Triturus — род тритонов , включающий гребенчатых и мраморных тритонов , которые встречаются от Великобритании через большую часть континентальной Европы до западной Сибири , Анатолии и региона Каспийского моря . Их английские названия относятся к их внешнему виду: мраморные тритоны имеют зелено-черный цветовой рисунок, в то время как самцы гребенчатых тритонов, которые темно-коричневые с желтой или оранжевой нижней стороной, развивают заметный зубчатый шов на спине и хвосте во время фазы размножения.
Гребенчатые и мраморные тритоны живут и размножаются в богатых растительностью прудах или подобных водных местообитаниях в течение двух-шести месяцев и обычно проводят остальную часть года в тенистых, защищенных наземных местообитаниях недалеко от мест их размножения. Самцы ухаживают за самками с помощью ритуального показа , заканчивающегося отложением сперматофора , который подбирается самкой. После оплодотворения самка откладывает 200–400 яиц, складывая их по отдельности в листья водных растений. Личинки развиваются в течение двух-четырех месяцев, прежде чем превращаются в наземных мальков.
Исторически большинство европейских тритонов были включены в род, но таксономисты выделили альпийских тритонов ( Ichthyosaura ), мелкотелых тритонов ( Lissotriton ) и полосатых тритонов ( Ommatotriton ) в отдельные роды. Ближайшими родственниками Triturus являются европейские ручьевые тритоны ( Calotriton ). Признаны два вида мраморных тритонов и семь видов гребенчатых тритонов, из которых анатолийский гребенчатый тритон был описан только в 2016 году. Их ареалы в основном смежные, но там, где они пересекаются, может иметь место гибридизация .
Хотя гребенчатые и мраморные тритоны не находятся под непосредственной угрозой, они страдают от сокращения популяции, вызванного в основном потерей и фрагментацией среды обитания . Страдают как их водные места размножения, так и богатые покровом природные ландшафты, от которых они зависят во время своей наземной фазы. Все виды находятся под юридической защитой в Европе, а некоторые из их мест обитания были обозначены как особые заповедники.
Название рода Triturus было введено в 1815 году эрудитом Константином Самуэлем Рафинеском , с северным гребенчатым тритоном ( Triturus cristatus ) в качестве типового вида . [2] Первоначально этот вид был описан как Triton cristatus Иосифом Николаусом Лауренти в 1768 году, но Линней уже использовал название Triton для рода морских улиток десятью годами ранее, что сделало необходимым новое название рода для тритонов. [3] [5]
Triturus включал большинство европейских видов тритонов до конца 20-го века, но был существенно пересмотрен после того, как было показано, что он является полифилетическим . [3] Три отдельных рода теперь включают бывших членов рода: тритонов с маленьким телом ( Lissotriton ), тритонов с полосатым телом ( Ommatotriton ) и альпийских тритонов ( Ichthyosaura ). Монофилия рода Triturus в строгом смысле подтверждается молекулярными данными [1] и синапоморфиями, такими как генетический дефект, вызывающий 50% смертность эмбрионов (см. ниже, Отложение и развитие яиц ).
По состоянию на 2020 год род содержит семь видов гребенчатых тритонов и два вида мраморных тритонов. [3] [6] Обе группы долгое время считались одним видом, Triturus cristatus и T. marmoratus соответственно. Однако были отмечены существенные генетические различия между подвидами , что в конечном итоге привело к их признанию в качестве полноценных видов, при этом гребенчатые тритоны часто совместно именуются « надвидом T. cristatus ». [3] Балканский и анатолийский гребенчатый тритон, самые последние виды, официально описанные (2013 и 2016 соответственно), были признаны только с помощью генетических данных ; вместе с южным гребенчатым тритоном они образуют криптический комплекс видов без известных морфологических различий. [7] [4]
Triturus — род довольно крупных тритонов. Обычно они имеют общую длину от 10 до 16 см (от 3,9 до 6,3 дюйма), некоторые гребенчатые тритоны достигают 20 см (8 дюймов). Размер зависит от пола и окружающей среды: самки немного крупнее и имеют пропорционально более длинный хвост, чем самцы у большинства видов, а итальянский гребенчатый тритон, по-видимому, крупнее в более холодных частях своего ареала. [8] : 12–15 [9] : 142–147
