stringtranslate.com

Полиплоидия

На этом изображении показаны гаплоидные (одинарные), диплоидные (двойные), триплоидные (тройные) и тетраплоидные (четверные) наборы хромосом. Триплоидные и тетраплоидные хромосомы являются примерами полиплоидии.

Полиплоидия — это состояние, при котором клетки организма имеют более двух парных наборов ( гомологичных ) хромосом . Большинство видов, клетки которых имеют ядра ( эукариоты ), являются диплоидными , что означает, что они имеют два полных набора хромосом, по одному от каждого из двух родителей; каждый набор содержит одинаковое количество хромосом, и хромосомы соединены в пары гомологичных хромосом. Однако некоторые организмы являются полиплоидными . Полиплоидия особенно распространена у растений. Большинство эукариот имеют диплоидные соматические клетки , но производят гаплоидные гаметы (яйцеклетки и сперматозоиды) путем мейоза . Моноплоид имеет только один набор хромосом, и этот термин обычно применяется только к клеткам или организмам, которые обычно диплоидны. Например, самцы пчел и других перепончатокрылых являются моноплоидными. В отличие от животных, растения и многоклеточные водоросли имеют жизненные циклы с двумя чередующимися многоклеточными поколениями . Поколение гаметофита гаплоидно и производит гаметы путем митоза ; поколение спорофита диплоидно и производит споры путем мейоза .

Полиплоидия является результатом дупликации всего генома в ходе эволюции видов. Она может возникнуть из-за аномального деления клеток , либо во время митоза, либо, что более распространено, из-за неспособности хромосом разделиться во время мейоза или из-за оплодотворения яйцеклетки более чем одним сперматозоидом. [1] Кроме того, ее можно вызвать в растениях и клеточных культурах некоторыми химическими веществами: наиболее известным является колхицин , который может привести к удвоению хромосом, хотя его использование может иметь и другие, менее очевидные последствия. Оризалин также удвоит существующее содержание хромосом.

Среди млекопитающих высокая частота полиплоидных клеток обнаружена в таких органах, как мозг, печень, сердце и костный мозг. [2] Это также происходит в соматических клетках других животных , таких как золотые рыбки , [3] лосось и саламандры . Это распространено среди папоротников и цветковых растений (см. Hibiscus rosa-sinensis ), включая как дикие, так и культурные виды . Пшеница , например, после тысячелетий гибридизации и модификации человеком имеет штаммы, которые являются диплоидными (два набора хромосом), тетраплоидными (четыре набора хромосом) с общим названием твердая или макаронная пшеница и гексаплоидными (шесть наборов хромосом) с общим названием мягкая пшеница. Многие сельскохозяйственно важные растения рода Brassica также являются тетраплоидами. Сахарный тростник может иметь уровни плоидности выше, чем октаплоидные . [4]

Полиплоидизация может быть механизмом  симпатрического видообразования,  поскольку полиплоиды обычно неспособны скрещиваться со своими диплоидными предками. Примером является растение Erythranthe peregrina . Секвенирование подтвердило, что этот вид произошел от E. × robertsii , стерильного триплоидного гибрида между E. guttata и E. lutea, оба из которых были завезены и натурализовались в Соединенном Королевстве. Новые популяции E. peregrina возникли на материковой части Шотландии и Оркнейских островах посредством дупликации генома из местных популяций E. × robertsii . [5] Из-за редкой генетической мутации E. peregrina не является стерильной. [6]

С другой стороны, полиплоидизация может также быть механизмом для своего рода «обратного видообразования», [7] посредством которого поток генов включается после события полиплоидии, даже между линиями, которые ранее не испытывали потока генов как диплоиды. Это было подробно описано на геномном уровне у Arabidopsis arenosa и Arabidopsis lyrata . [8] Каждый из этих видов испытал независимые события автополиплоидии (внутривидовая полиплоидия, описанная ниже), которые затем сделали возможным последующий межвидовой поток генов адаптивных аллелей, в этом случае стабилизируя каждую молодую полиплоидную линию. [9] Такая адаптивная интрогрессия, обеспечиваемая полиплоидией, может позволить полиплоидам действовать как «аллельные губки», посредством чего они накапливают скрытые геномные вариации, которые могут быть привлечены при столкновении с более поздними проблемами окружающей среды. [10]

Терминология

Типы

Органоспецифические паттерны эндополиплоидии (от 2 x до 64 x ) у гигантского муравья Dinoponera australis

Полиплоидные типы маркируются в соответствии с числом наборов хромосом в ядре . Буква x используется для обозначения числа хромосом в одном наборе:

Классификация

Автополиплоидия

Автополиплоиды — это полиплоиды с множественными наборами хромосом, происходящие от одного таксона .

Два примера естественных автополиплоидов — это растение-пиггибэк Tolmiea menzisii [19] и белый осетр Acipenser transmontanum . [20] Большинство случаев автополиплоидии возникают в результате слияния нередуцированных (2 n ) гамет, что приводит либо к триплоидному ( n + 2 n = 3 n ), либо к тетраплоидному ( 2 n + 2 n = 4 n ) потомству. [21] Триплоидное потомство обычно стерильно (как в явлении триплоидного блока ), но в некоторых случаях оно может производить высокие доли нередуцированных гамет и, таким образом, способствовать образованию тетраплоидов. Этот путь к тетраплоидии называется триплоидным мостом . [21] Триплоиды также могут сохраняться посредством бесполого размножения . Фактически, стабильная автотриплоидия у растений часто связана с апомиктическими системами спаривания. [22] В сельскохозяйственных системах автотриплоидия может привести к отсутствию семян, как в арбузах и бананах . [23] Триплоидия также используется в разведении лосося и форели для индукции стерильности. [24] [25]

Редко, автополиплоиды возникают из спонтанного, соматического удвоения генома, которое наблюдалось в почках яблони ( Malus domesticus ) . [26] Это также наиболее распространенный путь искусственно вызванной полиплоидии, где такие методы, как слияние протопластов или обработка колхицином , оризалином или митотическими ингибиторами, используются для нарушения нормального митотического деления, что приводит к образованию полиплоидных клеток. Этот процесс может быть полезен в селекции растений, особенно при попытке интрогрессии зародышевой плазмы через плоидные уровни. [27]

Автополиплоиды обладают по крайней мере тремя гомологичными наборами хромосом, что может привести к высоким показателям мультивалентного спаривания во время мейоза (особенно у недавно сформированных автополиплоидов, также известных как неополиплоиды) и связанному с этим снижению фертильности из-за производства анеуплоидных гамет. [28] Естественный или искусственный отбор на фертильность может быстро стабилизировать мейоз у автополиплоидов, восстанавливая бивалентное спаривание во время мейоза. Быстрая адаптивная эволюция мейотического аппарата, приводящая к снижению уровня мультивалентов (и, следовательно, к стабильному автополиплоидному мейозу), была задокументирована у Arabidopsis arenosa [29] и Arabidopsis lyrata [30] , при этом специфические адаптивные аллели этих видов разделяются только между эволюционировавшими полиплоидами. [31] [32]

Высокая степень гомологии среди дублированных хромосом заставляет автополиплоиды демонстрировать полисомное наследование . [33] Этот признак часто используется в качестве диагностического критерия для различения автополиплоидов от аллополиплоидов, которые обычно демонстрируют дисомное наследование после того, как они переходят через неополиплоидную стадию. [34] Хотя большинство полиплоидных видов однозначно характеризуются как автополиплоиды или аллополиплоиды, эти категории представляют собой концы спектра расхождений между родительскими субгеномами. Полиплоиды, которые попадают между этими двумя крайностями, которые часто называют сегментарными аллополиплоидами, могут демонстрировать промежуточные уровни полисомного наследования, которые различаются по локусу. [35] [36]

Считается, что около половины всех полиплоидов являются результатом автополиплоидии, [37] [38] , хотя многие факторы затрудняют оценку этой пропорции. [39]

Аллополиплоидия

Аллополиплоиды , амфиполиплоиды или гетерополиплоиды — это полиплоиды с хромосомами, полученными из двух или более дивергировавших таксонов.

