Зуб ( мн. ч. : зубы ) — это твердая, кальцинированная структура , находящаяся в челюстях (или ртах ) многих позвоночных и используемая для расщепления пищи . Некоторые животные, особенно плотоядные и всеядные , также используют зубы, чтобы помочь с захватом или ранением добычи, разрыванием пищи, в целях защиты, для запугивания других животных, часто включая их собственных, или для переноски добычи или ее детенышей. Корни зубов покрыты деснами . Зубы состоят не из кости, а из множества тканей различной плотности и твердости, которые берут начало из самого внешнего эмбрионального зародышевого слоя , эктодермы .
Общая структура зубов у позвоночных животных одинакова, хотя существуют значительные различия в их форме и положении. Зубы млекопитающих имеют глубокие корни, и эта модель также встречается у некоторых рыб и крокодилов . Однако у большинства костистых рыб зубы прикреплены к внешней поверхности кости, в то время как у ящериц они прикреплены к внутренней поверхности челюсти одной стороной. У хрящевых рыб , таких как акулы, зубы прикреплены жесткими связками к кольцам хряща , которые образуют челюсть. [1]
Монофиодонты — это животные, у которых развивается только один набор зубов, в то время как у дифиодонтов вырастает ранний набор молочных зубов и более поздний набор постоянных или «взрослых» зубов . У полифиодонтов вырастает много наборов зубов. Например, у акул каждые две недели вырастает новый набор зубов, чтобы заменить изношенные. Большинство современных млекопитающих, включая людей, являются дифиодонтами, но есть исключения, включая слонов, кенгуру и ламантинов, которые все являются полифиодонтами.
Резцы грызунов растут и постоянно изнашиваются в процессе грызения, что помогает поддерживать относительно постоянную длину. Промысел бобров отчасти обусловлен этой квалификацией. Некоторые грызуны, такие как полевки и морские свинки (но не мыши ), а также зайцеобразные ( кролики , зайцы и пищухи ), имеют постоянно растущие коренные зубы в дополнение к резцам. [2] [3] Кроме того, бивни (у млекопитающих с бивнями) растут почти на протяжении всей жизни. [4]
Зубы не всегда прикреплены к челюсти, как у млекопитающих. У многих рептилий и рыб зубы прикреплены к нёбу или к дну рта, образуя дополнительные ряды внутри тех, что находятся на самих челюстях. У некоторых костистых рыб даже есть зубы в глотке . Хотя это и не настоящие зубы в обычном смысле, дермальные зубчики акул почти идентичны по структуре и, вероятно, имеют то же эволюционное происхождение. Действительно, зубы, по-видимому, впервые появились у акул и не встречаются у более примитивных бесчелюстных рыб — в то время как у миног есть зубоподобные структуры на языке, они на самом деле состоят из кератина , а не из дентина или эмали и не имеют никакого отношения к настоящим зубам. [1] Хотя «современные» зубоподобные структуры с дентином и эмалью были обнаружены у поздних конодонтов , теперь предполагается, что они эволюционировали независимо от зубов более поздних позвоночных. [5] [6]
У современных амфибий зубы обычно небольшие или отсутствуют вовсе, поскольку они обычно питаются только мягкой пищей. У рептилий зубы, как правило, простые и конической формы, хотя между видами есть некоторые различия, в частности, ядовитые клыки змей . Рисунок резцов, клыков, премоляров и моляров встречается только у млекопитающих и в разной степени у их эволюционных предков . Количество этих типов зубов сильно различается у разных видов; зоологи используют стандартизированную зубную формулу для описания точного рисунка в любой данной группе. [1]
Слово «зуб» происходит от протогерманского * tanþs , которое, в свою очередь, произошло от протоиндоевропейского * h₁dent- , который состоял из корня * h₁ed- « есть » и суффикса действительного причастия * -nt , поэтому буквально означает « то, что ест » . [7]
Неправильная форма множественного числа teeth является результатом германского умлаута , при котором гласные, непосредственно предшествующие высокой вокалической в следующем слоге, были повышены. Поскольку окончание именительного падежа множественного числа протогерманских согласных основ (к которым принадлежал * tanþs ) было * -iz , корневая гласная во множественном числе * tanþiz (измененная к этому моменту на * tą̄þi посредством несвязанных фонологических процессов) была повышена до /œː/, а позже не округлена до /eː/, что привело к чередованию tōþ/tēþ, засвидетельствованному в древнеанглийском . Ср. также древнеанглийские bōc/bēċ ' книга/книги ' и ' mūs/mȳs ' мышь /мыши ' , от протогерманских * bōks/bōkiz и * mūs/mūsiz соответственно.
