stringtranslate.com

Косатка

Косатка ( Orcinus orca ), или косатка , является зубатым китом и крупнейшим членом семейства океанических дельфинов . Это единственный сохранившийся вид в роде Orcinus и узнаваем по его чёрно-белому узорчатому телу. Это космополитический вид , они встречаются в разнообразных морских средах, от Арктики до Антарктики и тропических морей.

Косатки — высшие хищники с разнообразным рационом. Отдельные популяции часто специализируются на определенных типах добычи. Сюда входят различные рыбы , акулы , скаты и морские млекопитающие, такие как тюлени и другие дельфины и киты . Они очень социальны ; некоторые популяции состоят из высокостабильных матрилинейных семейных групп (стад). Их сложные методы охоты и вокальное поведение, часто характерные для определенной группы и передаваемые из поколения в поколение, считаются проявлениями культуры животных .

Международный союз охраны природы оценивает статус сохранности косатки как недостаточный из-за вероятности того, что два или более типов косаток являются отдельными видами . Некоторые местные популяции считаются находящимися под угрозой исчезновения из-за истощения добычи, потери среды обитания , загрязнения ( ПХБ ), отлова для парков морских млекопитающих и конфликтов с рыболовством человека . В конце 2005 года южные резидентные косатки были включены в список исчезающих видов США .

Косатки обычно не представляют угрозы для людей, и ни одно смертельное нападение не было зафиксировано в их естественной среде обитания. Были случаи, когда косатки в неволе убивали или ранили своих укротителей в морских тематических парках. Косатки также занимают видное место в мифологии коренных культур, и их репутация в разных культурах варьируется от душ людей до беспощадных убийц.

Нейминг

Косаток обычно называют «китами-убийцами», несмотря на то, что они являются разновидностью дельфинов. [6] С 1960-х годов использование слова «косатка» вместо «кит-убийца» неуклонно росло в общем употреблении. [7]

Название рода Orcinus означает «из царства мертвых» [8] или «принадлежащий Orcus ». [9] Древние римляне изначально использовали слово «косатка» [10] (мн. ч. orcae ) для этих животных, возможно, заимствовав древнегреческое слово ὄρυξ ( óryx ), которое относилось (помимо прочего) к виду китов, возможно, к нарвалу [11] . Как часть семейства дельфиновых , этот вид более тесно связан с другими океаническими дельфинами, чем с другими китами [12 ].

Иногда их называют «черной рыбой», это название также используется для других видов китов. «Grampus» — прежнее название вида, но сейчас оно используется редко. Это значение «grampus» не следует путать с родом Grampus , единственным представителем которого является дельфин Риссо . [13]

Таксономия

Orcinus orca — единственный признанный сохранившийся вид в роде Orcinus и один из многих видов животных, первоначально описанных Карлом Линнеем в его эпохальном 10-м издании Systema Naturae 1758 года . [14] Конрад Гесснер написал первое научное описание косатки в своей книге Piscium & aquatilium animantium natura 1558 года, части более обширной Historia animalium , основанной на исследовании мертвого животного, выбросившегося на берег в заливе Грайфсвальд , которое привлекло большой интерес у местных жителей. [15]

Косатка — один из 35 видов семейства океанических дельфинов , которое впервые появилось около 11 миллионов лет назад. Линия косаток, вероятно, вскоре после этого ответвилась. [16] Хотя у нее есть морфологическое сходство с малой косаткой , карликовой косаткой и гриндами , исследование последовательностей генов цитохрома b показывает, что ее ближайшими ныне живущими родственниками являются дельфины-курносики рода Orcaella . [17] Однако более недавнее (2018 г.) исследование помещает косатку в качестве сестринского таксона к Lissodelphininae, кладе , которая включает Lagenorhynchus и Cephalorhynchus . [18] Напротив, филогенетическое исследование 2019 г. показало, что косатка является вторым наиболее базальным членом семейства Delphinidae, и только атлантический белобокий дельфин ( Leucopleurus acutus ) является более базальным. [19]

Типы

Три-пять типов косаток могут быть достаточно различимы, чтобы считаться разными расами , [20] подвидами или, возможно, даже видами [21] (см. Проблема видов ). В 2008 году МСОП сообщил: « Таксономия этого рода явно нуждается в пересмотре, и вполне вероятно, что O. orca будет разделена на ряд различных видов или, по крайней мере, подвидов в течение следующих нескольких лет». [3] Хотя большие различия в экологической самобытности различных групп косаток усложняют простую дифференциацию на типы, [22] исследования у западного побережья Северной Америки выявили рыбоядных «резидентов», млекопитающих-«транзитеров» и «офшоров». [23] Другие популяции не были так хорошо изучены, хотя специализированные рыбоядные и млекопитающие косатки были выделены в других местах. [24] Косатки, питающиеся млекопитающими, в разных регионах долгое время считались, вероятно, тесно связанными, но генетическое тестирование опровергло эту гипотезу. [25] [26]

Исследование 2024 года подтвердило выделение резидентных и транзитных косаток Восточной Северной Америки в отдельные виды, O. ater и O. rectipinnus соответственно. [27] Общество морской маммологии отказалось признать эти два вида, сославшись на неопределенность относительно того, являются ли типы уникальными видами или подвидами. «В ожидании более полного глобального обзора и ревизии» Общество временно признало их подвидами Orcinus orca ater и O. o. rectipinnus , а O. o. orcaноминированным подвидом . [28]

Четыре типа были зарегистрированы в Антарктике , типы A–D. Два карликовых вида, названные Orcinus nanus и Orcinus glacialis , были описаны в 1980-х годах советскими исследователями, но большинство исследователей китообразных скептически относятся к их статусу. [21] Полное митохондриальное секвенирование указывает на то, что две антарктические группы (типы B и C) следует признать отдельными видами, как и транзитных видов из Северной Пацифики, оставляя остальные в качестве подвидов в ожидании дополнительных данных. [29] Исследование косаток типа D, проведенное в 2019 году, также показало, что они отличаются от других популяций и, возможно, даже являются уникальным видом. [30]

Характеристики

Типичный вид самки косатки с разных ракурсов

Косатки являются крупнейшими сохранившимися членами семейства дельфиновых. Самцы обычно имеют длину от 6 до 8 м (от 20 до 26 футов) и весят более 6 т (5,9 длинных тонн; 6,6 коротких тонн). Самки меньше, обычно от 5 до 7 м (от 16 до 23 футов) и весят около 3-4 т (от 3,0 до 3,9 длинных тонн; от 3,3 до 4,4 коротких тонн). [31] Косатки могут достигать больших размеров, так как самцы были зарегистрированы с длиной 9,8 м (32 фута), а самки - 8,5 м (28 футов). [32] Крупные самцы могут достигать веса более 10 т (9,8 длинных тонн; 11 коротких тонн). [33] [34] Детеныши при рождении весят около 180 кг (400 фунтов) и имеют длину около 2,4 м (7 футов 10 дюймов). [35] [36] Скелет косатки типичен для океанического дельфина, но более крепкий. [32]

Благодаря своей отличительной пигментации [32] взрослых косаток редко путают с другими видами. [37] Если смотреть издалека, то молодняк можно спутать с малыми косатками или дельфинами Риссо . [38] Косатка в основном черная, но с резко очерченными белыми областями. Вся нижняя челюсть белая, и отсюда окраска тянется по нижней стороне к области гениталий; сужаясь и расширяясь немного, и распространяясь на боковые боковые пятна ближе к концу. Хвостовой плавник (плавник) также белый на нижней стороне, в то время как глаза имеют белые овальные пятна позади и выше них, а серое или белое «седловидное пятно» существует позади спинного плавника и поперек спины. [32] [39] Самцы и самки также имеют разные узоры черной и белой кожи в области гениталий. [40] У новорожденных белые области имеют желтый или оранжевый цвет. [32] [39] У антарктических косаток спины могут быть бледно-серыми или почти белыми. [37] Некоторые антарктические косатки коричневые и желтые из-за диатомовых водорослей в воде. [21] Были зарегистрированы как альбиносы , так и меланисты . [32]

Половой диморфизм между самцами (вверху) и самками (внизу) косаток. Грудные плавники, спинной плавник и хвостовые плавники больше у взрослых самцов

Грудные плавники косатки большие и округлые, напоминающие весла, причем у самцов они значительно больше, чем у самок. Спинные плавники также демонстрируют половой диморфизм , при этом у самцов они достигают высоты около 1,8 м (5 футов 11 дюймов), что более чем в два раза больше, чем у самки, при этом плавник самца больше похож на вытянутый равнобедренный треугольник , тогда как у самки он более изогнут. [41] В черепе у взрослых самцов более длинные нижние челюсти, чем у самок, а также более крупные затылочные гребни . [ 42] Морда тупая и не имеет клюва, как у других видов. [32] Зубы косатки очень сильные, и ее челюсти обеспечивают мощный захват; верхние зубы попадают в промежутки между нижними зубами, когда рот закрыт. Твердые средние и задние зубы удерживают добычу на месте, в то время как передние зубы слегка наклонены вперед и наружу, чтобы защитить ее от мощных рывковых движений. [43]

У косаток хорошее зрение над и под водой, отличный слух и хорошее осязание. Они обладают исключительно сложными способностями к эхолокации , обнаруживая местоположение и характеристики добычи и других объектов в воде, издавая щелчки и прислушиваясь к эху, [44] как и другие члены семейства дельфиновых. Средняя температура тела косатки составляет от 36 до 38 °C (от 97 до 100 °F). [45] [46] Как и у большинства морских млекопитающих, у косаток есть слой изолирующего жира толщиной от 7,6 до 10 см (от 3,0 до 3,9 дюйма) под кожей. [45] Пульс составляет около 60 ударов сердца в минуту, когда косатка находится на поверхности, и падает до 30 ударов в минуту, когда она погружается. [47]

Отдельную косатку часто можно идентифицировать по ее спинному плавнику и седловидному пятну. Такие вариации, как сколы, царапины и разрывы на спинном плавнике, а также рисунок белого или серого цвета на седловидном пятне, являются уникальными. Опубликованные каталоги содержат идентификационные фотографии и названия сотен животных Северной части Тихого океана. Фотографическая идентификация позволила ежегодно подсчитывать местную популяцию косаток, а не оценивать ее, и дала возможность глубоко проникнуть в жизненные циклы и социальные структуры. [48]

Ареал и среда обитания

Косатка выпрыгивает из воды. Ее голова только начинает смотреть вниз, и она находится примерно на ширину тела над поверхностью.
Косатка выпрыгивает из воды во время плавания — поведение, известное как дельфинирование — в Худ-канале

Косатки встречаются во всех океанах и большинстве морей. Из-за их огромного ареала , численности и плотности, относительное распределение трудно оценить, [49] но они явно предпочитают более высокие широты и прибрежные районы пелагическим средам. [50] Районы, которые служат основными местами изучения этого вида, включают побережья Исландии , Норвегии, полуострова Вальдес в Аргентине, островов Крозе , Новой Зеландии и части западного побережья Северной Америки, от Калифорнии до Аляски . [51] Систематические исследования указывают на самую высокую плотность косаток (>0,40 особей на 100 км 2 ) в северо-восточной части Атлантического океана вокруг побережья Норвегии , в северной части Тихого океана вдоль Алеутских островов , в заливе Аляска и в Южном океане у большей части побережья Антарктиды . Они считаются «обычными» (0,20–0,40 особей на 100 км 2 ) в восточной части Тихого океана вдоль побережья Британской Колумбии , Вашингтона и Орегона , в северной части Атлантического океана вокруг Исландии и Фарерских островов . [49]

Виды косаток в Антарктике

В Антарктике косатки доходят до края пакового льда и, как полагают, заплывают в более плотный паковый лед, находя открытые проходы , как белухи в Арктике. Однако косатки являются лишь сезонными посетителями арктических вод и не приближаются к паковому льду летом. С быстрым таянием арктического морского льда в Гудзоновом проливе их ареал теперь простирается далеко в северо-западную часть Атлантики. [52] Иногда косатки заплывают в пресноводные реки. Их задокументировали на расстоянии 100 миль (160 км) вверх по течению реки Колумбия в Соединенных Штатах. [53] [54] Их также обнаружили в реке Фрейзер в Канаде и реке Хорикава в Японии. [53]

Модели миграции плохо изучены. Каждое лето одни и те же особи появляются у берегов Британской Колумбии и Вашингтона. Несмотря на десятилетия исследований, куда эти животные отправляются на оставшуюся часть года, остается неизвестным. Переходные стаи были замечены от южной Аляски до центральной Калифорнии. [55]

Население

Оценки численности популяции во всем мире неопределенны, но недавний консенсус предполагает минимум 50 000 (2006). [56] [3] [57] Местные оценки включают примерно 25 000 в Антарктике, 8 500 в тропической части Тихого океана, 2 250–2 700 у более прохладного северо-востока Тихого океана и 500–1 500 у берегов Норвегии. [58] Японское агентство по рыболовству подсчитало в 2000-х годах, что в морях вокруг Японии обитало 2 321 косаток. [59] [60]

Кормление

Косатки являются высшими хищниками , что означает, что у них самих нет естественных врагов. Иногда их называют «морскими волками», потому что они охотятся группами, как волчьи стаи. [61] Косатки охотятся на разнообразную добычу, включая рыбу, головоногих , млекопитающих, морских птиц и морских черепах . [62] Различные популяции или экотипы могут специализироваться, и некоторые из них могут оказывать драматическое влияние на виды добычи. [63] Однако киты в тропических районах, по-видимому, имеют более обобщенный рацион из-за более низкой пищевой продуктивности. [64] [65] Косатки проводят большую часть своего времени на небольшой глубине, [66] но иногда ныряют на несколько сотен метров в зависимости от своей добычи. [67] [68]