Как и в случае автополиплоидии, это в первую очередь происходит посредством слияния нередуцированных (2 n ) гамет, которое может происходить до или после гибридизации . В первом случае нередуцированные гаметы из каждого диплоидного таксона — или редуцированные гаметы из двух автотетраплоидных таксонов — объединяются, образуя аллополиплоидное потомство. Во втором случае один или несколько диплоидных гибридов F 1 производят нередуцированные гаметы, которые сливаются, образуя аллополиплоидное потомство. [40] Гибридизация с последующей дупликацией генома может быть более распространенным путем к аллополиплоидии, поскольку гибриды F 1 между таксонами часто имеют относительно высокие показатели образования нередуцированных гамет — расхождение между геномами двух таксонов приводит к аномальному спариванию между гомеологичными хромосомами или нерасхождению во время мейоза. [40] В этом случае аллополиплоидия может фактически восстановить нормальное, двухвалентное мейотическое спаривание, предоставляя каждой гомеологичной хромосоме ее собственный гомолог. Если расхождение между гомеологичными хромосомами равномерно по двум субгеномам, это может теоретически привести к быстрому восстановлению двухвалентного спаривания и дисомного наследования после аллополиплоидизации. Однако многовалентное спаривание распространено во многих недавно сформированных аллополиплоидах, поэтому вполне вероятно, что большая часть мейотической стабилизации происходит постепенно посредством отбора. [28] [34]

Поскольку спаривание между гомеологичными хромосомами редко встречается у устоявшихся аллополиплоидов, они могут извлекать выгоду из фиксированной гетерозиготности гомеологичных аллелей. [41] В некоторых случаях такая гетерозиготность может иметь полезные гетерозисные эффекты, либо с точки зрения приспособленности в естественных условиях, либо желательных признаков в сельскохозяйственных условиях. Это может частично объяснить распространенность аллополиплоидии среди видов сельскохозяйственных культур. И мягкая пшеница , и тритикале являются примерами аллополиплоидов с шестью наборами хромосом. Хлопок , арахис и киноа являются аллотетраплоидами с множественным происхождением. В культурах семейства капустных треугольник U описывает отношения между тремя распространенными диплоидными видами капусты ( B. oleracea , B. rapa и B. nigra) и тремя аллотетраплоидами (B. napus, B. juncea и B. carinata ) , полученными в результате гибридизации диплоидных видов. Аналогичная связь существует между тремя диплоидными видами Tragopogon ( T. dubius , T. pratensis и T. porrifolius ) и двумя аллотетраплоидными видами ( T. mirus и T. miscellus ). [42] Сложные закономерности аллополиплоидной эволюции также наблюдались у животных, как, например, у рода лягушек Xenopus . [ 43]

Анеуплоидный

Организмы, в которых определенная хромосома или сегмент хромосомы недостаточно или избыточно представлены, называются анеуплоидными (от греческих слов, означающих «не», «хороший» и «складка»). Анеуплоидия относится к числовому изменению в части набора хромосом, тогда как полиплоидия относится к числовому изменению во всем наборе хромосом. [44]

Эндополиплоидия

Полиплоидия встречается в некоторых тканях животных, которые в противном случае являются диплоидными, например, в мышечных тканях человека. [45] Это известно как эндополиплоидия . Виды, клетки которых не имеют ядер, то есть прокариоты , могут быть полиплоидными, как это наблюдается у крупной бактерии Epulopiscium fishelsoni . [46] Следовательно, плоидность определяется по отношению к клетке.

Моноплоид

Моноплоид имеет только один набор хромосом, и этот термин обычно применяется только к клеткам или организмам, которые обычно являются диплоидными. Более общий термин для таких организмов — гаплоид .

Временные термины

неополиплоидия

Полиплоид, который образовался вновь.

Мезополиплоидия

Это стало полиплоидом в более недавней истории; это не так ново, как неополиплоид, и не так старо, как палеополиплоид. Это полиплоид среднего возраста. Часто это относится к дупликации всего генома, за которой следуют промежуточные уровни диплоидизации.

Палеополиплоидия

Это филогенетическое дерево показывает взаимосвязь между наиболее хорошо документированными случаями палеополиплоидии у эукариот.

Древние дупликации генома, вероятно, происходили в эволюционной истории всей жизни. События дупликации, которые произошли давно в истории различных эволюционных линий, могут быть труднообнаружимы из-за последующей диплоидизации (такой, что полиплоид начинает вести себя цитогенетически как диплоид с течением времени), поскольку мутации и трансляции генов постепенно делают одну копию каждой хромосомы непохожей на другую копию. Со временем также часто бывает так, что дублированные копии генов накапливают мутации и становятся неактивными псевдогенами. [47]

Во многих случаях эти события можно вывести только путем сравнения секвенированных геномов . Примерами неожиданных, но недавно подтвержденных древних дупликаций генома являются пекарские дрожжи ( Saccharomyces cerevisiae ), горчица/кресс-салат Таля ( Arabidopsis thaliana ), рис ( Oryza sativa ) и два раунда дупликации всего генома ( гипотеза 2R ) у раннего эволюционного предка позвоночных (включая человеческую линию) и еще один вблизи происхождения костистых рыб . [ 48] Покрытосеменные ( цветковые растения ) имеют палеополиплоидию в своей родословной. Все эукариоты, вероятно , испытали событие полиплоидии в какой-то момент своей эволюционной истории.

Другие похожие термины

Кариотип

Кариотип — это характерный набор хромосом эукариотического вида . [49] [50] Получение и изучение кариотипов является частью цитологии и, в частности, цитогенетики .

Хотя репликация и транскрипция ДНК в значительной степени стандартизированы у эукариот , этого нельзя сказать об их кариотипах, которые сильно различаются между видами по числу хромосом и детальной организации, несмотря на то, что построены из одних и тех же макромолекул. В некоторых случаях существуют даже значительные различия внутри видов. Эти различия составляют основу для ряда исследований в области, которую можно назвать эволюционной цитологией.

Гомеологичные хромосомы

Гомеологичные хромосомы — это те, которые были объединены в результате межвидовой гибридизации и аллополиплоидизации , и чьи отношения были полностью гомологичны у предкового вида. Например, твердая пшеница является результатом межвидовой гибридизации двух диплоидных видов злаковых трав Triticum urartu и Aegilops speltoides . Оба диплоидных предка имели два набора из 7 хромосом, которые были схожи по размеру и генам, содержащимся в них. Твердая пшеница содержит гибридный геном с двумя наборами хромосом, полученными от Triticum urartu , и двумя наборами хромосом, полученными от Aegilops speltoides . Каждая пара хромосом, полученная от родителя Triticum urartu, гомеологична противоположной паре хромосом, полученной от родителя Aegilops speltoides , хотя каждая пара хромосом сама по себе гомологична .

Примеры

Животные

Примеры у животных чаще встречаются у беспозвоночных [51], таких как плоские черви , пиявки и артемии . Среди позвоночных примеры стабильной полиплоидии включают лососевых и многих карповых (например, карпа ). [52] У некоторых рыб до 400 хромосом. [52] Полиплоидия также часто встречается у земноводных; например, биомедицински важный род Xenopus содержит много разных видов с 12 наборами хромосом (додекаплоид). [53] Полиплоидные ящерицы также довольно распространены. Большинство из них стерильны и размножаются партеногенезом ; [ требуется ссылка ] другие, как Liolaemus chiliensis , поддерживают половое размножение. Полиплоидные кротовые саламандры (в основном триплоиды) являются самками и размножаются путем клептогенеза [54] , «крадя» сперматофоры у диплоидных самцов родственных видов, чтобы вызвать развитие яйцеклеток, но не внедряя ДНК самцов в потомство.

Хотя некоторые ткани млекопитающих, такие как паренхиматозные клетки печени, являются полиплоидными, [55] [56] известны редкие случаи полиплоидных млекопитающих , но чаще всего они приводят к пренатальной смерти. Восьмизубный грызун из суровых пустынных регионов Аргентины , известный как равнинная крыса вискача ( Tympanoctomys barrerae ), был зарегистрирован как исключение из этого «правила». [57] Однако тщательный анализ с использованием хромосомных красок показывает, что у T. barrerae есть только две копии каждой хромосомы , а не четыре, как ожидалось, если бы он был действительно тетраплоидом. [58] Этот грызун не крыса , а родственник морских свинок и шиншилл . Его «новое» диплоидное (2 n ) число составляет 102, поэтому его клетки примерно вдвое больше обычного размера. Его ближайшим ныне живущим родственником является Octomys mimax , андская крыса-вискача из того же семейства, у которой 2 n = 56. Поэтому было высказано предположение, что предок, похожий на Octomys, произвел тетраплоидное (т. е. 2 n = 4 x = 112) потомство, которое в силу своих удвоенных хромосом было репродуктивно изолировано от своих родителей.

