Кораллы — колониальные морские беспозвоночные в подтипе Anthozoa типа Cnidaria . Обычно они образуют компактные колонии из множества идентичных отдельных полипов . Виды кораллов включают важных рифостроителей , которые населяют тропические океаны и выделяют карбонат кальция для формирования твердого скелета.
Коралловая «группа» — это колония из очень большого количества генетически идентичных полипов. Каждый полип — это похожее на мешок животное, обычно диаметром всего несколько миллиметров и высотой несколько сантиметров. Ряд щупалец окружает центральное ротовое отверстие. Каждый полип выделяет экзоскелет около основания. Таким образом, на протяжении многих поколений колония создает скелет, характерный для вида, который может достигать нескольких метров в размере. Отдельные колонии растут путем бесполого размножения полипов. Кораллы также размножаются половым путем путем нереста : полипы одного и того же вида одновременно выпускают гаметы в течение ночи, часто около полнолуния . Оплодотворенные яйца образуют планулы, подвижную раннюю форму кораллового полипа, которая, созрев, оседает, образуя новую колонию.
Хотя некоторые кораллы способны ловить планктон и мелкую рыбу с помощью стрекательных клеток на своих щупальцах, большинство кораллов получают большую часть своей энергии и питательных веществ от фотосинтезирующих одноклеточных динофлагеллятов рода Symbiodinium , которые живут в их тканях. Они широко известны как зооксантеллы и придают кораллам цвет. Таким кораллам требуется солнечный свет, и они растут в чистой, мелкой воде, как правило, на глубине менее 60 метров (200 футов; 33 сажени), но кораллы рода Leptoseris были обнаружены на глубине до 172 метров (564 фута; 94 сажени). [1] Кораллы вносят основной вклад в физическую структуру коралловых рифов , которые развиваются в тропических и субтропических водах, таких как Большой Барьерный риф у побережья Австралии . Эти кораллы все чаще подвергаются риску обесцвечивания , когда полипы вытесняют зооксантеллы в ответ на стресс, такой как высокая температура воды или токсины.
Другие кораллы не зависят от зооксантелл и могут жить по всему миру в гораздо более глубоких водах, например, холодноводный род Lophelia , который может выживать на глубине до 3300 метров (10800 футов; 1800 саженей). [2] Некоторые были обнаружены далеко на севере, у курганов Дарвина , к северо-западу от мыса Рат , Шотландия, а другие — у побережья штата Вашингтон и Алеутских островов .
Классификация кораллов обсуждалась на протяжении тысячелетий из-за их сходства как с растениями, так и с животными. Ученик Аристотеля Теофраст описал красный коралл , кораллион , в своей книге о камнях, подразумевая, что это минерал, но он описал его как глубоководное растение в своих «Исследованиях о растениях» , где он также упоминает большие каменистые растения, которые раскрывают яркие цветы под водой в заливе Героев . [3] Плиний Старший смело заявил, что несколько морских существ, включая морскую крапиву и губки, «не являются ни животными, ни растениями, но обладают третьей природой ( tertia natura )». [4] Петрус Гиллий скопировал Плиния, введя термин зоофиты для этой третьей группы в своей книге 1535 года «О французских и латинских названиях рыб Марсельского региона » ; популярно, но ошибочно предполагается, что этот термин создал Аристотель. [4] Гиллиус далее отметил, следуя Аристотелю, как трудно было определить, что является растением, а что животным. [4] Вавилонский Талмуд упоминает коралл среди списка видов деревьев, а французский комментатор XI века Раши описывает его как «вид дерева (מין עץ), которое растет под водой и известно под (французским) названием „коралл“». [5]
Персидский эрудит Аль-Бируни (ум. 1048) классифицировал губки и кораллы как животных, утверждая, что они реагируют на прикосновения. [6] Тем не менее, люди считали кораллы растениями до восемнадцатого века, когда Уильям Гершель с помощью микроскопа установил, что кораллы имеют характерные тонкие клеточные мембраны животных . [ 7]
В настоящее время кораллы классифицируются как виды животных в пределах подклассов Hexacorallia и Octocorallia класса Anthozoa в типе Cnidaria . [8] Hexacorallia включает в себя каменистые кораллы, и эти группы имеют полипы, которые, как правило, имеют 6-кратную симметрию. Octocorallia включает в себя синие кораллы и мягкие кораллы , а виды Octocorallia имеют полипы с восьмикратной симметрией, каждый полип имеет восемь щупалец и восемь мезентериев . Группа кораллов является парафилетической , поскольку морские анемоны также находятся в подклассе Hexacorallia.
Разграничение видов кораллов является сложной задачей, поскольку гипотезы, основанные на морфологических признаках, противоречат гипотезам, сформированным с помощью процессов на основе молекулярного дерева. [9] По состоянию на 2020 год было идентифицировано 2175 отдельных видов кораллов, 237 из которых в настоящее время находятся под угрозой исчезновения, [10] что делает различение кораллов важнейшим фактором в усилиях по сдерживанию вымирания. [9] Адаптация и разграничение продолжают происходить у видов кораллов [11] в целях борьбы с опасностями, создаваемыми климатическим кризисом. Кораллы представляют собой колониальные модульные организмы, образованные бесполым путем произведенными и генетически идентичными модулями, называемыми полипами. Полипы соединены живой тканью для создания полного организма. [12] Живая ткань обеспечивает межмодульную связь (взаимодействие между каждым полипом), [12] которая проявляется в морфологии колоний , производимых кораллами, и является одной из основных идентификационных характеристик для вида кораллов. [12]
Существует две основные классификации кораллов: твердые кораллы (склерактинии и каменные кораллы) [13] , которые образуют рифы на основе карбоната кальция с полипами, несущими шесть жестких щупалец [14], и мягкие кораллы (Alcyonacea и агерматипные кораллы) [13] , которые являются гибкими и образованы колонией полипов с восемью перьевидными щупальцами [14] . Эти две классификации возникли из-за дифференциации экспрессии генов на кончиках их ветвей [12] и оснований, которые возникли через сигнальные пути развития, такие как Hox , Hedgehog , Wnt , BMP и т. д.