Родственно латинскому dēns , греческому ὀδούς ( odous ) и санскритскому dát .
Предполагается, что зубы развились либо из зубчиков эктодермы (чешуек, очень похожих на те, что на коже акул ), которые сложились и интегрировались в рот (так называемая теория «снаружи внутрь»), либо из глоточных зубов энтодермы (в первую очередь сформированных в глотке бесчелюстных позвоночных ) (теория «изнутри наружу»). Кроме того, существует еще одна теория, утверждающая, что регуляторная сеть генов нервного гребня и эктомезенхима , происходящая из нервного гребня, являются ключом к образованию зубов (с любым эпителием , как эктодермальным, так и энтодермальным). [4] [8]
Гены, управляющие развитием зубов у млекопитающих, гомологичны генам, участвующим в развитии чешуи рыб. [9] Изучение зубной пластины окаменелости вымершей рыбы Romundina stellina показало, что зубы и чешуя были сделаны из тех же тканей, которые также обнаружены в зубах млекопитающих, что подтверждает теорию о том, что зубы эволюционировали как модификация чешуи. [10]
Зубы являются одной из самых отличительных (и долговременных) особенностей видов млекопитающих . Палеонтологи используют зубы для идентификации ископаемых видов и определения их взаимосвязей. Форма зубов животного связана с его рационом. Например, растительная пища трудно переваривается, поэтому у травоядных животных много коренных зубов для жевания и измельчения. У плотоядных , с другой стороны, есть клыки , чтобы убивать добычу и разрывать мясо.
Млекопитающие, в целом, являются дифиодонтными , что означает, что у них развивается два набора зубов. У людей первый набор («детский», «молочный», «основной» или « молочный » набор) обычно начинает появляться примерно в возрасте шести месяцев, хотя некоторые дети рождаются с одним или несколькими видимыми зубами, известными как неонатальные зубы . Нормальное прорезывание зубов примерно в шесть месяцев известно как прорезывание зубов и может быть болезненным. Кенгуру , слоны и ламантины необычны среди млекопитающих, потому что они являются полифиодонтами .
У трубкозубов зубы лишены эмали и имеют множество пульповых канальцев, отсюда и название отряда Tubulidentata . [11]
У собак зубы менее склонны к образованию кариеса, чем у людей , из-за очень высокого pH собачьей слюны, что предотвращает деминерализацию эмали. [12] Иногда называемые клыками, эти зубы имеют форму точек (бугорков) и используются для разрывания и захвата пищи. [13]
Как и человеческие зубы, зубы китов имеют полиповидные выступы, расположенные на поверхности корня зуба. Эти полипы состоят из цемента у обоих видов, но в человеческих зубах выступы расположены на внешней стороне корня, в то время как у китов узелок расположен на внутренней стороне пульпарной камеры. В то время как корни человеческих зубов состоят из цемента на внешней поверхности, у китов цемент находится на всей поверхности зуба с очень небольшим слоем эмали на кончике. Этот небольшой слой эмали виден только у старых китов, у которых цемент стерся, чтобы обнажить лежащую под ним эмаль. [14]
Зубатый кит — подотряд китообразных , характеризующийся наличием зубов. Зубы значительно различаются у разных видов. Их может быть много, у некоторых дельфинов в челюстях насчитывается более 100 зубов. С другой стороны, у нарвалов есть гигантский бивень, похожий на бивень единорога, который представляет собой зуб, содержащий миллионы сенсорных путей и используемый для восприятия во время еды, навигации и спаривания. Это самый неврологически сложный из известных зубов. Клюворылые киты почти беззубы, и только у самцов встречаются странные зубы. Эти зубы могут использоваться для еды, а также для демонстрации агрессии и зрелищности.
У людей (и большинства других приматов) обычно бывает 20 молочных (также «детских» или «молочных») зубов, а позже до 32 постоянных зубов. Четыре из этих 32 могут быть третьими молярами или зубами мудрости , хотя они присутствуют не у всех взрослых и могут быть удалены хирургическим путем в более позднем возрасте. [15]
Среди молочных зубов 10 обычно находятся в верхней челюсти (т. е. верхней), а остальные 10 — в нижней челюсти (т. е. нижней). Среди постоянных зубов 16 находятся в верхней челюсти, а остальные 16 — в нижней челюсти. Большинство зубов имеют уникальные отличительные черты.