Гребенчатые тритоны темно-коричневые, с черными пятнами по бокам и белыми точками у некоторых видов. Их живот от желтого до оранжевого цвета с черными пятнами, образующими рисунок, характерный для особей. Самки и молодые особи некоторых видов имеют желтую линию, проходящую по спине и хвосту. Во время фазы размножения гребенчатые тритоны меняют свой внешний вид, наиболее заметно у самцов. У них развивается кожный шов, проходящий вдоль спины и хвоста; этот гребень является отличительной чертой гребенчатых тритонов и может достигать 1,5 см в высоту и быть очень зазубренным у северного гребенчатого тритона. Еще одной особенностью самцов во время размножения является серебристо-белая полоса по бокам хвоста. [8] : 12–15 [9] : 142–147
Мраморные тритоны получили свое название из-за своего зелено-черного, мраморного окраса. У самок оранжево-красная линия проходит по спине и хвосту. Гребень самцов мраморных тритонов меньше и мясистее, чем у гребенчатых тритонов, и не имеет выемок, но самцы мраморных тритонов также имеют беловатую полосу на хвосте во время размножения. [9] : 142–147
Помимо очевидных цветовых различий между гребенчатыми и мраморными тритонами, виды в этом роде также имеют разные формы тела. Они варьируются от коренастых с крепкими конечностями у анатолийского, балканского и южного гребенчатого тритона, а также у мраморных тритонов, до очень тонких с короткими ногами у дунайского гребенчатого тритона. [7] Эти типы были впервые отмечены герпетологом Вилли Вольтерсторффом , который использовал отношение длины передних конечностей к расстоянию между передними и задними конечностями, чтобы различать подвиды гребенчатого тритона (теперь полноценный вид); однако этот индекс иногда приводит к ошибочным определениям. [8] : 10 Было показано, что число реберных позвонков в скелете является лучшим индикатором вида. Оно колеблется от 12 у мраморных тритонов до 16–17 у дунайского гребенчатого тритона и обычно наблюдается с помощью рентгенографии на мертвых или седированных особях. [10] [11]
Два мраморных тритона легко различимы по размеру и окраске. [12] Напротив, разделение видов гребенчатых тритонов на основе внешнего вида не является простым, но большинство из них можно определить по сочетанию формы тела, окраски и формы гребня самца. [8] : 10–15 Анатолийский, балканский и южный гребенчатый тритоны, однако, являются скрытными, морфологически неразличимыми видами. [4] Тритоны Triturus занимают различные географические регионы (см. Распространение ), но гибридные формы встречаются на границах ареалов между некоторыми видами и имеют промежуточные характеристики (см. Гибридизация и интрогрессия ).
На основе книг Гриффитса (1996) [9] и Йеле и др. (2011), [8] с дополнениями из статей о недавно признанных видах. [4] [7] [12] NRBV = количество позвонков, несущих ребра, значения из Wielstra & Arntzen (2011). [10] Triturus anatolicus , T. ivanbureschi и T. karelinii являются криптическими видами и были разделены только с помощью генетического анализа. [7] [4]
Как и другие тритоны, виды Triturus развиваются в воде в виде личинок и возвращаются в нее каждый год для размножения. Взрослые особи проводят от половины до трех четвертей года на суше, в зависимости от вида, и, таким образом, зависят как от подходящих водных мест размножения, так и от наземных местообитаний. После личиночного развития в первый год молодь проходит еще год или два, прежде чем достигает зрелости; на севере и в более высоких местах это может занять больше времени. Личиночная и ювенильная стадии являются самыми рискованными для тритонов, в то время как выживаемость выше у взрослых. После того, как рискованные стадии пройдены, взрослые тритоны обычно достигают возраста от семи до девяти лет, хотя особи северных гребенчатых тритонов достигли 17 лет в дикой природе. [8] : 98–99
Водные местообитания, предпочитаемые тритонами, представляют собой стоячие, средние и крупные, незатененные водоемы с обильной подводной растительностью , но без рыбы, которая охотится на личинок. Типичными примерами являются более крупные пруды , которые не обязательно должны быть естественного происхождения; действительно, большинство прудов, в которых обитает северный гребенчатый тритон в Великобритании, созданы человеком. [8] : 48 Примерами других подходящих вторичных местообитаний являются канавы, каналы, гравийные озера, садовые пруды или (у итальянского гребенчатого тритона) рисовые поля. Дунайский гребенчатый тритон более приспособлен к проточной воде и часто размножается на берегах рек, старицах или затопленных болотах , где он часто встречается вместе с рыбой. Другие тритоны, которые могут быть найдены в синтопии с видами Triturus , включают гладкого , пальчатого , карпатского и альпийского тритона . [8] : 44–48 [9] : 142–147 [13]