Полиплоидия была вызвана у рыб Харом Сварупом (1956) с помощью обработки яиц холодовым шоком близко к моменту оплодотворения, что привело к получению триплоидных эмбрионов, которые успешно созрели. [59] [60] Было также показано, что холодовой или тепловой шок приводит к образованию нередуцированных гамет амфибий, хотя это чаще происходит в яйцах, чем в сперме. [61] Джон Гердон (1958) пересадил неповрежденные ядра из соматических клеток для получения диплоидных яиц у лягушки Xenopus (продолжение работы Бриггса и Кинга в 1952 году), которые смогли развиться до стадии головастика. [62] Британский ученый Дж. Б. С. Холдейн приветствовал работу за ее потенциальное медицинское применение и, описывая результаты, стал одним из первых, кто использовал слово « клон » по отношению к животным. Более поздняя работа Синьи Яманаки показала, как зрелые клетки могут быть перепрограммированы, чтобы стать плюрипотентными, расширяя возможности для нестволовых клеток. Гурдон и Яманака были совместно награждены Нобелевской премией в 2012 году за эту работу. [62]

Люди

Схематическая кариограмма человека, показывающая нормальный диплоидный (то есть неполиплоидный) кариотип . Она показывает 22 гомологичные хромосомы , как женские (XX), так и мужские (XY) версии половой хромосомы (внизу справа), а также митохондриальный геном (в масштабе внизу слева).

Истинная полиплоидия редко встречается у людей, хотя полиплоидные клетки встречаются в высокодифференцированных тканях , таких как паренхима печени , сердечная мышца, плацента и костный мозг. [63] [64] Анеуплоидия встречается чаще.

Полиплоидия встречается у людей в форме триплоидии с 69 хромосомами (иногда называемой 69, XXX) и тетраплоидии с 92 хромосомами (иногда называемой 92, XXXX). Триплоидия, обычно вызванная полиспермией , встречается примерно в 2–3% всех человеческих беременностей и ~15% выкидышей. [ требуется ссылка ] Подавляющее большинство триплоидных зачатий заканчивается выкидышем ; те, кто доживают до срока, обычно умирают вскоре после рождения. В некоторых случаях выживание после рождения может быть продлено, если присутствует миксоплоидия с присутствием как диплоидной , так и триплоидной популяции клеток. Было одно сообщение о ребенке, дожившем до возраста семи месяцев с синдромом полной триплоидии. Он не продемонстрировал нормального умственного или физического неонатального развития и умер от инфекции Pneumocystis carinii , что указывает на слабую иммунную систему. [65]

Триплоидия может быть результатом либо дигинии (дополнительный гаплоидный набор от матери), либо диандрии (дополнительный гаплоидный набор от отца). Диандрия в основном вызвана редупликацией отцовского гаплоидного набора от одного сперматозоида, но также может быть следствием диспермического (двумя сперматозоидами) оплодотворения яйцеклетки. [66] Дигиния чаще всего вызвана либо сбоем одного мейотического деления во время оогенеза, приводящего к диплоидному ооциту , либо сбоем в выталкивании одного полярного тельца из ооцита . Диандрия, по-видимому, преобладает среди ранних выкидышей , в то время как дигиния преобладает среди триплоидных зигот, которые выживают в плодный период. [67] Однако среди ранних выкидышей дигиния также чаще встречается в тех случаях, когда менее 8+1 ⁄ 2 недели гестационного возраста или те, в которых присутствует эмбрион. Существуют также два различных фенотипа в триплоидных плацентах и ​​плодах , которые зависят от происхождения дополнительного гаплоидного набора. При дигинии обычно наблюдается асимметричный плохо растущий плод с выраженной гипоплазией надпочечников и очень маленькой плацентой . [68] При диандрии развивается частичный пузырный занос . [66] Эти эффекты родительского происхождения отражают эффекты геномного импринтинга . [ требуется ссылка ]

Полная тетраплоидия диагностируется реже, чем триплоидия, но наблюдается в 1–2% ранних выкидышей. Однако некоторые тетраплоидные клетки обычно обнаруживаются при хромосомном анализе при пренатальной диагностике , и их обычно считают «безвредными». Неясно, возникают ли эти тетраплоидные клетки просто во время культивирования клеток in vitro или они также присутствуют в плацентарных клетках in vivo . Во всяком случае, существует очень мало клинических сообщений о плодах/младенцах, у которых диагностирован мозаицизм тетраплоидии.

Миксоплоидия довольно часто наблюдается в человеческих предимплантационных эмбрионах и включает гаплоидные/диплоидные, а также диплоидные/тетраплоидные смешанные популяции клеток. Неизвестно, не имплантируются ли эти эмбрионы и поэтому редко обнаруживаются при продолжающейся беременности, или же это просто селективный процесс, благоприятствующий диплоидным клеткам.

Рыба

Полиплоидное событие произошло в стволовой линии костистых рыб . [48]

Растения

Видообразование посредством полиплоидии: диплоидная клетка претерпевает неудачный мейоз , производя диплоидные гаметы , которые самооплодотворяются, образуя тетраплоидную зиготу .

Полиплоидия часто встречается у растений, некоторые оценки предполагают, что 30–80% ныне живущих видов растений являются полиплоидными, и многие линии демонстрируют свидетельства древней полиплоидии ( палеополиплоидии ) в своих геномах. [69] [70] [71] [72] Огромные взрывы разнообразия видов покрытосеменных , по-видимому, совпали со временем древних дупликаций генома, общих для многих видов. [73] Было установлено, что 15% событий видообразования покрытосеменных и 31% событий видообразования папоротников сопровождаются увеличением плоидности. [74]

Полиплоидные растения могут возникать спонтанно в природе с помощью нескольких механизмов, включая мейотические или митотические сбои и слияние нередуцированных (2 n ) гамет. [41] Как автополиплоиды (например, картофель [75] ), так и аллополиплоиды (такие как рапс, пшеница и хлопок) можно обнаружить как среди диких, так и среди одомашненных видов растений.

Большинство полиплоидов демонстрируют новые вариации или морфологии относительно их родительских видов, что может способствовать процессам видообразования и эксплуатации эко-ниши. [70] [41] Механизмы, приводящие к новым вариациям во вновь образованных аллополиплоидах, могут включать эффекты дозировки генов (результаты более многочисленных копий содержимого генома), воссоединение расходящихся регуляторных иерархий генов, хромосомные перестройки и эпигенетическое ремоделирование, все из которых влияют на содержимое генов и/или уровни экспрессии. [76] [77] [78] [79] Многие из этих быстрых изменений могут способствовать репродуктивной изоляции и видообразованию. Однако семена, полученные в результате интерплоидных скрещиваний , например, между полиплоидами и их родительскими видами, обычно имеют аберрантное развитие эндосперма, что ухудшает их жизнеспособность, [80] [81] таким образом способствуя полиплоидному видообразованию . Полиплоиды также могут скрещиваться с диплоидами и производить полиплоидные семена, как это наблюдается в агамных комплексах Crepis . [82]

Некоторые растения триплоидны. Поскольку мейоз нарушен, эти растения бесплодны, при этом все растения имеют одинаковую генетическую конституцию: Среди них исключительно вегетативно размножающийся шафрановый крокус ( Crocus sativus ). Также крайне редкий тасманийский кустарник Lomatia tasmanica является триплоидным бесплодным видом.

Существует несколько полиплоидных хвойных деревьев , встречающихся в природе . [83] Одним из примеров является секвойя вечнозеленая ( Sequoia sempervirens ) , которая является гексаплоидом (6 x ) с 66 хромосомами (2 n = 6 x = 66), хотя ее происхождение неясно. [84]

Водные растения, особенно однодольные , включают большое количество полиплоидов. [85]

Урожай

Индукция полиплоидии — это распространенный метод преодоления бесплодия гибридных видов при селекции растений. Например, тритикале — это гибрид пшеницы ( Triticum turgidum ) и ржи ( Secale cereale ). Он сочетает в себе востребованные характеристики родителей, но исходные гибриды бесплодны. После полиплоидизации гибрид становится фертильным и, таким образом, может быть в дальнейшем размножен, чтобы стать тритикале.

В некоторых ситуациях полиплоидные культуры предпочтительны, поскольку они стерильны. Например, многие сорта фруктов без семян являются бессемянными в результате полиплоидии. Такие культуры размножаются с помощью бесполых методов, таких как прививка .

