Болотная рисовая крыса ( Oryzomys palustris ) — полуводный североамериканский грызун из семейства Cricetidae . Обычно встречается в водно-болотных угодьях, таких как болота и солончаки . Встречается в основном на востоке и юге США, от Нью-Джерси и Канзаса на юг до Флориды и северо-востока Тамаулипаса , Мексика; ранее ее ареал простирался дальше на запад и север, где она могла быть комменсалом в общинах, выращивающих кукурузу. Весом около 40–80 г (1,4–2,8 унции), болотная рисовая крыса — грызун среднего размера, напоминающий обычную черно - коричневую крысу . Верхние части тела, как правило, серо-коричневые, но у многих популяций Флориды красноватые. Лапы демонстрируют несколько специализаций для жизни в воде. Череп большой и уплощенный, спереди короткий.
Джон Бахман открыл болотную рисовую крысу в 1816 году, и она была официально описана в 1837 году. Несколько подвидов были описаны с 1890-х годов, в основном из Флориды, но существуют разногласия относительно их обоснованности. Популяция Флорида-Кис иногда классифицируется как другой вид, серебряная рисовая крыса ( Oryzomys argentatus ). Данные по митохондриальному гену цитохрома b указывают на глубокую дивергенцию между популяциями к востоку от Миссисипи и теми, что находятся дальше на запад, что предполагает, что западные популяции могут быть признаны отдельным видом, Oryzomys texensis . Вид является частью рода Oryzomys , который также включает несколько других, встречающихся южнее в Мексике, Центральной Америке и северо-западе Южной Америки, некоторые из которых ранее считались подвидами болотной рисовой крысы. Один из них, Oryzomys couesi , встречается с болотной рисовой крысой в Тамаулипасе и южном Техасе .
Болотная рисовая крыса активна ночью, строит гнезда из осоки и травы и иногда строит взлетно-посадочные полосы. Ее разнообразный рацион включает растения, грибы и различных животных. Плотность популяции обычно ниже 10 на гектар (четыре на акр), а участки обитания варьируются от 0,23 до 0,37 га (от 0,57 до 0,91 акра) в зависимости от пола и географии. Пометы, как правило, состоят из трех-пяти детенышей, рождающихся после беременности, которая длится около 25 дней, в основном летом. Новорожденные беспомощны при рождении, но их отнимают от груди через несколько недель. Несколько животных охотятся на болотную рисовую крысу, включая сипуху , и она обычно живет меньше года в дикой природе. Она заражена множеством различных паразитов и является переносчиком хантавируса , который также заражает людей. Вид не находится под угрозой сохранения, но некоторые популяции находятся под угрозой.
Болотная рисовая крыса классифицируется как один из восьми видов рода Oryzomys , который распространен от востока Соединенных Штатов (болотная рисовая крыса) до северо-запада Южной Америки ( O. gorgasi ). [14] Ранее Oryzomys включал в себя много других видов, которые были переклассифицированы в различных исследованиях, кульминацией которых стали работы Марсело Векслера и его коллег в 2006 году, которые исключили более 40 видов из рода. [15] Все они помещены в трибу Oryzomyini («рисовые крысы»), разнообразное сообщество из более чем 100 видов, [16] и на более высоких таксономических уровнях в подсемейство Sigmodontinae семейства Cricetidae , вместе с сотнями других видов, в основном мелких грызунов, большинство из которых встречается в Южной и Центральной Америке. В Соединенных Штатах болотная рисовая крыса является единственным грызуном оризомиин, за исключением Oryzomys couesi в небольшой области южного Техаса; единственными другими сигмодонтинами, присутствующими в южной половине страны, являются несколько видов хлопковых крыс ( Sigmodon ). [17]
Болотная рисовая крыса была обнаружена в 1816 году в Южной Каролине Джоном Бахманом . [18] Бахман намеревался описать вид как Arvicola oryzivora , но отправил образец Ричарду Харлану и Чарльзу Пикерингу в Академию естественных наук в Филадельфии, чтобы подтвердить его идентичность. [19] Другой образец, из Нью-Джерси , был найден в коллекции академии, и Харлан взял на себя смелость, вопреки желанию Пикеринга, описать новый вид как Mus palustris , объявив его одной из немногих настоящих крыс Соединенных Штатов. [20] Видовое название palustris в переводе с латыни означает «болотистый» и относится к обычной среде обитания вида. [21]
В 1854 году в работе «Четвероногие Северной Америки » Бахман переописал его как Arvicola oryzivora , посчитав его более тесно связанным с полевками, которых тогда относили к роду Arvicola , а также зарегистрировал его в Джорджии и Флориде . [19] Три года спустя Спенсер Фуллертон Бэрд утверждал, что отнесение вида к роду Arvicola было ошибочным, и ввел новое родовое название для болотной рисовой крысы — Oryzomys . [22] Название объединяет греческие слова oryza «рис» и mys «мышь» и относится к привычке крысы есть рис. [21] В то время Oryzomys был признан либо как полноценный род, либо как подрод ныне несуществующего рода Hesperomys , [22] но с 1890-х годов он был общепризнан как род, отличный от Hesperomys , а болотная рисовая крыса ( Oryzomys palustris ) была его типовым видом . [23]
