Розалинда Элси Франклин (25 июля 1920 — 16 апреля 1958) [1] — британский химик и рентгеновский кристаллограф , чья работа сыграла центральную роль в понимании молекулярных структур ДНК (дезоксирибонуклеиновой кислоты), РНК (рибонуклеиновой кислоты), вирусов , уголь и графит . [2] Хотя ее работы по углю и вирусам были оценены по достоинству при ее жизни, вклад Франклин в открытие структуры ДНК был в значительной степени непризнан при ее жизни, за что Франклин по-разному называли «обиженной героиней», [ 3] ] «темная леди ДНК», [4] «забытая героиня», [5] «феминистская икона», [6] и « Сильвия Плат молекулярной биологии». [7]
Франклин окончил в 1941 году со степенью естественных наук Ньюнхэм -колледж в Кембридже , а затем поступил на докторскую степень по физической химии под руководством Рональда Джорджа Рейфорда Норриша , заведующего кафедрой физической химии в 1920 году в Кембриджском университете . Разочарованная отсутствием энтузиазма у Норриш, [8] в 1942 году она заняла исследовательскую должность в Британской ассоциации исследований использования угля (BCURA). Исследования угля помогли Франклину получить докторскую степень в Кембридже в 1945 году. [9] Переезд в Париж в 1945 году. В 1947 году в качестве chercheur (постдокторского исследователя) под руководством Жака Меринга в Центральной лаборатории химических служб государства она стала опытным (и знаменитым) рентгеновским кристаллографом. Поступив в 1951 году в Королевский колледж Лондона в качестве научного сотрудника, Франклин открыл некоторые ключевые свойства ДНК, которые в конечном итоге облегчили правильное описание структуры двойной спирали ДНК. [3] Из-за разногласий со своим директором Джоном Рэндаллом и коллегой Морисом Уилкинсом Франклин была вынуждена переехать в Биркбек-колледж в 1953 году.
Франклин наиболее известна своей работой над рентгеновскими дифракционными изображениями ДНК во время учебы в Королевском колледже Лондона, особенно фотографией 51 , сделанной ее студентом Рэймондом Гослингом , которая привела к открытию двойной спирали ДНК , для которой Фрэнсис Крик , Джеймс Уотсон и Морис Уилкинс разделили Нобелевскую премию по физиологии и медицине в 1962 году . постановил, что Нобелевская премия не может быть присуждена посмертно, если только номинация живого на тот момент кандидата не была выдвинута до 1 февраля года награждения, а Франклин скончался за несколько лет до 1962 года, когда открытие структуры ДНК было признано Нобелевской премией. Нобелевский комитет. [12] [13]
Работая под руководством Джона Десмонда Бернала , Франклин возглавил новаторскую работу в Биркбеке по молекулярным структурам вирусов. [14] За день до того, как она должна была представить структуру вируса табачной мозаики на международной ярмарке в Брюсселе, Франклин умерла от рака яичников в возрасте 37 лет в 1958 году. Член ее команды Аарон Клуг продолжил ее исследования, получив Нобелевскую премию. Кандидат химии в 1982 году.
Франклин родился в 50 виллах Чепстоу, [15] Ноттинг-Хилл , Лондон, в богатой и влиятельной британской еврейской семье. [1] [16] [17]
Отец Франклина, Эллис Артур Франклин (1894–1964), был политически либеральным лондонским торговым банкиром , преподававшим в городском Колледже рабочих , а ее матерью была Мюриэл Фрэнсис Уэйли (1894–1976). Розалинда была старшей дочерью и вторым ребенком в семье из пяти детей. Дэвид (1919–1986) был старшим братом, а Колин (1923–2020), Роланд (1926–2024) и Дженифер (1929 г.р.) были ее младшими братьями и сестрами. [18]
Двоюродным дедушкой Франклина по отцовской линии был Герберт Сэмюэл (позже виконт Сэмюэл), который был министром внутренних дел в 1916 году и первым практикующим евреем, работавшим в британском кабинете министров . [19] Ее тетя, Хелен Кэролайн Франклин, известная в семье как Мейми, была замужем за Норманом де Маттосом Бентвичем , который был генеральным прокурором в Палестине под британским мандатом . [20] Хелен принимала активное участие в профсоюзной организации и женском избирательном движении , а позже была членом Совета лондонского графства . [21] [22] Дядя Франклина, Хью Франклин , был еще одной видной фигурой в избирательном движении, хотя его действия в этом смущали семью Франклина. Второе имя Розалинды, «Элси», было дано в память о первой жене Хью, которая умерла во время пандемии гриппа 1918 года . [18] Ее семья активно участвовала в работе Колледжа рабочих , где ее отец по вечерам преподавал предметы по электричеству, магнетизму и истории Великой войны , позже став заместителем директора. [23] [24]
Родители Франклина помогали расселять еврейских беженцев из Европы, спасавшихся от нацистов , особенно из детского транспорта . [25] Они взяли к себе домой двоих еврейских детей, и одна из них, девятилетняя австрийка Эви Айзенштедтер, жила в одной комнате с Дженифер. [26] (Отец Эви Ганс Матиас Эйзенштедтер был заключен в тюрьму в Бухенвальде , и после освобождения семья приняла фамилию «Эллис».) [27] [28]
С раннего детства Франклин проявлял исключительные учебные способности. В шесть лет она присоединилась к своему брату Роланду в школе Norland Place , частной дневной школе в Западном Лондоне. В то время ее тетя Мейми (Хелен Бентвич) описала ее мужу: «Розалинда пугающе умна - она проводит все свое время, занимаясь арифметикой ради удовольствия, и всегда правильно считает». [29] Франклин также рано проявил интерес к крикету и хоккею . В девять лет она поступила в школу-интернат Lindores School for Young Ladies в Сассексе. [30] Школа находилась недалеко от моря, и семья хотела создать хорошие условия для хрупкого здоровья Франклина. [31]
Франклин было 11 лет, когда она пошла в школу для девочек Святого Павла в Хаммерсмите , западный Лондон, одну из немногих школ для девочек в Лондоне, где преподавали физику и химию. [30] [32] [33] В церкви Святого Павла она преуспела в науке, латыни, [34] и спорте. [35] Франклин также выучила немецкий язык и стала свободно говорить по-французски, язык, который она позже нашла полезным. Франклин была лучшей в своих классах и получала ежегодные награды. Единственной ее образовательной слабостью была музыка, из-за чего музыкальный руководитель школы, композитор Густав Хольст , однажды позвонил ее матери, чтобы узнать, не страдает ли она проблемами со слухом или тонзиллитом . [36] Получив шесть отличий, Франклин окончила аттестат зрелости в 1938 году, выиграв стипендию для обучения в университете, стипендию для выпускников школ в размере 30 фунтов стерлингов в год в течение трех лет и 5 фунтов стерлингов от своего дедушки. [37] Отец Франклин попросил ее дать стипендию достойному студенту-беженцу. [30]
Франклин поступил в Ньюнхэм-колледж в Кембридже в 1938 году и изучал химию в рамках факультета естественных наук . Там она познакомилась со спектроскопистом Биллом Прайсом , который работал с ней в качестве лабораторного демонстратора и который позже стал одним из ее старших коллег в Королевском колледже Лондона. [38] В 1941 году Франклин получила награду второй степени на выпускных экзаменах. Эта награда была принята как степень бакалавра квалификации для трудоустройства. Кембридж начал присуждать женщинам титульные степени бакалавра и магистра с 1947 года, и предыдущие выпускницы-женщины задним числом получали эти полученные степени. [39] На последнем году обучения в Кембридже Франклин познакомилась с французской беженкой Адриенн Вейль, бывшей студенткой Марии Кюри , которая оказала огромное влияние на ее жизнь и карьеру и помогла ей улучшить разговорный французский язык. [40] [41]