Полиплоидия у сельскохозяйственных растений чаще всего вызывается обработкой семян химическим препаратом колхицином .

Примеры

Некоторые культуры встречаются в различных плоидиях: тюльпаны и лилии обычно встречаются как диплоидные, так и триплоидные; лилейники ( сорта Hemerocallis ) доступны как диплоидные, так и тетраплоидные; яблоки и мандарины кинноу могут быть диплоидными, триплоидными или тетраплоидными.

Грибы

Помимо растений и животных, эволюционная история различных видов грибов отмечена прошлыми и недавними событиями дупликации всего генома (см. обзор Albertin and Marullo 2012 [89] ). Известно несколько примеров полиплоидов:

Кроме того, полиплоидия часто ассоциируется с гибридизацией и ретикулярной эволюцией, которые, по-видимому, широко распространены в нескольких таксонах грибов. Действительно, гомоплоидное видообразование (гибридное видообразование без изменения числа хромосом ) было доказано для некоторых видов грибов (например, базидиомицета Microbotryum violaceum [97] ).

Схематическая филогения Chromalveolata. Красные круги обозначают полиплоидию, синие квадраты обозначают гибридизацию. Из Albertin и Marullo, 2012 [89]

Что касается растений и животных, гибриды грибов и полиплоиды демонстрируют структурные и функциональные модификации по сравнению с их предшественниками и диплоидными аналогами. В частности, структурные и функциональные результаты полиплоидных геномов Saccharomyces поразительно отражают эволюционную судьбу полиплоидных геномов растений. Были описаны крупные хромосомные перестройки [98], приводящие к химерным хромосомам [99] , а также более точечные генетические модификации, такие как потеря генов. [100] Гомеаллели аллотетраплоидных дрожжей S. pastorianus показывают неравный вклад в транскриптом . [101] Фенотипическая диверсификация также наблюдается после полиплоидизации и/или гибридизации у грибов, [102] создавая топливо для естественного отбора и последующей адаптации и видообразования.

Хромальвеолата

Другие эукариотические таксоны испытали одно или несколько событий полиплоидизации в течение своей эволюционной истории (см. обзор Albertin and Marullo, 2012 [89] ). Оомицеты , которые не являются настоящими представителями грибов, содержат несколько примеров палеополиплоидных и полиплоидных видов, например, в пределах рода Phytophthora . [103] Некоторые виды бурых водорослей ( Fucales , Laminariales [104] и диатомовые [105] ) содержат очевидные полиплоидные геномы. В группе Alveolata замечательный вид Paramecium tetraurelia претерпел три последовательных раунда дупликации всего генома [106] и зарекомендовал себя как основная модель для исследований палеополиплоидии.

Бактерии

Каждая бактерия Deinococcus radiodurans содержит 4-8 копий своей хромосомы . [107] Воздействие рентгеновского облучения или высушивания на D. radiodurans может разбить его геном на сотни коротких случайных фрагментов. Тем не менее, D. radiodurans обладает высокой устойчивостью к таким воздействиям. Механизм, с помощью которого точно восстанавливается геном, включает в себя опосредованную RecA гомологичную рекомбинацию и процесс, называемый расширенным синтез-зависимым отжигом цепи (SDSA) . [108]

Azotobacter vinelandii может содержать до 80 копий хромосом на клетку. [109] Однако это наблюдается только в быстрорастущих культурах, тогда как культуры, выращенные на синтетических минимальных средах, не являются полиплоидными. [110]