Рыба

Рыбоядные косатки охотятся примерно на 30 видов рыб. Некоторые популяции в Норвежском и Гренландском морях специализируются на сельди и следуют за осенней миграцией этой рыбы к норвежскому побережью. Лосось составляет 96% рациона жителей северо-восточной части Тихого океана, включая 65% крупного жирного чавычи . [69] Кета также употребляется в пищу, но более мелкая нерка и горбуша не являются значительным продуктом питания. Поэтому истощение определенных видов добычи в районе является причиной беспокойства для местных популяций, несмотря на большое разнообразие добычи. [56] В среднем косатка съедает 227 килограммов (500 фунтов) каждый день. [70] В то время как на лосося обычно охотятся отдельные киты или небольшие группы, сельдь часто ловят с помощью карусельного кормления : косатки заставляют сельдь сворачиваться в плотный шар, выпуская пузыри или сверкая белыми нижними частями. Затем они бьют по мячу хвостовыми плавниками, оглушая или убивая до 15 рыб за раз, а затем съедают их одну за другой. Карусельное кормление было задокументировано только в популяции норвежских косаток, а также некоторых видов океанических дельфинов. [71]

В Новой Зеландии акулы и скаты , по-видимому, являются важной добычей, включая орляковых скатов , длиннохвостых и короткохвостых скатов , обыкновенных лисьих акул , гладких акул-молотов , синих акул , гигантских акул и короткоплавниковых мако . [72] [73] Что касается акул, косатки могут загонять их на поверхность и ударять их своими хвостовыми плавниками, [72] в то время как скаты, обитающие на дне, загоняются в угол, прижимаются к земле и вытаскиваются на поверхность. [74] В других частях мира косатки охотились на широконосых семижаберных акул , [75] малых китовых акул [76] и даже больших белых акул . [75] [77] Конкуренция между косатками и белыми акулами вероятна в регионах, где их рационы пересекаются. [78] Прибытие косаток в район может заставить белых акул бежать и искать корм в другом месте. [79] [80] Косатки, по-видимому, нацеливаются на печень акул. [75] [77] В одном случае было замечено, как одна косатка в одиночку убила и съела большую белую акулу. [81]

Млекопитающие и птицы

Косатки — сложные и эффективные хищники морских млекопитающих . Зарегистрировано, что они охотятся на другие виды китообразных, обычно на более мелких дельфинов и морских свиней , таких как дельфины-белобочки , афалины , тихоокеанские белобокие дельфины , темные дельфины , морские свиньи и морские свиньи Далла . [82] [39] Во время охоты на эти виды косаткам обычно приходится преследовать их до изнеможения. Что касается высокосоциальных видов, стада косаток пытаются отделить особь от ее группы. Более крупные группы имеют больше шансов не допустить побега своей добычи, которую убивают, бросая, тараня и напрыгивая на нее. Арктические косатки могут нападать на белух и нарвалов, застрявших в бассейнах, окруженных морским льдом, первых также загоняют на мелководье, где хватают молодь. [82] Напротив, косатки, по-видимому, опасаются косаток-пилотов , которые, как было зафиксировано, нападают на них и преследуют их. [83] Тем не менее, возможное хищничество в отношении косаток-пилотов с длинными плавниками было зафиксировано в Исландии , и одно исследование предполагает, что косатки-пилоты с короткими плавниками являются добычей косаток Карибского моря. [84] [85]

Косатка нападает на ремнезубого клюворыла

Косатки также охотятся на более крупные виды, такие как кашалоты , серые киты , горбатые киты и малые полосатики . [82] [39] В трех отдельных случаях в 2019 году было зарегистрировано, что косатки убивали синих китов у южного побережья Западной Австралии, включая предполагаемую особь длиной 18–22 метра (59–72 фута). [86] Для убийства крупных китов требуется много усилий и координации, и косатки часто нацеливаются на детенышей. Охота начинается с погони, за которой следует яростное нападение на истощенную добычу. Крупные киты часто демонстрируют признаки нападения косаток в виде следов от зубов-граблей. [82] Стаи самок кашалотов иногда защищают себя, образуя защитный круг вокруг своих детенышей с хвостовыми плавниками, обращенными наружу, используя их для отражения нападающих. [87] Также есть свидетельства того, что горбатые киты будут защищаться или нападать на косаток, которые нападают либо на детенышей горбатых китов, либо на молодых особей, а также на представителей других видов. [88]

До появления промышленного китобойного промысла , большие киты, возможно, были основным источником пищи для косаток. Внедрение современных методов китобойного промысла, возможно, помогло косаткам, поскольку звук взрывающихся гарпунов указывал на доступность добычи для объедания, а надувание туш китов сжатым воздухом заставляло их плавать, тем самым подвергая их объеданию. Однако, опустошение популяций больших китов из-за бесконтрольного китобойного промысла, возможно, уменьшило их доступность для косаток и заставило их расширить потребление более мелких морских млекопитающих, тем самым способствуя сокращению их численности. [89]

Другие виды морских млекопитающих включают виды тюленей , такие как тюлени-обыкновенные , морские слоны , калифорнийские морские львы , морские львы Стеллера , южноамериканские морские львы и моржи . [82] [39] Часто, чтобы избежать травм, косатки калечат свою добычу, прежде чем убить и съесть ее. Это может включать в себя подбрасывание ее в воздух, удары хвостом, таран или прорыв и приземление на нее. [90] На крутых берегах у полуострова Вальдес , Аргентины и островов Крозе косатки питаются южноамериканскими морскими львами и южными морскими слонами на мелководье, даже временно выпрыгивая на берег, чтобы схватить добычу, прежде чем вернуться в море. Выбрасывание на берег, обычно смертельное для китообразных, не является инстинктивным поведением и может потребовать от детенышей многих лет практики. [91] Затем косатки могут отпустить животное рядом с молодыми китами, позволяя молодым китам практиковать сложную технику захвата на теперь ослабленной добыче. [90] [92] В Антарктике косатки типа B охотятся на тюленей Уэдделла и другую добычу, «охотясь на волны». Они «шпионят» , чтобы обнаружить их на льдинах, а затем плавают группами, создавая волны, которые омывают льдину. Это смывает добычу в воду, где другие косатки ждут. [93] [94]

На Алеутских островах сокращение популяции морских выдр в 1990-х годах было спорно приписано некоторыми учеными хищничеству косаток, хотя прямых доказательств этому нет. [95] Сокращение популяции морских выдр последовало за сокращением популяции тюленей, [a] [97] которые, в свою очередь, могут заменить их первоначальную добычу, теперь истребленную промышленным китобойным промыслом. [98] [99] [100] Было замечено, что косатки охотятся на наземных млекопитающих , таких как лоси , плавающие между островами у северо-западного побережья Северной Америки. [96] [101] Каннибализм косаток также был зарегистрирован на основе анализа содержимого желудков, но это, вероятно, является результатом поедания останков, сброшенных китобоями. [102] Одна косатка также подверглась нападению своих товарищей после того, как в нее выстрелили. [24] Хотя никогда не было замечено, чтобы местные косатки ели других морских млекопитающих, они иногда преследуют и убивают морских свиней и тюленей без видимой причины. [103] Некоторые дельфины считают местных косаток безвредными и остаются в том же районе. [104]

Косатки действительно поедают морских птиц , но чаще убивают и оставляют их несъеденными. Виды пингвинов, зарегистрированные в качестве добычи в антарктических и субантарктических водах, включают папуанских пингвинов , антарктических пингвинов , королевских пингвинов и пингвинов-скалолазов . [105] Косатки во многих районах могут охотиться на бакланов и чаек . [106] Пленная косатка в Marineland of Canada обнаружила, что она может отрыгивать рыбу на поверхность, привлекая чаек, а затем поедать птиц. Затем четыре других научились копировать это поведение. [107]

Поведение

Косатка выпрыгивает из воды и собирается приземлиться на спину.
Косатки, подобные этой, обитающей у берегов Аляски , часто выпрыгивают из воды, выпрыгивая из нее целиком.

Повседневное поведение косаток обычно состоит из добычи пищи , путешествий, отдыха и общения. Косатки часто проявляют поверхностное поведение, такое как выпрыгивание (полностью выпрыгивание из воды) и хлопанье хвостом. Эти действия могут иметь различные цели, такие как ухаживание, общение, вытеснение паразитов или игра . Spyhopping — это поведение, при котором кит держит голову над водой, чтобы осмотреть окрестности. [108] Резидентские косатки плавают рядом с морскими свиньями и другими дельфинами . [109]

Косатки будут заниматься избыточным убийством , то есть убийством, которое не предназначено для еды. Например, съемочная группа BBC стала свидетелем того, как косатка в Британской Колумбии играла с самцом морского льва Стеллера до изнеможения, но не съела его. [110]

Социальная структура

Косатки известны своими сложными обществами. Только слоны и высшие приматы живут в сравнительно сложных социальных структурах . [111] Из-за сложных социальных связей косаток многие морские эксперты обеспокоены тем, насколько гуманно содержать их в неволе . [112]

Резидентные косатки в восточной части Северной Пацифики живут в особенно сложных и стабильных социальных группах. В отличие от любой другой известной социальной структуры млекопитающих, резидентные киты живут со своими матерями всю свою жизнь. Эти семейные группы основаны на матрилиниях, состоящих из старшей самки (матриарха) и ее сыновей и дочерей, а также потомков ее дочерей и т. д. Средний размер матрилинии составляет 5,5 особей. Поскольку самки могут достигать возраста 90 лет, вместе путешествуют до четырех поколений. Эти матрилинейные группы очень стабильны. Особи разделяются всего на несколько часов за раз, чтобы спариться или добыть корм. За одним исключением, косатки по имени Луна , не было зафиксировано постоянного отделения особи от резидентной матрилинии. [113]

Пара косаток на северо-западе Тихого океана

Близкородственные матрилинии образуют свободные скопления, называемые стадами, обычно состоящие из одной-четырех матрилиний. В отличие от матрилиний, стада могут разделяться на недели или месяцы за раз. [113] Тестирование ДНК показывает, что резидентные самцы почти всегда спариваются с самками из других стад. [114] Кланы, следующий уровень резидентной социальной структуры, состоят из стад со схожими диалектами и общим, но более древним материнским наследием. Клановые диапазоны перекрываются, смешивая стада из разных кланов. [113] Самый высокий уровень ассоциации - это сообщество, которое состоит из стад, которые регулярно общаются друг с другом, но не имеют общих материнских отношений или диалектов. [115]

Временные стада меньше, чем постоянные стада, и обычно состоят из взрослой самки и одного или двух ее потомков. Самцы обычно поддерживают более крепкие отношения со своими матерями, чем с другими самками. Эти связи могут сохраняться и во взрослом возрасте. В отличие от резидентов, длительное или постоянное отделение временного потомства от натальных матрилиний является обычным явлением, в котором участвуют как молодые, так и взрослые особи обоих полов. Некоторые самцы становятся «бродягами» и не образуют долгосрочных объединений, иногда присоединяясь к группам, в состав которых входят репродуктивные самки. [116] Как и в постоянных кланах, временные члены сообщества разделяют акустический репертуар, хотя были отмечены региональные различия в вокализациях. [117]

Как и в случае с постоянными и транзитными видами, образ жизни этих китов, по-видимому, отражает их рацион питания: питающиеся рыбой косатки у берегов Норвегии имеют социальную структуру, подобную социальной структуре постоянных видов, в то время как питающиеся млекопитающими косатки в Аргентине и на островах Крозе ведут себя скорее как транзитные виды. [118]

Косатки одного пола и возраста могут вступать в физический контакт и синхронно всплывать. Такое поведение не происходит случайным образом среди особей в стае, что свидетельствует о «дружбе». [119] [120]

Вокализации

Как и все китообразные , косатки в значительной степени зависят от подводного звука для ориентации, питания и общения. Они производят три категории звуков: щелчки, свисты и импульсные крики. Считается, что щелчки используются в основном для навигации и различения добычи и других объектов в окружающей среде, но также часто слышны во время социальных взаимодействий. [57]

Группы резидентов северо-восточной части Тихого океана, как правило, гораздо более шумные, чем транзитные группы в тех же водах. [121] Резиденты питаются в основном чавычей и кетой , которые нечувствительны к звукам косаток (выведено из аудиограммы атлантического лосося). Напротив, морские млекопитающие, являющиеся добычей транзитных китов, хорошо слышат звуки китов, и поэтому транзитные киты, как правило, молчаливы. [121] Вокальное поведение этих китов в основном ограничивается всплытием и мельканием (медленное плавание без видимого направления) после убийства. [122]

Все члены резидентной стаи используют схожие звуки, известные под общим названием диалект . Диалекты состоят из определенного количества и типов дискретных, повторяющихся звуков. Они сложны и стабильны с течением времени. [123] Модели и структура звуков различны в пределах матрилиний. [124] Новорожденные издают звуки, похожие на звуки их матерей, но имеют более ограниченный репертуар. [117] Особи, вероятно, изучают свой диалект через контакт с членами стаи. [125] Семейно-специфические звуки чаще наблюдаются в дни после рождения детеныша, что может помочь детенышу выучить их. [126] Диалекты, вероятно, являются важным средством поддержания групповой идентичности и сплоченности. Сходство диалектов, вероятно, отражает степень родства между стаями, при этом вариации со временем растут. [127] Когда стаи встречаются, доминирующие типы звуков уменьшаются, а подмножественные типы звуков увеличиваются. Использование обоих типов звуков называется бифонацией. Увеличение числа типов вызовов подмножества может быть отличительным фактором между группами и межгрупповыми отношениями. [124]

Диалекты также различают типы. Резидентские диалекты содержат от семи до 17 (в среднем = 11) отличительных типов звуков. Все члены североамериканского транзитного сообщества западного побережья выражают один и тот же базовый диалект, хотя незначительные региональные различия в типах звуков очевидны. Предварительные исследования показывают, что у прибрежных косаток есть специфические для группы диалекты, в отличие от диалектов резидентов и транзитных видов. [127]

Норвежские и исландские косатки, питающиеся сельдью , по-видимому, издают разные звуки для таких видов деятельности, как охота. [128] Популяция, обитающая в заливе Мак-Мердо , Антарктида, издает 28 сложных импульсно-импульсных и свистящих звуков. [129]

Интеллект

У косаток второй по массе мозг среди морских млекопитающих [130] (после кашалотов , у которых самый большой мозг среди всех животных). [131] У косаток больше серого вещества и больше корковых нейронов, чем у любого млекопитающего, включая людей. [132] Их можно дрессировать в неволе, и их часто описывают как умных, [133] [134] хотя определение и измерение «интеллекта» затруднено у вида, чья среда обитания и поведенческие стратегии сильно отличаются от человеческих. [134] Косатки подражают другим и, похоже, намеренно обучают навыкам своих сородичей. У островов Крозе матери выталкивают своих детенышей на пляж, ожидая, чтобы при необходимости вытащить детеныша обратно. [90] [92] В марте 2023 года самка косатки была замечена с новорожденным гриндом в Снайфедльснесе . [135]

Косатка играет с ледяным шаром вскоре после того, как исследователь бросил в кита снежок.