Взрослые тритоны начинают перемещаться к местам размножения весной, когда температура держится выше 4–5 °C (39–41 °F). Обычно это происходит в марте для большинства видов, но может быть намного раньше в южных частях ареала распространения. Южные мраморные тритоны в основном размножаются с января по начало марта и могут уже заходить в пруды осенью. [14] Время, которое взрослые особи проводят в воде, различается у разных видов и коррелирует с формой тела: в то время как у мраморных тритонов оно составляет всего около трех месяцев, у дунайского гребенчатого тритона, чье тонкое тело лучше всего приспособлено к плаванию, оно составляет шесть месяцев. [8] : 44 Тритоны Triturus в своей водной фазе в основном ведут ночной образ жизни и, по сравнению с более мелкими тритонами Lissotriton и Ichthyosaura , обычно предпочитают более глубокие части водоема, где они прячутся под растительностью. Как и другим тритонам, им иногда приходится подниматься на поверхность, чтобы дышать воздухом. Водная фаза служит не только для размножения, но и предлагает животным более обильную добычу, и неполовозрелые гребенчатые тритоны часто возвращаются в воду весной, даже если они не размножаются. [8] : 52–58 [9] : 142–147
Во время своей наземной фазы гребенчатые и мраморные тритоны зависят от ландшафта, который предлагает укрытие, беспозвоночную добычу и влажность. Точные потребности большинства видов до сих пор плохо известны, так как тритонов гораздо сложнее обнаружить и наблюдать на суше. Лиственные леса или рощи в целом предпочтительны, но хвойные леса также приемлемы, особенно в дальних северных и южных диапазонах. Южный мраморный тритон обычно встречается в средиземноморских дубовых лесах. [15] При отсутствии лесов могут обитать другие богатые укрытием местообитания, такие как живые изгороди , кустарники , болотистые луга или карьеры . В таких местообитаниях тритоны используют укрытия, такие как бревна, кора, доски, каменные стены или норы мелких млекопитающих; несколько особей могут занимать такие убежища одновременно. Поскольку тритоны, как правило, держатся очень близко к своим водным местам размножения, качество окружающей наземной среды обитания во многом определяет, будет ли колонизирован подходящий водоем. [8] : 47–48, 76 [13] [16]
Молодь часто перемещается в новые места размножения, в то время как взрослые особи в целом возвращаются в те же места размножения каждый год. Тритоны не мигрируют очень далеко: они могут преодолеть около 100 метров (110 ярдов) за одну ночь и редко рассеиваются намного дальше, чем на один километр (0,62 мили). Для ориентации тритоны, вероятно, используют комбинацию сигналов, включая запах и крики других земноводных, а ориентация по ночному небу была продемонстрирована у мраморного тритона. [17] Активность наиболее высока во влажные ночи; тритоны обычно остаются скрытыми в дневное время. Часто наблюдается увеличение активности в конце лета и осенью, когда тритоны, вероятно, перемещаются ближе к своим местам размножения. На большей части своего ареала они впадают в спячку зимой, используя в основном подземные укрытия, где часто собираются многие особи. В своем южном ареале они могут вместо этого иногда впадать в спячку в сухие летние месяцы. [8] : 73–78 [13]
Как и другие тритоны, виды Triturus являются плотоядными и питаются в основном беспозвоночными. Во время наземной фазы добыча включает дождевых червей и других кольчатых червей , различных насекомых , мокриц , улиток и слизней . Во время сезона размножения они охотятся на различных водных беспозвоночных, а также на головастиков других амфибий, таких как обыкновенная лягушка или обыкновенная жаба , и более мелких тритонов. [8] : 58–59 Личинки, в зависимости от их размера, едят мелких беспозвоночных и головастиков, а также более мелких личинок своего собственного вида. [13]
Личинки сами по себе поедаются различными животными, такими как плотоядные беспозвоночные и водоплавающие птицы , и особенно уязвимы для хищных рыб. [13] Взрослые особи обычно избегают хищников благодаря своему скрытному образу жизни, но иногда их едят цапли и другие птицы, змеи, такие как уж , и млекопитающие, такие как землеройки , барсуки и ежи . [8] : 78 Они выделяют яд тетродотоксин из своей кожи, хотя и гораздо меньше, чем, например, североамериканские тихоокеанские тритоны ( Taricha ). [18] Ярко-желтая или оранжевая нижняя часть гребнистых тритонов — это предупреждающая окраска , которая может быть представлена в случае предполагаемой опасности. В такой позе тритоны обычно сворачиваются и выделяют молочное вещество. [8] : 79