В 1890-х годах в Соединенных Штатах было описано несколько подвидов болотной рисовой крысы: O. p. natator из Флориды в 1893 году, [5] O. p. texensis из Техаса в 1894 году, [6] и O. p. coloratus из других мест во Флориде в 1898 году. [7] Клинтон Харт Мерриам признал O. p. natator отдельным видом в 1901 году и описал его подвид, O. p. floridanus , но считал O. p. texensis почти идентичным номинированному O. p. palustris . [24] В своей ревизии североамериканского Oryzomys 1918 года Эдвард Альфонсо Голдман снова признал все эти виды как один вид, Oryzomys palustris . Он выделил четыре подвида, которые , по его словам, образовали «тесно взаимосвязанную серию» — O. p. palustris от Нью-Джерси до юго-востока Миссисипи и востока Миссури; O. p. natator в центральной Флориде; O. p. coloratus (включая O. natator floridanus Merriam) в южной Флориде; и O. p. texensis от запада Миссисипи и юго-востока Канзаса до восточного Техаса. [25] Два дополнительных подвида были описаны Уильямом Дж. Гамильтоном в 1955 году из южной Флориды: O. p. planirostris с острова Пайн и в двух милях (3 км) к северу от Форт-Майерса [10] и O. p. sanibeli с острова Санибел . [11] Также в 1955 году Клод У. Хиббард описал новый вид Oryzomys , O. fossilis , из плейстоценовых отложений в Канзасе , на основе небольших различий в признаках зуба с современными болотными рисовыми крысами. [9] В 1965 году Уолтер Далквест понизил этот вид, позже также обнаруженный в Техасе, до подвида, потому что он отличается от современных болотных рисовых крыс не больше, чем последние отличаются друг от друга. [26]
Мерриам и Голдман признали, что ряд видов Центральной Америки, включая Oryzomys couesi и многочисленные формы с более ограниченным распространением, связаны с болотной рисовой крысой. [27] O. couesi встречается на севере до самого южного Техаса, где его распространение совпадает с распространением болотной рисовой крысы. В 1960 году Рэймонд Холл утверждал, что образцы из контактной зоны были промежуточными между местными формами O. couesi и болотной рисовой крысой, и соответственно включил первую в болотную рисовую крысу. [28] Сообщая об экологии техасской O. couesi в 1979 году, Бенсон и Гельбах отметили, что популяции O. couesi и болотной рисовой крысы там на самом деле были разными, причем последняя была меньше и менее коричневой и более серой по цвету; их кариотипы также были разными. [29] С тех пор эти два вида в целом сохранялись как отдельные виды, что подтверждается дальнейшими исследованиями; Исследование 1994 года даже показало, что эти два явления встречаются в одних и тех же местах (в симпатрии ) на юге Техаса и близлежащего Тамаулипаса в Мексике. [30]
В 1973 году рисовые крысы были обнаружены в Каджо-Ки во Флорида-Кис , а в 1978 году Спитцер и Лазелл описали эту популяцию как новый вид, Oryzomys argentatus . [12] Статус этой формы — либо как отдельного вида [31] , либо даже не как подвида, отличного от O. palustris natator [32] — с тех пор остается спорным; третье издание « Видов млекопитающих мира» 2005 года не признает O. argentatus как отдельный вид, но признает необходимость дальнейших исследований. [33] Исследование 2005 года с использованием микросателлитной ДНК показало, что рисовые крысы Флорида-Кис демонстрируют низкую генетическую изменчивость и значительно отличаются от рисовых крыс Эверглейдс ; исследование пришло к выводу в пользу классификации рисовых крыс Кис как «отдельной популяции позвоночных». [34] Эта популяция, вероятно, отделилась от материковых рисовых крыс около 2000 лет назад. [35]
Среди описанных подвидов морфометрическое исследование Хамфри и Сетцера 1989 года выделило только два — O. p. natator из большей части Флориды (включая O. p. coloratus , O. p. planirostris , O. p. sanibeli и O. p. floridanus , а также O. p. argentatus ) и O. p. palustris из остальной части ареала (включая O. p. texensis ). [36] Однако Уитакер и Гамильтон в своей книге 1998 года о млекопитающих восточной части Соединенных Штатов признали O. p. planirostris и O. p. sanibeli отдельными подвидами, но объединили все остальные в O. p. palustris и поместили O. argentatus в отдельный вид; Их классификация основывалась на акценте на надводных разрывах как факторах биологического разнообразия и критике недостатков исследования Хамфри и Сетцера, а не на повторном анализе данных. [37]
В 2010 году Делтон Хансон и его коллеги опубликовали исследование взаимоотношений между популяциями Oryzomys на основе данных из трех генов — митохондриального гена цитохрома b ( Cytb ) и двух ядерных маркеров, экзона 1 гена интерфоторецепторного ретиноид-связывающего белка ( Rbp3 ) и интрона 2 гена алкогольдегидрогеназы 1 ( Adh1-I2 ). [38] Данные Cytb поместили всех изученных болотных рисовых крыс в сестринскую кладу , содержащую различные популяции O. couesi ; среднее генетическое расстояние между двумя группами составило 11,30%. Болотные рисовые крысы разделились на две основные группы, различающиеся в среднем на 6,05%, одна из которых включала животных из Миссисипи, юго-западного Теннесси и далее на запад, а другая включала образцы из Алабамы и далее на восток. В восточной группе