Люди, которые тесно общались с косатками, рассказывают множество историй, демонстрирующих любопытство, игривость и способность китов решать проблемы. Косатки Аляскина не только научились красть рыбу с ярусов , но и преодолели множество приемов, предназначенных для их остановки, таких как использование ненаживленных лесок в качестве приманки. [136] Однажды рыбаки разместили свои лодки на расстоянии нескольких миль друг от друга, по очереди вытаскивая небольшие количества своего улова, в надежде, что у китов не будет достаточно времени, чтобы переместиться между лодками и украсть улов по мере его вытаскивания. Поначалу эта тактика сработала, но косатки быстро разобрались в этом и разделились на группы. [136]

В других анекдотах исследователи описывают случаи, когда дикие косатки игриво дразнят людей, многократно перемещая предметы, до которых люди пытаются дотянуться, [137] или внезапно начинают бросать кусок льда после того, как человек бросает снежок. [138]

Использование косатками диалектов и передача других усвоенных форм поведения из поколения в поколение описываются как форма культуры животных . [139]

Сложные и стабильные вокальные и поведенческие культуры симпатрических групп косаток ( Orcinus orca ), по-видимому, не имеют аналогов за пределами человека и представляют собой независимую эволюцию культурных способностей. [140]

Жизненный цикл

Взрослая самка косатки с детенышем около Южной Георгии

Самки косаток начинают созревать примерно в возрасте 10 лет и достигают пика фертильности около 20 лет, [141] переживая периоды полиэстрального цикла, разделенные периодами отсутствия цикла от трех до 16 месяцев. Самки часто могут размножаться до 40 лет, после чего наступает быстрое снижение фертильности. [141] Косатки относятся к числу немногих животных, которые переживают менопаузу и живут десятилетиями после окончания размножения. [142] [143] Продолжительность жизни диких самок в среднем составляет от 50 до 80 лет. [144] Утверждается, что некоторые из них жили значительно дольше: по оценкам некоторых исследователей, Бабушке (J2) на момент смерти было 105 лет, хотя образец биопсии показал, что ее возраст составлял от 65 до 80 лет. [145] [146] [147] Считается, что косатки, содержащиеся в неволе, как правило, живут короче, чем те, что в дикой природе, хотя это является предметом научных дискуссий. [144] [148] [149]

Самцы спариваются с самками из других стай, что предотвращает инбридинг . Беременность длится от 15 до 18 месяцев. [150] Матери обычно рожают одного детеныша примерно раз в пять лет. В резидентных стайках роды происходят в любое время года, хотя чаще всего это происходит зимой. Смертность чрезвычайно высока в течение первых семи месяцев жизни, когда умирает 37–50% всех телят. [151] Отлучение от груди начинается примерно в возрасте 12 месяцев и заканчивается к двум годам. Согласно наблюдениям в нескольких регионах, все самцы и самки стаи участвуют в уходе за детенышами. [111]

Самцы становятся половозрелыми в возрасте 15 лет, но обычно не размножаются до 21 года. Дикие самцы живут в среднем около 29 лет, максимум около 60 лет. [145] Один самец, известный как Старый Том , как сообщается, был замечен каждую зиму между 1840-ми и 1930 годами у берегов Нового Южного Уэльса , Австралия, что сделало бы его возраст до 90 лет. Исследование его зубов показало, что он умер примерно в возрасте 35 лет, [152] но этот метод определения возраста теперь считается неточным для пожилых животных. [153] Один самец, известный исследователям на Тихоокеанском северо-западе (идентифицированный как J1), по оценкам, был в возрасте 59 лет, когда он умер в 2010 году. [154] Косатки уникальны среди китообразных, так как их хвостовые отделы удлиняются с возрастом, делая их головы относительно короткими. [42]

Инфантицид , который, как когда-то считалось, происходит только у косаток в неволе, был замечен исследователями в дикой популяции у берегов Британской Колумбии 2 декабря 2016 года. В этом инциденте взрослый самец убил детеныша самки из той же стаи, а мать взрослого самца также присоединилась к нападению. Предполагается, что самец убил молодого детеныша, чтобы спариться с его матерью (что происходит и у других видов плотоядных ), в то время как мать самца поддерживала возможность размножения для своего сына. Нападение закончилось, когда мать детеныша ударила и ранила нападавшего самца. Такое поведение соответствует поведению многих более мелких видов дельфинов, таких как дельфин-афалина . [155]

Сохранение

Косатка пробирается сквозь небольшие льдины. Ее спина темная от головы до спинного плавника, где есть светло-серое седловидное пятно. За ним и на нижней стороне ее кожа имеет промежуточный оттенок.
Косатка "типа C" имеет двухцветную серую окраску, включая темный "спинной плащ" в тех областях тела, где большинство косаток имеют сплошную черную окраску. Продолжаются исследования, чтобы выяснить, являются ли один или несколько типов косаток отдельными видами, нуждающимися в защите.

В 2008 году МСОП (Международный союз охраны природы) изменил свою оценку статуса сохранности косатки с «зависимой от сохранения» на «недостаточно данных» , признав, что один или несколько типов косаток на самом деле могут быть отдельными, находящимися под угрозой исчезновения видами . [3] Истощение видов добычи , загрязнение , крупномасштабные разливы нефти и нарушение среды обитания, вызванное шумом и конфликтами с лодками, являются наиболее значительными мировыми угрозами. [3] В январе 2020 года первая косатка в Англии и Уэльсе с 2001 года была найдена мертвой с большим фрагментом пластика в желудке. [156]

Как и другие животные на самых высоких трофических уровнях , косатка особенно подвержена риску отравления из-за биоаккумуляции токсинов, включая полихлорированные бифенилы (ПХБ). [157] У европейских обыкновенных тюленей наблюдаются проблемы с репродуктивной и иммунной функциями, связанные с высокими уровнями ПХБ и связанных с ними загрязняющих веществ, а исследование у побережья Вашингтона показало, что уровни ПХБ у косаток были выше, чем уровни, которые вызывали проблемы со здоровьем у обыкновенных тюленей. [157] Образцы жира в норвежской Арктике показывают более высокие уровни ПХБ, пестицидов и бромированных антипиренов, чем у белых медведей . Исследование 2018 года, опубликованное в журнале Science, показало, что глобальные популяции косаток могут резко сократиться из-за такого токсичного загрязнения. [158] [159]

На северо-западе Тихого океана популяция дикого лосося, основного источника пищи, резко сократилась за последние годы. [3] В районе залива Пьюджет-Саунд осталось всего 75 китов, и за последние несколько лет родилось всего несколько детенышей. [160] На западном побережье Аляски и Алеутских островов популяции тюленей и морских львов также существенно сократились. [161]

В 2005 году правительство США включило южное сообщество в список находящихся под угрозой исчезновения популяций в соответствии с Законом об исчезающих видах . [57] Это сообщество состоит из трех групп, которые в основном обитают в проливах Джорджия и Харо и заливе Пьюджет-Саунд в Британской Колумбии и Вашингтоне. Они не размножаются за пределами своего сообщества, которое когда-то оценивалось примерно в 200 животных, а позже сократилось примерно до 90. [162] В октябре 2008 года ежегодное обследование показало, что семь особей пропали без вести и считаются погибшими, что сократило количество до 83. [163] Это потенциально самое большое сокращение популяции за последние 10 лет. Эти смерти можно отнести к сокращению популяции чавычи . [163]

Ученый Кен Балкомб активно изучал косаток с 1976 года; он является исследователем-биологом, ответственным за открытие того, что сонар ВМС США может навредить косаткам . Он изучал косаток в Центре исследований китов, расположенном в Фрайдей-Харбор , штат Вашингтон. [164] Он также смог изучить косаток с «своего крыльца, расположенного над заливом Пьюджет-Саунд, где животные охотятся и играют в летние месяцы». [164] В мае 2003 года Балкомб (вместе с другими наблюдателями за китами вблизи побережья залива Пьюджет-Саунд) заметил нехарактерное поведение косаток. Киты казались «взволнованными и двигались беспорядочно, пытаясь поднять головы из воды», чтобы избежать звука сонаров. [164] «В то время Балкомб подтвердил, что странные подводные пинг-шумы, обнаруженные подводными микрофонами, были сонарами. Звук исходил от фрегата ВМС США на расстоянии 12 миль (19 километров), сказал Балкомб». [164] Воздействие волн гидролокатора на косаток потенциально опасно для жизни. За три года до открытия Балкомба исследования на Багамах показали, что на берег выбросило 14 клюворылых китов. Эти киты были выброшены на берег в тот день, когда эсминцы ВМС США были активированы для проведения учений гидролокатора. [164] Из 14 выброшенных на берег китов шесть погибли. Эти шесть мертвых китов были изучены, и компьютерная томография двух голов китов показала кровоизлияние вокруг мозга и ушей, что соответствует декомпрессионной болезни . [164]

Еще одна проблема охраны природы была обнародована в сентябре 2008 года, когда канадское правительство решило, что нет необходимости вводить дополнительные меры защиты (включая Закон о видах под угрозой исчезновения, призванный защищать находящихся под угрозой животных и их среду обитания) для косаток помимо уже существующих законов. В ответ на это решение шесть экологических групп подали в суд на федеральное правительство, утверждая, что косатки сталкиваются со многими угрозами на побережье Британской Колумбии , а федеральное правительство ничего не делает, чтобы защитить их от этих угроз. [165] Юридическая и научная некоммерческая организация Ecojustice возглавила судебный процесс и представляла Фонд Дэвида Судзуки , Экологическую защиту , Гринпис Канады , Международный фонд защиты животных , Фонд охраны тропического побережья и Комитет по дикой природе . [165] Многие ученые, участвовавшие в этом судебном процессе, включая Билла Уэрхэма, морского ученого из Фонда Дэвида Судзуки, отметили возросшее движение судов, токсичные отходы в воде и низкую популяцию лосося как основные угрозы, из-за которых около 87 косаток на побережье Британской Колумбии оказались под угрозой. [165]

Подводный шум от судоходства, бурения и другой человеческой деятельности является серьезной проблемой в некоторых ключевых местах обитания косаток, включая пролив Джонстона и пролив Харо . [166] В середине 1990-х годов громкие подводные шумы от лососевых ферм использовались для отпугивания тюленей. Косатки также избегали окружающих вод. [167] Высокоинтенсивный сонар, используемый ВМС, беспокоит косаток вместе с другими морскими млекопитающими. [168] Косатки популярны среди наблюдателей за китами , что может вызвать у китов стресс и изменить их поведение, особенно если лодки приближаются слишком близко или блокируют их пути движения. [169]

Разлив нефти Exxon Valdez негативно отразился на косатках в заливе Принс-Уильям и районе фьордов Кенай на Аляске . Одиннадцать особей (около половины) одной резидентной стаи исчезли в следующем году. Разлив повредил популяции лосося и других видов добычи, что, в свою очередь, повредило местных косаток. К 2009 году ученые подсчитали, что транзитная популяция AT1 (считающаяся частью более крупной популяции из 346 транзитных особей) насчитывала всего семь особей и не размножалась с момента разлива. Ожидается, что эта популяция вымрет. [170] [171]

Косатки включены в Приложение II Конвенции о международной торговле видами, находящимися под угрозой исчезновения (СИТЕС), что означает, что международная торговля ими (в том числе частями/дериватами) регулируется. [4]

Отношения с людьми

Культуры коренных народов

Резьба по нефриту, изображающая косатку с преувеличенными плавниками и оскаленными зубами. Ее тело и плавники украшены вложенными овалами и другими узорами.
Скульптура хайда Билла Рида

Коренные народы Тихоокеанского северо-западного побережья изображают косаток в своем искусстве , истории, духовности и религии. Хайда считали косаток самыми могущественными животными в океане, и их мифология повествует о косатках, живущих в домах и городах под водой. Согласно этим мифам, они принимали человеческий облик, когда погружались под воду, и люди, которые утонули, отправлялись жить к ним. [172] Для кваквака'вакв косатка считалась правительницей подводного мира, с морскими львами в качестве рабов и дельфинами в качестве воинов. [172] В мифологии нуу-ча-нулт и кваквака'вакв косатки могут воплощать души умерших вождей. [172] Тлинкиты юго -восточной Аляски считали косатку хранительницей моря и благодетельницей людей. [173] Лумми считают косаток людьми и называют их «qwe'lhol'mechen», что означает «наши родственники под волнами». [ 174]

Народ морской архаики Ньюфаундленда также с большим уважением относился к косаткам, о чем свидетельствуют каменные резьбы , найденные в 4000-летнем захоронении на археологическом объекте Порт-о-Шойс . [175] [176]

В сказаниях и верованиях сибирских юпиков говорится, что косатки появляются зимой в виде волков , а волки — в виде косаток летом. [177] [178] [179] [180] Считается, что косатки помогают охотникам загонять моржей. [181] Почитание выражается в нескольких формах: лодка представляет животное, а деревянная резьба висит на поясе охотника. [179] Небольшие жертвы , такие как табак или мясо, бросаются им в море. [181] [180]

