых двумя последними видами) и проявляя большую активность в дневное время. [58] Тем не менее, известно, что африканский волк убивает детенышей шакалов с черной спиной, [28] но, в свою очередь, во время споров из-за туш было замечено, что над ним доминируют взрослые особи. [30] Он часто ест вместе с африканскими дикими собаками и будет стоять на своем, если собаки попытаются его беспокоить. [4] Встречи с эфиопскими волками обычно носят антагонистический характер: эфиопские волки доминируют над африканскими волками, если последние входят на их территорию, и наоборот. Хотя африканские волки являются неэффективными охотниками на грызунов и, следовательно, не составляют прямой конкуренции с эфиопскими волками, вполне вероятно, что сильное преследование со стороны человека не позволяет первым достичь достаточно большой численности, чтобы полностью вытеснить последних. [59] Тем не менее, есть по крайней мере один случай, когда африканская волчья стая усыновила самца эфиопского волка. [60]

Африканские волки будут кормиться рядом с пятнистыми гиенами , хотя их будут преследовать, если они подойдут слишком близко. Пятнистые гиены иногда следуют за волками во время сезона лактации газелей, поскольку волки эффективно выслеживают и ловят молодых животных. Гиены неохотно едят волчье мясо; Сообщалось, что четырем гиенам понадобилось полчаса, чтобы съесть одну. В целом, эти два животных обычно игнорируют друг друга, когда на кону нет ни еды, ни детенышей. [61] Волки будут противостоять гиене, приближающейся слишком близко к их логову, по очереди кусая гиену за скакательные суставы , пока она не отступит. [4]

Известно, что африканские волки в Серенгети являются переносчиками собачьего парвовируса , собачьего герпесвируса , собачьего коронавируса и собачьего аденовируса . [28]

В культуре

Африканский золотой шакал изображался в образе Анубиса, виньетка из папируса Ани , Британский музей.
Бронзовый амулет в форме волка периода Птолемеев в Египте (711–30 гг. До н.э.)

Волк был образцом многочисленных древнеегипетских божеств , включая Анубиса , Вепвавета и Дуамутефа . [62] Волк был священным в Ликополе , жители которого мумифицировали волков и хранили их в камерах, в отличие от других районов Египта, где волков хоронили на месте их смерти. Согласно Диодору Сицилийскому в Bibliotheca Historicala , существовало две причины, по которым волк пользовался таким высоким уважением: первая — это близость животного к собаке, а вторая — легенда, повествующая о том, как Ликополь получил свое имя в честь стая волков отразила вторжение эфиопов. Плутарх отметил в своей книге « О поклонении Исиде и Осирису» , что Ликополь был единственным номом в Египте, где люди употребляли в пищу овец, поскольку эта практика была связана с волком, которого почитали как бога. Важность волка в ликополитской культуре сохранялась вплоть до римского периода , когда изображения животного чеканились на оборотных сторонах монет. Геродот насмешливо писал о празднике, посвященном сошествию Рампсинита в подземный мир, где два волка вели священника в храм Цереры . [63]

Арабско-египетский фольклор утверждает, что волк может заставить цыплят упасть в обморок от страха, просто проходя под их насестами, и связывает части его тела с различными формами народной магии: считается, что помещение волчьего языка в дом заставляет жителей спорить, а Считается, что его мясо полезно при лечении безумия и эпилепсии. Считается, что его сердце защищает владельца от нападений диких животных, а глаз может защитить от сглаза . [9] Хотя волк считается харамом в исламских диетических законах, он играет важную роль в марокканской народной медицине. [10] Эдвард Вестермарк писал о нескольких лекарствах, полученных от волка в Марокко, включая использование его жира в качестве лосьона, употребление его мяса для лечения респираторных заболеваний и сжигание его кишечника в ритуалах окуривания, призванных повысить плодовитость. супружеских пар. Говорят, что желчный пузырь волка использовался по-разному, в том числе для лечения полового бессилия и в качестве оберега для женщин, желающих развестись со своими мужьями. Вестермарк, однако, отмечал, что волк ассоциировался и с более гнусными качествами: говорилось, что ребенок, который ест волчье мясо до достижения половой зрелости, будет навсегда проклят несчастьем и что писцы и святые воздерживаются от его употребления даже в тех местах, где оно есть. социально приемлемо, поскольку это сделает их обаяние бесполезным. [11]