Археи

Археон Halobacterium salinarium является полиплоидным [111] и, как и Deinococcus radiodurans , обладает высокой устойчивостью к рентгеновскому облучению и высыханию, условиям, которые вызывают двухцепочечные разрывы ДНК . [112] Хотя хромосомы распадаются на множество фрагментов, целые хромосомы могут быть регенерированы с использованием перекрывающихся фрагментов. Механизм использует одноцепочечный белок, связывающий ДНК , и, вероятно, является гомологичной рекомбинационной репарацией. [113]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Соломон Э. (2014). Соломон/Мартин/Мартин/Берг, Биология . Cengage Learning. стр. 344. ISBN 978-1285423586.
  2. ^ Zhang S, Lin YH, Tarlow B, Zhu H (июнь 2019). «Истоки и функции печеночной полиплоидии». Cell Cycle . 18 (12): 1302–1315. doi :10.1080/15384101.2019.1618123. PMC 6592246 . PMID  31096847. 
  3. ^ Ohno S, Muramoto J, Christian L, Atkin NB (1967). «Диплоидно-тетраплоидные отношения среди представителей семейства рыб Cyprinidae старого мира». Chromosoma . 23 (1): 1–9. doi :10.1007/BF00293307. S2CID  1181521.
  4. ^
    Manimekalai R, Suresh G, Govinda Kurup H, Athiappan S, Kandalam M (сентябрь 2020 г.). «Роль методов генотипирования NGS и SNP в программах улучшения сахарного тростника». Critical Reviews in Biotechnology . 40 (6). Taylor & Francis (T&F): ​​865–880. doi : 10.1080/07388551.2020.1765730. PMID  32508157. S2CID  219537026.
    В этом обзоре цитируется следующее исследование:
    Vilela MM, Del Bem LE, Van Sluys MA, de Setta N, Kitajima JP, Cruz GM и др. (февраль 2017 г.). «Анализ трех гомологичных/гомеологичных регионов сахарного тростника предполагает независимые события полиплоидизации Saccharum officinarum и Saccharum spontaneum». Genome Biology and Evolution . 9 (2): 266–278. doi :10.1093/gbe/evw293. PMC  5381655. PMID  28082603 .
  5. ^ Vallejo-Marín M, Buggs RJ, Cooley AM, Puzey JR (июнь 2015 г.). «Видообразование путем дупликации генома: повторяющиеся истоки и геномный состав недавно сформированного аллополиплоидного вида Mimulus peregrinus». Эволюция; Международный журнал органической эволюции . 69 (6): 1487–1500. doi :10.1111/evo.12678. PMC 5033005. PMID  25929999 . 
  6. ^ Фессенден М. «Make Room for a New Bloom: New Flower Discovered». Scientific American . Получено 22 февраля 2017 г.
  7. ^ Шмикл, Росвита; Янт, Леви (апрель 2021 г.). «Адаптивная интрогрессия: как полиплоидия изменяет ландшафты потока генов». New Phytologist . 230 (2): 457–461. doi : 10.1111/nph.17204 . ISSN  0028-646X. PMID  33454987.
  8. ^ Марбургер, Сара; Моннахан, Патрик; Сир, Пол Дж.; Мартин, Саймон Х.; Кох, Джордан; Пааянен, Пирита; Богутинска, Магдалена; Хиггинс, Джеймс Д.; Шмикль, Росвита; Янт, Леви (18.11.2019). «Межвидовая интрогрессия опосредует адаптацию к дупликации всего генома». Nature Communications . 10 (1): 5218. Bibcode :2019NatCo..10.5218M. doi :10.1038/s41467-019-13159-5. ISSN  2041-1723. PMC 6861236 . PMID  31740675. 
  9. ^ Seear, Paul J.; France, Martin G.; Gregory, Catherine L.; Heavens, Darren; Schmickl, Roswitha; Yant, Levi; Higgins, James D. (2020-07-15). "Новый аллель ASY3 связан с большей мейотической стабильностью у автотетраплоидного Arabidopsis lyrata". PLOS Genetics . 16 (7): e1008900. doi : 10.1371/journal.pgen.1008900 . ISSN  1553-7404. PMC 7392332. PMID 32667955  . 
  10. ^ Шмикл, Росвита; Янт, Леви (апрель 2021 г.). «Адаптивная интрогрессия: как полиплоидия изменяет ландшафты потока генов». New Phytologist . 230 (2): 457–461. doi : 10.1111/nph.17204 . ISSN  0028-646X. PMID  33454987.
  11. ^ Bertolani R (2001). «Эволюция репродуктивных механизмов тихоходок: обзор». Zoologischer Anzeiger . 240 (3–4): 247–252. Bibcode : 2001ZooAn.240..247B. doi : 10.1078/0044-5231-00032.
  12. ^ Стаудер DJ, Биссон PA, Найман RJ (1997). Тихоокеанский лосось и его экосистемы: статус и будущие возможности. Springer. стр. 30–31. ISBN 978-0-412-98691-8. Получено 9 июля 2013 г.
  13. ^ Адамс К. Л., Вендель Дж. Ф. (апрель 2005 г.). «Полиплоидия и эволюция генома у растений». Current Opinion in Plant Biology . 8 (2): 135–141. Bibcode : 2005COPB....8..135A. doi : 10.1016/j.pbi.2005.01.001. PMID  15752992.
  14. ^ "Triticum - обзор | Темы ScienceDirect".
  15. ^ ab Crowhurst RN, Whittaker D, Gardner RC. "Генетическое происхождение киви". Архивировано из оригинала 2021-02-25 . Получено 2008-08-30 .
  16. ^ Havelka, Miloš; Bytyutskyy, Dmytro; Symonová, Radka; Ráb, Petr; Flajšhans, Martin (11 февраля 2016 г.). «Второе по величине число хромосом среди позвоночных наблюдается у культивируемых осетровых и связано с пластичностью генома». Genetics Selection Evolution . 48 12. Springer Nature. doi : 10.1186/s12711-016-0194-0 . PMC 4751722 . Получено 15 сентября 2024 г. . 
  17. ^ Aïnouche ML, Fortune PM, Salmon A, Parisod C, Grandbastien MA, Fukunaga K и др. (2008). «Гибридизация, полиплоидия и инвазия: уроки Spartina (Poaceae)». Biological Invasions . 11 (5): 1159–1173. doi :10.1007/s10530-008-9383-2. S2CID  25522023.
  18. ^
    Хуссейн Ф., Рана З., Шафик Х., Малик А., Хуссейн З. (2017). «Фитофармакологический потенциал различных видов Morus alba и их биоактивные фитохимические вещества: обзор». Азиатско-Тихоокеанский журнал тропической биомедицины . 7 (10). Medknow : 950–956. doi : 10.1016/j.apjtb.2017.09.015 . ISSN  2221-1691.
    Аль-Хайри Дж. М., Джейн СМ., Джонсон Д. В. (2018). Аль-Хайри Дж. М., Джейн СМ., Джонсон Д. В. (ред.). Достижения в стратегиях селекции растений: фрукты . Том 2. Springer International Publishing AG . С. 89–130. doi :10.1007/978-3-319-91944-7. ISBN 978-3-319-91943-0. S2CID  51706250.
    В этом обзоре и книге цитируется это исследование.
    Zeng Q, Chen H, Zhang C, Han M, Li T, Qi X и др. (2015). «Определение восьми видов шелковицы в роде Morus с помощью филогении на основе внутреннего транскрибируемого спейсера». PLOS ONE . 10 (8): e0135411. Bibcode : 2015PLoSO..1035411Z. doi : 10.1371/journal.pone.0135411 . PMC  4534381. PMID  26266951 .
  19. ^ Солтис DE (1 января 1984 г.). «Автополиплоидия Tolmiea menziesii (Saxifragaceae)». Американский журнал ботаники . 71 (9): 1171–1174. дои : 10.2307/2443640. JSTOR  2443640.
  20. ^ Drauch Schreier A, Gille D, Mahardja B, May B (ноябрь 2011 г.). «Нейтральные маркеры подтверждают октоплоидное происхождение и выявляют спонтанную автополиплоидию у белого осетра, Acipenser transmontanus». Журнал прикладной ихтиологии . 27 : 24–33. Bibcode : 2011JApIc..27...24D. doi : 10.1111/j.1439-0426.2011.01873.x . ISSN  1439-0426.
  21. ^ ab Bretagnolle F, Thompson JD (январь 1995). «Гаметы с соматическим числом хромосом: механизмы их формирования и роль в эволюции автополиплоидных растений». The New Phytologist . 129 (1): 1–22. doi : 10.1111/j.1469-8137.1995.tb03005.x . PMID  33874422.
  22. ^ Мюнцинг А. (март 1936 г.). «Эволюционное значение автополиплоидии». Hereditas . 21 (2–3): 363–378. doi :10.1111/j.1601-5223.1936.tb03204.x. ISSN  1601-5223.
  23. ^ Varoquaux F, Blanvillain R, Delseny M, Gallois P (июнь 2000 г.). «Меньше значит лучше: новые подходы к производству бессемянных фруктов». Тенденции в биотехнологии . 18 (6): 233–242. doi :10.1016/s0167-7799(00)01448-7. PMID  10802558. S2CID  29713625.
  24. ^ Cotter D, O'Donovan V, O'Maoiléidigh N, Rogan G, Roche N, Wilkins NP (июнь 2000 г.). «Оценка использования триплоидного атлантического лосося ( Salmo salar L.) для минимизации воздействия сбежавшего фермерского лосося на дикие популяции». Aquaculture . 186 (1–2): 61–75. Bibcode :2000Aquac.186...61C. doi :10.1016/S0044-8486(99)00367-1.