Народ айнов Хоккайдо , Курильских островов и южного Сахалина часто называл косаток в своем фольклоре и мифах Репун Камуй (Бог моря/берега), чтобы они приносили удачу (китов) к побережьям, и существовали традиционные похороны для выброшенных на берег или умерших косаток, схожие с похоронами других животных, таких как бурые медведи . [182]

Нападения диких косаток на людей и животных

Силуэт косатки с двумя выступами над дыхалом.
Самец косатки, изображенный в церкви Святой Марии в Грайфсвальде , Германия, 1545 г. [15]

В западных культурах косаток исторически боялись как опасных, свирепых хищников. [183] ​​Первое письменное описание косатки было дано Плинием Старшим около 70 г. н. э., который писал: «Косатки (внешний вид которых не может выразить ни одно изображение, кроме огромной массы свирепой плоти с зубами) являются врагами [других видов китов]... они нападают и пронзают их, как таранят военные корабли». (см. цитату в разделе «Наименование» выше). [184]

Из очень немногих подтвержденных случаев нападения диких косаток на людей ни одно не было смертельным. [185] В одном случае косатки попытались опрокинуть льдины, на которых стояли собачья упряжка и фотограф экспедиции Terra Nova . [186] Предполагается, что лай ездовых собак был достаточно похож на крики тюленей, чтобы вызвать охотничье любопытство косатки. В 1970-х годах был укушен серфер в Калифорнии, но затем косатка отступила, [187] а в 2005 году мальчик на Аляске, который плескался в районе, часто посещаемом тюленями, был толкнул косатка, которая, по-видимому, ошибочно приняла его за добычу. [188]

Нападения косаток на парусники и небольшие суда

Начиная примерно с 2020 года одна или несколько стай косаток начали атаковать парусные суда у южной оконечности Европы, и несколько из них были потоплены. В 2020 году было зарегистрировано не менее 15 случаев взаимодействия косаток с лодками у побережья Пиренейского моря. [189] По данным Атлантической рабочей группы по косаткам (GTOA), в период с 2020 по 2023 год было повреждено около 500 судов. [190] На одном видео можно увидеть, как косатка кусает один из двух рулей, оторванных от катамарана недалеко от Гибралтара . Капитан судна сообщил, что это было второе нападение на судно под его командованием, и косатки сосредоточились на рулях. «Похоже, они точно знали, что делают. Они больше ничего не трогали». [191] После того, как косатка неоднократно таранила судно у берегов Норвегии в 2023 году, возникли опасения, что такое поведение распространяется и на другие районы. [192] Это привело к рекомендациям, чтобы моряки теперь носили с собой мешки с песком. [193] Считается, что бросание песка в воду около руля сбивает с толку сигнал гидролокатора. [194] Эксперты разделились во мнении относительно того, было ли такое поведение своего рода местью или защитной реакцией на предыдущий травмирующий инцидент или игривыми или разочарованными попытками заставить винт лодки выпустить поток воды с высокой скоростью. [195]

Нападения на людей со стороны содержащихся в неволе косаток

В отличие от диких косаток, с 1970-х годов косатки, содержащиеся в неволе, совершили около двух десятков нападений на людей , некоторые из которых закончились смертельным исходом. [196] [197]

Нападения людей на косаток

Конкуренция с рыбаками также привела к тому, что косаток стали считать вредителями. В водах северо-запада Тихого океана и Исландии отстрел косаток был принят и даже поощрялся правительствами. [183] ​​Как показатель интенсивности отстрела, который происходил до недавнего времени, около 25% косаток, пойманных в заливе Пьюджет-Саунд для аквариумов до 1970 года, имели шрамы от пуль. [198] Военно-морские силы США заявили, что преднамеренно убили сотни косаток в исландских водах в 1956 году с помощью пулеметов, ракет и глубинных бомб . [199] [200]

Современные западные взгляды

Исследовательская группа Ингрид Виссер снимает косаток в Новой Зеландии

Западное отношение к косаткам кардинально изменилось за последние десятилетия. В середине 1960-х и начале 1970-х годов косатки стали гораздо более известны общественности и ученым, начиная с поимки и демонстрации косатки, известной как Моби Долл , южной косатки, загарпунившейся у острова Сатурна в 1964 году. [183] ​​Он был первой косаткой, которую изучали вблизи живой, а не посмертной. Влияние Моби Долл на научные исследования того времени, включая первые научные исследования звукоизвлечения косатки, привело к появлению двух статей о нем в журнале Zoologica . [201] [202] В то время было известно так мало, что прошло почти два месяца, прежде чем смотрители кита узнали, какую пищу (рыбу) он готов есть. К удивлению тех, кто его видел, Моби Долл был послушным, неагрессивным китом, который не пытался нападать на людей. [203]

Косатка, завернутая в белую ткань, на лодке, окруженная четырьмя людьми. Доска подпирает ее спинной плавник.
В 2002 году сироту Спрингер успешно вернули в семью.

В период с 1964 по 1976 год 50 косаток с северо-запада Тихого океана были пойманы для показа в аквариумах , и общественный интерес к животным вырос. В 1970-х годах исследования, начатые Майклом Биггом, привели к открытию сложной социальной структуры этого вида, его использования голосовой коммуникации и его необычайно устойчивых связей между матерью и потомством. С помощью методов фотоидентификации особи были названы и отслежены в течение десятилетий. [204]

Методы Бигга также показали, что популяция на северо-западе Тихого океана составляла несколько сотен особей, а не тысячи, как предполагалось ранее. [183] ​​Только южное сообщество местных жителей потеряло 48 своих членов из-за неволи; к 1976 году осталось только 80. [205] На северо-западе Тихого океана вид, который бездумно стал мишенью, стал культурным символом в течение нескольких десятилетий. [162]

Растущее признание общественности также привело к росту сопротивления содержанию китов в аквариумах. С 1976 года в водах Северной Америки был пойман только один кит. В последние годы степень общественного интереса к косаткам проявилась в нескольких громких усилиях, связанных с отдельными лицами. После успеха фильма 1993 года « Освободите Вилли » плененная звезда фильма Кейко была возвращена на побережье его родной Исландии в 2002 году. Директор Международного проекта по морским млекопитающим Института острова Земля Дэвид Филлипс возглавил усилия по возвращению Кейко в воды Исландии. [206] Однако Кейко не приспособился к суровому климату Северного Ледовитого океана и умер через год после освобождения после заражения пневмонией в возрасте 27 лет. [207] В 2002 году сирота Спрингер был обнаружен в заливе Пьюджет-Саунд , штат Вашингтон. Она стала первым китом, успешно реинтегрированным в дикую стаю после вмешательства человека, что стало результатом десятилетий исследований вокального поведения и социальной структуры косаток региона. [208] Спасение Спрингера породило надежды на то, что еще одна молодая косатка по имени Луна , которая отделилась от своей стаи, может быть возвращена в нее. Однако его случай был отмечен спорами о том, следует ли и как вмешиваться, и в 2006 году Луна была убита винтом лодки. [209]

Китобойный промысел

Косатка плывет рядом с китобойным судном, а между ними — кит поменьше. Двое мужчин стоят, гарпунер на носу и рулевой на кормовом руле, а четыре гребца сидят.
Косатка по имени Старый Том плывет рядом с вельботом , прижимаясь к детенышу кита. Лодку буксирует загарпуненный кит (здесь не виден), недалеко от Эдена, Австралия.

Самые ранние известные записи о коммерческой охоте на косаток датируются 18 веком в Японии. В течение 19 и начала 20 веков мировая китобойная промышленность вылавливала огромное количество усатых китов и кашалотов, но в значительной степени игнорировала косаток из-за ограниченного количества извлекаемого жира , их малой популяции и сложности их добычи. [114] После того, как запасы более крупных видов были истощены, в середине 20 века косатки стали объектом охоты коммерческих китобоев. В период с 1954 по 1997 год Япония выловила 1178 косаток (хотя Министерство охраны окружающей среды утверждает, что в период с конца 1940-х по 1960-е годы было выловлено около 1600 китов [210] ), а Норвегия выловила 987. [211] Обширная охота на косаток, включая вылов 916 особей в Антарктике только в 1979–1980 годах, побудила Международную китобойную комиссию рекомендовать запретить коммерческую охоту на этот вид до проведения дальнейших исследований. [211] Сегодня ни одна страна не ведет существенную охоту, хотя Индонезия и Гренландия разрешают небольшую охоту для пропитания (см. Китобойный промысел аборигенов ). Помимо коммерческой охоты, на косаток охотились вдоль побережья Японии из-за общественной обеспокоенности возможными конфликтами с рыболовством. К таким случаям относятся полурезидентная пара самец-самка в проливе Акаси и убийство Хариманады во Внутреннем море Сэто в 1957 году, [212] [213] убийство пяти китов из стаи из 11 особей, заплывших в Токийский залив в 1970 году, [214] и рекордный улов на юге Тайваня в 1990-х годах. [215] [216]

Сотрудничество с людьми

Косатки помогали людям охотиться на других китов. [217] Одним из известных примеров были косатки Эдема, Австралия , включая самца, известного как Старый Том . Однако китобои чаще считали их помехой, поскольку косатки собирались вместе, чтобы полакомиться мясом из улова китобоев. [217] Некоторые популяции, например, в заливе Принца Уильяма на Аляске , могли значительно сократиться из-за того, что китобои стреляли в них в отместку. [20]

Наблюдение за китами

Наблюдение за китами продолжает набирать популярность, но может иметь некоторые проблемные последствия для косаток. Воздействие выхлопных газов от большого количества движения судов вызывает беспокойство за общее состояние здоровья 75 оставшихся южных резидентных косаток (SRKW), оставшихся по состоянию на начало 2019 года. [218] За этой популяцией следуют примерно 20 судов в течение 12 часов в день в период с мая по сентябрь. [219] Исследователи обнаружили, что эти суда находятся в зоне прямой видимости этих китов в течение 98–99,5% светового дня. [219] При таком количестве судов качество воздуха вокруг этих китов ухудшается и влияет на их здоровье. Загрязнители воздуха, которые связываются с выхлопными газами, ответственны за активацию семейства генов цитохрома P450 1A. [219] Исследователи успешно идентифицировали этот ген в биопсиях кожи живых китов, а также в легких умерших китов. Прямая корреляция между активацией этого гена и загрязнителями воздуха не может быть установлена, поскольку существуют другие известные факторы, которые будут индуцировать тот же ген. Суда могут иметь как мокрые, так и сухие выхлопные системы, при этом мокрые выхлопные системы оставляют больше загрязняющих веществ в воде из-за различной растворимости газа. Модельное исследование определило, что минимальный наблюдаемый уровень вредного воздействия (LOAEL) загрязняющих веществ выхлопных газов составил около 12% от дозы для человека. [219]

В ответ на это в 2017 году лодки у побережья Британской Колумбии теперь имеют минимальное расстояние подхода 200 метров по сравнению с предыдущими 100 метрами. Это новое правило дополняет минимальную зону подхода штата Вашингтон в 180 метров, которая действует с 2011 года. Если кит приближается к судну, его необходимо поставить на нейтраль, пока кит не пройдет мимо. Всемирная организация здравоохранения установила стандарты качества воздуха в попытке контролировать выбросы, производимые этими судами. [220]

Плен

Лолита , обитающая в океанариуме Майами , была одной из старейших косаток, содержавшихся в неволе.

Интеллект косатки , ее обучаемость, поразительная внешность, игривость в неволе и огромные размеры сделали ее популярным экспонатом в аквариумах и аквапарках . С 1976 по 1997 год 55 китов были выловлены из дикой природы в Исландии, 19 — в Японии и три — в Аргентине. Эти цифры не включают животных, погибших во время отлова. Количество отловленных живых животных резко сократилось в 1990-х годах, и к 1999 году около 40% из 48 животных, представленных в мире, были рождены в неволе. [221]

Такие организации, как World Animal Protection и Whale and Dolphin Conservation, выступают против практики содержания их в неволе. В неволе у ​​них часто развиваются патологии, такие как коллапс спинного плавника , наблюдаемый у 60–90% содержащихся в неволе самцов. У содержащихся в неволе значительно сокращается продолжительность жизни, в среднем они доживают только до 20 лет. [b] Тем не менее, исследование 2015 года, соавторами которого выступили сотрудники SeaWorld и зоопарка Миннесоты, не выявило существенной разницы в выживаемости между свободно плавающими и содержащимися в неволе косатками. [148] Однако в дикой природе самки, пережившие младенчество, живут в среднем 46 лет, а в редких случаях — до 70–80 лет. Дикие самцы, пережившие младенчество, живут в среднем 31 год и до 50–60 лет. [222] Содержание в неволе обычно мало похоже на среду обитания в дикой природе, а социальные группы содержащихся в неволе китов чужды тем, которые встречаются в дикой природе. Критики утверждают, что жизнь в неволе является стрессовой из-за этих факторов и необходимости выполнять цирковые трюки , которые не являются частью поведения диких косаток, см. выше. [223] Дикие косатки могут преодолевать до 160 километров (100 миль) в день, и критики говорят, что животные слишком большие и умные, чтобы быть пригодными для содержания в неволе. [133] Пленники иногда ведут себя агрессивно по отношению к себе, своим соседям по аквариуму или людям, что критики называют результатом стресса . [196] В период с 1991 по 2010 год косатка-бык, известная как Тиликум, была причастна к смерти трех человек и была показана в получившем признание критиков фильме 2013 года «Черный плавник» . [224] Тиликум жил в SeaWorld с 1992 года до своей смерти в 2017 году. [225] [226]

В марте 2016 года SeaWorld объявили, что они завершают свою программу разведения косаток и театральные представления. [227] Однако по состоянию на 2020 год театральные представления с участием косаток все еще продолжаются. [228]

Смотрите также

Сноски

  1. ^ По словам Бэрда, [96] в некоторых районах косатки предпочитают тюленей морским львам и дельфинам.
  2. ^ Хотя есть примеры, когда косатки живут дольше, в том числе несколько человек живут более 30 лет, а двум содержащимся в неволе косаткам (Корки II и Лолита) уже около 45 лет.