Ученые обычно выбирают Acropora в качестве исследовательских моделей, поскольку это самый разнообразный род твердых кораллов, насчитывающий более 120 видов. [12] Большинство видов в пределах этого рода имеют полипы, которые являются диморфными: [15] осевые полипы растут быстро и имеют более светлую окраску, в то время как радиальные полипы маленькие и имеют более темную окраску. [12] [16] В роде Acropora синтез гамет и фотосинтез происходят в базальных [17] полипах, рост происходит в основном в радиальных полипах. Рост в месте радиальных полипов охватывает два процесса: бесполое размножение посредством митотической пролиферации клеток, [12] и отложение скелета карбоната кальция через белки внеклеточного матрикса (EMC), действующие как дифференциально экспрессируемые (DE) сигнальные гены [12] как между кончиками ветвей, так и между основаниями. Эти процессы приводят к дифференциации колоний, которая является наиболее точным различителем между видами кораллов. [9] В роде Acropora дифференциация колоний происходит посредством повышения и понижения регуляции DE. [12]
Систематические исследования видов мягких кораллов столкнулись с трудностями из-за отсутствия таксономических знаний. [9] Исследователи не обнаружили достаточной изменчивости внутри рода, чтобы уверенно разграничить похожие виды, из-за низкой скорости мутации митохондриальной ДНК . [18]
Экологические факторы, такие как повышение температуры и уровня кислотности в наших океанах, объясняют некоторое видообразование кораллов в форме утраченных видов . [12] Различные виды кораллов имеют белки теплового шока (HSP), которые также относятся к категории DE у разных видов. [12] Эти HSP помогают кораллам бороться с повышенными температурами, с которыми они сталкиваются, что приводит к денатурации белков, потере роста и, в конечном итоге, гибели кораллов. [12] Примерно 33% видов кораллов находятся в списке исчезающих видов Международного союза охраны природы и находятся под угрозой исчезновения. [19] Закисление океана (падение уровня pH в океанах) угрожает дальнейшему росту видов и дифференциации кораллов. [12] Скорость мутации Vibrio shilonii , рифового патогена, ответственного за обесцвечивание кораллов , значительно превышает типичные скорости размножения колоний кораллов при падении уровня pH. [20] Таким образом, кораллы не способны мутировать свои HSP и другие гены, предотвращающие изменение климата, чтобы бороться с повышением температуры и снижением pH с конкурирующей скоростью с этими патогенами, ответственными за обесцвечивание кораллов, [20] что приводит к исчезновению видов.
Большую часть своей жизни кораллы являются сидячими животными колоний генетически идентичных полипов . Каждый полип варьируется от миллиметров до сантиметров в диаметре, и колонии могут быть сформированы из многих миллионов отдельных полипов. Каменистый коралл, также известный как твердый коралл, полипы производят скелет, состоящий из карбоната кальция, чтобы укрепить и защитить организм. Он откладывается полипами и ценосарк , живой тканью, которая их соединяет. Полипы сидят в чашеобразных углублениях в скелете, известных как кораллиты . Колонии каменного коралла заметно различаются по внешнему виду; один вид может принимать корковую, пластинчатую, кустистую, столбчатую или массивную твердую структуру, различные формы часто связаны с различными типами среды обитания, при этом изменения в уровне освещенности и движении воды имеют существенное значение. [21]
Тело полипа можно грубо сравнить по структуре с мешком, стенка которого состоит из двух слоев клеток . Внешний слой технически известен как эктодерма , внутренний слой как энтодерма . Между эктодермой и энтодермой находится поддерживающий слой студенистого вещества, называемого мезоглеей , секретируемого клеточными слоями стенки тела. [22] Мезоглея может содержать скелетные элементы, полученные из клеток, мигрировавших из эктодермы.
Мешковидное тело, построенное таким образом, прикреплено к твердой поверхности, которая в твердых кораллах представляет собой чашеобразные углубления в скелете, известные как кораллиты . В центре верхнего конца мешка находится единственное отверстие, называемое ртом, окруженное кругом щупалец , которые напоминают пальцы перчатки. Щупальца являются органами , которые служат как для тактильного чувства, так и для захвата пищи. [22] Полипы вытягивают свои щупальца, особенно ночью, часто содержащие свернутые в спираль стрекательные клетки ( книдоциты ), которые прокалывают, отравляют и прочно удерживают живую добычу, парализуя или убивая ее. Добычей полипов является планктон, такой как веслоногие рачки и личинки рыб. Продольные мышечные волокна, образованные из клеток эктодермы, позволяют щупальцам сокращаться, чтобы доставить пищу ко рту. Аналогично, циркулярно расположенные мышечные волокна, образованные из энтодермы, позволяют щупальцам вытягиваться или выталкиваться после их сокращения. [22] Как у каменистых, так и у мягких кораллов полипы могут втягиваться за счет сокращения мышечных волокон, причем каменистые кораллы полагаются на свой твердый скелет и книдоциты для защиты. Мягкие кораллы обычно выделяют терпеноидные токсины, чтобы отпугивать хищников. [21]
У большинства кораллов щупальца втянуты днем и расправлены ночью, чтобы поймать планктон и другие мелкие организмы. Мелководные виды как каменистых, так и мягких кораллов могут быть зооксантеллами , кораллы дополняют свой планктонный рацион продуктами фотосинтеза, производимыми этими симбионтами . [21] Полипы связаны между собой сложной и хорошо развитой системой гастроваскулярных каналов, что позволяет значительно делиться питательными веществами и симбионтами. [23]
Внешняя форма полипа сильно варьируется. Колонна может быть длинной и тонкой или настолько короткой в осевом направлении, что тело становится дисковидным. Щупальца могут насчитывать много сотен или их может быть очень мало, в редких случаях только одно или два. Они могут быть простыми и неразветвленными или перистыми по рисунку. Рот может быть на уровне поверхности перистома или может быть выступающим и иметь форму трубы. [22]
Мягкие кораллы не имеют твердого экзоскелета как такового. Однако их ткани часто укреплены небольшими поддерживающими элементами, известными как склериты, сделанные из карбоната кальция. Полипы мягких кораллов имеют восьмикратную симметрию, что отражено в Octo у Octocorallia. [24]
Мягкие кораллы значительно различаются по форме, и большинство из них являются колониальными. Несколько мягких кораллов являются столоновыми , но полипы большинства из них соединены листами ткани, называемыми ценосарк, и у некоторых видов эти листы толстые, а полипы глубоко в них погружены. Некоторые мягкие кораллы покрывают другие морские объекты или образуют лопасти. Другие древовидные или кнутообразные и имеют центральный осевой скелет, встроенный в их основание в матрицу поддерживающей ветви. [25] Эти ветви состоят из волокнистого белка, называемого горгонином, или из кальцинированного материала.