  25. ^ Линкольн РФ, Скотт А.П. (1983). «Производство полностью женской триплоидной радужной форели». Аквакультура . 30 (1–4): 375–380. Bibcode : 1983Aquac..30..375L. doi : 10.1016/0044-8486(83)90179-5.
  26. ^ Dermen H (май 1951). «Тетраплоидные и диплоидные адвентициальные побеги: от гигантского спорта яблони Макинтош». Журнал наследственности . 42 (3): 145–149. doi :10.1093/oxfordjournals.jhered.a106189. ISSN  0022-1503.
  27. ^ Dwivedi SL, Upadhyaya HD, Stalker HT, Blair MW, Bertioli DJ, Nielen S, Ortiz R (январь 2007 г.). Janick J (ред.). Plant Breeding Reviews (PDF) . John Wiley & Sons. стр. 179–230. doi :10.1002/9780470380130.ch3. ISBN 9780470380130.
  28. ^ ab Джастин Р. (январь 2002 г.). «Неополиплоидия у цветковых растений». Annual Review of Ecology and Systematics . 33 (1): 589–639. doi :10.1146/annurev.ecolsys.33.010802.150437. S2CID  41689384.
  29. ^ Янт, Леви; Холлистер, Джесси Д.; Райт, Кевин М.; Арнольд, Брайан Дж.; Хиггинс, Джеймс Д.; Франклин, Ф. Крис Х.; Бомбли, Кирстен (ноябрь 2013 г.). «Мейотическая адаптация к дупликации генома у Arabidopsis arenosa». Current Biology . 23 (21): 2151–2156. Bibcode :2013CBio...23.2151Y. doi :10.1016/j.cub.2013.08.059. ISSN  0960-9822. PMC 3859316 . PMID  24139735. 
  30. ^ Марбургер, Сара; Моннахан, Патрик; Сир, Пол Дж.; Мартин, Саймон Х.; Кох, Джордан; Пааянен, Пирита; Богутинска, Магдалена; Хиггинс, Джеймс Д.; Шмикль, Росвита; Янт, Леви (18.11.2019). «Межвидовая интрогрессия опосредует адаптацию к дупликации всего генома». Nature Communications . 10 (1): 5218. Bibcode :2019NatCo..10.5218M. doi :10.1038/s41467-019-13159-5. ISSN  2041-1723. PMC 6861236 . PMID  31740675. 
  31. ^ Марбургер, Сара; Моннахан, Патрик; Сир, Пол Дж.; Мартин, Саймон Х.; Кох, Джордан; Пааянен, Пирита; Богутинска, Магдалена; Хиггинс, Джеймс Д.; Шмикль, Росвита; Янт, Леви (18.11.2019). «Межвидовая интрогрессия опосредует адаптацию к дупликации всего генома». Nature Communications . 10 (1): 5218. Bibcode :2019NatCo..10.5218M. doi :10.1038/s41467-019-13159-5. ISSN  2041-1723. PMC 6861236 . PMID  31740675. 
  32. ^ Seear, Paul J.; France, Martin G.; Gregory, Catherine L.; Heavens, Darren; Schmickl, Roswitha; Yant, Levi; Higgins, James D. (15.07.2020). Grelon, Mathilde (ред.). «Новый аллель ASY3 связан с большей мейотической стабильностью у автотетраплоидного Arabidopsis lyrata». PLOS Genetics . 16 (7): e1008900. doi : 10.1371/journal.pgen.1008900 . ISSN  1553-7404. PMC 7392332. PMID 32667955  . 
  33. ^ Парисо С, Холдереггер Р, Брохманн С (апрель 2010). «Эволюционные последствия автополиплоидии». The New Phytologist . 186 (1): 5–17. doi :10.1111/j.1469-8137.2009.03142.x. PMID  20070540.
  34. ^ ab Le Comber SC, Ainouche ML, Kovarik A, Leitch AR (апрель 2010 г.). «Создание функционального диплоида: от полисомного к дисомному наследованию». The New Phytologist . 186 (1): 113–122. doi :10.1111/j.1469-8137.2009.03117.x. PMID  20028473.
  35. ^ Стеббинс GL (1947). Типы полиплоидов: их классификация и значение . Достижения в генетике. Т. 1. С. 403–429. doi :10.1016/s0065-2660(08)60490-3. ISBN 9780120176014. PMID  20259289.
  36. ^ Стеббинс GL (1950). Изменчивость и эволюция растений . Oxford University Press.[ нужна страница ]
  37. ^ Ramsey J, Schemske DW (январь 1998). «Пути, механизмы и скорости образования полиплоидов у цветковых растений». Annual Review of Ecology and Systematics . 29 (1): 467–501. doi :10.1146/annurev.ecolsys.29.1.467. S2CID  31637733.
  38. ^ Barker MS, Arrigo N, Baniaga AE, Li Z, Levin DA (апрель 2016 г.). «Об относительном обилии автополиплоидов и аллополиплоидов». The New Phytologist . 210 (2): 391–398. doi : 10.1111/nph.13698 . PMID  26439879.
  39. ^ Doyle JJ, Sherman-Broyles S (январь 2017 г.). «Двойная проблема: таксономия и определения полиплоидии». The New Phytologist . 213 (2): 487–493. doi : 10.1111/nph.14276 . PMID  28000935.
  40. ^ ab Ramsey J (январь 1998 г.). «Пути, механизмы и скорости образования полиплоидов у цветковых растений». Annual Review of Ecology and Systematics . 29 (1): 467–501. doi :10.1146/annurev.ecolsys.29.1.467. S2CID  31637733.
  41. ^ abc Comai L (ноябрь 2005 г.). «Преимущества и недостатки полиплоидности». Nature Reviews. Genetics . 6 (11): 836–846. doi :10.1038/nrg1711. PMID  16304599. S2CID  3329282.
  42. ^ Оунби М. (январь 1950 г.). «Естественная гибридизация и амфиплоидия в роде Tragopogon». Американский журнал ботаники . 37 (7): 487–499. doi :10.2307/2438023. JSTOR  2438023.
  43. ^ Schmid M, Evans BJ, Bogart JP (2015). «Полиплоидия у амфибий». Cytogenetic and Genome Research . 145 (3–4): 315–330. doi : 10.1159/000431388 . PMID  26112701.
  44. ^ Гриффитс А. Дж. (1999). Введение в генетический анализ . Сан-Франциско, Калифорния: WH Freeman. ISBN 978-0-7167-3520-5.[ нужна страница ]
  45. ^ Parmacek MS, Epstein JA (июль 2009 г.). «Обновление кардиомиоцитов». The New England Journal of Medicine . 361 (1): 86–88. doi :10.1056/NEJMcibr0903347. PMC 4111249. PMID  19571289 . 
  46. ^ Mendell JE, Clements KD, Choat JH, Angert ER (май 2008 г.). «Экстремальная полиплоидия у большой бактерии». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 105 (18): 6730–6734. Bibcode : 2008PNAS..105.6730M. doi : 10.1073/pnas.0707522105 . PMC 2373351. PMID  18445653 . 
  47. ^ Edger PP, Pires JC (2009). «Дупликации генов и генома: влияние чувствительности к дозировке на судьбу ядерных генов». Chromosome Research . 17 (5): 699–717. doi : 10.1007/s10577-009-9055-9 . PMID  19802709.
  48. ^ ab Clarke JT, Lloyd GT, Friedman M (октябрь 2016 г.). «Мало доказательств улучшенной фенотипической эволюции у ранних костистых рыб относительно их живой ископаемой сестринской группы». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 113 (41): 11531–11536. Bibcode : 2016PNAS..11311531C. doi : 10.1073/pnas.1607237113 . PMC 5068283. PMID  27671652 . 
  49. ^ Уайт М.Дж. (1973). Хромосомы (6-е изд.). Лондон: Chapman & Hall. стр. 28.
  50. ^ Стеббинс GL (1950). "Глава XII: Кариотип". Изменчивость и эволюция растений . Нью-Йорк, Нью-Йорк: Columbia University Press.[ нужна страница ]
  51. ^ Отто СП, Уиттон Дж (2000). «Распространенность полиплоидов и эволюция». Annual Review of Genetics . 34 (1): 401–437. CiteSeerX 10.1.1.323.1059 . doi :10.1146/annurev.genet.34.1.401. PMID  11092833. 
  52. ^ ab Smith LE (октябрь 2012 г.). «Предложение медицинским библиотекарям. 1920 г.». Журнал Ассоциации медицинских библиотек . 100 (4 Suppl): B. doi :10.1023/B:RFBF.0000033049.00668.fe. PMC 3571666. PMID 23509424.  S2CID 11649126  . 
  53. ^ Каннателла Д.К., Де Са Р.О. (1993). " Xenopus laevis как модельный организм". Общество систематических биологов . 42 (4): 476–507. doi :10.1093/sysbio/42.4.476.
  54. ^ Bogart JP, Bi K, Fu J, Noble DW, Niedzwiecki J (февраль 2007 г.). «Однополые саламандры (род Ambystoma) представляют новый репродуктивный способ для эукариот». Геном . 50 (2): 119–136. doi :10.1139/g06-152. PMID  17546077. S2CID  42528911.
  55. ^ Epstein CJ (февраль 1967). «Размер клеток, ядерное содержимое и развитие полиплоидии в печени млекопитающих». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 57 (2): 327–334. Bibcode : 1967PNAS...57..327E. doi : 10.1073 /pnas.57.2.327 . PMC 335509. PMID  16591473. 
  56. ^ Donne R, Saroul-Aïnama M, Cordier P, Celton-Morizur S, Desdouets C (июль 2020 г.). «Полиплоидия в развитии печени, гомеостазе и заболеваниях» (PDF) . Nature Reviews. Гастроэнтерология и гепатология . 17 (7): 391–405. doi :10.1038/s41575-020-0284-x. PMID  32242122. S2CID  214766734.