Ссылки

  1. ^ Мид, Дж. Г.; Браунелл, Р. Л. Мл. (2005). «Отряд китообразных». В Wilson, DE ; Reeder, DM (ред.). Виды млекопитающих мира: таксономический и географический справочник (3-е изд.). Johns Hopkins University Press. стр. 723–743. ISBN 978-0-8018-8221-0. OCLC  62265494.
  2. ^ "Orcinus orca Linnaeus 1758". Fossilworks . Архивировано из оригинала 12 декабря 2021 г. . Получено 17 декабря 2021 г. .
  3. ^ abcdef Ривз, Р.; Питман, Р.Л.; Форд, Дж.К.Б. (2017). "Orcinus orca". Красный список МСОП. Виды, находящиеся под угрозой исчезновения . 2017 : e.T15421A50368125. doi : 10.2305/IUCN.UK.2017-3.RLTS.T15421A50368125.en . Получено 19 ноября 2021 г.
  4. ^ ab "Приложения | CITES". cites.org . Архивировано из оригинала 5 декабря 2017 г. . Получено 14 января 2022 г. .
  5. ^ "Orcinus orca (Linnaeus, 1758)". Интегрированная таксономическая информационная система . Получено 9 марта 2011 г.
  6. ^ "Факты о косатках (китах-убийцах)". Whales.org . Whale & Dolphin Conservation USA. Архивировано из оригинала 8 февраля 2022 г. Получено 8 февраля 2022 г.
  7. Прайс, Мэри (22 июля 2013 г.). «Косатки: как наука развенчала суеверия». Национальная федерация дикой природы. Архивировано из оригинала 31 января 2017 г. Получено 30 июля 2020 г.
  8. ^ Форд, Эллис и Балкомб 2000, стр. 69.
  9. Косатки. Научная классификация. Архивировано 15 августа 2012 г. на Wayback Machine , Seaworld.org, 23 сентября 2010 г., получено 9 сентября 2010 г.
  10. ^ Льюис, Чарльтон Т.; Шорт, Чарльз (1879). "orca". Латинский словарь . Perseus Digital Library. Архивировано из оригинала 7 октября 2022 г. Получено 7 октября 2022 г.
  11. ^ Лидделл, Генри Джордж; Скотт, Роберт (1940). "ὄρυξ". Греко-английский лексикон . Perseus Digital Library. Архивировано из оригинала 26 мая 2024 г. Получено 9 октября 2023 г.
  12. ^ Best, PB (2007). Киты и дельфины южноафриканского субрегиона . Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-89710-5.
  13. ^ Лезервуд, Стивен; Хоббс, Ларри Дж. (1988). Киты, дельфины и морские свиньи восточной части Северной Пацифики и прилегающих арктических вод: руководство по их идентификации. Courier Dover Publications. стр. 118. ISBN 0-486-25651-0. Получено 28 января 2010 г. .
  14. ^ Линней, К. (1758). Systema naturae per regna tria naturae, вторые классы, ордины, роды, виды, cum характерибусы, дифференциис, синонимы, локусы. Томус I (на латыни). Том. т.1 ( 10-е  изд.). Холмии. (Лаурентий Сальвий). п. 824. Архивировано из оригинала 25 марта 2017 года . Проверено 14 января 2018 г.
  15. ^ ab Zum Wal в Мариенкирхе (на немецком языке). Церковь Святой Марии, Грайфсвальд. Проверено 16 февраля 2010 г.
  16. ^ Карвардин 2001, стр. 19.
  17. ^ LeDuc, RG; Perrin, WF; Dizon, AE (1999). «Филогенетические отношения среди дельфиновых китообразных на основе полных последовательностей цитохрома b». Marine Mammal Science . 15 (3): 619–648. Bibcode :1999MMamS..15..619L. doi :10.1111/j.1748-7692.1999.tb00833.x. ISSN  0824-0469.
  18. ^ Хоррео, Хосе Л. (2018). «Новые взгляды на филогенетические отношения среди океанических дельфинов (Cetacea: Delphinidae)». Журнал зоологической систематики и эволюционных исследований . 57 (2): 476–480. doi : 10.1111/jzs.12255 . S2CID  91933816.
  19. ^ Макгоуэн, Майкл Р.; Цагкогеорга, Джорджия; Альварес-Карретеро, Сандра; Дос Рейс, Марио; Струбиг, Моника; Дивиль, Роберт; Джепсон, Пол Д.; Джарман, Саймон; Полановски, Андреа; Морин, Филлип А.; Росситер, Стивен Дж. (21 октября 2019 г.). «Филогеномное разрешение древа жизни китообразных с использованием захвата целевой последовательности». Systematic Biology . 69 (3): 479–501. doi :10.1093/sysbio/syz068. ISSN  1063-5157. PMC 7164366 . PMID  31633766. 
  20. ^ ab (Baird 2002). Состояние косаток в Канаде. Архивировано 8 ноября 2011 г. в Wayback Machine . Отчет по контракту в Комитет по состоянию исчезающих видов дикой природы в Канаде, Оттава, Онтарио, Канада. Также опубликовано как Состояние косаток, Orcinus orca, в Канаде. Архивировано 14 июля 2010 г. в Wayback Machine. The Canadian Field-Naturalist 115 (4) (2001), 676–701. Получено 26 января 2010 г.
  21. ^ abc Pitman, Robert L.; Ensor, Paul (2003). "Три формы косаток (Orcinus orca) в водах Антарктики" (PDF) . Journal of Cetacean Research and Management . 5 (2): 131–139. doi :10.47536/jcrm.v5i2.813. S2CID  52257732. Архивировано (PDF) из оригинала 27 апреля 2020 г. . Получено 9 января 2010 г. .
  22. ^ De Bruyn, PJN; Tosh, CA; Terauds, A. (2013). «Экотипы косаток: существует ли глобальная модель?». Biological Reviews . 88 (1): 62–80. doi :10.1111/j.1469-185X.2012.00239.x. hdl : 2263/21531 . PMID  22882545. S2CID  6336624.
  23. Форд, Эллис и Балкомб 2000, стр. 16–21.
  24. ^ ab Jefferson, TA; Stacey, PJ; Baird, RW (1991). "Обзор взаимодействий косаток с другими морскими млекопитающими: от хищничества к сосуществованию" (PDF) . Mammal Review . 21 (4): 151–180. doi :10.1111/j.1365-2907.1991.tb00291.x. Архивировано (PDF) из оригинала 22 июля 2011 г. . Получено 23 февраля 2010 г. .
  25. ^ Schrope, Mark (2007). «Пищевые цепи: убийца в водорослях». Nature . 445 (7129): 703–705. Bibcode :2007Natur.445..703S. doi : 10.1038/445703a . PMID  17301765. S2CID  4421362.
  26. ^ Джош Д. Макиннес; Эндрю В. Трайтс; Челси Р. Мэтисон; Мэрилин Э. Дальхейм; Джеффри Э. Мур; Паула А. Олсон; Кевин М. Лестер (2024). «Доказательства существования океанической популяции косаток (Orcinus orca) в прибрежных водах Калифорнии и Орегона». Водные млекопитающие . 50 (2 }): 93–106. doi :10.1578/am.50.2.2024.93 . Получено 22 марта 2024 г.
  27. ^ Morin, PA; McCarthy, ML; Fung, CW; Durban, JW; Parsons, KM; Perrin, WF; Taylor, BL; Jefferson, TA; Archer, FI (2024). «Пересмотренная таксономия косаток восточной части Северной Пацифики (Orcinus orca): экотипы Бигга и резидентные экотипы заслуживают статуса вида». Royal Society Open Science . 11 (3). Bibcode :2024RSOS...1131368M. doi :10.1098/rsos.231368. PMC 10966402 . PMID  38545612. 
  28. ^ «Список видов и подвидов морских млекопитающих». MarineMammalScience.org . Общество морской маммологии . Июнь 2024 г.
  29. ^ Морин, Филлип А.; Арчер, Фредерик; Фут, Эндрю Д.; Вилструп, Джулия; Аллен, Эрик Э.; Уэйд, Пол; Дурбан, Джон; Парсонс, Ким; Питман, Роберт (2010). «Полный филогеографический анализ митохондриального генома косаток (Orcinus orca) указывает на множественность видов». Genome Research . 20 (7): 908–916. doi :10.1101/gr.102954.109. PMC 2892092 . PMID  20413674. 
  30. ^ Pitman, Robert L.; Durban, John W.; Greenfelder, Michael; Guinet, Christophe; Jorgensen, Morton; Olson, Paula A.; Plana, Jordi; Tixier, Paul; Towers, Jared R. (7 августа 2010 г.). «Наблюдения за отличительным морфотипом косатки ( Orcinus orca ), тип D, из субантарктических вод». Polar Biology . 34 (2): 303–306. doi :10.1007/s00300-010-0871-3. S2CID  20734772.
  31. ^ Бэрд 2002, стр. 129.
  32. ^ abcdefg Heyning, JE; Dahlheim, ME (1988). "Orcinus orca" (PDF) . Mammalian Species (304): 1–9. doi :10.2307/3504225. JSTOR  3504225. S2CID  253914153. Архивировано из оригинала (PDF) 18 января 2012 г.
  33. ^ Веббер, Марк А.; Джефферсон, Томас Аллен; Питман, Роберт Л. (28 июля 2015 г.). Морские млекопитающие мира: всеобъемлющее руководство по их идентификации. Academic Press. стр. 189. ISBN 978-0-12-409592-2.
  34. ^ Андерсон, Роберт; Вайерс, Робин; Найт, Эндрю (август 2016 г.). «Поведение косаток и последующая агрессия, связанная с заключением в океанариуме». Животные . 6 (8): 49. doi : 10.3390/ani6080049 . ISSN  2076-2615. PMC 4997274. PMID 27548232  . 
  35. ^ Олсен, Кен (2006). «Косатки на грани». National Wildlife . Т. 44, № 6. С. 22–30. ISSN  0028-0402.
  36. ^ Стюарт, Дуг (2001). «Рассказы о двух косатках». National Wildlife . Т. 39, № 1. С. 54–59. ISSN  0028-0402.
  37. ^ ab Carwardine 2001, стр. 20.
  38. ^ "Дикие киты". Аквариум Ванкувера. Архивировано из оригинала 5 апреля 2012 г. Получено 23 марта 2012 г.
  39. ^ abcde Форд, Джон КБ (2009). «Косатка». В Перрене, Уильям Ф.; Вурсиг, Бернд; Тевиссен, JGM «Ганс» (ред.). Энциклопедия морских млекопитающих . Академическая пресса. стр. 550–556. ISBN 978-0-08-091993-5.
  40. ^ Форд, Эллис и Балкомб 2000, стр. 45.
  41. ^ Orca (косатка). American Cetacean Society. Получено 2 января 2009 г.
  42. ^ ab Heptner et al. 1996, с. 681.
  43. ^ Гептнер и др. 1996, с. 683.
  44. Карвардин 2001, стр. 30–32.
  45. ^ ab "Killer Whales — Adaptations for an Aquatic Environment". Seaworld.org. Архивировано из оригинала 4 сентября 2013 г. Получено 14 сентября 2013 г.
  46. ^ NW Kasting, SAL Adderly, T. Safford, KG Hewlett (1989). "Терморегуляция у белух ( Delphinapterus luecas ) и косаток ( Orcinus orca )"
  47. ^ Спенсер, MP; Горналл 3-й, TA; Поултер, TC (1967). «Дыхательная и сердечная деятельность косаток». Журнал прикладной физиологии . 22 (5): 974–981. doi :10.1152/jappl.1967.22.5.974. PMID  6025756.
  48. ^ Оби и Эллис 1992, стр. 1–27.
  49. ^ ab Forney, KA; Wade, P. (2007). «Распространение и численность косаток во всем мире» (PDF) . В Estes, James A.; DeMaster, Douglas P.; Doak, Daniel F.; Williams, Terrie M.; Brownell, Robert L. Jr. (ред.). Киты, китобойный промысел и океанические экосистемы . Berkeley: University of California Press. стр. 145–162. ISBN 978-0-520-24884-7. Архивировано (PDF) из оригинала 7 августа 2020 г. . Получено 25 февраля 2014 г. .
  50. ^ Карвардин 2001, стр. 21.
  51. ^ Бэрд 2002, стр. 128.
  52. ^ Кван, Дженнифер (22 января 2007 г.). «Канада обнаруживает, что косатки тянутся к более теплой Арктике». Reuters. Архивировано из оригинала 17 августа 2017 г.
  53. ^ ab Baird 2002, стр. 10.
  54. ^ "Southern Resident Killer Whale Research" (PDF) . Northwest Fisheries Science Center. 14 февраля 2007 г. [октябрь 2003 г.]. Архивировано из оригинала (PDF) 6 марта 2014 г. . Получено 26 января 2010 г. .
  55. ^ NMFS 2005, стр. 24–29.
  56. ^ ab Ford & Ellis 2006.
  57. ^ abc "Косатка (Orcinus orca)". NOAA Fisheries . Office of Protected Resources, National Marine Fisheries Service . Архивировано из оригинала 9 июля 2017 г. Получено 15 августа 2017 г.
  58. ^ NMFS 2005, стр. 46.
  59. Экология японских прибрежных косаток Архивировано 22 августа 2009 г. на Wayback Machine , sha-chi.jp. Получено 17 февраля 2010 г.
  60. Десять лет после поимки косатки Тайдзи. Архивировано 1 марта 2014 г., в Wayback Machine , 28 января 2007 г. Сеть действий Ируки (дельфин) и Кудзиры (кит) (IKAN): Ирума, префектура Сайтама, Япония. Получено 17 февраля 2010 г.
  61. ^ "Orcinus orca – Orca (Killer Whale)". Marinebio.org. Архивировано из оригинала 13 июля 2012 г. Получено 26 июня 2007 г.
  62. ^ NMFS 2005, стр. 17.
  63. ^ Морелл, Вирджиния (2011). «Косатки заслужили свое имя». Science . 331 (6015): 274–276. Bibcode :2011Sci...331..274M. doi :10.1126/science.331.6015.274. PMID  21252323.