Франклин получила исследовательскую стипендию в Ньюнэм-колледже, с помощью которой она присоединилась к лаборатории физической химии Кембриджского университета , чтобы работать под руководством Рональда Джорджа Рейфорда Норриша , который позже получил Нобелевскую премию по химии . За год работы там Франклин не добилась особых успехов. [42] По описанию его биографа, Норриш был «упрямым и почти извращенным в спорах, властным и чувствительным к критике». [43] Он не мог принять решение о назначении ей работы. В то время Норриш скончался из-за сильного пьянства. Франклин писал, что заставил ее полностью его презирать. [44]
Уйдя из лаборатории Норриша, Франклин выполнил требования Закона о национальной службе , работая помощником научного сотрудника в Британской ассоциации исследований в области использования угля (BCURA) в 1942 году. BCURA располагалась в поместье Кумб-Спрингс недалеко от Кингстона-на-Темзе. недалеко от юго-западной границы Лондона. Норриш выступал в качестве военного советника в BCURA. Джон Дж. Беннетт был режиссером. Марчелло Пирани и Виктор Гольдшмидт , оба беженцы от нацистов, были консультантами и читали лекции в BCURA, пока Франклин там работал. [2]
Во время своего исследования BCURA Франклин сначала останавливалась в пансионе Эдриен Вейл в Кембридже, пока ее двоюродная сестра Ирен Франклин не предложила им разделить жилое помещение в освободившемся доме в Патни , принадлежавшем ее дяде. Вместе с Ирен Розалинда вызвалась работать начальником воздушного налета и регулярно патрулировала, чтобы следить за благополучием людей во время воздушных налетов. [45]
Франклин изучал пористость угля, используя гелий для определения его плотности. [46] Благодаря этому она обнаружила связь между тонкими сужениями в порах угля и проницаемостью порового пространства. Сделав вывод о том, что вещества выбрасываются в порядке молекулярного размера при повышении температуры, она помогла классифицировать уголь и точно предсказать его эффективность в качестве топлива и для производства устройств военного времени, таких как противогазы . [47] Эта работа легла в основу докторской диссертации Франклин « Физическая химия твердых органических коллоидов с особым упором на уголь», за которую Кембриджский университет присвоил ей степень доктора философии в 1945 году. [9] Она также легла в основу нескольких статей. [2]
Когда в 1945 году закончилась Вторая мировая война, Франклин попросил Эдриен Вейл о помощи и сообщить ей о вакансиях для «физика-химика, который очень мало знает физическую химию, но довольно много знает о дырах в угле». На конференции осенью 1946 года Вейль познакомил Франклина с Марселем Матье, директором Национального центра научных исследований (CNRS), сети институтов, включающей большую часть научно-исследовательских лабораторий, поддерживаемых французским правительством. Это привело к ее встрече с Жаком Мерингом в Центральной лаборатории химических служб в Париже. Франклин присоединился к лаборатории (по словам сотрудников) Меринга 14 февраля 1947 года в качестве одного из пятнадцати chercheurs (исследователей). [48] [49]
Меринг был рентгеновским кристаллографом, который применил дифракцию рентгеновских лучей для изучения искусственного волокна и других аморфных веществ, в отличие от тысяч обычных кристаллов, которые изучались этим методом в течение многих лет. [2] Он научил ее практическим аспектам применения рентгеновской кристаллографии к аморфным веществам. Это создало новые проблемы при проведении экспериментов и интерпретации результатов. Франклин применил их к дальнейшим проблемам, связанным с углем и другими углеродистыми материалами, в частности к изменениям в расположении атомов при их преобразовании в графит. [2] Она опубликовала еще несколько статей по этой работе, которая стала частью основного направления физики и химии угля и углерода. Франклин ввел термины графитирующий и неграфитизирующийся углерод . Работа с углем была освещена в монографии 1993 года [50] и в регулярно публикуемом учебнике «Химия и физика углерода» . [51] Меринг продолжил исследование углерода в различных формах, используя дифракцию рентгеновских лучей и другие методы. [52]
В 1950 году Франклин получил трехлетнюю стипендию Тернера и Ньюолла для работы в Королевском колледже Лондона . В январе 1951 года она начала работать научным сотрудником в отделе биофизики Совета медицинских исследований (MRC), которым руководил Джон Рэндалл . [53] Первоначально ей поручили работать над дифракцией рентгеновских лучей белков и липидов в растворах, но Рэндалл перенаправил работу Франклина на волокна ДНК [54] из-за новых разработок в этой области, и она должна была стать единственной опытной экспериментальной дифракцией. в то время работал исследователем в King's. [55] [56] Рэндалл сделал это перевод еще до того, как Франклин начал работать в King's, из-за новаторской работы исследователя ДНК Мориса Уилкинса , и он переназначил Рэймонда Гослинга , аспиранта, который работал с Уилкинсом, на должность ее ассистента. . [57]
В 1950 году швейцарский химик Рудольф Зигнер в Берне получил высокоочищенный образец ДНК из тимуса теленка . Он бесплатно распространил образец ДНК, позже названный ДНК Сигнера, в начале мая 1950 года на собрании Общества Фарадея в Лондоне, и Уилкинс был одним из получателей. [58] Даже используя грубое оборудование, Уилкинс и Гослинг получили качественную дифракционную картину образца ДНК, что вызвало дальнейший интерес к этой молекуле. [59] Но Рэндалл не сообщил им, что он просил Франклина взять на себя как работу по дифракции ДНК, так и руководство диссертацией Гослинга. [60] Когда Уилкинс был в отпуске, Рэндалл в письме в декабре 1950 года заверил Франклина, что «что касается экспериментальной работы с рентгеновскими лучами, на данный момент там будут только вы и Гослинг». [61] Отсутствие информации Рэндалла об этом назначении в значительной степени способствовало хорошо задокументированным трениям, возникшим между Уилкинсом и Франклином. [62] Когда Уилкинс вернулся, он передал ДНК Сигнера и Гослинга Франклину. [61]
Франклин, теперь работающая с Гослингом, [63] начала применять свой опыт в методах дифракции рентгеновских лучей к структуре ДНК. Она использовала новую тонкофокусную рентгеновскую трубку и микрокамеру, заказанные Уилкинсом, но которые она тщательно усовершенствовала, отрегулировала и сфокусировала. Опираясь на свой опыт в области физической химии, Франклин применила важнейшее нововведение, заключающееся в создании камеры камеры, влажность которой можно было контролировать с помощью различных насыщенных растворов солей. [61] Когда Уилкинс спросил об этой улучшенной технике, она ответила в выражениях, которые его оскорбили, поскольку у нее был «вид холодного превосходства». [64]
Привычка Франклин пристально смотреть людям в глаза, сохраняя при этом краткость, нетерпение и прямоту, нервировала многих ее коллег. В отличие от него, Уилкинс был очень застенчивым и медленно расчетливым в речи, избегая при этом смотреть кому-либо прямо в глаза. [65] Благодаря изобретательной камере с контролем влажности Франклин вскоре смог получать рентгеновские изображения лучшего качества, чем у Уилкинса. Она сразу обнаружила, что образец ДНК может существовать в двух формах: при относительной влажности выше 75% волокно ДНК становилось длинным и тонким; когда он стал суше, он стал коротким и толстым. Первоначально она называла первое «мокрым», а второе — «кристаллическим». [61]