Африканский волк нечасто встречается в наскальных рисунках эпохи неолита, хотя иногда и появляется; определенное изображение показано в пещере Кеф-Мессуэр в алжирской провинции Тебесса , где показано, как он питается тушей дикого кабана рядом со львиным прайдом. Он играет роль в берберской мифологии , особенно в мифологии Айт Сегроухен в Марокко, где в народных сказках он играет ту же роль, что и рыжая лиса в средневековых европейских баснях, хотя часто она становится жертвой более хитрого ежа . [64]

Африканский волк играет заметную роль в мифе о сотворении религии Серер , где он рассматривается как первое живое существо, созданное Ругом , Верховным Богом и Создателем. [12] [65] В одном аспекте его можно рассматривать как ныряльщика с Земли , посланного на Землю Ругом, в другом — как падшего пророка за неподчинение законам божественного. Волк был первым разумным существом на Земле, и считается, что он останется на Земле после того, как люди вернутся к божественному. Сереры верят, что он не только заранее знает, кто умрет, но и заранее прослеживает следы тех, кто пойдет на похороны. За движениями волка тщательно наблюдают, поскольку животное рассматривается как провидец , пришедший из трансцендентного и поддерживающий с ним связь. Хотя считается, что он был отвергнут другими животными в кустах и ​​лишен своего первоначального разума, его все еще уважают, потому что он осмелился противостоять высшему существу, которое все еще поддерживает его жизнь. [12]

Смотрите также

Примечания

  1. ^ Полный набор вспомогательных ссылок см. в примечании (a) в филодереве в разделе « Эволюция волка # Волкоподобные псовые».