  64. ^ Baird, RW; et al. (2006). "Killer whales in Hawaiian waters: information on population identity and feed habits" (PDF) . Pacific Science . 60 (4): 523–530. doi :10.1353/psc.2006.0024. hdl : 10125/22585 . S2CID  16788148. Архивировано (PDF) из оригинала 23 октября 2017 г. . Получено 23 октября 2017 г. .
  65. ^ Weir, CR; Collins, T.; Carvalho, I.; Rosenbaum, HC (2010). «Косатки (Orcinus orca) в водах Анголы и Гвинейского залива, тропическая Западная Африка» (PDF) . Журнал Морской биологической ассоциации Соединенного Королевства . 90 (8): 1601–1611. Bibcode :2010JMBUK..90.1601W. doi :10.1017/S002531541000072X. S2CID  84721171. Архивировано из оригинала (PDF) 30 сентября 2014 г.
  66. ^ Миллер, Патрик Джеймс О'Мэлли; Шапиро, Ари Дэниел; Дике, Фолькер Бернт (ноябрь 2010 г.). «Поведение косаток, питающихся млекопитающими, при нырянии: различия с экологическими, а не физиологическими факторами» (PDF) . Канадский журнал зоологии . 88 (11): 1103–1112. doi :10.1139/Z10-080. Архивировано (PDF) из оригинала 20 июля 2018 г. . Получено 23 августа 2020 г. . В целом, киты проводили 50% своего времени на глубине 8 м или мельче и 90% своего времени на глубине 40 м или мельче
  67. ^ Reisinger, Ryan R.; Keith, Mark; Andrews, Russel D.; de Bruyn, PJN (декабрь 2015 г.). «Перемещение и ныряние косаток (Orcinus orca) в архипелаге Южного океана». Журнал экспериментальной морской биологии и экологии . 473 : 90–102. Bibcode : 2015JEMBE.473...90R. doi : 10.1016/j.jembe.2015.08.008. hdl : 2263/49986 . Архивировано из оригинала 30 июня 2022 г. Получено 6 декабря 2021 г. максимальные глубины погружения составили 767,5 и 499,5 м.
  68. ^ Towers, Jared R; Tixier, Paul; Ross, Katherine A; Bennett, John; Arnould, John PY; Pitman, Robert L; Durban, John W; Northridge, Simon (январь 2019 г.). «Движения и поведение при погружении касатки и кашалота, охотящегося на клыкача». Журнал морской науки ICES . 76 (1): 298–311. doi : 10.1093/icesjms/fsy118 . hdl : 10536/DRO/DU:30120094 . S2CID  91256980. Косатка ныряла на глубину более 750 м пять раз во время охоты (максимум: 1087 м), но эти глубокие погружения всегда сопровождались длительными периодами (3,9–4,6 ч) неглубокого (<100 м) погружения.
  69. ^ NMFS 2005, стр. 18.
  70. ^ Хьюз, Кэтрин Д. (март 2014 г.). "National Geographic creature feature". Архивировано из оригинала 2 июня 2023 г. Получено 25 июля 2007 г.
  71. ^ Симила, Т.; Угарте, Ф. (1993). «Поверхностные и подводные наблюдения за кооперативным питанием косаток в Северной Норвегии». Канадский журнал зоологии . 71 (8): 1494–1499. doi :10.1139/z93-210.
  72. ^ ab Visser, Ingrid N. (2005). «Первые наблюдения за поеданием акул-лисиц ( Alopias vulpinus ) и акул-молотов ( Sphyrna zygaena ) косатками ( Orcinus orca ), специализирующимися на добыче пластиножаберных». Водные млекопитающие . 31 (1): 83–88. doi :10.1578/AM.31.1.2005.83.
  73. ^ Виссер, Ингрид Н.; Берган, Джо; ван Мёрс, Рини; Фертл, Дагмар (2000). «Нападение косатки (Orcinus orca) на короткоплавниковую акулу-мако (Isurus oxyrinchus) в водах Новой Зеландии» (PDF) . Водные млекопитающие . 26 (3): 229–231. Архивировано (PDF) из оригинала 26 января 2012 г. . Получено 3 мая 2014 г. .
  74. ^ Виссер, Ингрид Н. (1999). «Добыча бентоса косатками ( Orcinus orca ) на скатах в водах Новой Зеландии». Наука о морских млекопитающих . 15 (1): 220–227. Bibcode : 1999MMamS..15..220V. doi : 10.1111/j.1748-7692.1999.tb00793.x.
  75. ^ abc Engelbrecht, TM; Kock, AA; O'Riain, MJ (2019). «Бежать в страхе: когда хищники становятся добычей». Ecosphere . 10 (1): e02531. Bibcode : 2019Ecosp..10E2531E. doi : 10.1002/ecs2.2531 .
  76. ^ O'Sullivan, JB (2000). «Смертельное нападение косаток Orcinus orca на китовую акулу Rhincodon typus у побережья Баия-де-Лос-Анджелес, Нижняя Калифорния». 16-е ежегодное собрание Американского общества пластиножаберных, 14–20 июня 2000 г. Ла-Пас, Британская Колумбия, Мексика. Архивировано из оригинала 28 февраля 2010 г. Получено 18 февраля 2010 г.
  77. ^ ab Pyle, Peter; Schramm, Mary Jane; Keiper, Carol; Anderson, Scot D. (1999). «Хищничество белой акулы (Carcharodon carcharias) косаткой (Orcinus orca) и возможный случай конкурентного вытеснения» (PDF) . Marine Mammal Science . 15 (2): 563–568. Bibcode :1999MMamS..15..563P. doi :10.1111/j.1748-7692.1999.tb00822.x. Архивировано из оригинала (PDF) 22 марта 2012 г. . Получено 28 апреля 2014 г. .
  78. ^ Heithaus, Michael (2001). «Взаимодействие хищник–жертва и конкурентные взаимодействия между акулами (отряд Selachii) и дельфинами (подотряд Odontoceti): обзор» (PDF) . Journal of Zoology . 253 (1): 53–68. CiteSeerX 10.1.1.404.130 . doi :10.1017/S0952836901000061. Архивировано из оригинала (PDF) 15 января 2016 г. . Получено 18 января 2010 г. . 
  79. ^ Йоргенсен, С. Дж. и др. (2019). «Косатки перераспределяют давление белых акул на тюленей в поисках пищи». Scientific Reports . 9 (1): 6153. Bibcode :2019NatSR...9.6153J. doi :10.1038/s41598-019-39356-2. PMC 6467992 . PMID  30992478. 
  80. ^ Таунер, А. В.; Уотсон, Р. Г. А.; Кок, А. А.; Папастаматиу, И.; Стуруп, М.; Дженнари, Э.; Бейкер, К.; Бут, Т.; Дикен, М.; Чивелл, В.; Элвен, С. (3 апреля 2022 г.). «Страх наверху: хищничество косаток приводит к отсутствию белых акул в крупнейшем месте скопления в Южной Африке». African Journal of Marine Science . 44 (2): 139–152. Bibcode : 2022AfJMS..44..139T. doi : 10.2989/1814232X.2022.2066723. ISSN  1814-232X. S2CID  250118179.
  81. ^ Таунер, А.; Микарелли, П.; Гурвиц, Д.; Смейл, М.; Бут, А.; Стопфорт, К.; Якобс, Э.; Рейнеро, Ф.; Риччи, В.; Ди Бари, А.; Гавацци, С.; Каруньо, Г.; Марер, М.; Дженнари, Э. (2024). «Дальнейшее изучение охоты косаток Orcinus orca на белых акул Carcharodon carcharias в Южной Африке». African Journal of Marine Science . 46 (1): 1–5. Bibcode : 2024AfJMS..46....1T. doi : 10.2989/1814232X.2024.2311272. ISSN  1814-232X.
  82. ^ abcde Weller, DW (2009). «Хищничество морских млекопитающих». В Perrin, William F.; Wursig, Bernd; Thewissen, JGM 'Hans' (ред.). Энциклопедия морских млекопитающих . Academic Press. стр. 927–930. ISBN 978-0-08-091993-5.
  83. ^ Selbmann, A.; et al. (2022). «Распространение длинноплавниковых гринд (Globicephala melas) и косаток (Orcinus orca) в прибрежных водах Исландии и их межвидовые взаимодействия». Acta Ethol . 25 (3): 141–154. doi :10.1007 / s10211-022-00394-1. PMC 9170559. PMID  35694552. S2CID  249487897. 
  84. ^ Самарра, Филипа (2018). «Добыча косаток (Orcinus orca) в Исландии». PLOS ONE . 13 (12): 6. Bibcode : 2018PLoSO..1307287S. doi : 10.1371/journal.pone.0207287 . hdl : 20.500.11815/1095 . PMID  30540762.
  85. ^ Кишка, Джереми (2021). «Экология питания неуловимых карибских косаток, выведенная из байесовских моделей смешивания стабильных изотопов и экологических знаний китобоев». Frontiers in Marine Science . 8. doi : 10.3389/fmars.2021.648421 .
  86. ^ Totterdell, JA; Wellard, R.; Reeves, IM; Elsdon, B.; Markovic, P.; Yoshida, M.; Fairchild, A.; Sharp, G.; Pitman, R. (2022). «Первые три записи об убийстве и поедании косатками ( Orcinus orca ) синих китов ( Balaenoptera musculus )». Наука о морских млекопитающих . 38 (3): 1286–1301. Bibcode :2022MMamS..38.1286T. doi :10.1111/mms.12906. S2CID  246167673.
  87. ^ Pitman, Robert L.; et al. (2001). "Killer Whale Predation on Sperm Whales: Observations and Implications". Marine Mammal Science . 17 (3): 494–507. Bibcode :2001MMamS..17..494P. doi :10.1111/j.1748-7692.2001.tb01000.x. Архивировано из оригинала 11 декабря 2015 г. Получено 25 февраля 2014 г.
  88. ^ Питман, Роберт Л. (2016). «Горбатые киты вмешиваются, когда косатки, питающиеся плотоядными, нападают на другие виды: поведение моббинга и межвидовой альтруизм?». Наука о морских млекопитающих . 33 : 7–58. doi : 10.1111/mms.12343 .
  89. ^ Эстес, Джеймс (26 февраля 2009 г.). «Экологические эффекты морских млекопитающих». В Перрине, Уильям Ф. (ред.). Энциклопедия морских млекопитающих . Вурсиг, Бернд и Тевиссен, JGM Academic Press. стр. 357–361. ISBN 978-0-08-091993-5. Архивировано из оригинала 9 мая 2016 г. . Получено 30 декабря 2015 г. .
  90. ^ abc Heimlich & Boran 2001, с. 45.
  91. ^ Карвардин 2001, стр. 29.
  92. ^ ab Baird 2002, стр. 61–62.
  93. ^ Pitman, RL; Durban, JW (2011). «Совместное охотничье поведение, избирательность добычи и обращение с добычей косатками (Orcinus orca), тип B, в водах Антарктического полуострова». Marine Mammal Science . 28 (1): 16–36. doi :10.1111/j.1748-7692.2010.00453.x. Архивировано из оригинала 2 августа 2023 г. . Получено 27 июля 2023 г. .
  94. ^ Visser, Ingrid N.; Smith, Thomas G.; Bullock, Ian D.; Green, Geoffrey D.; Carlsson, Olle GL; Imberti, Santiago (2008). «Antarctic Peninsula Killer whales (Orcinus orca) hunt of seals and a penguin on floating ice» (PDF) . Marine Mammal Science . 24 (1): 225–234. Bibcode :2008MMamS..24..225V. doi :10.1111/j.1748-7692.2007.00163.x. Архивировано из оригинала (PDF) 31 мая 2011 г.
  95. ^ Пинелл, Надин и др. «Транзиентные косатки — виновники упадка популяции морских выдр на западе Аляски? Архивировано 30 июня 2017 г. в Wayback Machine », BC Cetacean Sightings Network, 1 июня 2004 г. Получено 13 марта 2010 г.
  96. ^ ab Baird 2002, стр. 23.
  97. Косатки вырабатывают вкус к морским выдрам. Архивировано 7 ноября 2015 г. в Wayback Machine Неда Розелла, статья № 1418, Alaska Science Forum, 10 декабря 1998 г. Получено 26 февраля 2010 г.
  98. ^ Springer, AM (2003). «Последовательный коллапс мегафауны в северной части Тихого океана: продолжающееся наследие промышленного китобойного промысла?». Труды Национальной академии наук . 100 (21): 12223–12228. Bibcode : 2003PNAS..10012223S. doi : 10.1073/pnas.1635156100 . PMC 218740. PMID  14526101 . 
  99. ^ Демастер, Д.; Трайтс, А.; Клэпхэм, П.; Мизрох, С.; Уэйд, П.; Смолл, Р.; Хоэф, Дж. (2006). «Гипотеза последовательного коллапса мегафауны: проверка с использованием существующих данных». Progress in Oceanography . 68 (2–4): 329–342. Bibcode : 2006PrOce..68..329D. doi : 10.1016/j.pocean.2006.02.007.
  100. ^ Эстес, JA; Доак, DF; Спрингер, AM; Уильямс, TM (2009). «Причины и последствия сокращения популяции морских млекопитающих на юго-западе Аляски: перспектива пищевой сети». Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences . 364 (1524): 1647–1658. doi :10.1098/rstb.2008.0231. PMC 2685424 . PMID  19451116. 
  101. ^ Бэрд, Роберт В.; Бэрд, Робин В. (31 августа 2006 г.). Косатки мира: естественная история и сохранение. Voyageur Press. стр. 23–. ISBN 978-0-7603-2654-1. Архивировано из оригинала 21 июля 2011 г. . Получено 2 февраля 2011 г. .
  102. ^ Бэрд 2002, стр. 124.
  103. ^ Форд, Эллис и Балкомб 2000, стр. 19.
  104. Chung, Emily (18 февраля 2019 г.). «Косатки едят дельфинов. Так почему же эти дельфины искушают судьбу?». CBC News . Архивировано из оригинала 7 августа 2023 г. . Получено 7 августа 2023 г. .