Что касается структуры кристаллической ДНК, Франклин сначала записала анализ в свой блокнот, где написано: «Свидетельства спиральной [имеется в виду спиральной] структуры. Раскручивание прямой цепи крайне маловероятно. Отсутствие отражений на меридиане в хталлинной [кристаллической] форме предполагает спираль состав." [61] Немедленным открытием стало то, что фосфатная группа находится вне основной цепи ДНК; Франклин, однако, не мог понять, могут ли быть две или три цепи. [66] Свои данные она представила на лекции в ноябре 1951 года в Королевском колледже Лондона. В своих конспектах лекций Франклин написала следующее:
Результаты предполагают спиральную структуру (которая должна быть очень плотно упакована), содержащую 2, 3 или 4 коаксиальные цепи нуклеиновой кислоты на спиральную единицу и имеющую фосфатные группы вблизи внешней стороны. [67]
Затем Франклин назвал « А » и «В» соответственно «кристаллической» и «влажной» формам. (Биологические функции А-ДНК были открыты только 60 лет спустя. [68] ) Из-за острого личностного конфликта, развивавшегося между Франклином и Уилкинсом, Рэндалл разделил работу над ДНК. Франклин выбрал насыщенную данными форму «А», а Уилкинс выбрал форму «Б». [69] [70]
.jpg/1280px-In_memoriam_card_Wellcome_L0043312_(cropped).jpg)
К концу 1951 года в Кингс стало общепринятым, что B-ДНК представляет собой спираль , но после того, как Франклин записал асимметричное изображение в мае 1952 года, Франклин перестал быть убежденным в том, что А-ДНК представляет собой спираль. [71] В июле 1952 года, в качестве розыгрыша над Уилкинсом (который часто высказывал мнение, что обе формы ДНК являются спиральными), Франклин и Гослинг подготовили похоронное извещение, в котором сожалели о «смерти» спиральной А-ДНК, в котором говорилось:
С большим сожалением мы вынуждены сообщить о смерти в пятницу 18 июля 1952 года спирали ДНК (кристаллической). Смерть наступила в результате затяжной болезни, которую не смог облегчить интенсивный курс инъекций Бесселиза [72] . Панихида состоится в следующий понедельник или вторник. Есть надежда, что доктор М.Ф. Уилкинс выступит в память о поздней спирали. [Подписано Розалинда Франклин и Рэймонд Гослинг.] [73]
В 1952 году они работали над применением функции Паттерсона к полученным ими рентгеновским снимкам ДНК. Это был долгий и трудоемкий подход, но он позволил получить существенное представление о структуре молекулы. [74] Франклин была полностью привержена экспериментальным данным и была категорически против теоретических или модельных построек, поскольку она сказала: «Мы не собираемся спекулировать, мы собираемся подождать, мы собираемся позволить пятнам на этой фотографии рассказать нам, что структура [ДНК] такова». [73] Рентгеновские дифракционные снимки, в том числе знаковая фотография 51, сделанная Гослингом в это время, [59] были названы Джоном Десмондом Берналом «одними из самых красивых рентгеновских фотографий любого вещества, когда-либо сделанных». [75]
К январю 1953 года Франклин согласовала свои противоречивые данные, придя к выводу, что обе формы ДНК имеют две спирали, и начала писать серию из трех черновиков рукописей, две из которых включали остов двойной спирали ДНК (см. Ниже). Две рукописи Франклина по А-ДНК поступили в Acta Crystallographica в Копенгагене 6 марта 1953 года, за день до того, как Крик и Уотсон завершили свою модель B-ДНК. Франклин, должно быть, отправила их по почте, пока команда Кембриджа создавала свою модель, и, конечно же, написала их до того, как узнала об их работе. [76] 8 июля 1953 года Франклин изменил одну из этих «проверенных» статей Acta «в свете недавней работы» исследовательских групп Кинга и Кембриджа. [77]
Третий черновой вариант документа был посвящен B-ДНК от 17 марта 1953 года и был обнаружен несколько лет спустя среди ее бумаг коллегой Франклин из Биркбека Аароном Клугом . [78] Затем в 1974 году он опубликовал оценку тесной корреляции проекта с третьей частью оригинального трио статей Nature DNA от 25 апреля 1953 года. [74] Клуг разработал эту статью, чтобы дополнить первую статью, которую он написал в 1968 году, защищая значительный вклад Франклина в структуру ДНК. Клуг написал эту первую статью в ответ на неполную картину работы Франклина, представленную в мемуарах Джеймса Уотсона 1968 года «Двойная спираль» . [66]
Как ярко описал Уотсон, 30 января 1953 года он отправился в Кингс с препринтом неверного предложения Лайнуса Полинга о структуре ДНК. Поскольку Уилкинса не было в офисе, Ватсон отправился в лабораторию Франклина со своим настойчивым сообщением о том, что им всем следует сотрудничать, прежде чем Полинг обнаружит его ошибку. Не впечатленная Франклин разозлилась, когда Уотсон предположила, что она не знает, как интерпретировать свои собственные данные. Ватсон поспешно отступил, пятясь к Уилкинсу, привлеченному суматохой. Уилкинс посочувствовал своему измученному другу, а затем показал рентгеновское изображение ДНК Уотсона Франклина. [79] Уотсон, в свою очередь, показал Уилкинсу предварительную рукопись Полинга и Роберта Кори , которая содержала структуру ДНК, удивительно похожую на их первую неверную модель. [80]
В ноябре 1951 года Джеймс Уотсон и Фрэнсис Крик из Кавендишской лаборатории Кембриджского университета начали строить молекулярную модель B-ДНК, используя данные, аналогичные тем, которые были доступны обеим командам King's. Основываясь на лекции Франклина в ноябре 1951 года о том, что ДНК имеет два или три участка спирали, они построили модель тройной спирали, ошибочность которой сразу же была доказана. [61] В частности, модель имела фосфатный остов молекул, образующих центральное ядро. Но Франклин отметил, что прогрессирующая растворимость кристаллов ДНК в воде означает, что сильно гидрофильные фосфатные группы, вероятно, будут находиться снаружи структуры; в то время как экспериментальная неудача в титровании групп оснований CO- и NH 2 означала, что они, скорее всего, были недоступны внутри структуры. Эта первоначальная неудача заставила Уотсона и Крика сосредоточиться на других темах большую часть следующего года.
Построение моделей было успешно применено Лайнусом Полингом при объяснении структуры альфа- спирали в 1951 году, [70] [81] , но Франклин был против преждевременного построения теоретических моделей до тех пор, пока не будет получено достаточно данных, чтобы правильно направлять построение модели. Она придерживалась мнения, что построение модели следует начинать только после того, как будет известна достаточная структура. [71] [82] Убежденность Франклина только укрепилась, когда Полинг и Кори также предложили в конце 1952 года (опубликовано в феврале 1953 года [83] ) ошибочную модель тройной спирали. [73] Будучи всегда осторожным, Франклин хотел исключить вводящие в заблуждение возможности. Фотографии ее рабочего стола в Биркбеке показывают, что Франклин регулярно использовала небольшие молекулярные модели, хотя, конечно, не те, которые были успешно использованы в Кембридже для анализа ДНК.