Рекомендации

  1. ^ abc Хоффманн, М. и Атикем, А. (2019). «Канис Люпастер». Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП . 2019 : e.T118264888A118265889. doi : 10.2305/IUCN.UK.2019-1.RLTS.T118264888A118265889.en . Проверено 19 ноября 2021 г.
  2. ^ Аб Кювье, Ф. (1824). «Le Chacal du Sénégal» [Сенегальский шакал]. Histoire naturallle des mammifères (на французском языке). Том. Том 2. Париж, Франция: А. Белин. стр. 34–36 - через Интернет-архив (archive.org).
  3. ^ ab (на испанском языке) Молинер, В.У., Рамирес, К., Галлардо, М. и Идрисси, HR (2012), «Detectan el lobo en Marruecos gracias al uso del foto-trampeo», Quercus , 319:14–15, ISSN 0212-0054
  4. ^ abcdefghijklmno Эстес, Р. (1992). Руководство по поведению млекопитающих Африки: в том числе копытных, хищников, приматов . Издательство Калифорнийского университета. стр. 398–404. ISBN 0-520-08085-8.
  5. ^ abcdefghi Koepfli, К.-П.; Поллинджер, Дж.; Годиньо, Р.; Робинсон, Дж.; Леа, А.; Хендрикс, С.; Швейцер, РМ; Тельманн, О.; Сильва, П.; Фан, З.; Юрченко А.А.; Добрынин П.; Макунин А.; Кэхилл, Дж.А.; Шапиро, Б.; Альварес, Ф.; Брито, Джей Си; Геффен, Э.; Леонард, Дж.А.; Хелген, КМ; Джонсон, МЫ; О'Брайен, SJ; ван Валкенбург, Б.; Уэйн, РК (2015). «Общегеномные данные показывают, что африканские и евразийские золотые шакалы представляют собой отдельные виды». Современная биология . 25 (16): 2158–2165. дои : 10.1016/j.cub.2015.06.060 . ПМИД  26234211.
  6. ^ аб (на испанском языке) Уриос, Висенте; Донат-Торрес, Мария П.; Рамирес, Карлос; Монрой-Вилчис, Октавио; Хамид Ргриби-Идрисси (2015): Анализ митохондриальной геномы изученного канида в Marruecos manifica que no es ni lobo (Canis lupus) и chacal euroasiático (Canis aureus). Фиговая доля. doi :10.6084/m9.figshare.1524971
  7. ^ Аб Кювье, Ф. (1824). Histoire naturallle des mammifères [ Естественная история млекопитающих ] (на французском языке). Том. том 3. Париж, Франция: Чез А. Белен – через Интернет-архив (archive.org).
  8. ^ abc Гопалакришнан, Шьям; Синдинг, Миккель-Хольгер С.; Рамос-Мадригал, Хасмин; Ниманн, Йонас; Саманьего Каструита, Хосе А.; Виейра, Филипе Г.; Карё, Кристиан; де Монтеро, Марк Мануэль; Кудерна, Лукас; Серрес, Айтор; Гонсалес-Басаллоте, Виктор Мануэль; Лю, Ян-Ху; Ван, Го-Дун; Маркес-Боне, Томас; Мирараб, Сиаваш; Фернандес, Карлос; Гобер, Филипп; Кёпфли, Клаус-Петер; Бадд, Джейн; Рюнесс, Эли Книспель; Хайде-Йоргенсен, Мадс Питер; Петерсен, Бент; Зихеритц-Понтен, Томас; Бахманн, Лутц; Виг, Эйстейн; Хансен, Андерс Дж.; Гилберт, М. Томас П. (2018). «Межвидовой поток генов определил эволюцию рода Canis». Современная биология . 28 (21): 3441–3449.e5. дои : 10.1016/j.cub.2018.08.041. ПМК 6224481 . ПМИД  30344120. 
  9. ^ Аб Осборн, Д. и Хелми, И. (1980). «Canis aureus lupaster (Гемприх и Эренберг, 1833)». Современные наземные млекопитающие Египта (включая Синай) . Чикаго: Полевой музей естественной истории. стр. 360–371.
  10. ^ аб Бидвелл, М.; Бидвелл, Р. (2005). Спутник путешественника (второе изд.). Таурис Парк в мягкой обложке. ISBN 1845111079.
  11. ^ Аб Вестермарк, Э. (2013). Ритуалы и верования в Марокко . Том. II. Возрождение Рутледжа. ISBN 978-1317912613.
  12. ^ abc Гравранд, Х. (1990). «La Civilization Seerer - Пангул». Les Nouvelles Editions Africaines du Senegal (на французском языке). Том. 2. Nouvelles Editions africaines du Sénégal. стр. 201–203. ISBN 2-7236-1055-1.
  13. ^ abcdef Виранта, Суви; Атикем, Анагав; Верделин, Ларс; Стенсет, Нильс Хр. (2017). «Вновь открывая забытый вид псовых». БМК Зоология . 2 . дои : 10.1186/s40850-017-0015-0 . hdl : 10852/55258 .
  14. ^ Хоффманн, М.; Атикем, А. (2019). «Канис Люпастер». Красный список исчезающих видов МСОП . 2019 : e.T118264888A118265889. doi : 10.2305/IUCN.UK.2019-1.RLTS.T118264888A118265889.en . Проверено 19 декабря 2023 г.