У взрослой лошади от 36 до 44 зубов. Слои эмали и дентина зубов лошади переплетены. [16] У всех лошадей есть 12 премоляров, 12 моляров и 12 резцов. [17] Как правило, у всех самцов лошадей также есть четыре клыка (называемых клыками) между молярами и резцами. Однако у немногих самок лошадей (менее 28%) есть клыки, а у тех, у кого они есть, обычно есть только один или два, которые во многих случаях прорезаются лишь частично. [18] У нескольких лошадей есть от одного до четырех волчьих зубов , которые являются рудиментарными премолярами, причем у большинства из них есть только один или два. Они одинаково распространены у самцов и самок лошадей и гораздо чаще находятся на верхней челюсти. Если они присутствуют, они могут вызвать проблемы, так как могут мешать контакту лошади с удилами . Поэтому волчьи зубы обычно удаляют. [17]
Зубы лошади могут быть использованы для оценки возраста животного. В возрасте от рождения до пяти лет возраст можно точно оценить, наблюдая за характером прорезывания молочных зубов, а затем постоянных зубов. К пяти годам обычно прорезываются все постоянные зубы. Тогда говорят, что у лошади «полный» рот. После пяти лет возраст можно только предполагать, изучая характер износа резцов, форму, угол, под которым встречаются резцы, и другие факторы. На износ зубов также могут влиять диета, естественные отклонения и прикусывание . Две лошади одного возраста могут иметь разный характер износа.
Резцы, премоляры и моляры лошади, как только они полностью развились, продолжают прорезываться по мере того, как поверхность для измельчения изнашивается в процессе жевания. У молодой взрослой лошади будут зубы длиной 110–130 мм (4,5–5 дюймов), при этом большая часть коронки останется ниже линии десен в зубной альвеоле. Остальная часть зуба будет медленно выходить из челюсти, прорезываясь примерно на 3 мм ( 1 ⁄ 8 дюйма) каждый год по мере старения лошади. Когда животное достигает старости, коронки зубов становятся очень короткими, и зубы часто полностью теряются. Очень старым лошадям, если у них отсутствуют моляры, может потребоваться измельчать корм и замачивать его в воде, чтобы создать мягкую кашицу для еды, чтобы получить достаточное питание.
Бивни слонов — это специализированные резцы для выкапывания пищи и ведения боевых действий. Некоторые зубы слонов похожи на зубы ламантинов , и считается, что слоны прошли водную фазу в своей эволюции.
При рождении у слонов имеется в общей сложности 28 коренных пластинчатых зубов, не считая бивней. Они организованы в четыре набора по семь последовательно более крупных зубов, которые слон будет медленно изнашивать в течение своей жизни, пережевывая грубый растительный материал. Только четыре зуба используются для жевания в определенное время, и по мере того, как каждый зуб изнашивается, другой зуб продвигается вперед, чтобы занять его место в процессе, похожем на конвейерную ленту. Последний и самый большой из этих зубов обычно выпадает, когда животному около 40 лет, и часто служит еще 20 лет. Когда последний из этих зубов выпадает, независимо от возраста слона, животное больше не сможет жевать пищу и умрет от голода. [19] [20]
Кролики и другие зайцеобразные обычно сбрасывают молочные зубы до (или вскоре после) рождения и обычно рождаются с постоянными зубами. [21] Зубы кроликов дополняют их рацион, состоящий из широкого спектра растительности. Поскольку многие продукты достаточно абразивны, чтобы вызывать истирание, зубы кроликов непрерывно растут на протяжении всей жизни. [22] У кроликов всего шесть резцов, три верхних премоляра, три верхних моляра, два нижних премоляра и два нижних моляра с каждой стороны. Клыков нет. Зубная формула2.0.3.31.0.2.3= 28. Резцы каждую неделю стирают от трех до четырех миллиметров зуба, тогда как щечным зубам требуется месяц, чтобы стереть то же самое количество. [23]
Резцы и щечные зубы кроликов называются арадикулярными гипсодонтными зубами. Иногда их называют элодентными зубами. Эти зубы растут или прорезываются непрерывно. Рост или прорезывание поддерживается в равновесии за счет истирания зубов при пережевывании пищи с высоким содержанием клетчатки.