Прибытие в Кембридж ошибочной статьи Лайнуса Полинга в январе 1953 года побудило главу Кавендишской лаборатории Лоуренса Брэгга побудить Уотсона и Крика возобновить построение собственных моделей. [84] Последовали шесть недель интенсивных усилий, в ходе которых они пытались угадать, как нуклеотидные основания упаковываются в ядро структуры ДНК, в пределах широких параметров, установленных экспериментальными данными команды из King's, согласно которым структура должна содержать одно или несколько больше спиралей с расстоянием повтора 34 ангстрема, вероятно, с десятью элементами в каждом повторе; и что гидрофильные фосфатные группы должны находиться снаружи (хотя, пока Уотсон и Крик изо всех сил пытались придумать структуру, они время от времени отходили от каждого из этих предположений в ходе процесса). [84]
Крик и Уотсон получили дополнительный импульс в середине февраля 1953 года, когда научный руководитель Крика Макс Перуц передал Крику копию отчета, написанного для визита биофизического комитета Совета медицинских исследований в Кингс в декабре 1952 года и содержащего многие кристаллографические расчеты Франклина. [85] Это решительно подтвердило повторяющееся расстояние в 34 ангстрема; и установил, что структура обладает симметрией C2, что немедленно подтвердило Крику, что она должна содержать равное количество параллельных и антипараллельных нитей, идущих в противоположных направлениях. [84]
Поскольку Франклин решил перевестись в Биркбек-колледж, а Рэндалл настоял на том, чтобы все работы по ДНК оставались в Кингс, Гослинг передал Уилкинсу копии дифракционных фотографий Франклина. К 28 февраля 1953 года Уотсон и Крик почувствовали, что они решили проблему настолько, что Крик мог заявить (в местном пабе), что они «нашли секрет жизни». [86] Однако они знали, что им необходимо завершить свою модель, прежде чем они смогут быть уверены. [87] Близость соответствия экспериментальным данным Кинга была существенным подтверждением структуры. [84] [88]
Уотсон и Крик завершили сборку своей модели 7 марта 1953 года, за день до того, как они получили письмо от Уилкинса, в котором говорилось, что Франклин наконец уезжает и они могут «приложить все усилия к насосу». [89] Это также произошло через день после того, как две статьи Франклина об А-ДНК достигли Acta Crystallographica . По словам биографа Франклина Бренды Мэддокс , Уилкинс пришел увидеть модель на следующей неделе , 12 марта, и якобы сообщил Гослингу о своем возвращении в Кингс. [90]
Одним из наиболее важных и упущенных из виду моментов в исследованиях ДНК было то, как и когда Франклин осознал и признал, что B-ДНК представляет собой молекулу двойной спирали. Когда Клуг впервые изучил документы Франклина после ее смерти, у него поначалу сложилось впечатление, что Франклин не был убежден в природе двойной спирали до тех пор, пока не узнал Кембриджскую модель. [66] Но позже Клуг обнаружил первоначальный вариант рукописи (датированный 17 марта 1953 г.), из которого стало ясно, что Франклин уже определил правильную структуру. Новость о модели Уотсона-Крика достигла Кинга на следующий день, 18 марта, [74] что позволяет предположить, что Франклин узнала бы о ней намного позже, поскольку она переехала в Биркбек. Дальнейшее изучение ее записной книжки показало, что Франклин уже думала о спиральной структуре B-ДНК в феврале 1953 года, но не была уверена в количестве нитей, поскольку она написала: «Доказательства двухцепочечной (или одноцепочечной) спирали». " [91] Ее вывод о спиральной природе был очевиден, хотя ей не удалось понять полную организацию нитей ДНК, поскольку ей не приходила в голову возможность того, что две нити идут в противоположных направлениях. [74]
К концу февраля Франклин начала разрабатывать признаки двойных нитей, отметив: «Структура B не соответствует теории одиночной спирали, даже для линий с низкими слоями». Вскоре до нее дошло, что B-ДНК и А-ДНК структурно схожи, [91] и она восприняла А-ДНК как «размотанную версию» В-ДНК. [74] 17 марта Франклин и Гослинг написали пятистраничную рукопись под названием «Заметки о молекулярной конфигурации тимонуклеата натрия». [92] После того, как модель Уотсона-Крика стала известна, оказалось, что существовала только одна (написанная от руки) модификация после набора в конце текста, в которой утверждалось, что их данные согласуются с моделью, [74] и выглядели как такие в тройке статей Nature от 25 апреля 1953 г .; Другая модификация заключалась в удалении слова «Примечание к» из названия. [93] [94]
Рассматривая двойную спираль, Франклин также поняла, что структура не будет зависеть от детального порядка оснований, и отметила, что «бесконечное разнообразие нуклеотидных последовательностей можно объяснить биологическую специфичность ДНК». [84] Однако она еще не видела взаимодополняемости спаривания оснований – прорыва Крика и Уотсона 28 февраля, со всей его биологической значимостью; к тому же в этот момент у нее еще не было правильных структур оснований, поэтому, даже если бы она попыталась, она не смогла бы создать удовлетворительную структуру. [84] Историки науки Натаниэль К. Комфорт из Университета Джонса Хопкинса и Мэтью Кобб из Манчестерского университета объяснили, что «у нее не было времени сделать эти последние прыжки, потому что Уотсон и Крик опередили ее в ответе». [84]
Несколько недель спустя, 10 апреля, Франклин написал Крику с просьбой разрешить увидеть их модель. [95] Франклин сохранила свой скептицизм в отношении преждевременного построения моделей даже после того, как увидела модель Уотсона-Крика, и осталась не впечатлена. Сообщается, что она прокомментировала: «Это очень красиво, но как они собираются это доказать?» Будучи учёным-экспериментатором, Франклин, похоже, был заинтересован в получении гораздо большего количества доказательств, прежде чем публиковать предложенную модель как доказанную. Соответственно, ее реакция на модель Уотсона-Крика соответствовала ее осторожному подходу к науке. [96]
Крик и Уотсон опубликовали свою модель в журнале Nature 25 апреля 1953 года в статье, описывающей двухспиральную структуру ДНК, с лишь сноской, подтверждающей, что «их стимулировали общие знания о «неопубликованном» вкладе Франклина и Уилкинса». [97] На самом деле, хотя это был самый минимум, у них было достаточно конкретных знаний о данных Франклина и Гослинга, чтобы основывать свою модель. В результате сделки, заключенной двумя директорами лабораторий, статьи Уилкинса и Франклина, которые включали их данные дифракции рентгеновских лучей, были изменены, а затем опубликованы вторым и третьим номером в одном и том же номере журнала Nature , по-видимому, только в поддержку Крика. и теоретическая статья Уотсона, в которой предложена модель B-ДНК. [98] [94] Большая часть научного сообщества несколько лет колебалась, прежде чем принять предложение о двойной спирали. Поначалу эту модель поддержали в основном генетики из-за ее очевидных генетических последствий. [99] [100] [101]
Франклин покинула Королевский колледж Лондона в середине марта 1953 года и перешла в Биркбек-колледж , что было запланировано в течение некоторого времени и которое она описала (в письме Адриенн Вейль в Париж) как «переезд из дворца в трущобы… но все равно приятнее». [102] Ее нанял заведующий физическим факультетом Джон Десмонд Бернал, [103] кристаллограф, который был коммунистом и известен продвижением женщин-кристалографов. Ее новые лаборатории располагались на Торрингтон-сквер, 21, в одном из пары ветхих и тесных домов в георгианском стиле, в которых располагалось несколько различных отделов; Франклин часто ругала Бернал за небрежное отношение некоторых других сотрудников лаборатории, особенно после того, как работники аптечного отдела однажды затопили ее лабораторию на первом этаже водой. [104]
Несмотря на напутственные слова Бернала прекратить ее интерес к нуклеиновым кислотам, Франклин помогла Гослингу закончить диссертацию, хотя она уже не была его официальным научным руководителем. Вместе они опубликовали первые доказательства существования двойной спирали в форме А ДНК в выпуске журнала Nature от 25 июля . [105] В конце 1954 года Бернал добилась финансирования Франклин от Совета сельскохозяйственных исследований (ARC), что позволило ей работать старшим научным сотрудником, руководящим собственной исследовательской группой. [106] [107] Джон Финч , студент-физик из Королевского колледжа Лондона , впоследствии присоединился к группе Франклина, а в июле 1955 года к группе Франклина присоединился Кеннет Холмс , выпускник Кембриджа. непригоден для проведения исследований «...мой стол и лаборатория находятся на четвертом этаже, моя рентгеновская трубка — в подвале, и я отвечаю за работу четырех человек, распределенных по подвалу, первому и второму этажам на двух разных лестничных клетках». ." [107]
Франклин продолжал исследовать другую важную нуклеиновую кислоту, РНК , молекулу, столь же важную для жизни, как и ДНК . Она снова использовала рентгеновскую кристаллографию для изучения структуры вируса табачной мозаики (ВТМ), РНК-вируса . Ее встреча с Аароном Клугом в начале 1954 года привела к долгому и успешному сотрудничеству. Клуг только что получила докторскую степень в Тринити-колледже в Кембридже и присоединилась к Биркбеку в конце 1953 года. В 1955 году Франклин опубликовала свои первые крупные работы о ВТМ в природе , где она описала, что все частицы вируса ВТМ имеют одинаковую длину. [108] Это прямо противоречило идеям выдающегося вирусолога Нормана Пири , хотя наблюдение Франклина в конечном итоге оказалось верным. [109]
Франклин поручила изучение полной структуры ВТВ своему аспиранту Холмсу. Вскоре они обнаружили (опубликовано в 1956 году), что оболочка ВТМ состоит из белковых молекул, расположенных в виде спиралей. [110] Ее коллега Клуг работал над сферическими вирусами вместе со своим учеником Финчем, а Франклин координировал и контролировал работу. [111] Как команда, с 1956 года они начали публиковать плодотворные работы по ВТМ, [112] вирусу огурца 4 и вирусу желтой мозаики репы . [113]