вариация составила всего около 0,65%, хотя примеры предполагаемых подвидов O. p. palustris , O. p. coloratus , O. p. sanibeli и O. p. planirostris были включены. [39] Данные обоих медленно эволюционирующих ядерных маркеров Rbp3 и Adh1-I2 также поместили примеры Oryzomys в две основные клады, но не выделили западную и восточную группы болотных рисовых крыс в отдельные клады. Кроме того, Adh1-I2 поместил коста-риканскую популяцию в кладу болотных рисовых крыс, а некоторые другие южные образцы Oryzomys ближе к болотным рисовым крысам, чем к группе O. couesi . [40] Объединенные данные подтвердили западную и восточную клады в пределах болотных рисовых крыс и поместили коста-риканскую популяцию незначительно ближе к болотным рисовым крысам, чем к O. couesi . [41] Используя концепцию генетического вида, авторы предложили признать западные популяции болотной рисовой крысы отдельным видом, Oryzomys texensis . Они рекомендовали провести дальнейшие исследования в регионе Миссисипи–Алабама–Теннесси, где встречаются ареалы этих двух видов. [42]
Для болотной рисовой крысы было предложено много общих названий . Ранние описания использовали «рисовую луговую мышь» [3] и «рисовую полевую мышь» [43], а в начале 1900-х годов вошли в употребление такие названия, как «рисовая крыса», «болотная мышь» и «болотная рисовая крыса». [44] Некоторые из подвидов получили свои собственные общие названия, такие как «флоридская болотная мышь», [45] «плавающая рисовая крыса» [46] и «центральнофлоридская рисовая крыса» для O. p. natator ; [47] «болотная мышь Бэнгса», [45] «рисовая крыса Кейп-Сейбл» [46] и «рисовая крыса Эверглейдс» для O. p. coloratus ; [48] и «техасская рисовая крыса» для O. p. texensis . [49] Вид в настоящее время обычно известен как «болотная рисовая крыса», [50] хотя «болотная oryzomys» также недавно стало использоваться. [51] Форма из Флорида-Кис ( O. p. argentatus ) известна как «серебряная рисовая крыса». [34]
Болотная рисовая крыса — грызун среднего размера, который очень похож на обычных черных и коричневых крыс , но имеет большие различия в цвете между верхней и нижней частями. [54] Мех густой и короткий. [55] Верхние части тела, как правило, серые или серовато-коричневые, голова немного светлее и резко отделена от нижних частей тела, которые, как и ноги, имеют белый цвет. У нее есть небольшие защечные мешки . Уши примерно того же цвета, что и верхние части тела, но перед ними находится пятно светлых волосков. Хвост темно-коричневый сверху и может быть бледнее снизу. [56] Остевые волосы длинные и имеют непигментированные серебристые кончики. [57] Когда рисовые крысы плавают, воздух задерживается в мехе, что увеличивает плавучесть и снижает потерю тепла. [58] Как и у большинства других оризомиин, у самок восемь молочных желез . [57]
Передние лапы имеют четыре, а задние — пять пальцев. [59] На передних лапах когтевые пучки (пучки волос на пальцах) отсутствуют. [60] Задние лапы широкие и имеют короткий пятый палец. Многие подушечки редуцированы , как и когтевые пучки, но присутствуют небольшие межпальцевые перепонки . [61] У формы Флорида-Кис, P. o. argentatus , когтевые пучки еще более редуцированы. [62] Многие из этих черт являются обычными адаптациями к жизни в воде у оризомиин. [63]
Происходит некоторая географическая изменчивость окраски меха; западные популяции ( P. o. texensis ) светлее, чем восточные ( номинальный P. o. palustris ), а популяции Флориды, как правило, более рыжевато-коричневые или красноватые, чем те, что из любой другой, причем популяции из южной Флориды ( P. o. coloratus ) ярче, чем те, что из центра штата ( P. o. natator ). [65] Форма Флорида-Кис ( P. o. argentatus ) серебристая, [66] а две другие формы Флориды — P. o. planirostris и P. o. sanibeli — лишены красноватых тонов популяций материковой Флориды и вместо этого сероватые, напоминающие P. o. planirostris , или коричневатые ( P. o. sanibeli ). [67] В 1989 году Хамфри и Сетцер рассмотрели изменчивость окраски среди популяций Флориды. Они обнаружили, что P. o. argentatus был существенно светлее, а P. o. planirostris и P. o. sanibeli были несколько темнее, чем материковые популяции, и P. o. argentatus имел менее желтый мех, но не обнаружил существенных различий в красноте. Также были обнаружены существенные различия внутри популяций. [68]
Общая длина составляет от 226 до 305 мм (от 8,9 до 12,0 дюймов), длина хвоста от 108 до 156 мм (от 4,3 до 6,1 дюйма), длина задней ноги от 28 до 37 мм (от 1,1 до 1,5 дюйма), [59] и масса тела от 40 до 80 г (от 1,4 до 2,8 унций), причем самцы немного крупнее самок. [66] Самые крупные особи встречаются во Флориде и вдоль побережья Мексиканского залива к востоку от дельты реки Миссисипи. [25]