Полипы каменистых кораллов имеют шестикратную симметрию. У каменистых кораллов щупальца цилиндрические и сужаются к точке, но у мягких кораллов они перистые с боковыми ответвлениями, известными как пиннулы. У некоторых тропических видов они редуцированы до простых обрубков, а у некоторых они срастаются, придавая веслообразный вид. [26]
Скелеты кораллов представляют собой биокомпозиты (минерал + органика) карбоната кальция в форме кальцита или арагонита. В склерактиниевых кораллах «центры кальцификации» и волокна представляют собой четко выраженные структуры, отличающиеся как по морфологии, так и по химическому составу кристаллических единиц. [27] [28] Органические матрицы, извлеченные из различных видов, являются кислыми и содержат белки, сульфатированные сахара и липиды; они являются видоспецифичными. [29] Растворимые органические матрицы скелетов позволяют различать образцы зооксантелл и не зооксантелл. [30]
Полипы питаются различными мелкими организмами, от микроскопического зоопланктона до мелкой рыбы. Щупальца полипа обездвиживают или убивают добычу с помощью стрекательных клеток, называемых нематоцистами . Эти клетки несут яд , который они быстро высвобождают в ответ на контакт с другим организмом. Спящая нематоциста высвобождается в ответ на прикосновение близлежащей добычи к спусковому крючку ( Cnidocil ). Открывается заслонка ( operculum ), и ее жалящий аппарат выстреливает шипом в добычу. Яд впрыскивается через полую нить, чтобы обездвижить добычу; затем щупальца направляют добычу в желудок. Как только добыча переваривается, желудок снова открывается, позволяя удалить отходы и начать следующий цикл охоты. [31] : 24
Многие кораллы, а также другие группы книдарий, такие как морские анемоны , образуют симбиотические отношения с классом водорослей -динофлагеллятов , зооксантеллами рода Symbiodinium , которые могут составлять до 30% ткани полипа. [31] : 23–24 Обычно каждый полип содержит один вид водорослей, и виды кораллов отдают предпочтение Symbiodinium . [32] Молодые кораллы не рождаются с зооксантеллами, а приобретают водоросли из окружающей среды, включая толщу воды и местные отложения. [33] Главным преимуществом зооксантелл является их способность к фотосинтезу, которая снабжает кораллы продуктами фотосинтеза, включая глюкозу, глицерин, а также аминокислоты, которые кораллы могут использовать для получения энергии. [34] Зооксантеллы также приносят пользу кораллам, способствуя кальцификации скелета коралла и удалению отходов. [35] [36] Помимо мягких тканей, микробиомы также обнаружены в слизи кораллов и (у каменистых кораллов) скелете, причем последний демонстрирует наибольшее микробное богатство. [37]
Зооксантеллы получают выгоду от безопасного места для жизни и потребления углекислого газа , фосфата и азотистых отходов полипа . Находящиеся в стрессовом состоянии кораллы выбрасывают своих зооксантелл, процесс, который становится все более распространенным из-за нагрузки на кораллы из-за повышения температуры океана. Массовые выбросы известны как обесцвечивание кораллов , потому что водоросли способствуют окраске кораллов; однако некоторые цвета обусловлены пигментами кораллов-хозяев, такими как зеленые флуоресцентные белки (GFP). Выброс увеличивает шансы полипа выжить в краткосрочном стрессе, и если стресс спадает, они могут восстановить водоросли, возможно, другого вида, в более позднее время. Если стрессовые условия сохраняются, полип в конечном итоге умирает. [38] Зооксантеллы находятся в цитоплазме коралла, и из-за фотосинтетической активности водорослей внутренний pH коралла может быть повышен; Такое поведение указывает на то, что зооксантеллы в некоторой степени отвечают за метаболизм кораллов-хозяев. [39] Болезнь потери тканей каменных кораллов связана с нарушением физиологии хозяина-зооксантеллы. [40] Более того, известно, что бактерия Vibrio обладает признаками вирулентности, используемыми для повреждения тканей кораллов-хозяев и фотоингибирования симбионтов водорослей. [41] Следовательно, как кораллы, так и их симбиотические микроорганизмы могли эволюционировать, чтобы обладать признаками, устойчивыми к болезням и передаче.