У Франклина также был научный сотрудник Джеймс Уотт, который субсидировался Национальным советом по угольной промышленности и теперь был лидером группы ARC в Биркбеке. [114] Члены команды Биркбека продолжили работу над РНК-вирусами, поражающими несколько растений, включая картофель, репу, томат и горох. [115] В 1955 году к команде присоединился американский постдокторант Дональд Каспар . Он работал над точным расположением молекул РНК в ВТМ. В 1956 году Каспар и Франклин опубликовали отдельные, но дополняющие друг друга статьи в номере журнала Nature от 10 марта , в которых они показали, что РНК в ВТМ намотана вдоль внутренней поверхности полого вируса. [116] [117] Каспар не был писателем-энтузиастом, и Франклину пришлось написать за него всю рукопись. [118]
Исследовательский грант Франклин от ARC истек в конце 1957 года, и она так и не получила полную зарплату, предложенную Биркбеком. [62] После того, как Бернал обратилась к председателю ARC лорду Ротшильду , ей было предоставлено продление на один год, заканчивающееся в марте 1958 года. [119]
Expo 58 , первая крупная международная выставка после Второй мировой войны, должна была состояться в Брюсселе в 1958 году. [120] [121] Франклин пригласили сделать модель TMV высотой пять футов, которую она начала в 1957 году. Ее материалы В комплект входят мячи для настольного тенниса и пластиковые ручки руля велосипеда. [122] Всемирная выставка в Брюсселе, на которой была представлена модель ее вируса в Международном научном павильоне, открылась 17 апреля, через день после ее смерти. [123]
В 1956 году Франклин посетила Калифорнийский университет в Беркли , где коллеги предложили ее группе исследовать вирус полиомиелита . [124] В 1957 году она подала заявку на грант Службы общественного здравоохранения США при Национальных институтах здравоохранения , который утвердил 10 000 фунтов стерлингов (что эквивалентно 256 495 фунтам стерлингов в 2021 году [125] ) на три года, самый крупный фонд, когда-либо полученный в Биркбек. [126] [127] В своей заявке на грант Франклин упомянула о своем новом интересе к исследованию вирусов животных. Она получила согласие Бернала в июле 1957 года, хотя серьезные опасения возникли после того, как Франклин объявила о своем намерении исследовать живой, а не убитый вирус полиомиелита в Биркбеке. В конце концов, Бернал организовал безопасное хранение вируса в Лондонской школе гигиены и тропической медицины на время исследования группы. Затем Франклин вместе со своей группой приступила к расшифровке структуры вируса полиомиелита, пока он находился в кристаллическом состоянии. Она попыталась поместить кристаллы вируса в капилляры для рентгеновских исследований, но была вынуждена прекратить работу из-за резкого ухудшения здоровья. [128]
После смерти Франклина Клуг сменил ее на посту руководителя группы, и он, Финч и Холмс продолжили исследование структуры вируса полиомиелита. В конце концов им удалось получить чрезвычайно подробные рентгеновские изображения вируса. В июне 1959 года Клуг и Финч опубликовали результаты группы, показавшие, что вирус полиомиелита имеет икосаэдрическую симметрию, и в той же статье предположили, что все сферические вирусы могут обладать одинаковой симметрией, поскольку это допускает максимально возможное количество (60) идентичные структурные единицы. [129] Команда переехала в Лабораторию молекулярной биологии в Кембридже в 1962 году, [130] а старые лаборатории на Торрингтон-сквер были снесены четыре года спустя, в мае 1966 года. [131]
Франклина лучше всего охарактеризовать как агностика. Ее нерелигиозность, по-видимому, возникла не из-за чьего-либо влияния, а из-за ее собственного образа мыслей. Свой скептицизм она развила еще в детстве. Ее мать вспоминала, что она отказывалась верить в существование Бога , и заметила: «Ну, во всяком случае, откуда ты знаешь, что Он не Она?» [132] Позже она разъяснила свою позицию, теперь основанную на ее научном опыте, и написала отцу в 1940 году:
[Наука и повседневная жизнь не могут и не должны быть разделены. Для меня наука дает частичное объяснение жизни... Я не принимаю ваше определение веры, т.е. веры в жизнь после смерти... Ваша вера опирается на будущее вас самих и других как личностей, мое - на будущее и судьбу из наших преемников. Мне кажется, что ваш более эгоистичен... [133] [что касается] вопроса о творце. Создатель чего? ... Я не вижу оснований полагать, что создатель протоплазмы или первозданной материи, если таковая существует, имеет какие-либо основания интересоваться нашей ничтожной расой в крошечном уголке Вселенной. [134]
Однако Франклин не отказался от еврейских традиций. Будучи единственной еврейской ученицей в школе Линдорес, она сама брала уроки иврита, пока ее друзья ходили в церковь. [135] Она присоединилась к Еврейскому обществу во время своего первого семестра в Кембридже из уважения к просьбе своего деда. [136] Франклин призналась сестре, что она «всегда сознательно была еврейкой». [134]
Франклин любил путешествовать за границу, особенно пеший туризм . Впервые она «получила право» на Рождество 1929 года на отпуск в Ментоне , Франция, куда уехал ее дедушка, спасаясь от английской зимы. [137] Ее семья часто проводила каникулы в Уэльсе или Корнуолле. Поездка во Францию в 1938 году подарила Франклину непреходящую любовь к Франции и ее языку. Она считала французский образ жизни того времени «значительно превосходящим английский». [138] Напротив, Франклин описывал англичан как людей с «пустыми глупыми лицами и детским самодовольством». [139] Ее семья чуть не застряла в Норвегии в 1939 году, когда по пути домой была объявлена Вторая мировая война. [140] В другом случае Франклин путешествовала по французским Альпам с Джин Керслейк в 1946 году, что чуть не стоило ей жизни. Франклин соскользнул со склона, и его едва удалось спасти. [141] Но она написала матери: «Я совершенно уверена, что могла бы счастливо бродить по Франции вечно. Я люблю людей, страну и еду». [142] Следует также отметить визиты Франклина в Югославию . Она сотрудничала со словенским химиком Душаном Хаджи , с которым познакомилась в Королевском колледже в 1951 году. В 1950-х годах она посетила Словению один или несколько раз, где прочитала лекцию об угле в Любляне и посетила Юлийские Альпы ( Триглав и Блед ). Самая известная ее треккинговая фотография была предположительно создана Хаджи в мае 1952 года и изображает Франклина на фоне естественного скального образования Языческой Девы . Она также сотрудничала с хорватским физиком Катариной Краньц. Она читала лекции в Загребе и Белграде , посетила Далмацию . [143]
Франклин совершила несколько профессиональных поездок в Соединенные Штаты, была особенно весела со своими американскими друзьями и постоянно демонстрировала свое чувство юмора. Уильям Гиноза из Калифорнийского университета в Лос-Анджелесе позже вспоминал, что Франклин была полной противоположностью описанию ее Уотсоном, и, как заметил Мэддокс, американцам нравилась ее «солнечная сторона». [144]
В своей книге «Двойная спираль» Уотсон от первого лица рассказывает о поиске и открытии ДНК. Он рисует сочувственный, но иногда критический портрет Франклина. Он хвалит ее интеллект и научную хватку, но изображает Франклин как человека, с которым трудно работать и который небрежно относится к своей внешности. Представив ее в книге как «Розалинда», он пишет, что он и его коллеги-мужчины обычно называли ее «Рози» - имя, которое люди в Королевском колледже Лондона использовали за ее спиной. [145] Франклин не хотела, чтобы ее называли этим именем, потому что у нее была двоюродная бабушка Рози. В семье ее звали «Рось». [146] Для других Франклин был просто «Розалиндой». Она ясно дала понять своей американской подруге, Доротее Раак, сидя с ней за столиком Крика в пабе The Eagle в Кембридже: Раак спросил ее, как она хотела бы, чтобы к ней обращались, она ответила: «Боюсь, так и будет». Розалинда», добавив: «Определенно не Рози ». [147]
Франклин часто выражала свои политические взгляды. Сначала она обвиняла Уинстона Черчилля в разжигании войны, но позже восхищалась его речами. Франклин активно поддерживал профессора Джона Райла как независимого кандидата в парламент на дополнительных выборах в Кембриджском университете в 1940 году , но ему это не удалось. [148]
Франклин, похоже, ни с кем не имела интимных отношений и всегда держала свои самые глубокие личные чувства при себе. В молодые годы она избегала тесной дружбы с противоположным полом. В более поздние годы Эви Эллис, которая жила с ее спальней, когда была ребенком-беженцем, а затем была замужем за Эрнстом Вольгемутом [28] и переехала в Ноттинг-Хилл из Чикаго, попыталась свести ее с Ральфом Милибэндом , но потерпела неудачу. Франклин однажды рассказал Эви, что мужчина, у которого была квартира на том же этаже, что и ее, спросил, не хочет ли она зайти выпить, но она не поняла намерения. [149] Она была весьма увлечена своим французским наставником Мерингом, у которого были жена и любовница. [142] Меринг также признался, что был очарован ее «умом и красотой». [150] По словам Энн Сэйр , Франклин действительно призналась в своих чувствах к Мерингу, когда ей делали вторую операцию, но Мэддокс сообщил, что семья это отрицала. [151] Меринг плакал, когда навестил ее позже, [152] и уничтожил все ее письма после ее смерти. [153]
Самый близкий личный роман Франклин, вероятно, был с ее бывшим постдокторантом Дональдом Каспаром . В 1956 году она навестила его в его доме в Колорадо после своего тура в Калифорнийский университет в Беркли , и, как известно, позже она заметила, что Каспар был тем человеком, которого «она могла бы полюбить, на котором она могла бы выйти замуж». В своем письме Сэйру Франклин описала его как «идеальную пару». [154]
В середине 1956 года во время рабочей поездки в США Франклин впервые начал подозревать проблемы со здоровьем. Находясь в Нью-Йорке, ей было трудно застегнуть молнию на юбке; у нее вздулся живот. Вернувшись в Лондон, Франклин проконсультировался с Мэйр Ливингстон, [155] которая спросила ее: «Вы не беременны?» на что она ответила: «Хотел бы я быть таковым». Ее дело было помечено как «СРОЧНО». [156] Операция, проведенная 4 сентября того же года, выявила у нее две опухоли в брюшной полости. [157] После этого периода и других периодов госпитализации Франклин проводил время, выздоравливая, с различными друзьями и членами семьи. В их число входили Энн Сэйр, Фрэнсис Крик, его жена Одиллия, с которой у Франклина сложилась крепкая дружба, [147] и, наконец, семья Роланда и Нины Франклин, где племянницы и племянники Розалинды поддерживали ее дух.