Желудок имеет характерную структуру сигмодонтин ( однокамерный - полужелезистый); он не разделен на две камеры incisura angularis , а передняя часть ( антрум) покрыта железистым эпителием . [69] Желчный пузырь отсутствует, синапоморфия (общий производный признак) Oryzomyini. [70] Кариотип включает 56 хромосом и основное число из 60 хромосомных плеч (2n = 56, FN = 60). [71] Форма половых хромосом использовалась для различения болотной рисовой крысы от Oryzomys couesi , но может быть слишком изменчивой среди видов Oryzomys , чтобы быть полезной для их дифференциации. [72] Инактивация Х-хромосомы происходит у болотной рисовой крысы, хотя у животного отсутствуют ретротранспозоны LINE-1 , которые были предложены в качестве компонентов процесса инактивации. [73] Мутанты со сросшимися или дополнительными молярами и со светлым мехом были зарегистрированы в лабораторных колониях; [74] аномальные моляры, по-видимому, являются результатом одной аутосомно-рецессивной мутации. [75] Гематокрит (доля эритроцитов в крови) у болотной рисовой крысы выше, чем у других грызунов, примерно на 50% [76] ; это может быть адаптацией, которая позволяет рисовой крысе увеличивать кислородную емкость во время плавания под водой. [77]
Головка полового члена длинная и крепкая, [80] в среднем 7,3 мм (0,29 дюйма) в длину и 4,6 мм (0,18 дюйма) в ширину, а бакулюм ( кость полового члена) имеет длину 6,6 мм (0,26 дюйма). [81] Как и характерно для Sigmodontinae, болотная рисовая крыса имеет сложный пенис, при этом дистальный (дальний) конец бакулюма заканчивается тремя пальцами. [82] Центральный палец заметно больше, чем те, что по бокам. [80] Внешняя поверхность полового члена в основном покрыта небольшими шипами , но видна широкая полоса нешиповатой ткани. [83] Сосочка (сосковидный выступ) на дорсальной (верхней) стороне полового члена покрыта небольшими шипами, что является признаком, который болотная рисовая крыса разделяет только с Oligoryzomys и Oryzomys couesi среди исследованных oryzomyines. [84] На уретральном отростке, расположенном в кратере на конце полового члена, [85] присутствует мясистый отросток (субапикальная долька); он отсутствует у всех других оризомиин с изученными пенисами, за исключением O. couesi и Holochilus brasiliensis . [86] Глубина бакулюма больше его ширины. [80]
Некоторые особенности дополнительных желез в области мужских половых органов различаются у разных оризомиин. У болотной рисовой крысы на пенисе присутствует одна пара препуциальных желез . Как обычно у сигмодонтин, существуют две пары вентральных простатических желез и одна пара передних и дорсальных простатических желез. Часть конца везикулярной железы неравномерно сложена, а не гладкая, как у большинства оризомиин. [87]
У болотной рисовой крысы большой, уплощенный череп [59] с коротким и широким рострумом. [88] Носовые и предчелюстные кости простираются назад за точку, где сходятся слезная , лобная и верхнечелюстная кости . [89] У P. o. planirostris рострум более плоский, чем у форм материковой Флориды, у которых он более выпуклый, [10] а носовые кости, как говорят, относительно длиннее у P. o. argentatus . [90] Скуловая пластинка , уплощенная передняя часть скуловой дуги (скула), широкая и образует выемку на своем переднем конце. Сами дуги крепкие и содержат небольшие, но отчетливые скуловые кости . [91] Клиновидно -небное отверстие , отверстие в боковой части черепа над молярами, большое; у O. couesi оно намного меньше . [92] Самая узкая часть области между глазами находится спереди, а края окаймлены выступающими выступами. [93] У болотной рисовой крысы узкая мозговая коробка, окаймленная выступающими гребнями, и узкая межтеменная кость . [94] По словам Голдмана, у животных Флориды ( P. o. coloratus и P. o. natator ) обычно самые большие и широкие черепа, а у западного образца ( P. o. texensis ) череп несколько меньше и уже, чем у тех, что обитают на востоке за пределами Флориды ( P. o. palustris ). [95] У P. o. argentatus череп также относительно узкий. [90]
Резцовые отверстия , отверстия в передней части неба , простираются назад между молярами. Нёбо длинное, простирающееся значительно за пределы третьих моляров. Задняя часть, около третьих моляров, обычно перфорирована выступающими заднебоковыми небными ямками , которые утоплены в ямки (впадины). Мезоптеригоидная ямка, щель за концом неба, перфорирована клиновидно-небными пустотами , которые расположены далеко вперед. [96] Состояние артерий в голове сильно выведено . [97] Подчешуйчатое окно , отверстие в задней части черепа, определяемое формой чешуйчатой кости , присутствует. [98] У чешуйчатой кости отсутствует поддерживающий отросток, который контактирует с tegmen tympani , крышей барабанной полости , что является определяющим признаком оризомиин. [99] Некоторые отверстия имеются в сосцевидной кости . [100]
В нижней челюсти подбородочное отверстие , отверстие прямо перед первым моляром, открывается вбок, а не вверх, как у некоторых других оризомиин. [101] Верхний и нижний жевательные гребни, которые закрепляют некоторые жевательные мышцы, соединяются в точке под первым моляром и не простираются вперед за эту точку. [102] Капсулярный отросток , возвышение кости задней части нижней челюсти, в котором находится задний конец резца , присутствует, но не такой большой, как у O. couesi . [103]