  15. ^ Хантер, Л.; Барретт, П. (2020). Полевой справочник по хищникам мира, 2-е издание . Издательство Блумсбери. п. 106. ИСБН 978-1-4729-8267-4.
  16. ^ Кастельо, младший; Силлеро-Зубири, К. (2018). Собачьи мира: волки, дикие собаки, лисы, шакалы, койоты и их родственники. Принстонские полевые гиды. Издательство Принстонского университета. п. 15 и т. д. ISBN 978-0-691-18541-5. Проверено 18 декабря 2023 г.
  17. ^ Фабио Андраде Мачадо, Пабло Тета, Морфометрический анализ формы черепа показывает беспрецедентное разнообразие африканских псовых, Журнал маммологии, том 101, выпуск 2, 8 апреля 2020 г., страницы 349–360, https://doi.org/10.1093/jmammal /gyz214
  18. ^ МИВАРТ, Г. Монография Canidae. 1890. стр. 37, 41.
  19. ^ УРИОС, В. и др. Анализ митохондриального генома псовых, изученного в Марокко, показывает, что это не волк (Canis lupus) и не евразийский шакал (Canis aureus). PeerJpreprints 2016 [1]
  20. ^ аб Эпштейн, Х.; Мейсон, Иллинойс (1971). Происхождение домашних животных Африки. Издательская корпорация Африкана. п. 6. ISBN 978-0-8419-0066-0. Проверено 19 декабря 2023 г.
  21. ^ шакал. в: Рипли, Г.; Дана, Калифорния (1879 г.). Американская циклопедия: популярный словарь общих знаний. Д. Эпплтон. п. 481 . Проверено 19 декабря 2023 г.
  22. ^ Куртен, Б. Хищники палестинских пещер. Acta Zoologica Fenica. 1965 [2]
  23. ^ Николай, Спасов и Стоянов, Стоян. (2014). Спасов Н., Стоянов С. О видовом таксономическом статусе волко-шакала Canis lupaster. Первый международный симпозиум шакалов. Книга рефератов. 13–16 октября. Велико Градиште, Сербия. унив. Белграда, стр.20..
  24. ^ БРЕМ, А. Животные мира: Жизнь животных Брема. Том I. – Млекопитающие. Перевод из третьего немецкого издания. 1895. с. 194
  25. ^ аб Сомервилл, К. (2022). Шакалы, золотые волки и медоеды: хитрость, смелость и конфликт с людьми. Исследования Рутледжа в области охраны природы и окружающей среды. Тейлор и Фрэнсис. п. 48. ИСБН 978-1-000-77781-9. Проверено 19 декабря 2023 г.
  26. ^ abc Тивари, Джугал; Силлеро-Зубири, Клаудио (2004). «Неопознанная собака в пустыне Данакиль в Эритрее, Африканский Рог» (PDF) . Канидские новости . 7 (5): 1–3. Архивировано из оригинала (PDF) 12 октября 2007 г. Проверено 13 августа 2015 г.
  27. ^ abc (на французском языке) Рашид Тарик, «Le loup apparaît dans la région d'Azilal», Le Matin (29 апреля 2013 г.)
  28. ^ abcdefghij Jhala, YV и Moehlman, PD 2004. Золотой шакал Canis aureus. Архивировано 12 октября 2007 г. в Wayback Machine . В: Силлеро-Зубири, К., Хоффман, М. и Макдональд, Д.В., изд., Собачьи: лисы, волки, шакалы и собаки – Обзор состояния и план действий по сохранению на 2004 г. , 156–161. Группа специалистов МСОП/SSC по псовым, ISBN 2-8317-0786-2 
  29. ^ Аб Хоат, Р. (2009). Полевой справочник по млекопитающим Египта . Каир: Американский университет в Каире Press. стр. 70–73. ISBN 978-9774162541.
  30. ^ abcde Кингдон, Дж. (1988). «Восточноафриканские млекопитающие: атлас эволюции Африки, том 3, часть 1». Издательство Чикагского университета. п. 18–22. ISBN 0-226-43721-3 . 
  31. ^ Хит, Дж., Туарегский словарь Мали: tamachek-anglais-français, Картала, 2006 г.
  32. ^ Аэртс, Р. (2019). «Лес и лесная растительность в высокогорье Догуа Тембиен». В Ниссене Дж.; Джейкоб, М.; Франкл, А. (ред.). Гео-треккинг в тропических горах Эфиопии – район Догуа Тембиен . ГеоГид. Чам: SpringerNature. стр. 233–250. дои : 10.1007/978-3-030-04955-3_15. ISBN 978-3-030-04954-6. S2CID  199103486.
  33. ^ Миварт, Г. (1890). «Североафриканский шакал». Собаки, шакалы, волки и лисы: Монография Canidæ . Лондон: Р. Х. Портер. стр. 41–43.
  34. ^ Гутема, Тарику Меконнен; Атикем, Анагав; Лемма, Алемайеху; Бекеле, Афеворк; Силлеро-Зубири, Клаудио; Циннер, Дитмар; Фарстад, Венче Кристин; Арнемо, Джон М.; Стенсет, Нильс К. (1 января 2018 г.). «Отлов и иммобилизация африканских волков (Canis Lupaster) в Эфиопском нагорье». Журнал болезней дикой природы . 54 (1): 175–179. дои : 10.7589/2017-03-063. PMID  29048263. S2CID  21686780.