Франклин решила не оставаться с родителями, потому что неконтролируемое горе и плач матери слишком ее расстраивали. Даже проходя лечение от рака, Франклин продолжала работать, и ее группа продолжала давать результаты – семь статей в 1956 году и еще шесть в 1957 году . Больница . 2 декабря она составила завещание. Франклин назначила своих трех братьев душеприказчиками и назначила своего коллегу Аарона Клюга основным бенефициаром, который получит 3000 фунтов стерлингов и ее автомобиль «Остин». Из других ее подруг Мэйр Ливингстон получит 2000 фунтов, Энн Пайпер — 1000 фунтов, а ее медсестра мисс Гриффит — 250 фунтов. Оставшуюся часть поместья предполагалось использовать для благотворительных целей. [159]
Франклин вернулся к работе в январе 1958 года, а 25 февраля получил повышение до научного сотрудника в области биофизики. [160] Она снова заболела 30 марта и умерла через несколько недель, 16 апреля 1958 года, в Челси , Лондон, [161] [162] от бронхопневмонии , вторичного карциноматоза и рака яичников . Воздействие рентгеновского излучения иногда считается возможным фактором болезни Франклина. [163] Другие члены ее семьи умерли от рака, а заболеваемость гинекологическим раком, как известно, непропорционально высока среди евреев-ашкенази . [164] В свидетельстве о смерти Франклина указано: Ученый-исследователь, старая дева, дочь Эллиса Артура Франклина, банкира. [165] Она была похоронена 17 апреля 1958 года на семейном участке на объединенном синагогальном кладбище Уиллесден на Биконсфилд-роуд в лондонском районе Брент . Надпись на ее надгробии гласит: [166] [167]
В ПАМЯТИ
РОЗАЛИНД ЭЛСИ ФРАНКЛИН
מ' רחל בת ר' יהודה [Рошель/Рэйчел, дочь Йехуды, еврейское имя ее отца]
ЛЮБИМАЯ СТАРШАЯ ДОЧЬ
ЭЛЛИСА И МЮРИЭЛ ФРАНКЛИН
25 ИЮЛЯ 1920 – 16 АПРЕЛЯ 1958
УЧЕНЫЙ
ЕЕ ИССЛЕДОВАНИЯ И ОТКРЫТИЯ
ВИРУСЫ ОСТАЮТСЯ ПРИНОСИТЕЛЬНОЙ ПОЛЬЗЫ
ЧЕЛОВЕЧЕСТВУ
ת נ צ ב ה [ивритские инициалы, означающие «ее душа будет связана в узле жизни»]
Завещание Франклин было подтверждено 30 июня, при этом ее имущество было оценено по завещанию в 11 278 фунтов стерлингов 10 шиллингов. 9д. (эквивалент 280 328 фунтов стерлингов в 2021 году [125] ). [168]
Энн Сэйр, подруга Франклина и один из ее биографов, говорит в своей книге 1975 года « Розалинда Франклин и ДНК» : «В 1951 году... Королевский колледж Лондона как учебное заведение не отличался приемом, который он оказывал женщинам... Розалинда ... не привыкла к пурде [религиозному и социальному институту женского уединения] ... в штате лаборатории была еще одна женщина». [169] Молекулярный биолог Анджей Стасяк отмечает: «Книга Сейра стала широко цитироваться в феминистских кругах как разоблачение безудержного сексизма в науке». [170] Фарук Хусейн говорит: «На факультете биофизики было семь женщин… Джин Хэнсон стала сотрудником FRS, дама Хонор Б. Фелл , директор лаборатории Strangeways , руководила биологами». [171] Мэддокс, биограф Франклина, утверждает: « Рэндалл ... в его штате было много женщин... они находили его... сочувствующим и отзывчивым». [172]
Сэйр утверждает, что «в то время как сотрудники King's обедали в большой, удобной и довольно клубной столовой», сотрудники женского пола всех рангов «обедали в студенческом зале или вне помещения». [173] [174] Однако Элкин утверждает, что большая часть группы MRC (включая Франклина) обычно обедала вместе в смешанной столовой, о которой говорится ниже. [65] А Мэддокс говорит о Рэндалле: «Ему нравилось видеть, как его паства, мужчины и женщины, собирались вместе за утренним кофе и за обедом в общей столовой, где он ел с ними почти каждый день». [172] Фрэнсис Крик также отметила, что «ее коллеги одинаково относились к мужчинам и женщинам-ученым». [175]
Сэйр также подробно обсуждает борьбу Франклина за науку, особенно обеспокоенность ее отца по поводу женщин в академических профессиях. [176] Это сообщение привело к обвинениям в сексизме в отношении отношения Эллиса Франклина к своей дочери. Во многих источниках прямо утверждается, что он категорически против ее поступления в Ньюнхэм-колледж. [177] [178] [179] [180] Биография Франклина Службы общественного вещания (PBS) идет дальше, заявляя, что он отказался платить ей гонорары, и что вмешалась тетя, чтобы сделать это за нее. [181] Ее сестра, Дженифер Глинн, заявила, что эти истории являются мифами, и что ее родители полностью поддерживали всю карьеру Франклина. [5]
Говорят, что сексизм пронизывает мемуары одного из его коллег, Джеймса Уотсона, в его книге « Двойная спираль» , опубликованной через 10 лет после смерти Франклина и после того, как Уотсон вернулся из Кембриджа в Гарвард. [182] Его коллега из Кембриджа Питер Полинг написал в письме: « Эту работу должен выполнять Моррис [ sic ] Уилкинс; мисс Франклин явно дура». [183] Крик позже признает: «Боюсь, мы всегда относились к ней, скажем так, покровительственно ». [184]
Глинн обвиняет Сэйр в том, что она ошибочно сделала ее сестру героиней-феминисткой, [185] и видит в «Двойной спирали» Уотсона корень того, что она называет «Индустрией Розалинд». Она предполагает, что истории о предполагаемом сексизме «смутили бы ее [Розалинду Франклин] почти так же, как рассказ Уотсона расстроил бы ее» [5] , и заявила, что «она [Розалинда] никогда не была феминисткой». [186] Клуг и Крик также согласились, что Франклин определенно не была феминисткой. [187]
Письмо Франклин родителям в январе 1939 года часто воспринимается как отражение ее собственного предвзятого отношения и утверждения о том, что она «не застрахована от безудержного сексизма, процветающего в этих кругах». В письме она отметила, что один лектор был «очень хорошим, хотя и женщиной». [188] Мэддокс утверждает, что это был косвенный комментарий, а не пример гендерной предвзятости, и что это было выражение восхищения, потому что в то время женщины-преподаватели естественных наук были редкостью. На самом деле, говорит Мэддокс, Франклин смеялся над мужчинами, которые были смущены назначением первой женщины-профессора, Дороти Гаррод . [189]
Первым важным вкладом Франклин в модель, популяризированную Криком и Уотсоном, стала ее лекция на семинаре в ноябре 1951 года, где она представила присутствующим, в том числе Уотсону, две формы молекулы, тип А и тип В, причем ее позиция заключалась в том, что фосфатные единицы расположены во внешней части молекулы. Она также уточнила количество воды, находящееся в молекуле, в соответствии с другими ее частями — данные, которые имеют большое значение для стабильности молекулы. Франклин был первым, кто открыл и сформулировал эти факты, которые легли в основу всех последующих попыток построить модель молекулы. Однако Уотсон, в то время несведущий в химии, не смог усвоить важную информацию, и это привело к построению неправильной трехспиральной модели. [61]
Другой вклад включал фотографию рентгеновской дифракционной картины B-ДНК (называемую Фото 51 ), [190] сделанную учеником Франклина Гослингом, которую Уилкинс кратко показал Уотсону в январе 1953 года, [191] [192] и отчет, написанный для визита комитета по биофизике MRC в Кингс в декабре 1952 года, который Перуц показал в Кавендишской лаборатории Крику и Ватсону. Этот отчет MRC содержал данные группы Кинга, включая некоторые работы Франклина и Гослинга, и был передан Крику, который работал над своей диссертацией о структуре гемоглобина , руководителем его диссертации Перуцем, членом посещающего комитета. [193] [194]