Зубная формула - это1.0.0.31.0.0.3 × 2 = 16 (один верхний и один нижний резец и три верхних и три нижних моляра ), [71] как обычно у грызунов-муроидов . [104] Верхние резцы хорошо развиты и сильно опистодонтные , с жевательным краем, расположенным за вертикальной плоскостью зубов. [105] Моляры бунодонтные , с бугорками выше соединительных гребней, и брахидонтные , с низкой коронкой, как у большинства других оризомиин. [106] Присутствует множество дополнительных гребней, включая мезолоф на верхних молярах и мезолофид на нижних молярах, еще одна черта, которую болотная рисовая крыса разделяет с большинством, но не со всеми другими оризомиинами. [107] Флекси и флексиды (впадины между бугорками и гребнями) на губной (внешней) стороне моляров закрыты цингулами ( гребнями). [108]
Верхние моляры имеют два продольных ряда бугорков, а не три, как у черных и коричневых крыс. [109] Первый и второй верхние моляры имеют овальную форму [110] , а флекси не доходят до средней линии моляров. [108] Антероконус , передний бугорок верхнего первого моляра, не разделен надвое выемкой спереди ( антеромедиальный флексус ), но имеет углубление посередине, переднемедиальную ямку , которая делит его на отдельные бугорки на губной и лингвальной (внутренней) сторонах моляра. Гребень, антеролоф , присутствует позади губного бугорка, но у старых животных бугорки и гребень объединены в единую структуру путем износа. [111] У третьего верхнего моляра бугорки сзади редуцированы и едва различимы. [112] Как и у большинства оризомиин, верхние моляры имеют один корень на внутренней (язычной) стороне и два на внешней (губной) стороне; кроме того, первый верхний моляр обычно имеет еще один небольшой губной корень. [113]
Первый нижний моляр закруглен на переднем конце, а губные и язычные конулы антероконида , самого переднего бугорка, едва различимы. Второй нижний моляр удлинен и имеет гребень, антеролофид , перед двумя бугорками, которые образуют передний край моляра у некоторых других оризомиин, протоконидом и метаконидом . [115] Отчетливый гребень ( антеролабиальный cingulum ) находится на внешнем переднем (антеролабиальном) крае моляра, перед протоконидом. [116] Нижний третий моляр примерно такой же длины, как второй, и также имеет антеролофид, хотя и менее четко выраженный. [117] Первый нижний моляр имеет большие корни спереди и сзади зуба и обычно один или два более мелких между ними, на губной и язычной стороне. Вторые и третьи нижние моляры имеют либо два корня, один губной и один язычный, либо только один спереди и еще один большой корень сзади. [118]
Как обычно у оризомиин, присутствует 12 ребер. Первое ребро сочленяется как с последним шейным (шея), так и с первым грудным (грудным) позвонками, синапоморфия Sigmodontinae. [119] Анапофизы, отростки на задней части позвонков, отсутствуют у пятого поясничного . [ 120] Между вторым и третьим хвостовыми позвонками присутствуют гемальные дуги (маленькие кости) с шиповидным задним краем. [121] Энтепикондилярное отверстие отсутствует, как у всех членов Sigmodontinae; если оно присутствует, как у некоторых других грызунов, это отверстие перфорирует дистальный конец плечевой кости . [122]
В плохих условиях вес надпочечников может увеличиться до 200% [123] , и рисовые крысы неспособны хорошо сохранять воду при обезвоживании [76] , а в воде, загрязненной нефтью, они плавают меньше, и их смертность увеличивается [124] . Среднее количество радиации, необходимое для убийства болотной рисовой крысы, составляет 5,25 Гр , а смертельная доза цианида калия составляет 7,20 мг/кг; оба значения относительно низкие для грызунов семейства крокетовых. [125] В одном исследовании дикие рисовые крысы в радиоактивно загрязненных районах не показали признаков заболевания. [126] Воздействие большего количества дневного света и более высокая доступность пищи вызывают усиленное развитие гонад как у взрослых, так и у молодых рисовых крыс. [127] Когда удаляют шишковидную железу или вводят мелатонин самцам рисовых крыс, яички уменьшаются и имеют тенденцию к регрессии в тело. [128]
Болотная рисовая крыса в настоящее время встречается в большей части восточной и южной части Соединенных Штатов, на северо-востоке до южного Нью-Джерси и на юге до юго-восточного Техаса и крайнего северо-востока Тамаулипаса , Мексика. [129] Самые северные записи во внутренних Соединенных Штатах находятся в восточной Оклахоме , юго-восточном Канзасе , южном Миссури и Иллинойсе , а также в южной половине Кентукки , но этот вид отсутствует в большей части Аппалачей . [130] Ископаемые останки болотной рисовой крысы известны из ранчолабрийских (поздний плейстоцен, менее 300 000 лет назад) отложений во Флориде и Джорджии [131] , а останки, относящиеся к вымершему подвиду O. p. fossilis, происходят из висконсинского и сангамонского ярусов Техаса и иллинойского и сангамонского ярусов Канзаса. [132] Во Флорида-Кис рисовые крысы встречаются на большинстве Нижних Кис , но отсутствуют на Верхних Кис , которые имеют иное геологическое происхождение и, вероятно, никогда не были связаны с материком. [133] Западные и восточные клады Cytb в пределах болотных рисовых крыс могут представлять собой экспансию из различных ледниковых убежищ , которыми вид был ограничен во время ледникового периода . [38]