  57. ^ Галлардо М.Х., Гонсалес Калифорния, Себриан I (август 2006 г.). «Молекулярная цитогенетика и аллотетраплоидия у красной крысы вискача, Tympanoctomys barrerae (Rodentia, Octodontidae)». Геномика . 88 (2): 214–221. дои : 10.1016/j.ygeno.2006.02.010 . ПМИД  16580173.
  58. ^ Свартман М., Стоун Г., Станьон Р. (апрель 2005 г.). «Молекулярная цитогенетика отвергает полиплоидию у млекопитающих». Геномика . 85 (4): 425–430. doi :10.1016/j.ygeno.2004.12.004. PMID  15780745.
  59. ^ Swarup H (1956). «Производство гетероплоидии у трехиглой колюшки, Gasterosteus aculeatus (L.)». Nature . 178 (4542): 1124–1125. Bibcode :1956Natur.178.1124S. doi :10.1038/1781124a0. S2CID  4226624.
  60. ^ Сваруп Х (1959). «Производство триплоидии у Gasterosteus aculeatus (L.)». Журнал генетики . 56 (2): 129–142. doi :10.1007/BF02984740. S2CID  42913498.
  61. ^ Mable BK, Alexandrou MA, Taylor MI (2011). «Дупликация генома у амфибий и рыб: расширенный синтез». Журнал зоологии . 284 (3): 151–182. doi : 10.1111/j.1469-7998.2011.00829.x . S2CID  58937352.
  62. ^ ab "Нобелевская премия по физиологии и медицине 2012 года присуждена за открытие того, что зрелые клетки можно перепрограммировать, чтобы они стали плюрипотентными". ScienceDaily . 8 октября 2012 г.
  63. ^ Велицкий П., Мейнхардт Г., Плессл К., Вондра С., Вайс Т., Хаслингер П. и др. (октябрь 2018 г.). «Усиление генома и клеточное старение являются отличительными чертами развития плаценты человека». PLOS Genetics . 14 (10): e1007698. doi : 10.1371/journal.pgen.1007698 . PMC 6200260 . PMID  30312291. 
  64. ^ Винкельманн М., Пфитцер П., Шнайдер В. (декабрь 1987 г.). «Значение полиплоидии мегакариоцитов и других клеток для здоровья и опухолевых заболеваний». Клинический вохеншрифт . 65 (23): 1115–1131. дои : 10.1007/BF01734832. PMID  3323647. S2CID  23496028.
  65. ^ "Триплоидия". Национальная организация по редким заболеваниям . Получено 23.12.2018 .
  66. ^ ab Baker P, Monga A, Baker P (2006). Гинекология десяти учителей . Лондон: Arnold. ISBN 978-0-340-81662-2.
  67. ^ Бранкати Ф, Мингарелли Р, Даллапиккола Б (декабрь 2003 г.). «Рекуррентная триплоидия материнского происхождения». Европейский журнал генетики человека . 11 (12): 972–974. дои : 10.1038/sj.ejhg.5201076 . PMID  14508508. S2CID  28009278.
  68. ^ Wick JB, Johnson KJ, O'Brien J, Wick MJ (май 2013 г.). «Диагностика триплоидии во втором триместре: серия из четырех случаев». AJP Reports . 3 (1): 37–40. doi :10.1055/s-0032-1331378. PMC 3699153. PMID  23943708 . 
  69. ^ Мейерс LA, Левин DA (июнь 2006 г.). «О распространенности полиплоидов у цветковых растений». Эволюция; Международный журнал органической эволюции . 60 (6): 1198–1206. doi : 10.1111/j.0014-3820.2006.tb01198.x . PMID  16892970.
  70. ^ ab Rieseberg LH, Willis JH (август 2007 г.). "Plant speciation". Science . 317 (5840): 910–914. Bibcode :2007Sci...317..910R. doi :10.1126/science.1137729. PMC 2442920 . PMID  17702935. 
  71. ^ Otto SP (ноябрь 2007 г.). «Эволюционные последствия полиплоидии». Cell . 131 (3): 452–462. doi : 10.1016/j.cell.2007.10.022 . PMID  17981114. S2CID  10054182.
  72. ^ Инициатива «Тысяча транскриптомов растений» (октябрь 2019 г.). «Тысяча транскриптомов растений и филогеномика зеленых растений». Nature . 574 (7780): 679–685. doi :10.1038/s41586-019-1693-2. PMC 6872490 . PMID  31645766. 
  73. ^ De Bodt S, Maere S, Van de Peer Y (ноябрь 2005 г.). «Дупликация генома и происхождение покрытосеменных». Trends in Ecology & Evolution . 20 (11): 591–597. doi :10.1016/j.tree.2005.07.008. PMID  16701441.
  74. ^ Wood TE, Takebayashi N, Barker MS, Mayrose I, Greenspoon PB, Rieseberg LH (август 2009 г.). «Частота полиплоидного видообразования у сосудистых растений». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 106 (33): 13875–13879. Bibcode : 2009PNAS..10613875W. doi : 10.1073/pnas.0811575106 . JSTOR  40484335. PMC 2728988. PMID  19667210 . 
  75. ^ Xu X, Pan S, Cheng S, Zhang B, Mu D, Ni P и др. (Июль 2011 г.). «Геномная последовательность и анализ клубневого картофеля». Nature . 475 (7355): 189–195. doi : 10.1038/nature10158 . PMID  21743474.
  76. ^ Osborn TC, Pires JC, Birchler JA, Auger DL, Chen ZJ, Lee HS и др. (март 2003 г.). «Понимание механизмов экспрессии новых генов у полиплоидов». Trends in Genetics . 19 (3): 141–147. doi :10.1016/S0168-9525(03)00015-5. PMID  12615008.
  77. ^ Chen ZJ, Ni Z (март 2006). «Механизмы геномных перестроек и изменений экспрессии генов у полиплоидов растений». BioEssays . 28 (3): 240–252. doi :10.1002/bies.20374. PMC 1986666. PMID  16479580 . 
  78. ^ Chen ZJ (2007). «Генетические и эпигенетические механизмы экспрессии генов и фенотипической изменчивости у полиплоидов растений». Annual Review of Plant Biology . 58 : 377–406. doi : 10.1146/annurev.arplant.58.032806.103835. PMC 1949485. PMID  17280525 . 
  79. ^ Albertin W, Balliau T, Brabant P, Chèvre AM, Eber F, Malosse C, Thiellement H (июнь 2006 г.). «Многочисленные и быстрые нестохастические модификации генных продуктов у недавно синтезированных аллотетраплоидов Brassica napus». Genetics . 173 (2): 1101–1113. doi :10.1534/genetics.106.057554. PMC 1526534 . PMID  16624896. 
  80. ^ Pennington PD, Costa LM, Gutierrez-Marcos JF, Greenland AJ, Dickinson HG (апрель 2008 г.). «Когда геномы сталкиваются: аберрантное развитие семян после интерплоидных скрещиваний кукурузы». Annals of Botany . 101 (6): 833–843. doi :10.1093/aob/mcn017. PMC 2710208. PMID  18276791. 
  81. ^ von Wangenheim KH, Peterson HP (июнь 2004 г.). «Аберрантное развитие эндосперма при интерплоидных скрещиваниях выявляет таймер дифференциации». Developmental Biology . 270 (2): 277–289. doi :10.1016/j.ydbio.2004.03.014. PMID  15183714.
  82. ^ Whitton J, Sears CJ, Maddison WP (декабрь 2017 г.). «Совместное возникновение родственных бесполых, но не половых линий предполагает, что репродуктивное вмешательство ограничивает сосуществование». Труды. Биологические науки . 284 (1868): 20171579. doi :10.1098/rspb.2017.1579. PMC 5740271. PMID  29212720 . 
  83. ^ Халаби К, Шафир А, Майроуз И (июнь 2023 г.). «PloiDB: база данных плоидности растений». The New Phytologist . 240 (3): 918–927. doi : 10.1111/nph.19057 . PMID  37337836.
  84. ^ Ахуджа М. Р., Нил Д. Б. (2002). «Истоки полиплоидии в прибрежной секвойе ( Sequoia sempervirens (D. Don) Endl.) и связь прибрежной секвойи с другими родами таксодиевых». Silvae Genetica . 51 : 2–3.
  85. ^ Les DH, Philbrick CT (1993). «Исследования гибридизации и вариации числа хромосом у водных покрытосеменных: эволюционные последствия». Aquatic Botany . 44 (2–3): 181–228. Bibcode :1993AqBot..44..181L. doi :10.1016/0304-3770(93)90071-4.
  86. ^ "Бессемянные фрукты делают другие бесполезными". Архивировано из оригинала 2019-02-03 . Получено 2022-03-07 .
  87. ^ Эмшвиллер Э. (2006). «Происхождение полиплоидных культур: пример октаплоидной клубневой культуры Oxalis tuberosa ». В Zeder MA, Decker-Walters D, Emshwiller E, Bradley D, Smith BD (ред.). Документирование одомашнивания: новые генетические и археологические парадигмы . Беркли, Калифорния: Издательство Калифорнийского университета.
  88. ^ Le Cunff L, Garsmeur O, Raboin LM, Pauquet J, Telismart H, Selvi A и др. (сентябрь 2008 г.). «Диплоидное/полиплоидное синтенное челночное картирование и специфичное для гаплотипа движение хромосомы к гену устойчивости к ржавчине (Bru1) в высокополиплоидном сахарном тростнике (2n приблизительно 12x приблизительно 115)». Genetics . 180 (1): 649–660. doi :10.1534/genetics.108.091355. PMC 2535714 . PMID  18757946. 