  105. ^ Питман, Р. Л.; Дурбан, Дж. В. (2010). «Нападение косаток на пингвинов в Антарктиде». Polar Biology . 33 (11): 1589–1594. Bibcode : 2010PoBio..33.1589P. doi : 10.1007/s00300-010-0853-5. S2CID  44055219.
  106. ^ Бэрд 2002, стр. 14.
  107. ^ «Кит использует рыбу в качестве приманки для ловли чаек, а затем делится стратегией с другими косатками». Associated Press. 7 сентября 2005 г. Архивировано из оригинала 22 марта 2010 г. Получено 18 февраля 2010 г.
  108. ^ Карвардин 2001, стр. 64.
  109. ^ Коннелли, Лейлан (30 июля 2019 г.). «Видеозаписи показывают, как косатки отчаянно охотятся на дельфинов у берегов Сан-Клементе». OCR . Архивировано из оригинала 10 декабря 2019 г. Получено 24 ноября 2019 г.
  110. ^ "Косатки убивают, но не только ради еды (2:06)". YouTube . 19 апреля 2022 г. Архивировано из оригинала 2 июня 2023 г. Получено 2 июня 2023 г.
  111. ^ аб Хеймлих и Боран 2001, стр. 35.
  112. ^ "Keep Whales Wild". Keep Whales Wild. 14 января 2011 г. Архивировано из оригинала 16 декабря 2010 г. Получено 16 февраля 2011 г.
  113. ^ abc NMFS 2005, стр. 12.
  114. ^ ab NMFS 2005, стр. 39.
  115. ^ Форд, Дж. К. Б.; Эллис, Г. М.; Балкомб, К. К. (1999). Косатки: естественная история и генеалогия Orcinus orca в Британской Колумбии и штате Вашингтон . Издательство Университета Британской Колумбии. стр. 25. ISBN 978-0774804691.
  116. ^ NMFS 2005, стр. 13.
  117. ^ ab NMFS 2005, стр. 14.
  118. ^ Форд, Эллис и Балкомб 2000, стр. 27.
  119. ^ Weiss, MN; et al. (2021). «Возраст и пол влияют на социальные взаимодействия, но не на ассоциации внутри стаи косаток». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 288 (1953). doi : 10.1098/rspb.2021.0617. hdl : 10871/125706 . PMC 8206696. PMID  34130498 . 
  120. ^ Лесте-Лассер, Криста (17 июня 2021 г.). «Косатки формируют дружеские отношения с убийцами, свидетельствуют новые кадры с дрона». Наука . Архивировано из оригинала 5 декабря 2022 г. . Получено 18 июня 2021 г. .
  121. ^ ab NMFS 2005, стр. 20.
  122. ^ Deeck, VB; Ford, JKB; Slater, PJB (2005). «Вокальное поведение косаток, питающихся млекопитающими: общение с помощью дорогостоящих звуков». Animal Behaviour . 69 (2): 395–405. doi :10.1016/j.anbehav.2004.04.014. S2CID  16899659.
  123. ^ Фут, А. Д.; Осборн, Р. В.; Хельцель, А. (2008). «Временные и контекстные закономерности производства звуков косаток ( Orcinus orca )». Ethology . 114 (6): 599–606. Bibcode : 2008Ethol.114..599F. doi : 10.1111/j.1439-0310.2008.01496.x.
  124. ^ ab Кремерс, Д.; Лемассон, А.; Альмуния, Дж.; Ванкер, Р. (2012). «Вокальное совместное использование и индивидуальная акустическая отличительность в группе косаток в неволе ( Orcinus orca )». Журнал сравнительной психологии . 126 (4): 433–445. doi :10.1037/a0028858. PMID  22866769.
  125. ^ Филатова, Ольга А.; Федутин, Иван Д.; Бурдин, Александр М.; Хойт, Эрих (2007). "Структура репертуара дискретных сигналов косаток Orcinus orca с юго-востока Камчатки" (PDF) . Биоакустика . 16 (3): 261–280. Bibcode :2007Bioac..16..261F. doi :10.1080/09524622.2007.9753581. S2CID  56304541. Архивировано (PDF) из оригинала 15 июля 2011 г. . Получено 23 февраля 2010 г. .
  126. ^ Вайс, Бригитта М.; Ладич, Фридрих; Спонг, Пол; Саймондс, Хелена (2006). «Вокальное поведение резидентных косаток-матрилий с новорожденными детенышами: роль семейных подписей» (PDF) . Журнал Акустического общества Америки . 119 (1): 627–635. Bibcode :2006ASAJ..119..627W. doi :10.1121/1.2130934. PMID  16454316. Архивировано из оригинала (PDF) 27 мая 2011 г.
  127. ^ ab NMFS 2005, стр. 15–16.
  128. ^ Саймон, М.; МакГрегор, П.К.; Угарте, Ф. (2007). «Связь между акустическим поведением и поверхностной активностью косаток ( Orcinus orca ), питающихся сельдью ( Clupea harengus )». Acta Ethologica . 10 (2): 47–53. doi :10.1007/s10211-007-0029-7. S2CID  29828311.
  129. ^ Сонди, Дэвид (26 февраля 2020 г.). «У самой маленькой косатки большой музыкальный репертуар». Новый Атлас . Архивировано из оригинала 27 февраля 2020 г. Получено 27 февраля 2020 г.
  130. Спир, Кевин (7 марта 2010 г.). «Косатки: насколько они умны?». Orlando Sentinel . Архивировано из оригинала 8 сентября 2015 г. Получено 7 марта 2010 г.
  131. ^ Данэм, Уилл (16 октября 2017 г.). «Большой и блестящий: сложное поведение китов, связанное с размером мозга». Reuters . Архивировано из оригинала 19 июля 2021 г. Получено 23 декабря 2020 г.
  132. ^ Риджуэй, Сэм Х.; Браунсон, Роберт Х.; Ван Олстин, Кайтлин Р.; Хаузер, Роберт А. (16 декабря 2019 г.). Ли, Сонгай (ред.). «Более высокая плотность нейронов в коре головного мозга и более крупные мозжечки могут ограничивать время погружения дельфиновых по сравнению с глубоководными зубатыми китами». PLOS ONE . 14 (12): e0226206. Bibcode : 2019PLoSO..1426206R. doi : 10.1371/journal.pone.0226206 . ISSN  1932-6203. PMC 6914331. PMID 31841529  . 
  133. ^ ab Associated Press. Нападение китов возобновляет дебаты о животных в неволе CBS News , 1 марта 2010 г. Получено 7 марта 2010 г.
  134. ^ ab Carwardine 2001, стр. 67.
  135. Уэстон, Фиби (10 марта 2023 г.). «Необычайное» наблюдение косатки с детенышем гринд ошеломило ученых». The Guardian .
  136. ^ ab Obee & Ellis 1992, стр. 42.
  137. ^ "Игры касаток" (PDF) . Blackfish Sounder . 13 : 5. 2005. Архивировано из оригинала (PDF) 11 октября 2007 г.
  138. ^ Pitman, Robert L. Scientist Has 'Snowball Fight' With a Killer Whale Архивировано 15 сентября 2020 г. на Wayback Machine . Live Science , 6 февраля 2009 г. Получено 7 марта 2010 г.
  139. ^ Марино, Лори и др. (2007). «У китообразных сложный мозг для сложного познания». PLOS Biology . 5 (e139): e139. doi : 10.1371/journal.pbio.0050139 . PMC 1868071. PMID  17503965. 
  140. ^ Ренделл, Люк; Уайтхед, Хэл (2001). «Культура у китов и дельфинов». Behavioral and Brain Sciences . 24 (2): 309–324. doi :10.1017/S0140525X0100396X. PMID  11530544. S2CID  24052064. Архивировано из оригинала 30 мая 2010 г. Получено 7 марта 2010 г.
  141. ^ ab Ward, Eric J.; Holmes, Elizabeth E.; Balcomb, Ken C. (июнь 2009 г.). «Количественная оценка влияния обилия добычи на воспроизводство косаток». Journal of Applied Ecology . 46 (3): 632–640. Bibcode : 2009JApEc..46..632W. doi : 10.1111/j.1365-2664.2009.01647.x .
  142. ^ Боуден, Д.М.; Уильямс, Д.Д. (1984). «Старение». Достижения в ветеринарии и сравнительной медицине . 28 : 305–341. doi :10.1016/B978-0-12-039228-5.50015-2. ISBN 9780120392285. PMID  6395674.
  143. ^ Тимирас, Паола С. (2013). Физиологические основы старения и гериатрии (четвертое издание). CRC Press. стр. 161.
  144. ^ ab "Косатки плохо себя чувствуют в неволе. Вот почему". Животные . 25 марта 2019 г. Архивировано из оригинала 6 июня 2020 г. Получено 31 мая 2020 г.
  145. ^ ab Carwardine 2001, стр. 26.
  146. ^ TEGNA. "Самая старая южная косатка-резидент считается мертвой". KING . Архивировано из оригинала 3 января 2017 г. . Получено 3 января 2017 г. .
  147. ^ Podt, Annemieke (31 декабря 2016 г.). «Orca Granny: was she really 105?». Архивировано из оригинала 15 октября 2018 г. Получено 11 сентября 2017 г.
  148. ^ ab Robeck, Todd R.; Willis, Kevin; Scarpuzzi, Michael R.; O'Brien, Justine K. (29 сентября 2015 г.). «Сравнение параметров жизненного цикла свободноживущих и содержащихся в неволе косаток (Orcinus orca) для применения в управлении видами». Journal of Mammalogy . 96 (5): 1055–1070. doi :10.1093/jmammal/gyv113. PMC 4668992 . PMID  26937049. Архивировано из оригинала 23 апреля 2019 г. 
  149. ^ Джетт, Джон; Вентре, Джеффри (2015). «Выживание косаток в неволе ( Orcinus orca )». Наука о морских млекопитающих . 31 (4): 1362–1377. Bibcode : 2015MMamS..31.1362J. doi : 10.1111/mms.12225.
  150. ^ NMFS 2005, стр. 33.
  151. ^ NMFS 2005, стр. 35.
  152. ^ Митчелл, Э. и Бейкер, АН (1980). Возраст предположительно старой косатки, Orcinus orca , «Старый Том» из Эдема, залив Туфолд, Австралия, в: WF Perrin и AC Myrick Jr (ред.): Определение возраста зубатых китов и сирен, стр. 143–154 Rep. Int. Whal. Comm. (Специальный выпуск 3), цитируется в Know the Killer Whale, The Dolphin's Encyclopaedia. Получено 27 января 2010 г.
  153. ^ Олесюк, Питер Ф.; Эллис, Грэм М. и Форд, Джон КБ (2005). История жизни и динамика популяции северных резидентных косаток (Orcinus orca) в Британской Колумбии. Архивировано 19 апреля 2011 г. в Wayback Machine , Исследовательский документ 2005/045, Канадский научный консультативный секретариат, Рыболовство и океаны Канады. стр. 33. Получено 27 января 2010 г.
  154. ^ Как идентифицируются южные резидентные косатки Архивировано 28 ноября 2009 г. в Wayback Machine , Центре исследований китов. Получено 23 марта 2012 г.
  155. ^ "Ужаснувшиеся" ученые первыми увидели детоубийство косаток | CBC News". Архивировано из оригинала 23 марта 2018 г. Получено 22 марта 2018 г.
  156. ^ «В Уош впервые за почти 20 лет обнаружена выбросившаяся на берег косатка». BBC News . 14 января 2020 г. Архивировано из оригинала 16 января 2020 г.
  157. ^ ab Ford, Ellis & Balcomb 2000, стр. 99.
  158. ^ Кэррингтон, Дамиан (27 сентября 2018 г.). «Апокалипсис косаток: половина косаток обречена на смерть от загрязнения». The Guardian . Архивировано из оригинала 28 сентября 2018 г. Получено 28 сентября 2018 г.
  159. ^ Desforges, JP; Hall, A; McConnell, B; et al. (2018). «Прогнозирование глобального коллапса популяции косаток из-за загрязнения ПХБ». Science . 361 (6409): 1373–1376. Bibcode :2018Sci...361.1373D. doi :10.1126/science.aat1953. hdl : 10023/16189 . PMID  30262502. S2CID  52876312.
  160. ^ Роббинс, Джим (9 июля 2018 г.). «Косатки Тихоокеанского северо-запада голодают и исчезают». The New York Times . Архивировано из оригинала 10 июля 2018 г. Получено 9 июля 2018 г.
  161. ^ Форд, Эллис и Балкомб 2000, стр. 98.
  162. ^ ab Lyke, ML (14 октября 2006 г.). «Борьба бабушки: когда бабушки не станет, станет ли ее история последней главой?». Seattle Post Intelligencer . Архивировано из оригинала 15 сентября 2020 г.
  163. ^ ab Le Phuong. Исследователи: 7 косаток пропали из залива Пьюджет-Саунд Архивировано 28 октября 2008 г. в Wayback Machine , Associated Press. USA Today, 25 октября 2008 г.
  164. ^ abcdef Пикрелл, Джон (март 2004 г.). «Сонар ВМС США может навредить косаткам, утверждает эксперт». National Geographic News . Архивировано из оригинала 9 сентября 2011 г. Получено 19 марта 2012 г.
  165. ^ abc "Оттава подала в суд из-за отсутствия законодательства по защите косаток Британской Колумбии". CBC News . 9 октября 2008 г. Архивировано из оригинала 26 июня 2012 г. Получено 19 марта 2012 г.
  166. ^ Форд, Эллис и Балкомб 2000, стр. 100.
  167. ^ Исследования косаток Архивировано 11 сентября 2012 г., на archive.today , Raincoast Research Society. Получено 18 февраля 2010 г.