Кораллы могут быть как гонохорическими (однополыми), так и гермафродитными , каждый из которых может размножаться половым и бесполым путем. Размножение также позволяет кораллам расселяться в новых областях. Размножение координируется химической коммуникацией. [ уточнить ]
Кораллы преимущественно размножаются половым путем . Около 25% герматипных кораллов (рифообразующие каменные кораллы) образуют однополые ( гонохорические ) колонии, в то время как остальные являются гермафродитами . [ требуется ссылка ] По оценкам, более 67% кораллов являются одновременными гермафродитами . [42]
Около 75% всех герматипных кораллов «транслируют икру» [ требуется ссылка ], выпуская гаметы — яйца и сперму — в воду, где они встречаются и оплодотворяются для распространения потомства. Кораллы часто синхронизируют время своего нереста. Эта репродуктивная синхронность необходима для того, чтобы мужские и женские гаметы могли встретиться. Нерест часто происходит вечером или ночью, и может происходить так редко, как один раз в год, и в течение окна в 10–30 минут. [43] [44] Синхронный нерест очень типичен для кораллового рифа, и часто все кораллы нерестятся в одну и ту же ночь, даже если присутствуют несколько видов . [45] Синхронный нерест может образовывать гибриды и, возможно, участвует в видообразовании кораллов . [46]
Экологические сигналы, которые влияют на выброс гамет в воду, различаются от вида к виду. Сигналы включают изменение температуры, лунный цикл , продолжительность дня и, возможно, химическую сигнализацию. [45] Другие факторы, которые влияют на ритмичность организмов в морских местообитаниях, включают соленость, механические силы и изменения давления или магнитного поля. [44]
Массовый нерест кораллов часто происходит ночью в дни после полнолуния. [43] [47] Полная луна эквивалентна четырем-шести часам непрерывного воздействия тусклого света, что может вызвать светозависимые реакции в белке. [43] [44] Кораллы содержат светочувствительные криптохромы , белки, чьи поглощающие свет флавиновые структуры чувствительны к различным типам света. Это позволяет кораллам, таким как Dipsastraea speciosa, обнаруживать и реагировать на изменения солнечного и лунного света. [43] [44] [48]
Лунный свет сам по себе может подавлять нерест кораллов. Самым непосредственным сигналом для нереста, по-видимому, является темная часть ночи между закатом и восходом луны. В течение лунного цикла восход луны постепенно смещается позже, наступая после заката в день полнолуния. Получающийся темный период между дневным и ночным светом устраняет подавляющее действие лунного света и позволяет кораллам нереститься. [43] [47]
Нерест может быть визуально драматичным, замутняя обычно чистую воду гаметами. После освобождения гаметы оплодотворяются на поверхности воды и образуют микроскопическую личинку, называемую планулой , обычно розового цвета и эллиптической формы. Типичная колония кораллов должна выпускать несколько тысяч личинок в год, чтобы преодолеть трудности с образованием новой колонии. [49] [50]
Исследования показывают, что световое загрязнение десинхронизирует нерест у некоторых видов кораллов. В таких областях, как Красное море , около 10 из 50 видов могут демонстрировать асинхронность нереста по сравнению с 30 годами ранее. Создание новых кораллов в этом районе сократилось, а в некоторых случаях прекратилось. Ранее этот район считался убежищем для кораллов, поскольку там не наблюдалось массового обесцвечивания из-за изменения климата. [43] [51] Методы восстановления кораллов для управления коралловыми рифами разрабатываются с целью увеличения скорости оплодотворения, развития личинок и заселения новых кораллов. [52]
Высиживающие виды чаще всего являются агерматипными (не строящими рифы) в областях с сильным течением или волнением. Высиживающие виды выпускают только сперму, которая имеет отрицательную плавучесть, опускаясь на ожидающие носители яиц, которые неделями хранят неоплодотворенные яйца. Синхронные нерестовые события иногда происходят даже у этих видов. [45] После оплодотворения кораллы выпускают планулы, которые готовы к заселению. [35]
Время от нереста до личиночного поселения обычно составляет два-три дня, но может наступить немедленно или до двух месяцев. [53] Личинки планулы , выращенные методом широковещательного поселения, развиваются на поверхности воды, прежде чем спуститься в поисках твердой поверхности на бентосе, к которой они могут прикрепиться и начать новую колонию. [54] Личинкам часто требуется биологический сигнал, чтобы вызвать поселение, такой как определенные виды корковых кораллиновых водорослей или микробные биопленки. [55] [56] Высокие показатели неудач поражают многие стадии этого процесса, и хотя каждая колония выпускает тысячи яиц, новых колоний образуется мало. Во время поселения личинки сдерживаются физическими барьерами, такими как осадок, [57] а также химическими (аллелопатические) барьерами. [58] Личинки метаморфозируют в один полип и в конечном итоге развиваются в молодь, а затем во взрослую особь путем бесполого почкования и роста.
Внутри коралловой головы генетически идентичные полипы размножаются бесполым путем , либо почкованием (образованием почек), либо делением, как продольным, так и поперечным.
Почкование включает в себя отделение меньшего полипа от взрослого. [49] По мере роста нового полипа он формирует части своего тела . Расстояние между новым и взрослым полипами увеличивается, а вместе с ним и ценосарк (общее тело колонии). Почкование может быть интратентакулярным, из его ротовых дисков, производя полипы того же размера внутри кольца щупалец, или экстратентакулярным, из его основания, производя полип меньшего размера.
Деление образует два полипа, каждый из которых становится таким же большим, как и исходный. Продольное деление начинается, когда полип расширяется, а затем делит свой кишечник (тело), эффективно разделяясь по всей длине. Рот разделяется, и образуются новые щупальца. Два созданных таким образом полипа затем генерируют свои недостающие части тела и экзоскелет. Поперечное деление происходит, когда полипы и экзоскелет делятся поперечно на две части. Это означает, что у одного есть базальный диск (внизу), а у другого — ротовой диск (вверху); новые полипы должны отдельно генерировать недостающие части.