  89. ^ abc Albertin W, Marullo P (июль 2012 г.). «Полиплоидия у грибов: эволюция после дупликации всего генома». Труды. Биологические науки . 279 (1738): 2497–2509. doi :10.1098/rspb.2012.0434. PMC 3350714. PMID  22492065 . 
  90. ^ Эмерсон Р., Уилсон CM (1954). «Межвидовые гибриды и цитогенетика и цитотаксономия Euallomyces». Mycologia . 46 (4): 393–434. doi :10.1080/00275514.1954.12024382. JSTOR  4547843.
  91. ^ Albertin W, Marullo P, Aigle M, Bourgais A, Bely M, Dillmann C и др. (ноябрь 2009 г.). «Доказательства аутотетраплоидии, связанной с репродуктивной изоляцией у Saccharomyces cerevisiae: на пути к новому одомашненному виду». Journal of Evolutionary Biology . 22 (11): 2157–2170. doi : 10.1111/j.1420-9101.2009.01828.x . PMID  19765175.
  92. ^ Lu BC (1964). «Полиплоидия базидиомицета Cyathus stercoreus ». Американский журнал ботаники . 51 (3): 343–347. doi :10.2307/2440307. JSTOR  2440307.
  93. ^ Libkind D, Hittinger CT, Valério E, Gonçalves C, Dover J, Johnston M и др. (август 2011 г.). «Одомашнивание микробов и идентификация дикого генетического запаса дрожжей для лагерного пива». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 108 (35): 14539–14544. Bibcode : 2011PNAS..10814539L. doi : 10.1073 /pnas.1105430108 . PMC 3167505. PMID  21873232. 
  94. ^ Borneman AR, Zeppel R, Chambers PJ, Curtin CD (февраль 2014 г.). "Взгляд на геномный ландшафт Dekkera bruxellensis: сравнительная геномика выявляет различия в плоидности и потенциале использования питательных веществ среди винных изолятов". PLOS Genetics . 10 (2): e1004161. doi : 10.1371/journal.pgen.1004161 . PMC 3923673 . PMID  24550744. 
  95. ^ Ma LJ, Ibrahim AS, Skory C, Grabherr MG, Burger G, Butler M, et al. (Июль 2009 г.). Madhani HD (ред.). «Геномный анализ грибка базальной линии Rhizopus oryzae выявляет дупликацию всего генома». PLOS Genetics . 5 (7): e1000549. doi : 10.1371/journal.pgen.1000549 . PMC 2699053 . PMID  19578406. 
  96. ^ Wong S, Butler G, Wolfe KH (июль 2002 г.). «Эволюция порядка генов и палеополиплоидия у дрожжей-гемиаскомицетов». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 99 (14): 9272–9277. Bibcode : 2002PNAS...99.9272W. doi : 10.1073 /pnas.142101099 . JSTOR  3059188. PMC 123130. PMID  12093907. 
  97. ^ Devier B, Aguileta G, Hood ME, Giraud T (2009). «Использование филогении генов рецепторов феромонов в комплексе видов Microbotryum violaceum для исследования возможного видообразования путем гибридизации». Mycologia . 102 (3): 689–696. doi :10.3852/09-192. PMID  20524600. S2CID  9072505.
  98. ^ Данн Б., Шерлок Г. (октябрь 2008 г.). «Реконструкция происхождения генома и эволюции гибридных лагерных дрожжей Saccharomyces pastorianus». Genome Research . 18 (10): 1610–1623. doi :10.1101/gr.076075.108. PMC 2556262. PMID  18787083 . 
  99. ^ Накао Ю., Канамори Т., Ито Т., Кодама Ю., Райниери С., Накамура Н. и др. (апрель 2009 г.). «Последовательность генома лагерных пивоваренных дрожжей, межвидового гибрида». Исследования ДНК . 16 (2): 115–129. doi : 10.1093/dnares/dsp003. ПМЦ 2673734 . ПМИД  19261625. 
  100. ^ Scannell DR, Byrne KP, Gordon JL, Wong S, Wolfe KH (март 2006 г.). «Множественные раунды видообразования, связанные с реципрокной потерей генов у полиплоидных дрожжей». Nature . 440 (7082): 341–345. Bibcode :2006Natur.440..341S. doi :10.1038/nature04562. hdl : 2262/22660 . PMID  16541074. S2CID  94448.
  101. ^ Минато Т, Ёсида С, Ишигуро Т, Шимада Э, Мизутани С, Кобаяши О, Ёсимото Х (март 2009 г.). «Профилирование экспрессии ортологичных генов дрожжей низового брожения Saccharomyces pastorianus с использованием микроматриц олигонуклеотидов». Дрожжи . 26 (3): 147–165. doi :10.1002/yea.1654. PMID  19243081. S2CID  23349682.
  102. ^ Lidzbarsky GA, Shkolnik T, Nevo E (июнь 2009 г.). Idnurm A (ред.). "Адаптивный ответ на агенты, повреждающие ДНК, в природных популяциях Saccharomyces cerevisiae из "Evolution Canyon", г. Кармель, Израиль". PLOS ONE . ​​4 (6): e5914. Bibcode :2009PLoSO...4.5914L. doi : 10.1371/journal.pone.0005914 . PMC 2690839 . PMID  19526052. 
  103. ^ Ioos R, Andrieux A, Marçais B, Frey P (июль 2006 г.). «Генетическая характеристика природного гибридного вида Phytophthora alni, полученная на основе анализа ядерной и митохондриальной ДНК» (PDF) . Fungal Genetics and Biology . 43 (7): 511–529. doi :10.1016/j.fgb.2006.02.006. PMID  16626980. S2CID  43275127.
  104. ^ Филлипс Н., Капраун Д.Ф., Гомес Гаррета А., Рибера Сигуан М.А., Рулл Дж.Л., Сальвадор Солер Н. и др. (2011). «Оценка содержания ядерной ДНК в 98 видах бурых водорослей (Phaeophyta)». AoB Plants . 2011 : plr001. doi :10.1093/aobpla/plr001. PMC 3064507. PMID  22476472 . 
  105. ^ Чепурнов ВА, Манн ДГ, Виверман В, Саббе К, Даниэлидис ДБ (2002). "Половое размножение, система спаривания и динамика протопластов Seminavis (Bacillariophyceae)". Журнал физиологии . 38 (5): 1004–1019. Bibcode :2002JPcgy..38.1004C. doi :10.1046/j.1529-8817.2002.t01-1-01233.x. S2CID  84299819.
  106. ^ Aury JM, Jaillon O, Duret L, Noel B, Jubin C, Porcel BM и др. (ноябрь 2006 г.). «Глобальные тенденции дупликаций всего генома, выявленные инфузорией Paramecium tetraurelia». Nature . 444 (7116): 171–178. Bibcode :2006Natur.444..171A. doi : 10.1038/nature05230 . PMID  17086204.
  107. ^ Hansen MT (апрель 1978 г.). «Множественность эквивалентов генома у устойчивой к радиации бактерии Micrococcus radiodurans». Журнал бактериологии . 134 (1): 71–75. doi : 10.1128/JB.134.1.71-75.1978. PMC 222219. PMID  649572. 
  108. ^ Zahradka K, Slade D, Bailone A, Sommer S, Averbeck D, Petranovic M и др. (октябрь 2006 г.). «Повторная сборка разрушенных хромосом у Deinococcus radiodurans». Nature . 443 (7111): 569–573. Bibcode :2006Natur.443..569Z. doi :10.1038/nature05160. PMID  17006450. S2CID  4412830.
  109. ^ Nagpal P, Jafri S, Reddy MA, Das HK (июнь 1989). «Множественные хромосомы Azotobacter vinelandii». Журнал бактериологии . 171 (6): 3133–3138. doi : 10.1128/jb.171.6.3133-3138.1989. PMC 210026. PMID  2785985. 
  110. ^ Maldonado R, Jiménez J, Casadesús J (июль 1994). «Изменения плоидности в течение цикла роста Azotobacter vinelandii». Journal of Bacteriology . 176 (13): 3911–3919. doi :10.1128 / jb.176.13.3911-3919.1994. PMC 205588. PMID  8021173. 
  111. ^ Soppa J (январь 2011 г.). «Плоидность и конверсия генов у архей». Труды биохимического общества . 39 (1): 150–154. doi :10.1042/BST0390150. PMID  21265763. S2CID  31385928.
  112. ^ Коттеманн М., Киш А., Илоануси С., Бьорк С., ДиРуджеро Дж. (июнь 2005 г.). «Физиологические реакции галофильных архей Halobacterium sp., штамм NRC1, на высыхание и гамма-облучение» (PDF) . Экстремофилы . 9 (3): 219–227. дои : 10.1007/s00792-005-0437-4. PMID  15844015. S2CID  8391234.
  113. ^ DeVeaux LC, Müller JA, Smith J, Petrisko J, Wells DP, DasSarma S (октябрь 2007 г.). «Чрезвычайно устойчивые к радиации мутанты галофильной археи с повышенной экспрессией гена одноцепочечного ДНК-связывающего белка (RPA)». Radiation Research . 168 (4): 507–514. Bibcode : 2007RadR..168..507D. doi : 10.1667/RR0935.1 . PMID  17903038. S2CID  22393850.

Дальнейшее чтение

Внешние ссылки

Найдите значение слова «мезополиплоид» в Викисловаре, бесплатном словаре.
Найдите значение слова «неополиплоид» в Викисловаре, бесплатном словаре.