  168. МакКлур, Роберт (2 октября 2003 г.). «Государственный эксперт призывает ВМС прекратить испытания гидролокаторов». Seattle Post Intelligencer . Архивировано из оригинала 4 октября 2012 г. Получено 25 июня 2007 г.
  169. ^ Уильямс, Роб (2023). «Поведенческие реакции самцов косаток на судно, совершающее «прыгающее» движение» (PDF) . Журнал исследований и управления китообразными . 4 (3): 305–310. doi :10.47536/jcrm.v4i3.844. S2CID  55958971. Архивировано (PDF) из оригинала 6 марта 2014 г. . Получено 25 февраля 2014 г. .
  170. ^ Кейм, Брэндон (24 марта 2009 г.). «Уникальная группа косаток обречена на гибель из-за Exxon Valdez». Wired . Архивировано из оригинала 6 января 2010 г. Получено 31 декабря 2009 г.
  171. ^ "Marine Ecology Progress Series 356:269" (PDF) . Архивировано из оригинала (PDF) 28 июля 2011 г. . Получено 31 декабря 2009 г. .
  172. ^ abc Francis & Hewlett 2007, стр. 115–120.
  173. ^ Форд, Эллис и Балкомб 2000, стр. 11.
  174. ^ Гибсон, Кейтлин (5 декабря 2023 г.). «Зов Токитае». The Washington Post . Архивировано из оригинала 5 декабря 2023 г. Получено 10 декабря 2023 г.
  175. ^ Роллманн, Ганс (1999). Религия в Ньюфаундленде и Лабрадоре Архивировано 4 мая 2009 г. в Wayback Machine , Newfoundland and Labrador Heritage, Memorial University of Newfoundland. Получено 26 января 2010 г.
  176. ^ Tuck, James A. (1971). «Архаичное кладбище в Порт-о-Шойс, Ньюфаундленд». American Antiquity . 36 (3): 343–358. doi :10.2307/277719. JSTOR  277719. S2CID  163391715.
  177. ^ Мальчик-сирота с сестрой , с. 156 в Рубцовой, Е.С. (1954). Материалы по языку и фольклору эскимосов, Том. Я, Чаплино Диалект . Ленинград: Академия наук СССР . Исходные данные: Е.С. Рубцова: Материалы по языку и фольклору эскимосов (чаплинский диалект). Академия Наук СССР. Москва-Ленинград, 1954 г.
  178. ^ Меновщиков, Г. А. (1962). Грамматика языка азиатских эскимосов . Том. I., стр. 439, 441. Москва и Ленинград: АН СССР . Исходные данные: Г. А. Меновщиков: Грамматиκа языковых азиатских эскимосов. Часть первая. Академия Наук СССР. Москва-Ленинград, 1962 г.
  179. ^ ab "Поддержка прав коренных народов Cибири - Подраздел "Духовная культура" страницы "Эскимосы" в разделе "Поддержка прав коренных народов Сибири". nsu.ru (на русском языке). Архивировано из оригинала 30 августа 2007 г.
  180. ^ ab Vajda, Edward J. "Siberian Yupik (Eskimo)". East Asian Studies . Архивировано из оригинала 28 октября 2016 г. Получено 7 августа 2013 г.
  181. ^ ab Ковалева, Ирина и Богословская, Людмила (3 декабря 2002 г.). Животные и отражение их прихода к человеку в самых разных текстах (на русском языке). Эхо Москвы. Арсенал. Архивировано из оригинала 5 мая 2008 года . Проверено 29 апреля 2008 г.Радиоинтервью с российскими учеными о человеке и животных, примеры взяты специально из рассказов азиатских эскимосов
  182. ^ Миянага, Т. (2014). (北海道)「シャチ送り」の遺構か 礼文島の遺跡で出土. Асахи Симбун (на японском языке).
  183. ^ abcd Obee & Ellis 1992, стр. Глава 1.
  184. Гай Плиний Секунд . Historia Naturalis 9.5.12 Архивировано 15 сентября 2020 г. на Wayback Machine (латынь), в LacusCurtius: Into the Roman World Билла Тейера. Архивировано 24 мая 2012 г. на archive.today . (См. также английский перевод Архивировано 4 июня 2011 г. на Wayback Machine Джона Бостока и Генри Томаса Райли , 1855 г.) Получено 19 февраля 2010 г.
  185. ^ "Orca делит волны с местным серфером". 3 News . 12 сентября 2008 г. Архивировано из оригинала 24 июля 2011 г. Получено 13 октября 2011 г.
  186. ^ Черри-Гаррард, Эпсли (2004). Худшее путешествие в мире: Антарктика 1910–1913 . Globe Pequot. стр. 92. ISBN 978-1-59228-212-8.
  187. ^ "Кит откусывает ногу серфера". Los Angeles Times . MONTEREY. UPI. 11 июля 1972 г. Архивировано из оригинала 18 февраля 2024 г. Получено 23 марта 2024 г.
  188. ^ "Мальчик выжил после удара косатки". The Seattle Times . The Associated Press . 18 августа 2005 г. Архивировано из оригинала 2 апреля 2011 г. Получено 3 января 2010 г.
  189. ^ «Ученые озадачены тем, что косатки топят лодки в серии аномальных атак». NBC News . 23 мая 2023 г. Архивировано из оригинала 4 июля 2023 г. Получено 4 июля 2023 г.
  190. ^ «Глэдис, косатка, и ее банда косаток жаждут мести». The Independent . 29 мая 2023 г. Архивировано из оригинала 20 июня 2023 г. Получено 5 июля 2023 г.
  191. ^ Деван, Пандора (9 июня 2023 г.). «Косатки сняли на видео, как уничтожают руль корабля, в шокирующем клипе: «Окружены»». Newsweek . Архивировано из оригинала 5 июля 2023 г. Получено 5 июля 2023 г.
  192. Хоар, Филип; Хукендейк, Йерун (21 июня 2023 г.). «Косатка врезается в яхту у Шетландских островов — первый подобный инцидент в северных водах». The Guardian . ISSN  0261-3077 . Получено 4 июля 2023 г.
  193. ^ «По данным Cruising Association, посыпание песком отпугивает косаток». Practical Boat Owner . 19 июня 2023 г. Архивировано из оригинала 4 июля 2023 г. Получено 4 июля 2023 г.
  194. Крисп, Джеймс (27 мая 2023 г.). «У моряков есть новый способ остановить нападения косаток». The Telegraph . ISSN  0307-1235. Архивировано из оригинала 4 июля 2023 г. Получено 4 июля 2023 г.
  195. Скотт Ньюман (15 мая 2024 г.). «Косатки потопили яхту у берегов Испании — последняя из серии подобных «атак» за последние годы». NPR . Архивировано из оригинала 8 июля 2023 г. Получено 16 мая 2024 г.
  196. ^ ab "ABC News: Косатка атакует тренера SeaWorld". ABC News. 30 ноября 2006 г. Архивировано из оригинала 28 февраля 2010 г. Получено 3 января 2010 г.
  197. ^ "SeaWorld тренер убит косаткой" Архивировано 3 апреля 2010 г., на Wayback Machine , CNN, 25 февраля 2010 г., получено 9 сентября 2010 г.
  198. ^ NMFS 2005, стр. 41.
  199. Уничтожение косаток: VP-7 выполнил специальное задание, Naval Aviation News , декабрь 1956 г., стр. 19. Воспроизведено в разделе «Долголетие и причины смерти». Архивировано 19 июня 2010 г. в Wayback Machine , SeaWorld/Busch Gardens ANIMALS. Получено 11 января 2010 г.
  200. ^ «Объявлена ​​морская война против косаток». The Science News-Letter . 69 (24): 374. 1956. doi :10.2307/3936617. JSTOR  3936619.
  201. ^ Шевилл, Уильям; Уоткинс, Уильям (лето 1966 г.). «Структура звука и направленность у косаток ( Orcinus )». Zoologica . 51 (2). Нью-Йоркское зоологическое общество : 71–76.
  202. ^ Ньюман, Мюррей; МакГир, Патрик (лето 1966 г.). «Отлов и уход за косаткой, Orcinus orca , в Британской Колумбии». Zoologica . 51 (2). Нью-Йоркское зоологическое общество : 59–70.
  203. ^ Фрэнсис и Хьюлетт 2007, стр. 58–59.
  204. Бэрд 2002, стр. 73–80.
  205. ^ Геймлих и Боран 2001, с. 11.
  206. Вуд, Дэниел (24 февраля 2010 г.). «Смерть тренера Sea World: место ли „косаткам“ в тематических парках?». The Christian Science Monitor . Архивировано из оригинала 13 мая 2012 г. Получено 19 марта 2012 г.
  207. Кинозвезда Уэйл Кейко умирает от пневмонии. Архивировано 7 июня 2020 г. в Wayback Machine Associated Press. Опубликовано 13 декабря 2003 г. Получено 7 июня 2020 г.
  208. ^ "Воссоединение осиротевшей косатки с семьей праздновалось". Канадская вещательная корпорация . 13 июля 2007 г. Архивировано из оригинала 6 ноября 2015 г. Получено 6 ноября 2007 г.
  209. McClure, Robert (11 марта 2006 г.). «Луна, косатка, убитая буксиром». Seattle Post-Intelligencer . Сиэтл, Вашингтон: Hearst Corporation. Архивировано из оригинала 11 августа 2011 г. Получено 8 апреля 2009 г.
  210. ^ "海域自然環境保全基礎調査 - 海棲動物調査報告書, (2)- 19. シャチ Orcinus orca (Лимеус, 1758)マイルカ科" .自然環境保全基礎調査: 54. 1998. Архивировано (PDF ) . ) из оригинала от 17 июля 2015 года . Проверено 14 января 2015 г.
  211. ^ ab Obee & Ellis 1992, стр. 34.
  212. ^ シャチ騒動 (на японском языке). Осакский колледж экологии и животных. 2011. Архивировано из оригинала 24 декабря 2014 года . Проверено 24 декабря 2014 г.
  213. ^ «База высадки на берег (1901–2012) для префектуры Хёго». Китовая лаборатория Симоносеки . 2014. Архивировано из оригинала 24 декабря 2014 г. Получено 24 декабря 2014 г.
  214. ^ "База данных по выбросам на берег (1901-2012) для префектуры Тиба". Китовая лаборатория Симоносеки . 2014. Архивировано из оригинала 9 января 2015 г. Получено 9 января 2015 г.
  215. ^ Kaiya, Z.; Leatherwood, S.; Jefferson, AT (1995). «Records of Small Cetaceans in Chinese Waters: A Review» (PDF) . Asian Marine Biology . 12 : 119–139. Архивировано (PDF) из оригинала 17 июля 2015 г. . Получено 24 декабря 2014 г. .
  216. ^ Kaiya, Z.; Leatherwood, S.; Jefferson, AT (2002). Perrin FW; Reeves RR; Dolar LLM; Jefferson AT; Marsh H.; Wang YJ; Estacion J. (ред.). "Отчет о втором семинаре по биологии и сохранению малых китообразных и дюгоней Юго-Восточной Азии" (PDF) . CMS Technical Series Publication Nº 9 at Convention on Migratory Species . Архивировано из оригинала (PDF) 4 марта 2016 г. Получено 24 декабря 2014 г.
  217. ^ ab Ривз, Рэндалл; Уайтхед, Хэл (2005). «Косатки и китобойный промысел: гипотеза о питании падалью». Biology Letters . 1 (4): 415–418. doi :10.1098/rsbl.2005.0348. PMC 1626385. PMID 17148221  . 
  218. ^ "Home". Be Whale Wise . Архивировано из оригинала 31 октября 2019 г. Получено 31 октября 2019 г.
  219. ^ abcd Lachmuth, Cara L.; Barrett-Lennard, Lance G.; Steyn, DQ; Milsom, William K. (апрель 2011 г.). «Оценка воздействия выхлопных газов с судов, наблюдающих за китами, на южных косаток и потенциальные неблагоприятные последствия для здоровья и пороги токсичности». Marine Pollution Bulletin . 62 (4): 792–805. Bibcode : 2011MarPB..62..792L. doi : 10.1016/j.marpolbul.2011.01.002. PMID  21276987.
  220. ^ "Лодки должны сохранять большую дистанцию ​​от косаток | Киты онлайн". 8 ноября 2017 г. Архивировано из оригинала 30 марта 2019 г. Получено 14 марта 2019 г.
  221. ^ NMFS 2005, стр. 43–44.
  222. ^ Rose, NA (2011). «Споры об убийцах: почему косаток больше не следует содержать в неволе» (PDF) . Humane Society International и Humane Society of the United States. Архивировано (PDF) из оригинала 30 декабря 2017 г. . Получено 21 декабря 2014 г. .
  223. ^ "Косатки в неволе" (PDF) . Whale and Dolphin Conservation Society. Архивировано из оригинала (PDF) 6 июля 2010 г. . Получено 26 января 2010 г. .
  224. ^ "Blackfish". Rotten Tomatoes . Архивировано из оригинала 21 ноября 2013 г. Получено 23 ноября 2013 г.
  225. ^ Циммерман, Тим (2011). «Убийца в бассейне». Лучший американский сэмплер 2011 года . Houghton Mifflin Harcourt. стр. 336.
  226. ^ "Труп найден на ките". The New York Times . 7 июля 1999 г. Архивировано из оригинала 13 июня 2012 г. Получено 11 сентября 2011 г.
  227. ^ "SeaWorld положит конец спорным шоу и разведению косаток". National Geographic News . 17 марта 2016 г. Архивировано из оригинала 20 апреля 2016 г. Получено 27 сентября 2016 г.
  228. ^ Стивенс, Блэр (11 июня 2020 г.). «Даже спустя годы после Blackfish в SeaWorld все еще есть Orcas». Архивировано из оригинала 13 декабря 2020 г. Получено 23 декабря 2020 г.

Цитируемые работы

Дальнейшее чтение

Внешние ссылки