Бесполое размножение обеспечивает такие преимущества, как высокая скорость размножения, замедление старения и замена мертвых модулей, а также географическое распространение. [ необходимо разъяснение ] [59]
Целые колонии могут размножаться бесполым путем, образуя две колонии с одинаковым генотипом. Возможные механизмы включают деление, спасение и фрагментацию. Деление происходит у некоторых кораллов, особенно среди семейства Fungiidae , где колония разделяется на две или более колоний на ранних стадиях развития. Спасение происходит, когда один полип покидает колонию и оседает на другом субстрате, чтобы создать новую колонию. Фрагментация включает в себя особей, оторванных от колонии во время штормов или других разрушений. Отделенные особи могут основать новые колонии. [60]
Кораллы являются одним из наиболее распространенных примеров животного-хозяина, симбиоз которого с микроводорослями может перерасти в дисбиоз , и визуально обнаруживается как обесцвечивание. Микробиомы кораллов были изучены в различных исследованиях, которые демонстрируют, как изменения океанической среды, в частности температура, свет и неорганические питательные вещества, влияют на численность и производительность симбионтов микроводорослей, а также на кальцификацию и физиологию хозяина. [62] [63] [64]
Исследования также показали, что резидентные бактерии, археи и грибы дополнительно способствуют круговороту питательных веществ и органических веществ внутри кораллов, а вирусы также, возможно, играют роль в структурировании состава этих членов, тем самым предоставляя одно из первых впечатлений о многодоменном симбиозе морских животных. [ 65] Гаммапротеобактерия Endozoicomonas становится центральным членом микробиома кораллов, отличаясь гибкостью в своем образе жизни. [66] [67] Учитывая недавнее массовое обесцвечивание, происходящее на рифах, [68] кораллы, вероятно, продолжат оставаться полезной и популярной системой для исследований симбиоза и дисбиоза. [64]
Astrangia poculata , северный звездный коралл, является умеренным каменистым кораллом , широко задокументированным вдоль восточного побережья Соединенных Штатов. Коралл может жить как с зооксантеллами (водорослевыми симбионтами), так и без них, что делает его идеальным модельным организмом для изучения взаимодействий микробных сообществ, связанных с симбиотическим состоянием. Однако возможность разработки праймеров и зондов для более специфического нацеливания на ключевые микробные группы была затруднена из-за отсутствия полноразмерных последовательностей 16S рРНК , поскольку последовательности, производимые платформой Illumina, имеют недостаточную длину (приблизительно 250 пар оснований) для проектирования праймеров и зондов. [69] В 2019 году Голдсмит и др. продемонстрировали, что секвенирование по Сэнгеру способно воспроизводить биологически значимое разнообразие, обнаруженное с помощью более глубокого секвенирования следующего поколения , а также производить более длинные последовательности, полезные исследовательскому сообществу для проектирования зондов и праймеров (см. диаграмму справа). [70]
Рифообразующие кораллы — это хорошо изученные холобионты , включающие в себя сам коралл вместе с его симбионтными зооксантеллами (фотосинтезирующими динофлагеллятами), а также связанными с ним бактериями и вирусами. [71] Существуют коэволюционные модели для микробных сообществ кораллов и филогении кораллов. [72]
Известно, что микробиом и симбионт коралла влияют на здоровье хозяина, однако историческое влияние каждого члена на других не очень хорошо изучено. Кораллы-склерактинии диверсифицировались дольше, чем многие другие симбиотические системы, и их микробиомы, как известно, частично видоспецифичны. [74] Было высказано предположение, что Endozoicomonas , обычно очень распространенная бактерия в кораллах, продемонстрировала кодиверсификацию со своим хозяином. [75] [76] Это намекает на сложный набор взаимоотношений между членами кораллового холобионта, которые развивались по мере эволюции этих членов.
Исследование, опубликованное в 2018 году [77], выявило доказательства филосимбиоза между кораллами и их микробиомами тканей и скелета. Скелет коралла, который представляет собой наиболее разнообразный из трех микробиомов кораллов, продемонстрировал самые убедительные доказательства филосимбиоза. Было обнаружено, что состав и богатство микробиома кораллов отражают филогению кораллов . Например, взаимодействия между бактериальной и эукариотической филогенией кораллов влияют на обилие Endozoicomonas , очень распространенной бактерии в коралловом холобионте. Однако кофилогения хозяина и микроба, по-видимому, влияет только на подмножество бактерий, связанных с кораллами.
Многие кораллы в отряде Scleractinia являются герматипными , что означает, что они участвуют в строительстве рифов. Большинство таких кораллов получают часть своей энергии от зооксантелл рода Symbiodinium . Это симбиотические фотосинтетические динофлагелляты , которым требуется солнечный свет; поэтому рифообразующие кораллы встречаются в основном на мелководье. Они выделяют карбонат кальция для формирования твердых скелетов, которые становятся каркасом рифа. Однако не все рифообразующие кораллы на мелководье содержат зооксантеллы, и некоторые глубоководные виды, живущие на глубинах, куда не может проникнуть свет, образуют рифы, но не укрывают симбионтов. [80]
Существуют различные типы мелководных коралловых рифов, включая окаймляющие рифы, барьерные рифы и атоллы; большинство из них встречаются в тропических и субтропических морях. Они очень медленно растут, прибавляя, возможно, один сантиметр (0,4 дюйма) в высоту каждый год. Считается, что Большой Барьерный риф образовался около двух миллионов лет назад. Со временем кораллы фрагментируются и умирают, песок и щебень скапливаются между кораллами, а раковины моллюсков и других моллюсков распадаются, образуя постепенно развивающуюся структуру из карбоната кальция. [81] Коралловые рифы представляют собой чрезвычайно разнообразные морские экосистемы , в которых обитает более 4000 видов рыб, огромное количество книдарий, моллюсков , ракообразных и многих других животных. [82]
В определенные периоды геологического прошлого кораллы были очень многочисленны. Как и современные кораллы, их предки построили рифы, некоторые из которых закончили как большие структуры в осадочных породах . Ископаемые остатки других обитателей рифов: водорослей, губок и останки многих морских ежей , плеченогих , двустворчатых , брюхоногих и трилобитов появляются вместе с ископаемыми кораллами. Это делает некоторые кораллы полезными индексными ископаемыми . [84] Ископаемые кораллы не ограничиваются остатками рифов, и многие одиночные ископаемые встречаются в других местах, например, Cyclocyathus , который встречается в глинистой формации Голт в Англии .