Биография Франклина, написанная Сейром, содержит историю [195] , в которой утверждается, что рассматриваемая фотография 51 была показана Уилкинсом Уотсону без разрешения Франклина, [170] [196] [197] [198] и что это представляет собой проявление плохой научной этики. [199] Другие оспаривают эту историю, утверждая, что Уилкинс получил фотографию 51 от доктора философии Франклина. студентка Гослинг, потому что она уходила из Кинга, чтобы работать в Биркбеке. Утверждается, что в этой передаче данных Уилкинсу не было ничего предосудительного [191] [200] , поскольку директор Рэндалл настаивал на том, что вся работа по ДНК принадлежит исключительно Кингу. Поэтому в письме он дал указание Франклин даже прекратить работу над этим и предоставить ей данные. [201] Гораций Фриланд Джадсон также подразумевал, что Морис Уилкинс вытащил фотографию из ящика Франклина, но это также считается неверным. [202]
Точно так же Перуц не видел «никакого вреда» в показе отчета MRC, содержащего выводы анализа рентгеновских данных Франклина и Гослинга, Крику, поскольку он не был помечен как конфиденциальный, хотя «не ожидалось, что отчет дойдет до посторонних глаз». [203] Действительно, после публикации « Двойной спирали» Уотсона , разоблачившей поступок Перуца, он получил так много писем, ставящих под сомнение его суждения, что почувствовал необходимость как ответить на них все [204] , так и опубликовать общее заявление в Science , извиняясь за на основании того, что он «неопытен и небрежен в административных вопросах». [205]
Перуц также утверждала, что информация MRC уже была доступна команде Кембриджа, когда Уотсон посетила семинар Франклина в ноябре 1951 года. дал в ноябре 1951 года, на котором Уотсон присутствовал, но не понял. [76] [206]
Письмо Перуца было, как уже говорилось, одним из трех, опубликованных вместе с другими Уилкинсом и Уотсоном, в которых обсуждался их различные вклады. Уотсон разъяснил важность данных, полученных из отчета MRC, поскольку он не записал эти данные во время посещения лекции Франклина в 1951 году. Результатом всего этого было то, что, когда Крик и Уотсон начали строить свою модель в феврале 1953 года, они работая с критическими параметрами, которые были определены Франклином в 1951 году и которые она и Гослинг значительно уточнили в 1952 году, а также с опубликованными данными и другими данными, очень похожими на те, которые доступны в King's. Обычно считалось, что Франклин никогда не знала, что ее работы использовались при построении модели, [207] но Гослинг, когда в интервью 2013 года его спросили, верит ли он, что она узнала об этом перед своей смертью, ответил: «Да. О, она знала об этом». [208]
В 2023 году в неопубликованной статье журнала Time за 1953 год были обнаружены два документа, свидетельствующие о тесном сотрудничестве Франклина с Уотсоном и Криком. [209] [210] В репортаже в журнале Nature Комфорт и Кобб в своей авторской статье предложили новые доказательства того, что Франклин внес свой вклад и был «равным игроком» в процессе, ведущем к открытию молекулярной структуры ДНК, а не наоборот, [211] [212] пришли к выводу, что «открытие структуры ДНК рассматривалось [в 1953 году] не как гонка, выигранная Уотсоном и Криком, а как результат совместных усилий». [213] Одна рукопись, написанная Джоан Брюс, лондонской журналисткой журнала Time , никогда не была опубликована и хранилась среди бумаг Франклина. Он был подготовлен после консультаций с Франклином, [214] который увидел, что научная презентация Брюса недостаточно хороша для статьи. Брюс ясно упомянул, что «они [Франклин и Уилкинс с Уотсоном и Криком] объединялись, время от времени подтверждая работу друг друга или борясь над общей проблемой», и что Франклин часто «проверяла модель Кавендиша с ее собственной X-моделью». лучи, не всегда подтверждающие структурную теорию Кавендиша». [213] Другой документ, письмо Полины Коуэн из Королевского колледжа с приглашением Крика посетить лекцию Франклина в январе 1953 года, указывало на то, что Крик уже был знаком с данными ДНК, доступными в то время. [215] В интервью журналу Science News Комфорт и Кобб согласились, что кражи данных никогда не было, поскольку обе команды охотно делились своей исследовательской информацией. [216]
После завершения работы над моделью Крик и Ватсон пригласили Уилкинса стать соавтором статьи, описывающей структуру. [217] Уилкинс отклонил это предложение, так как не принимал участия в построении модели. [218] Позже он выразил сожаление по поводу того, что более широкое обсуждение соавторства не состоялось, поскольку это могло бы помочь прояснить вклад, который работа Кинга внесла в это открытие. [219] Нет сомнений в том, что экспериментальные данные Франклина были использованы Криком и Уотсоном для построения своей модели ДНК в 1953 году. Некоторые, в том числе Мэддокс, объяснили это отсутствие цитирования, предполагая, что это может быть вопросом обстоятельств, поскольку это могло бы быть вопросом обстоятельств. им было очень трудно процитировать неопубликованную работу из отчета MRC, которую они видели. [90]
Действительно, четкое и своевременное подтверждение было бы неудобным, учитывая нестандартный способ передачи данных из Кингса в Кембридж. Однако методы были. Уотсон и Крик могли бы сослаться на отчет MRC как на личное сообщение или же сослаться на статьи Acta в прессе или, проще всего, на третью статью Nature , о которой они знали, что она находится в печати. Одним из наиболее важных достижений широко известной биографии Мэддокса является то, что Мэддокс хорошо принял аргументы в пользу неадекватного признания. «Такое признание, которое они ей дали, было очень приглушенным и всегда сопровождалось именем Уилкинса». [220]
Спустя пятнадцать лет после этого события первое четкое изложение вклада Франклина появилось, когда оно пронизало отчет Уотсона « Двойная спираль» , хотя оно было похоронено под описаниями (часто весьма негативного) отношения Ватсона к Франклину в период их работы над ДНК. Это отношение выражено в конфронтации между Уотсоном и Франклином из-за препринта ошибочной рукописи ДНК Полинга. [221] Слова Уотсон побудили Сэйр написать свое опровержение, в котором вся девятая глава «Победитель получает все» имеет структуру юридического краткого изложения, в котором анализируется тема признания. [222]
Ранний анализ Сэйр часто игнорировался из-за кажущегося в ее книге феминистского подтекста. Уотсон и Крик не цитировали работы Уилкинса и Франклина по дифракции рентгеновских лучей в своей оригинальной статье, хотя и признают, что их «стимулировало знание общей природы неопубликованных экспериментальных результатов и идей доктора М.Х.Ф. Уилкинса, доктора Крик». Р.Э. Франклин и их коллеги из Королевского колледжа Лондона». [97] Фактически, Уотсон и Крик вообще не привели никаких экспериментальных данных в поддержку своей модели. Публикация Франклином и Гослингом рентгеновского изображения ДНК в том же номере журнала Nature послужила главным доказательством:
Таким образом, наши общие идеи не противоречат модели, предложенной Уотсоном и Криком в предыдущем сообщении. [94]
Франклин никогда не был номинирован на Нобелевскую премию. [223] [224] Ее работа сыграла решающую роль в открытии структуры ДНК, что, наряду с последующими соответствующими работами, привело к тому, что Фрэнсис Крик, Джеймс Уотсон и Морис Уилкинс были удостоены Нобелевской премии в 1962 году. [ 225] Франклин умер. в 1958 году и при ее жизни структура ДНК не считалась полностью доказанной. Уилкинсу и его коллегам потребовалось около семи лет, чтобы собрать достаточно данных, чтобы доказать и уточнить предложенную структуру ДНК. Более того, его биологическое значение, как предполагали Уотсон и Крик, не было установлено. Общее признание двойной спирали ДНК и ее функции началось только в конце 1950-х годов, что привело к номинациям на Нобелевскую премию в 1960, 1961 и 1962 годах на Нобелевскую премию по физиологии и медицине, а в 1962 году на Нобелевскую премию по химии. [226] Первый прорыв был сделан Мэтью Мезельсоном и Франклином Сталем в 1958 году, которые экспериментально показали репликацию ДНК бактерии Escherichia coli . [227] В ходе так называемого эксперимента Мезельсона-Сталя было обнаружено, что ДНК реплицируется в две двухцепочечные спирали, причем каждая спираль имеет одну из исходных нитей ДНК. Эта репликация ДНК была твердо установлена к 1961 году после дальнейшей демонстрации на других видах [228] и ступенчатой химической реакции. [229] [230] Согласно письму Крика-Моно 1961 года, это экспериментальное доказательство, а также то, что Уилкинс инициировал работу по дифракции ДНК, были причинами, по которым Крик считал, что Уилкинс должен быть включен в Нобелевскую премию по ДНК. [88]
В 1962 году Нобелевская премия была присуждена Крику, Уотсону и Уилкинсу. [14] [231] [232] Нобелевские правила теперь запрещают посмертное номинирование (хотя формально этот статут не действовал до 1974 года) или разделение премий более чем на три части. [233] [234] Награда была присуждена за работы по нуклеиновым кислотам , а не только за открытие структуры ДНК. [235] К моменту получения премии Уилкинс уже более 10 лет работал над структурой ДНК и многое сделал для подтверждения модели Уотсона-Крика. [236] Крик работал над генетическим кодом в Кембридже, а Уотсон несколько лет работал над РНК . [237] Уотсон предположил, что в идеале Уилкинсу и Франклину была бы присуждена Нобелевская премия по химии. [12] Полинг, получивший в том же году Нобелевскую премию мира, считал и ранее предупреждал Нобелевский комитет в 1960 году, что «вполне возможно, было бы преждевременно присуждать премию Уотсону и Крику из-за существующей неопределенности в отношении подробной структуры Я сам считаю, что общая природа структуры Уотсона-Крика, вероятно, верна, но есть сомнения в деталях». [238] Отчасти он был прав, поскольку альтернатива спариванию оснований Уотсона-Крика, называемая парой оснований Хугстина , которая может образовывать тройную цепь ДНК, была открыта Карстом Хугстином в 1963 году . [239] [240]
Аарон Клуг, коллега Франклина и главный бенефициар по ее завещанию, стал единственным лауреатом Нобелевской премии по химии 1982 года «за разработку кристаллографической электронной микроскопии и выяснение структуры биологически важных комплексов нуклеиновая кислота-белок». [241] Эта работа была именно тем, что начала Франклин и которую она представила Клугу, и весьма вероятно, что, будь она жива, Франклин разделил бы Нобелевскую премию. [242]
.jpg/1280px-Rosalind_Franklin_University_of_Medicine_and_Science,_(cropped).jpg)
Роль Франклина в открытии природы ДНК была показана в телевизионном фильме « История жизни» 1987 года с Джульет Стивенсон в главной роли в роли Франклина, Тимом Пиготт-Смитом в роли Крика, Аланом Ховардом в роли Уилкинса и Джеффом Голдблюмом в роли Уотсона. В этом фильме Франклин изображается несколько суровым, но также утверждается, что Уотсон и Крик действительно использовали большую часть ее работы для своих. [306] [307]
56-минутный документальный фильм о жизни и научном вкладе Франклина « ДНК – Тайна фотографии 51 » транслировался в 2003 году на канале PBS Nova . [308] Программа, рассказанная Барбарой Флинн , включает интервью с Уилкинсом, Гослингом, Клугом, Мэддоксом, [309] включая друзей Франклина Витторио Луццати, Каспара, Энн Пайпер и Сью Ричли. [310] Британская версия, выпущенная BBC , называется «Розалинда Франклин: Темная леди ДНК» . [311]
Первый эпизод другого документального сериала PBS, «ДНК» , вышел в эфир 4 января 2004 года. Эпизод под названием «Тайна жизни » во многом посвящен вкладу Франклина. Рассказанный Джеффом Голдблюмом, в нем участвуют Уотсон, Уилкинс, Гослинг и Питер Полинг (сын Лайнуса Полинга). [313]
Пьеса под названием «Розалинда: вопрос жизни» была написана Деборой Гиринг в ознаменование творчества Франклина и впервые была показана 1 ноября 2005 года в Бирмингемском репертуарном театре [314] и опубликована издательством Oberon Books в 2006 году. [315]
Другая пьеса, « Фотография 51» Анны Зиглер , опубликованная в 2011 году, [316] была поставлена в нескольких местах в США [316] , а в конце 2015 года была поставлена в театре Ноэля Кауарда в Лондоне, где Николь Кидман играла Франклина. [317] Версия Циглера о «гонке» за структуру ДНК 1951–1953 годов иногда подчеркивает решающую роль исследований Франклин и ее личности. Хотя пьеса иногда меняет историю для драматического эффекта, она, тем не менее, освещает многие ключевые вопросы того, как существовала и ведется наука. [318]
Лоуренс Аронович « Ложные предположения» — это пьеса о жизни Марии Кюри , в которой Франклин изображен разочарованным и рассерженным из-за отсутствия признания ее научного вклада. [319] Враждебность между ними также изображена в третьем сезоне сериала «Harvey Girls Forever» . [320]
Франклин был отмечен как химик, который «фактически открыл ДНК» в третьем эпизоде сериала Netflix 2019 года « Рассвет» . [321]
Франклин описан в романе Мари Бенедикт «Ее скрытый гений» , вышедшем в январе 2022 года. [322]
Мюзикл под названием « Двойная спираль », основанный на вкладе Франклина в открытие, открылся в мае 2023 года в театре Бэй-Стрит в Саг-Харборе, Нью-Йорк. [323]
Изображение Франклина появилось в рекламе Pfizer на Суперкубке 2024 года вместе с другими известными пионерами науки. [324] [325]
Наиболее известные публикации Розалинды Франклин перечислены ниже. Последние два были опубликованы посмертно.
{{citation}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)Согласно Национальной медицинской библиотеке(Письмо Крика Жаку Моно от 31 декабря 1961 г.) Однако данные, которые действительно помогли нам получить структуру, были в основном получены Розалиндой Франклин.
{{cite journal}}: CS1 maint: numeric names: authors list (link)Розалинда Франклин не годится для того, чтобы поставить мою пробирку на место.
какое безумное преследование.