У грызунов есть верхние и нижние гипселодонтные резцы, которые могут непрерывно отращивать эмаль в течение всей своей жизни без правильно сформированных корней. [ 24] Эти зубы также известны как арадикулярные зубы, и в отличие от людей, у которых амелобласты умирают после развития зубов , грызуны постоянно производят эмаль, они должны изнашивать свои зубы, грызя различные материалы. [25] Эмаль и дентин вырабатываются эмалевым органом , а рост зависит от наличия стволовых клеток , клеточного усиления и клеточных структур созревания в одонтогенной области. [26] Резцы грызунов используются для резки древесины, прокусывания кожуры фруктов или для защиты. Это позволяет поддерживать скорость износа и роста зубов в равновесии. [24] Микроструктура эмали резцов грызунов оказалась полезной при изучении филогении и систематики грызунов из-за ее независимой эволюции от других зубных признаков. Эмаль на резцах грызунов состоит из двух слоев: внутренней части (PI) с полосами Хантера-Шрегера (HSB) и внешней части (PE) с радиальной эмалью (RE). [27] Обычно это связано с дифференциальной регуляцией ниши эпителиальных стволовых клеток в зубах двух видов грызунов, таких как морские свинки . [28] [29]
Зубы имеют эмаль снаружи и открытый дентин внутри, поэтому они самозатачиваются во время грызения . С другой стороны, постоянно растущие моляры встречаются у некоторых видов грызунов, таких как полевка-брат и морская свинка. [28] [29] Зубная система грызунов различается, но, как правило, у грызунов отсутствуют клыки и премоляры , а между резцами и молярами имеется пространство , называемое областью диастемы .
Ламантины являются полифиодонтами, у которых нижнечелюстные моляры развиваются отдельно от челюсти и заключены в костный панцирь, отделенный мягкой тканью. [30] [31]
Моржовые клыки — это клыки, которые растут непрерывно на протяжении всей жизни. [32]
Рыбы , такие как акулы , могут менять много зубов в течение своей жизни. Замена нескольких зубов известна как полифиодонтия .
Класс доисторических акул называется кладодонтами из-за их странных раздвоенных зубов.
В отличие от непрерывной потери функциональных зубов, наблюдаемой у современных акул, [33] [34] большинство стволовых хрящевых линий сохранили все поколения зубов, развившиеся на протяжении жизни животного. [35] Этот механизм замены иллюстрируется зубными рядами акантод , [ 36] к которым относится древнейшее известное зубатое позвоночное, Qianodus duplicis [37] .
У всех земноводных есть ножковые зубы , которые модифицированы и стали гибкими благодаря соединительной ткани и некальцинированному дентину , отделяющему коронку от основания зуба. [38]
Большинство амфибий имеют зубы, которые имеют небольшое прикрепление к челюсти или акродонтным зубам. Акродонтные зубы имеют ограниченное соединение с зубной костью и имеют небольшую иннервацию . [39] Это идеально подходит для организмов, которые в основном используют свои зубы для хватания, но не для дробления, и позволяет быстро восстанавливать зубы при низких энергетических затратах. Зубы обычно теряются в процессе питания, если добыча сопротивляется. Кроме того, у амфибий, которые претерпевают метаморфоз, развиваются зубы в форме двустворчатых бугорков . [40]
Зубы рептилий постоянно заменяются на протяжении всей их жизни. Молодые крокодилы заменяют зубы на более крупные со скоростью, достигающей одного нового зуба на лунку каждый месяц. После созревания скорость замены зубов может замедлиться до двух лет и даже дольше. В целом, крокодилы могут использовать 3000 зубов от рождения до смерти. Новые зубы формируются внутри старых зубов. [41]
Череп ихтиорниса, обнаруженный в 2014 году, позволяет предположить, что клюв птиц мог развиться из зубов, чтобы позволить птенцам раньше покидать скорлупу и, таким образом, избегать хищников, а также проникать под защитные покровы, такие как твердая земля, чтобы получить доступ к пище. [42] [43]
Настоящие зубы уникальны для позвоночных, [44] хотя многие беспозвоночные имеют аналогичные структуры, часто называемые зубами. Организмы с самым простым геномом, несущие такие зубоподобные структуры, возможно, являются паразитическими червями семейства Ancylostomatidae . [45] Например, анкилостома Necator americanus имеет две дорсальные и две вентральные режущие пластины или зубы вокруг переднего края буккальной капсулы. У него также есть пара субдорсальных и пара субвентральных зубов, расположенных близко к задней части. [46]