Пещеры и археологические останки указывают на то, что ареал болотной рисовой крысы значительно расширился дальше на север и запад ранее в голоцене , в центральный Техас, восточную Небраску , юго-западную Айову , центральный Иллинойс, южную Индиану , южный Огайо , Западную Вирджинию и юго-западную Пенсильванию . [134] Большинство северных археологических памятников датируются примерно 1000 годом н. э. и связаны с выращиванием кукурузы , но в некоторых старых пещерных памятниках рисовая крыса обнаружена вместе с вымершим гигантским броненосцем Dasypus bellus , что предполагает теплые климатические условия. Возможно, теплый период в четвертичный период позволил рисовой крысе расселиться на север, и когда климат похолодал, реликтовые популяции смогли выжить на севере в качестве комменсалов в общинах коренных американцев, выращивающих кукурузу. [135] Некоторые субфоссильные животные немного крупнее современных болотных рисовых крыс, возможно, потому, что экологические ограничения были смягчены в комменсальных популяциях. [136]
В Тамаулипасе и южном Техасе ареалы болотной рисовой крысы и родственной ей Oryzomys couesi встречаются; [137] в некоторых частях округов Кенеди , Уилласи и Кэмерон , Техас, и на крайнем северо-востоке Тамаулипаса они являются симпатрическими (встречаются в одних и тех же местах). [138] В экспериментальных условиях они не скрещиваются [139] , а генетический анализ не дает никаких доказательств потока генов или гибридизации в дикой природе. [140] По сравнению с O. couesi болотная рисовая крыса показывает меньшую генетическую изменчивость внутри, но большую между популяциями в контактной зоне, вероятно, потому, что вид ограничен изолированными популяциями вблизи побережья. [141]
Болотная рисовая крыса встречается в нескольких местах обитания, от прибрежных солончаков до горных ручьев и полян. Она ведет полуводный образ жизни , проводит много времени в воде и обычно встречается в заболоченных местах обитания. Она предпочитает районы, где земля покрыта травой и осокой, которые защищают ее от хищников. [142] В южном Иллинойсе болотная рисовая крыса чаще встречается в заболоченных местах с большим количеством травяного покрова, визуальными препятствиями и близлежащими лугами. [143] Этот вид также встречается в более сухих возвышенностях, которые служат стоком для молодых, рассеивающихся животных и убежищами во время прилива. [144] Рисовые крысы — искусные надводные рассеиватели; исследования на островах у полуострова Делмарва в Вирджинии показывают, что они легко пересекают 300-метровые (1000 футов) каналы между островами. [145]
Болотные рисовые крысы активны ночью, поэтому их редко можно увидеть, хотя они могут быть одними из самых распространенных мелких млекопитающих в части своего ареала. Они строят гнезда из осоки и травы, размером около 13 см (5 дюймов), которые размещают под мусором, около кустарников, в коротких норах или высоко в водной растительности. Они также могут использовать старые гнезда болотных крапивников ( Cistothorus palustris ), краснокрылых черных дроздов ( Agelaius phoeniceus ), ондатр ( Ondatra zibethicus ) или круглохвостых ондатр ( Neofiber alleni ). Болотные рисовые крысы иногда устраивают большие дорожки для разбега или роют норы. [146] Они опытные и охотные пловцы, легко проплывающие более 10 м (33 фута) под водой, [147] и часто ищут безопасность в воде, когда встревожены. [148] Рисовые крысы во Флорида-Кис иногда забираются на растительность, но никогда не поднимаются выше 90 см (3,0 фута). [149] Болотные рисовые крысы очень чистоплотны и тщательно вылизывают себя, возможно, для того, чтобы их мех был водоотталкивающим. [150] Они агрессивны по отношению к сородичам и издают пронзительные писки во время драки. [74] В густой растительности их диапазон восприятия (расстояние, с которого животное может обнаружить участок подходящей среды обитания) составляет менее 10 м (33 фута). [151] Когда их выпускают за пределы их естественной среды обитания водно-болотных угодий, болотные рисовые крысы обычно движутся либо против ветра, либо по ветру ( анемотаксис ), возможно, чтобы двигаться по прямой, что является эффективной стратегией для поиска подходящей среды обитания. [152]
Многие животные охотятся на болотных рисовых крыс. Сипуха ( Tyto alba ) является одной из самых важных; одно исследование показало, что 97,5% останков позвоночных в погадках сипухи были болотными рисовыми крысами. Другие хищники включают птиц, таких как болотные ястребы ( Circus cyaneus ) и полосатые совы ( Strix varia ); змей, таких как щитомордники ( Agkistrodon piscivorus ); аллигаторов ( Alligator mississippiensis ); и плотоядных, таких как еноты ( Procyon lotor ), рыжие лисы ( Vulpes vulpes ), американские норки ( Neogale vison ), ласки ( Mustela и Neogale sp.) и полосатые скунсы ( Mephitis mephitis ). [153] У болотной рисовой крысы было зарегистрировано множество паразитов , включая различных клещей, вшей и блох среди внешних паразитов, а также множество нематод и дигеней , пентастомид и несколько кокцидий среди внутренних паразитов (см. Паразиты болотной рисовой крысы ). [154]