Кораллы впервые появились в кембрии около 535 миллионов лет назад . [85] Ископаемые остатки были чрезвычайно редки до ордовикского периода, 100 миллионов лет спустя, когда гелиолитиды, ругозы и табулированные кораллы стали широко распространены. Палеозойские кораллы часто содержали многочисленные эндобиотические симбионты. [86] [87]
Табулированные кораллы встречаются в известняках и известковых сланцах ордовикского периода, с пробелом в палеонтологической летописи из-за вымираний в конце ордовика. Кораллы вновь появились несколько миллионов лет спустя в силурийский период, и табулированные кораллы часто образуют низкие подушки или ветвящиеся массы кальцита рядом с морщинистыми кораллами. Численность табулированных кораллов начала снижаться в середине силурийского периода. [88]
Ругозные или роговые кораллы стали доминировать к середине силурийского периода, а в девонский период кораллы процветали, насчитывая более 200 родов. Ругозные кораллы существовали в одиночных и колониальных формах и также состояли из кальцита. [89] Как ругозные, так и табулированные кораллы вымерли в пермско-триасовом вымирании [88] [90] 250 миллионов лет назад (вместе с 85% морских видов), и существует разрыв в десятки миллионов лет, пока в триасе не появились новые формы кораллов .
В настоящее время повсеместно распространенные каменистые кораллы, Scleractinia , появились в среднем триасе, чтобы заполнить нишу, освобожденную вымершими отрядами морщинистых и табулятных, и не имеют близкого родства с более ранними формами. В отличие от кораллов, распространенных до пермского вымирания, которые образовывали скелеты из формы карбоната кальция, известной как кальцит , современные каменистые кораллы образуют скелеты, состоящие из арагонита . [91] Их окаменелости в небольшом количестве встречаются в породах триасового периода и становятся обычными в юрском и более поздних периодах. [92] Хотя они геологически моложе, чем табулятные и морщинистые кораллы, арагонит их скелетов сохраняется хуже, и их ископаемая летопись, соответственно, менее полна.
Коралловые рифы находятся под давлением по всему миру. [95] В частности, добыча кораллов, сельскохозяйственные и городские стоки , загрязнение (органическое и неорганическое), чрезмерный вылов рыбы , взрывная ловля рыбы , болезни и рытье каналов и доступ к островам и заливам являются локальными угрозами для коралловых экосистем. Более широкими угрозами являются повышение температуры моря, повышение уровня моря и изменение pH из- за закисления океана , все это связано с выбросами парниковых газов . [96] В 1998 году 16% рифов мира погибли в результате повышения температуры воды. [97]
Около 10% коралловых рифов мира мертвы. [98] [99] [100] Около 60% рифов мира находятся под угрозой из-за деятельности человека. [101] Угроза здоровью рифов особенно сильна в Юго-Восточной Азии , где 80% рифов находятся под угрозой . [102] Более 50% коралловых рифов мира могут быть уничтожены к 2030 году; в результате этого большинство стран защищают их с помощью законов об охране окружающей среды. [103]
В Карибском море и тропической части Тихого океана прямой контакт между ~40–70% обычных морских водорослей и кораллами вызывает обесцвечивание и гибель кораллов посредством передачи жирорастворимых метаболитов . [104] Морские водоросли размножаются при наличии достаточного количества питательных веществ и ограниченного выедания травоядными животными, такими как рыбы-попугаи .
Изменения температуры воды более чем на 1–2 °C (1,8–3,6 °F) или изменения солености могут убить некоторые виды кораллов. При таких экологических стрессах кораллы изгоняют свой Symbiodinium ; без них ткани кораллов обнажают белый цвет своих скелетов, явление, известное как обесцвечивание кораллов . [105]
Подводные источники, обнаруженные вдоль побережья полуострова Юкатан в Мексике , производят воду с естественным низким pH (относительно высокой кислотностью), обеспечивая условия, похожие на те, которые, как ожидается, станут широко распространенными по мере поглощения океанами углекислого газа. [106] Исследования обнаружили несколько видов живых кораллов, которые, по-видимому, выдерживают кислотность. Колонии были небольшими и неравномерно распределенными и не образовывали структурно сложных рифов, таких как те, которые составляют близлежащую систему Мезоамериканского барьерного рифа . [106]
Чтобы оценить уровень угрозы кораллам, ученые разработали коэффициент дисбаланса кораллов, Log (среднее обилие таксонов, связанных с болезнями / среднее обилие здоровых ассоциированных таксонов). Чем ниже коэффициент, тем здоровее микробное сообщество. Этот коэффициент был разработан после того, как была собрана и изучена микробная слизь кораллов. [107]
Повышение температуры поверхности моря в тропических регионах (~1 °C (1,8 °F)) в прошлом столетии вызвало значительное обесцвечивание кораллов , гибель и, следовательно, сокращение популяций кораллов. Хотя кораллы способны адаптироваться и акклиматизироваться, неизвестно, произойдет ли этот эволюционный процесс достаточно быстро, чтобы предотвратить значительное сокращение их численности. [108] Изменение климата приводит к более частым и более сильным штормам, которые могут разрушить коралловые рифы . [109]
Годовые полосы роста у некоторых кораллов, таких как глубоководные бамбуковые кораллы ( Isididae ), могут быть одними из первых признаков воздействия закисления океана на морскую жизнь. [110] Годичные кольца позволяют геологам строить хронологии по годам, форму инкрементального датирования , которая лежит в основе записей с высоким разрешением прошлых климатических и экологических изменений с использованием геохимических методов. [111]
Некоторые виды образуют сообщества, называемые микроатоллами , которые представляют собой колонии, верхняя часть которых мертва и в основном находится выше уровня воды, но периметр которых в основном погружен и жив. Средний уровень прилива ограничивает их высоту. Анализируя различные морфологии роста, микроатоллы предлагают запись низкого разрешения изменения уровня моря. Окаменелые микроатоллы также можно датировать с помощью радиоуглеродного датирования . Такие методы могут помочь реконструировать уровень моря в голоцене . [112]
Хотя кораллы имеют большие популяции, размножающиеся половым путем, их эволюция может быть замедлена обильным бесполым размножением . [113] Поток генов варьируется среди видов кораллов. [113] Согласно биогеографии видов кораллов, поток генов не может считаться надежным источником адаптации, поскольку они являются очень неподвижными организмами. Кроме того, долговечность кораллов может влиять на их адаптивность. [113]
Однако во многих случаях была продемонстрирована адаптация к изменению климата , что обычно связано со сдвигом в генотипах кораллов и зооксантелл . Эти сдвиги в частоте аллелей прогрессировали в сторону более толерантных типов зооксантелл. [114] Ученые обнаружили, что определенный вид зооксантелл склерактиниевых становится более распространенным там, где температура моря высокая. [115] [116] Симбионты, способные переносить более теплую воду, по-видимому, фотосинтезируют медленнее, что подразумевает эволюционный компромисс. [116]
В Мексиканском заливе, где температура моря повышается, кораллы оленерогие и лосерогие, чувствительные к холоду, изменили свое местоположение. [114] Было показано, что не только симбионты и определенные виды смещаются, но, по-видимому, существует определенная скорость роста, благоприятная для отбора. Более медленно растущие, но более устойчивые к жаре кораллы стали более распространенными. [117] Изменения температуры и акклиматизации сложны. Некоторые рифы в нынешних тенях представляют собой место укрытия , которое поможет им приспособиться к несоответствию в окружающей среде, даже если в конечном итоге температура там может подняться быстрее, чем в других местах. [118] Это разделение популяций климатическими барьерами приводит к значительному сокращению реализованной ниши по сравнению со старой фундаментальной нишей .