Исторически сложилось так, что европейская медицинская пиявка , другой беспозвоночный паразит, использовалась в медицине для забора крови у пациентов. [47] У них есть три челюсти (трехчастные), которые внешне и функционально напоминают пилы, и на них около 100 острых зубов, используемых для надреза хозяина. Разрез оставляет след, представляющий собой перевернутую букву Y внутри круга. После прокалывания кожи и инъекции антикоагулянтов ( гирудина ) и анестетиков , они высасывают кровь, потребляя до десяти раз больше своего веса за один прием пищи. [48]
У некоторых видов Bryozoa первая часть желудка образует мускулистый желудок, выстланный хитиновыми зубами, которые дробят бронированную добычу, такую как диатомовые водоросли . Затем волнообразные перистальтические сокращения перемещают пищу через желудок для переваривания. [49]
У моллюсков есть структура, называемая радулой , которая несет ленту хитиновых зубов. Однако эти зубы гистологически и по развитию отличаются от зубов позвоночных и вряд ли являются гомологичными . Например, зубы позвоночных развиваются из зубного сосочка , полученного из мезенхимы нервного гребня , а нервный гребень специфичен для позвоночных, как и такие ткани, как эмаль . [44]
Радула используется моллюсками для питания и иногда ее довольно неточно сравнивают с языком . Это мелкозубчатая хитиновая лента, обычно используемая для соскабливания или разрезания пищи перед тем, как она попадет в пищевод . Радула уникальна для моллюсков и встречается у всех классов моллюсков, за исключением двустворчатых .
Среди брюхоногих моллюсков радула используется для питания как травоядных , так и плотоядных улиток и слизней . Расположение зубов (также известных как зубчики) на ленте радулы значительно варьируется от одной группы к другой, как показано на диаграмме слева.
Хищные морские улитки, такие как Naticidae, используют радулу и кислотный секрет, чтобы пробивать раковины других моллюсков. Другие хищные морские улитки , такие как Conidae , используют специализированный зуб-радулу в качестве отравленного гарпуна . Хищные легочные наземные слизни, такие как призрачный слизень , используют удлиненные острые как бритва зубы на радуле, чтобы захватывать и пожирать дождевых червей . Хищные головоногие, такие как кальмары , используют радулу для разрезания добычи.
В большинстве более древних линий брюхоногих моллюсков радула используется для щипка, соскабливая диатомовые и другие микроскопические водоросли с поверхности камней и других субстратов. Блюдечки соскабливают водоросли с камней с помощью радулы, оснащенной исключительно твердыми скребковыми зубами. [50] Эти зубы имеют самую высокую известную прочность на разрыв среди всех биологических материалов, превосходя паучий шелк . [50] Минеральный белок зубов блюдечек может выдерживать растягивающее напряжение 4,9 ГПа , по сравнению с 4 ГПа паучьего шелка и 0,5 ГПа человеческих зубов . [51]
Поскольку зубы очень устойчивы, часто сохраняются, когда кости не сохраняются, [52] и отражают рацион организма-хозяина, они очень ценны для археологов и палеонтологов. [53] У ранних рыб, таких как телодонты, была чешуя, состоящая из дентина и похожего на эмаль соединения, что позволяет предположить, что зубы произошли от чешуи, которая сохранялась во рту. У рыб еще в конце кембрия в экзоскелетах был дентин, который мог функционировать для защиты или для восприятия окружающей среды. [54] Дентин может быть таким же твердым, как и остальные зубы, и состоит из коллагеновых волокон, армированных гидроксиапатитом . [54]
Хотя зубы очень устойчивы, они также могут быть хрупкими и очень подверженными растрескиванию. [55] Однако растрескивание зуба может быть использовано в качестве диагностического инструмента для прогнозирования силы укуса. Кроме того, переломы эмали также могут дать ценную информацию о рационе и поведении археологических и ископаемых образцов.
Декальцинация удаляет эмаль с зубов и оставляет нетронутой только органическую внутреннюю часть, которая состоит из дентина и цементина . [56] Эмаль быстро декальцинируется в кислотах, [57] возможно, путем растворения растительными кислотами или через диагенетические растворы, или в желудках позвоночных хищников. [56] Эмаль может быть утрачена в результате истирания или скалывания, [56] и утрачивается до того, как дентин или кость будут разрушены процессом окаменения. [57] В таком случае «скелет» зубов будет состоять из дентина с полой полостью пульпы. [56] Органическая часть дентина, наоборот, разрушается щелочами. [57]