  35. ^ Салех, Мостафа; Юнес, Махмуд; Сархан, Мустафа; Абдель-Хамид, Фуад (3 июля 2018 г.). «Меланизм и полиморфизм цвета шерсти у египетского волка Canis lupaster Hemprich & Ehrenberg (Carnivora: Canidae) из Египта». Зоология на Ближнем Востоке . 64 (3): 195–206. дои : 10.1080/09397140.2018.1475117. S2CID  90974157.
  36. ^ abc Рюнесс, Эли Книспель; Асмир, Мария Гульбрандсен; Силлеро-Зубири, Клаудио; Макдональд, Дэвид В.; Бекеле, Афеворк; Атикем, Анагав; Стенсет, Нильс К. (2011). «Загадочный африканский волк: Canis aureus lupaster не является золотым шакалом и не является эндемиком Египта». ПЛОС ОДИН . 6 (1): e16385. Бибкод : 2011PLoSO...616385R. дои : 10.1371/journal.pone.0016385 . ПМК 3027653 . ПМИД  21298107. 
  37. ^ Аб Фергюсон, WW (1981). «Систематика Canis aureus lupaster (Carnivora: Canidae) и распространенность Canis lupus в Северной Африке, Египте и на Синае». Млекопитающие . 45 (4): 459–465. дои : 10.1515/мамм.1981.45.4.459. S2CID  86455216.
  38. ^ Рюппель, Э. (1826). «Canis anthus» [собака лунь]. Atlas zu der Reise im nördlichen Afrika [ Атлас путешествия по Северной Африке ] (на немецком языке). Франкфурт-на-Майне: Senckenbergische Naturforschende Gesellschaft. стр. 44–46 - через Интернет-архив (archive.org).
  39. ^ Смит, CH ; Жардин, В. (1839). Естественная история собак. Том. Я. Эдинбург, Великобритания: WH Lizars. стр. 193–194 - через Интернет-архив (archive.org). Canidae или род Canis авторов; включая также роды гиены и протели
  40. ^ Миварт, Г.Дж. (1890). Собаки, шакалы, волки и лисы: монография Canidae. Лондон, Великобритания: Р. Х. Портер. стр. 36–37 - через Интернет-архив (archive.org).
  41. ^ Куртен, Б. (1965). «Хищник палестинских пещер». Acta Zoologica Fennica (107). Societas pro Fauna et Flora Fennica: 41. hdl : 10138/37761.
  42. ^ abcd Гобер П., Блох С., Беньякуб С., Абдельхамид А., Пагани П. и др. (2012). «Возрождение африканского волка Canis lupus lupaster в Северной и Западной Африке: митохондриальная линия шириной более 6000 км». ПЛОС ОДИН . 7 (8): е42740. Бибкод : 2012PLoSO...742740G. дои : 10.1371/journal.pone.0042740 . ПМЦ 3416759 . ПМИД  22900047. 
  43. ^ Льюис, Мэн (2017). «Глава 2 – Гильдии хищников и расселение гоминимов». В Бойвене, Николь; Крассар, Реми; Петралья, Майкл (ред.). Расселение человека и перемещение видов . Издательство Кембриджского университета. п. 52. ИСБН 9781107164147.
  44. ^ "Canis anthus (Ф. Кювье, 1820)" . Интегрированная система таксономической информации (itis.gov) . Геологическая служба США . Проверено 8 ноября 2017 г.
  45. ^ Уэйн, Роберт К. (1993). «Молекулярная эволюция семейства собак». Тенденции в генетике . 9 (6): 218–224. дои : 10.1016/0168-9525(93)90122-X. ПМИД  8337763.
  46. ^ Захос, Фрэнк Э. (2016). «Глава 6 – Разграничение видов». Концепции видов в биологии: историческое развитие, теоретические основы и практическая значимость . Спрингер. п. 158. ИСБН 9783319449647.
  47. ^ Бахлк, SH (2015). Можно ли обнаружить гибридизацию между африканским волком и симпатрическими псовыми? . Магистерская диссертация. Центр экологического и эволюционного синтеза, кафедра биологических наук, факультет математики и естественных наук, Университет Осло, Норвегия
  48. ^ Альварес, Франциско; Богданович, Веслав; Кэмпбелл, Лиз А.Д.; Годиньо, Рэйчел; Хатлауф, Дженнифер; Джала, Ядвендрадев В. ; Китченер, Эндрю К.; Кёпфли, Клаус-Петер; Крофель, Миха; Мельман, Патрисия Д.; Сенн, Хелен; Силлеро-Зубири, Клаудио; Виранта, Суви; Верхан, Джеральдин (28–30 мая 2019 г.). Выводы и рекомендации семинара (PDF) . Виды Canis Старого Света. с таксономической неопределенностью: CIBIO. Вайран, Португалия: Группа специалистов МСОП/SSC по псовым . Проверено 6 марта 2020 г. - через canids.org/CBC.