Периодонтит , бактериальное заболевание, поражающее челюсти, особенно опасно для болотных рисовых крыс; животное было предложено в качестве модели для исследования заболевания у людей. [155] Идентификация бактериального агента остается неизвестной. Витамин E , фторид и йодид защищают от потери костной массы, связанной с этим заболеванием у рисовых крыс, а диета с высоким содержанием сахарозы увеличивает тяжесть периодонтита. [156] Случай кифоза был отмечен у болотных рисовых крыс Северной Каролины. [157]
Плотность популяции болотной рисовой крысы обычно не достигает 10 на га (4 на акр). [158] Погода может влиять на динамику популяции; [123] в Эверглейдс плотность может превышать 200 на га (80 на акр), когда наводнение концентрирует популяции на небольших островах, [159] Во Флорида-Кис плотность популяции составляет менее 1 на га (0,4 на акр). [160] На острове Бретон , Луизиана, возможно, нетипичном месте обитания, участки обитания у самцов в среднем составляют около 0,37 га (0,91 акра), а у самок — около 0,23 га (0,57 акра). Исследование во Флориде показало, что участки обитания у самцов в среднем составляют 0,25 га (0,62 акра), а у самок — 0,33 га (0,82 акра). [161]
Численность популяции обычно самая большая летом и снижается зимой, [159] хотя популяции в Техасе и Луизиане могут быть более стабильными в сезон. [162] Животные также часто теряют вес зимой. [163] Численность популяции резко меняется из года в год в южном Техасе. [92] В прибрежной части Миссисипи штормы, вероятно, не вызывают существенного сокращения популяции, а в Техасе затопление среды обитания не оказало существенного влияния на плотность популяции. [164] Однако в Миссисипи наводнение действительно вызвало заметное снижение численности рисовых крыс. [165]
В северной части своего ареала вид часто встречается с луговой полевкой ( Microtus pennsylvanicus ), но нет никаких доказательств, что они конкурируют друг с другом. На юге хлопковая крыса ( Sigmodon hispidus ) и рисовая крыса регулярно встречаются вместе; известно, что уровень воды влияет на относительную численность этих двух видов во Флориде. [166] Хлопковая крыса в основном активна в течение дня, что может помочь отличить ее нишу от ниши рисовой крысы. [71]
Болотная рисовая крыса потребляет как растительную, так и животную пищу и является более плотоядной, чем большинство мелких грызунов; [168] доминирующие пищевые продукты меняются в зависимости от сезона. Растения, которые она ест, включают виды Spartina , Salicornia , Tripsacum и Elymus , среди прочих; в основном она ест семена и сочные части. [169] Она предпочитает Spartina alterniflora , удобренную азотом, и в основном ест внутреннюю ткань стебля, возможно, потому, что удобренные азотом растения содержат гораздо меньше диметилсульфониопропионата во внутренних тканях. [167] Болотная рисовая крыса была основным вредителем на рисовых плантациях, питаясь рисом, когда он был недавно посажен. Она также иногда ест гриб Endogone . [170]
Животные, которые важны для рациона болотной рисовой крысы, включают насекомых, крабов-скрипачей и улиток, но известно, что этот вид ест и многих других животных, включая рыбу, моллюсков и молодых черепах Graptemys и Chrysemys . Они питаются тушами ондатр, оленьих мышей и воробьев и, возможно, являются самым важным хищником яиц и молодняка болотного крапивника. [169] Рисовые крысы также едят яйца и молодняк морского воробья ( Ammodramus maritimus ) [171] и агрессивны по отношению к воробью, по-видимому, заставляя его избегать гнездования в Juncus [172] в приморском солончаке во Флориде. [171] На островах в Северной Каролине рисовые крысы поедают яйца крачки Форстера ( Sterna forsteri ). [173] Они были замечены охотящимися на яйца аллигаторов в Джорджии. [174]
Лабораторные исследования показали, что рисовые крысы усваивают от 88% до 95% энергии из своей пищи. Они теряют вес, если их питать только спартиной , крабами-скрипачами или семенами подсолнечника, но диета, состоящая из нескольких из этих продуктов или мучных червей, достаточна для поддержания веса. [59] В ходе эксперимента болотные рисовые крысы не демонстрировали поведения накопительства , но было замечено, что дикие рисовые крысы приносят еду в гнездо. [74] Даже когда они живут на возвышенностях, они в основном едят водные растения и животных, хотя они потребляют некоторые горные растения. [144]
Размножение происходит в основном летом. Некоторые исследования сообщают, что размножение полностью прекращается зимой, но зимнее размножение происходит на севере вплоть до Вирджинии, в первую очередь потому, что фотопериод влияет на их циркадный ритм, который определяет размножение. И в Техасе, и в Вирджинии вариации репродуктивной активности у самок меньше, чем у самцов. На юге своего ареала животные могут размножаться меньше, когда лето самое теплое. [175] Продолжительность эстрального цикла колеблется от 6 до 9 дней, в среднем 7,72 дня. Эструс наступает снова после рождения помета. [74] Копулятивное поведение у болотной рисовой крысы похоже на поведение лабораторных бурых крыс. Перед началом спаривания «самец преследует бегущую самку сзади». [176] Затем самец неоднократно садится на самку и спрыгивает с нее; не все садки заканчиваются эякуляцией. Проникновения длятся всего около 250 мс, но во время спаривания проникновения [176] и интервалы между ними становятся длиннее. [177] Даже когда самец насыщается после спаривания, он способен снова совокупляться, когда вводится новая самка ( эффект Кулиджа ). [178] Частично из-за сопротивления самки частота эякуляции во время спаривания у болотных рисовых крыс довольно низкая по сравнению с лабораторными крысами, хомяками и оленьими мышами. [179]