Кораллы — это мелкие колониальные организмы, которые интегрируют кислород и микроэлементы в свои скелетные арагонитовые ( полиморф кальцита ) кристаллические структуры по мере роста. Геохимические аномалии в кристаллических структурах кораллов представляют собой функции температуры, солености и изотопного состава кислорода. Такой геохимический анализ может помочь в моделировании климата. [ 119] Например, отношение кислорода-18 к кислороду-16 (δ 18 O) является косвенным показателем температуры.
Время можно связать с аномалиями геохимии кораллов, соотнеся минимумы стронция / кальция с максимумами температуры поверхности моря (ТПМ) по данным, собранным из NINO 3.4 SSTA. [120]
Сравнение минимумов стронция/кальция в кораллах с максимумами температуры поверхности моря, данные, зарегистрированные с NINO 3.4 SSTA, время можно соотнести с изменениями стронция/кальция в кораллах и δ 18 O. Для подтверждения точности годового соотношения между изменениями Sr/Ca и δ 18 O , ощутимая связь с годовыми кольцами роста кораллов подтверждает преобразование возраста. Геохронология устанавливается путем смешивания данных Sr/Ca, колец роста и данных стабильных изотопов . Эль-Ниньо-Южное колебание (ENSO) напрямую связано с колебаниями климата, которые влияют на соотношение δ 18 O в кораллах из-за локальных изменений солености, связанных с положением южнотихоокеанской зоны конвергенции (SPCZ) , и может использоваться для моделирования ENSO . [120]
Глобальный баланс влажности в первую очередь зависит от температуры поверхности тропического моря с позиции Зоны межтропической конвергенции (ЗВК). [121] Южное полушарие имеет уникальную метеорологическую особенность, расположенную в юго-западной части Тихоокеанского бассейна, называемую Зона южнотихоокеанской конвергенции (ЗВК) , которая содержит постоянное положение в пределах Южного полушария. Во время теплых периодов ЭНСО ЗВК меняет ориентацию, простираясь от экватора на юг через Соломоновы острова , Вануату , Фиджи и к островам Французской Полинезии ; и на восток к Южной Америке, влияя на геохимию кораллов в тропических регионах. [122]
Геохимический анализ скелетных кораллов может быть связан с соленостью морской поверхности (SSS) и температурой морской поверхности (SST) по данным El Nino 3.4 SSTA тропических океанов с аномалиями соотношения δ 18 O в морской воде от кораллов. Явление ENSO может быть связано с изменениями солености морской поверхности (SSS) и температуры морской поверхности (SST) , которые могут помочь в моделировании тропической климатической активности. [123]
Климатические исследования живых видов кораллов ограничены несколькими изученными видами. Изучение кораллов Porites обеспечивает стабильную основу для геохимических интерпретаций, которые гораздо проще для физического извлечения данных по сравнению с видами Platygyra , где сложность скелетной структуры видов Platygyra создает трудности при физическом отборе образцов, что является одной из немногих многодесятилетних записей живых кораллов, используемых для моделирования палеоклимата кораллов . [123]
Морские охраняемые территории, биосферные заповедники , морские парки , национальные памятники, имеющие статус всемирного наследия , управление рыболовством и защита среды обитания могут защитить рифы от антропогенного ущерба. [124]
Многие правительства теперь запрещают удаление кораллов с рифов и информируют жителей побережья о защите рифов и экологии. Хотя местные действия, такие как восстановление среды обитания и защита травоядных, могут уменьшить локальный ущерб, долгосрочные угрозы закисления, изменения температуры и повышения уровня моря остаются проблемой. [96]
Защита сетей разнообразных и здоровых рифов, а не только климатических убежищ , помогает обеспечить наибольшие шансы на генетическое разнообразие , которое имеет решающее значение для адаптации кораллов к новым климатам. [125] Разнообразие методов сохранения, применяемых в морских и наземных экосистемах, находящихся под угрозой исчезновения, делает адаптацию кораллов более вероятной и эффективной. [125]
Чтобы предотвратить уничтожение кораллов в их родных регионах, были начаты проекты по выращиванию кораллов в нетропических странах. [126] [127]
Местная экономика вблизи крупных коралловых рифов получает выгоду от обилия рыбы и других морских существ в качестве источника пищи. Рифы также обеспечивают рекреационный дайвинг и сноркелинг- туризм. Эти виды деятельности могут повредить кораллы, но международные проекты, такие как Green Fins , которые поощряют центры дайвинга и сноркелинга следовать Кодексу поведения, доказали свою эффективность в снижении этих рисков. [128]
,_ca._1920s,_cropped.jpg/1280px-6-Strand_Necklace,_Navajo_(Native_American),_ca._1920s,_cropped.jpg)
Многоцветность кораллов делает их привлекательными для ожерелий и других ювелирных изделий . Интенсивно-красный коралл ценится как драгоценный камень. Иногда его называют огненным кораллом, но это не то же самое, что огненный коралл . Красный коралл очень редок из-за чрезмерного вылова . [129] В целом не рекомендуется дарить кораллы в качестве подарков, поскольку они приходят в упадок из-за таких стрессовых факторов, как изменение климата, загрязнение и неустойчивая рыбная ловля.