  49. ^ Верхан, Г.; Сенн, Х.; Каден, Дж.; Джоши, Дж.; Бхаттараи, С.; Куси, Н.; Силлеро-Зубири, К.; Макдональд, Д.В. (2017). «Филогенетические данные древнего гималайского волка: на пути к выяснению его таксономического статуса на основе генетических выборок из западного Непала». Королевское общество открытой науки . 4 (6): 170186. Бибкод : 2017RSOS....470186W. дои : 10.1098/rsos.170186. ПМК 5493914 . ПМИД  28680672. 
  50. ^ аб Роузвир, Донован Реджинальд (1974). «Хищники Западной Африки». Лондон: Попечители Британского музея (естественная история). стр. 38–44. ISBN 1-175-10030-7 . 
  51. ^ Сарабия, Карлос; Вонхолдт, Бриджитт; Ларрасоанья, Хуан К.; Уриос, Висенте; Леонард, Дженнифер А. (2021). «Колебания климата плейстоцена повлияли на демографическую историю африканских волков (Can nis lupaster)». Молекулярная экология . 30 (23): 6101–6120. дои : 10.1111/mec.15784. hdl : 10045/114701 . PMID  33372365. S2CID  229715430.
  52. ^ abcde Lydekker, Ричард (1908). «Дичь и животные Африки». Лондон, Р. Уорд, лимитед. стр. 459–461
  53. ^ Хеллер, Э. (1914). Четыре новых подвида крупных млекопитающих экваториальной Африки. Разные коллекции Смитсоновского института, 61, № 22. Вашингтон, округ Колумбия: Смитсоновский институт.
  54. ^ abc Rosevear, Донован Реджинальд (1974). «Хищники Западной Африки». Лондон: Попечители Британского музея (естественная история). стр. 46–47. ISBN 1-175-10030-7 . 
  55. ^ Хеннелли, Л.; Хабиб, Б.; Рут-Гаттеридж, Х.; Паласиос, В.; Пассилонго, Д. (2017). «Вариации воя в гималайских, североафриканских, индийских и голарктических кладах волков: отслеживание расхождений в древнейших в мире линиях волков с использованием акустики». Современная зоология . 63 (3): 341–348. doi : 10.1093/cz/zox001. ПМК 5804178 . ПМИД  29491993. 
  56. ^ Фоли, К. и др. (2014), Полевой справочник по крупным млекопитающим Танзании , Princeton University Press, стр. 102–103, ISBN 1400852803 
  57. ^ «Плотность пятнистой гиены (Crocuta crocuta) и африканского волка (Canis lupaster) увеличивается с увеличением антропогенного воздействия». Биология млекопитающих . 85 : 60–69. 17 февраля 2017 г. дои : 10.1016/j.mambio.2017.02.004. hdl : 10067/1418230151162165141 . S2CID  90177487 . Проверено 23 февраля 2021 г.
  58. ^ Фуллер, ТК; Бикнявичюс, АР; Кэт, ПВ; Ван Валкенбург, Б.; Уэйн, РК (1989). «Экология трех симпатрических видов шакалов в рифтовой долине Кении». Африканский журнал экологии . 27 (4): 313–323. Бибкод : 1989AfJEc..27..313F. doi :10.1111/j.1365-2028.1989.tb01025.x.
  59. ^ Гутема, Т.М., Экология кормодобывания и перекрытие трофических ниш между симпатическими африканскими волками и эфиопскими волками в Эфиопском нагорье. Архивировано 6 октября 2016 г. в Wayback Machine , Фонд Раффорда (ноябрь 2015 г.).
  60. ^ Силлеро-Зубири, К.; Готтелли, Д. (1994). «Canis simensis» (PDF) . Виды млекопитающих (485): 1–6. дои : 10.2307/3504136. JSTOR  3504136. S2CID  253988540. Архивировано из оригинала (PDF) 24 сентября 2015 г. Проверено 1 августа 2015 г.
  61. ^ Круук, Х. (1972). Пятнистая гиена: исследование хищничества и социального поведения . Чикаго: Издательство Чикагского университета. ISBN 978-0-226-45507-5.
  62. ^ Ремлер, П. (2010). Египетская мифология от А до Я. Издательство информационной базы. п. 99. ИСБН 978-1438131801.
  63. ^ Уилкинсон, JG (1847). Нравы и обычаи древних египтян. Том. 5. Джон Мюррей.
  64. ^ Треколь, Г.; Кэмпс, Г. (1993). «Чакал». Энциклопедия Бербера . 12 (12). Экс-ан-Прованс: Капса – Шеваль: 1857–1859 гг. doi : 10.4000/энциклопедиябербере.2099 .
  65. ^ Тиау, Исса Лей (2009). «Миф о сотворении мира selon les sages sereer; Plaidoyer pour le Dialog Interreligieux». Enracinement et Ouverture (на французском языке). Дакар: Фонд Конрада Аденауэра. стр. 45–50, 59–61.

дальнейшее чтение

Внешние ссылки

Wikispecies содержит информацию об африканском золотом волке (Canis lupaster) .