После беременности, которая длится около 25 дней, обычно рождается от трех до пяти детенышей, хотя размеры помета варьируются от одного до семи. Самки могут иметь до шести пометов в год. Новорожденные весят от 3 до 4 г (около 0,10–0,15 унции), слепые и почти голые. Рождается примерно столько же самцов, сколько и самок. Внешние уши (ушные раковины) вскоре раскрываются, и в первый день видны когти, а детеныши издают пронзительные писк. На второй день они могут ползать, а в течение третьего-пятого дней развиваются усы и веки. В последующие два дня становятся видны молочные железы и резцы, и животные становятся более активными. Между восьмым и 11-м днями открываются глаза, развивается мех, и детеныши начинают принимать твердую пищу. Отлучение от груди происходит на 11-й–20-й день, согласно различным исследованиям. Значительные различия в массе тела наблюдаются в разном возрасте, возможно, из-за географических различий. Половая активность начинается, когда животным исполняется около 50-60 дней. [180] В дикой природе рисовые крысы обычно живут меньше года; [158] одно исследование показало, что средняя продолжительность жизни составляет всего семь месяцев. [181]
Болотная рисовая крыса, как правило, не представляет большой важности для людей, и, возможно, поэтому она не так хорошо изучена, как некоторые другие североамериканские грызуны. [158] В 1931 году Артур Свила отметил, что практически не было опубликовано никакой информации о привычках и жизненном цикле болотной рисовой крысы с момента публикации описания Одюбона и Бахмана в 1854 году. [182] Томас Э. Лодж, пишущий о млекопитающих Эверглейдс, отмечает, что хотя название «крыса» может неприятно ассоциировать ее с завезенными черными и коричневыми крысами, ее внешний вид более милый, даже симпатичный. [183] Дж. С. Стюард предложил болотную рисовую крысу в качестве модельного организма в 1951 году для изучения определенных инфекций, к которым другие грызуны, использовавшиеся в то время, не восприимчивы. [184] Болотная рисовая крыса весьма восприимчива к пародонтиту и использовалась в качестве модельной системы для изучения этого заболевания. [185]
Болотная рисовая крыса является основным хозяином вируса Bayou (BAYV), второго по распространенности возбудителя хантавирусных инфекций в Соединенных Штатах. Около 16% животных инфицированы, и вирус наиболее распространен среди старых, тяжелых самцов. [186] Вирус может передаваться среди рисовых крыс через укусы, нанесенные во время драк. Он также присутствует в слюне и моче рисовых крыс, и заражение человека может произойти из-за контакта с этими выделениями. [187] Два родственных хантавируса, вирус Catacama и вирус Playa de Oro , известны из Oryzomys couesi в Гондурасе и западной Мексике соответственно. [188] Аренавирус , обычно связанный с лесными хомяками ( Neotoma ), также был обнаружен у болотных рисовых крыс во Флориде. [189] Антитела против Borrelia burgdorferi , бактерии, вызывающей болезнь Лайма в Соединенных Штатах, были обнаружены у болотных рисовых крыс в Вирджинии, Мэриленде, Северной Каролине и Теннесси. [190] Другая патогенная бактерия, Bartonella , известна от болотных рисовых крыс Джорджии. [191]
Красный список МСОП 2016 года оценивает статус сохранности болотной рисовой крысы как « вызывающий наименьшие опасения », поскольку это обычный, широко распространенный и стабильный вид без серьезных угроз, который встречается на нескольких охраняемых территориях . [1] Вид Флорида-Кис встречается редко и находится в упадке, ему угрожает конкуренция с черной крысой, хищничество домашних кошек, потеря среды обитания и потеря генетической изменчивости; он считается находящимся под угрозой исчезновения. [192] На северной границе своего распространения болотная рисовая крыса указана как находящаяся под угрозой исчезновения в Иллинойсе, [193] и неясно, сохраняется ли она в Пенсильвании; вероятно, ранее она встречалась в приливных болотах на реке Делавэр . [194] В Иллинойсе ее популяция могла восстановиться, поскольку были разработаны водно-болотные угодья для защиты водоплавающих и околоводных птиц, а также потому, что подходящие водно-болотные угодья часто образуются на заброшенных угольных шахтах. [195] Исследование 2001 года прогнозировало, что изменение климата сократит ареал обитания болотной рисовой крысы в Техасе, [196] где она сейчас распространена, но может оказаться под угрозой из-за потери среды обитания в будущем. [197] Исследование на заводе по диффузии газов в Падуке показало, что рисовые крысы накапливают больше полихлорированных бифенилов , но меньше тяжелых металлов, чем белоногие мыши ( Peromyscus leucopus ). [198]