Всегда считавшийся драгоценным минералом, «китайцы долгое время ассоциировали красный коралл с благоприятностью и долголетием из-за его цвета и сходства с оленьими рогами (так что по ассоциации, добродетелью, долгой жизнью и высоким рангом)». [130] Он достиг пика своей популярности во времена маньчжурской или цинской династии (1644-1911), когда он был почти исключительно зарезервирован для использования императором либо в виде коралловых бус (часто в сочетании с жемчугом) для придворных украшений, либо в качестве декоративного пэнцзин (декоративные миниатюрные минеральные деревья). Коралл был известен как шаньху на китайском языке. «Ранняя современная «коралловая сеть» [зародилась] в Средиземном море [и нашла свой путь] в цинский Китай через английскую Ост-Индскую компанию ». [131] В кодексе, установленном императором Цяньлуном в 1759 году, были строгие правила относительно его использования .
В медицине химические соединения из кораллов потенциально могут быть использованы для лечения рака, неврологических заболеваний, воспалений, включая артрит, боли, потери костной массы, высокого кровяного давления и для других терапевтических целей. [133] [134] Скелеты кораллов, например Isididae, исследуются на предмет их потенциального использования в ближайшем будущем для пересадки костей у людей. [135] Коралловая кальцийка, известная на санскрите как Правал Бхасма , широко используется в традиционной системе индийской медицины в качестве добавки при лечении различных нарушений обмена веществ в костях, связанных с дефицитом кальция. [136] В классические времена прием измельченного коралла, который состоит в основном из слабого основания карбоната кальция , рекомендовался для успокоения язвы желудка Галеном и Диоскоридом . [137]
Коралловые рифы в таких местах, как побережье Восточной Африки, используются в качестве источника строительного материала . [138] Древний (ископаемый) коралловый известняк, в частности, формация Корал Рэг на холмах вокруг Оксфорда (Англия), когда-то использовался в качестве строительного камня, и его можно увидеть в некоторых из старейших зданий в этом городе, включая саксонскую башню Святого Михаила у Нортгейта , башню Святого Георгия в Оксфордском замке и средневековые стены города. [139]
Здоровые коралловые рифы поглощают 97 процентов энергии волн, что защищает береговые линии от течений, волн и штормов, помогая предотвратить гибель людей и ущерб имуществу. Береговые линии, защищенные коралловыми рифами, также более устойчивы с точки зрения эрозии, чем те, у которых их нет. [140]
Прибрежные сообщества вблизи коралловых рифов сильно зависят от них. Во всем мире более 500 миллионов человек зависят от коралловых рифов в плане продовольствия, дохода, защиты побережья и многого другого. [141] Общая экономическая стоимость услуг коралловых рифов в Соединенных Штатах, включая рыболовство, туризм и защиту побережья, составляет более 3,4 млрд долларов в год.
За последние годы хобби по содержанию морских рыб расширилось и теперь включает в себя рифовые аквариумы , аквариумы с большим количеством живых камней , на которых кораллы могут расти и распространяться. [142] Эти аквариумы либо содержатся в состоянии, приближенном к естественному, с водорослями (иногда в форме очистителя водорослей ) и глубоким песчаным слоем, обеспечивающим фильтрацию, [143] либо являются «демонстрационными аквариумами», где камни в значительной степени очищены от водорослей и микрофауны , которые обычно их населяют, [144] чтобы они выглядели аккуратными и чистыми.
Самый популярный вид кораллов, которые содержатся, — это мягкие кораллы , особенно зоантиды и грибовидные кораллы, которые особенно легко выращивать и размножать в самых разных условиях, поскольку они произрастают в закрытых частях рифов, где условия воды изменяются, а освещение может быть менее надежным и прямым. [145] Более серьезные аквариумисты могут содержать небольшие полиповые каменистые кораллы , которые происходят из открытых, ярко освещенных условий рифа и, следовательно, гораздо более требовательны, в то время как крупные полиповые каменистые кораллы являются своего рода компромиссом между ними.
Аквакультура кораллов , также известная как разведение кораллов или садоводство кораллов , представляет собой выращивание кораллов в коммерческих целях или для восстановления коралловых рифов. Аквакультура подает надежды как потенциально эффективный инструмент для восстановления коралловых рифов , которые приходят в упадок по всему миру. [146] [147] [148] Процесс обходит ранние стадии роста кораллов, когда они наиболее подвержены риску гибели. Фрагменты кораллов, известные как «семена», выращиваются в питомниках, а затем пересаживаются на риф. [149] Кораллы выращиваются фермерами, которые живут поблизости от рифов и занимаются их сохранением или получением дохода. Их также выращивают ученые для исследований, предприятия для поставок живых и декоративных кораллов для торговли и частные любители аквариумов .
Дополнительные изображения: commons:Категория:Коралловые рифы и commons:Категория:Кораллы
_Top_Macro_91.JPG/1280px-Mushroom_Coral_(Fungia)_Top_Macro_91.JPG)
_(San_Salvador_Island,_Bahamas)_1_(15513345363).jpg/1280px-Dendrogyra_cylindrus_(pillar_coral)_(San_Salvador_Island,_Bahamas)_1_(15513345363).jpg)
{{cite web}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
Материал скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International.Материал скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International.Материал скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International.Материал скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