Сложный ритуал ухаживания, выполняемый под водой, характерен для гребенчатых и мраморных тритонов. Самцы территориальны и используют токи или арены ухаживания, небольшие участки чистой земли, где они демонстрируют и привлекают самок. Когда они сталкиваются с другими самцами, они используют те же позы, которые описаны ниже для ухаживания, чтобы произвести впечатление на своего партнера. Иногда они даже кусают друг друга; мраморные тритоны кажутся более агрессивными, чем гребенчатые тритоны. Самцы также часто мешают ухаживаниям других самцов и пытаются увести самку от их соперницы. Феромоны используются для привлечения самок, и как только самец находит одну, он преследует ее и встает перед ней. После этой первой фазы ориентации ухаживание продолжается демонстрацией и передачей сперматофоров . [8] : 80–89 [9] : 58–63
Демонстрация ухаживания служит для того, чтобы подчеркнуть размер тела и гребня самца, а также для того, чтобы донести феромоны до самки. Поза, характерная для крупных видов Triturus , — «кошачья пряжка», при которой тело самца изогнуто и часто опирается только на передние ноги («стойка на руках»). Он также наклоняется к самке («наклониться»), раскачивается и машет хвостом в ее сторону, иногда яростно хлеща им («удар хлыстом»). Если самка проявляет интерес, ритуал переходит в третью фазу, когда самец уползает от нее, его хвост дрожит. Когда самка касается его хвоста своей мордой, он откладывает на землю пакет спермы ( сперматофор ). Ритуал заканчивается тем, что самец направляет самку к сперматофору, который она затем подбирает своей клоакой . У южного мраморного тритона ухаживание несколько отличается от ухаживания более крупных видов тем, что оно, по-видимому, не включает в себя «кошачьи пряжки» и «хлыстовые удары» самца, а вместо этого более медленное размахивание хвостом и волнообразные движения кончиком хвоста (предположительно, чтобы имитировать животное-жертву и заманить самку). [8] : 80–89 [9] : 58–63 [14]
Самки обычно спариваются с несколькими самцами в течение сезона размножения. Яйца оплодотворяются внутри яйцевода . Самка откладывает их по отдельности на листья водных растений, таких как кресс-салат или плавающая душистая трава , обычно близко к поверхности, и, используя свои задние ноги, сворачивает лист вокруг яиц в качестве защиты от хищников и радиации. При отсутствии подходящих растений яйца также могут быть отложены на опавших листьях, камнях или даже пластиковых пакетах. У северного гребенчатого тритона самке требуется около пяти минут, чтобы отложить одно яйцо. Самки гребенчатого тритона обычно откладывают около 200 яиц за сезон, в то время как мраморный тритон ( T. marmoratus ) может отложить до 400. Эмбрионы тритура обычно светлые, диаметром 1,8–2 мм с 6-миллиметровой студенистой капсулой, что отличает их от яиц других сосуществующих видов тритонов, которые меньше и темнее. Генетическая особенность рода приводит к гибели 50% эмбрионов: их развитие останавливается, если у них нет двух различных вариантов хромосомы 1 (т. е. когда они гомозиготны по этой хромосоме). [8] : 61–62 [9] : 62–63, 147 [19] [6]
Личинки вылупляются через две-пять недель, в зависимости от температуры. В первые дни после вылупления они живут за счет оставшегося эмбрионального желтка и не умеют плавать, но прикрепляются к растениям или яйцевой капсуле с помощью двух балансиров, клейких органов на голове. После этого периода они начинают поглощать мелких беспозвоночных и активно добывать корм примерно через десять дней после вылупления. Как и у всех саламандр и тритонов, сначала развиваются передние конечности, уже присутствующие в виде обрубков при вылуплении, а затем — задние. В отличие от более мелких тритонов, личинки Triturus в основном нектонные , свободно плавающие в толще воды. Непосредственно перед выходом на сушу личинки резорбируют свои внешние жабры; на этой стадии они могут достигать размера 7 сантиметров (2,8 дюйма) у более крупных видов. Метаморфоз происходит через два-четыре месяца после вылупления, но продолжительность всех стадий личиночного развития зависит от температуры. Выживаемость личинок от вылупления до метаморфоза оценивается в среднем примерно в 4% для северного гребенчатого тритона, что сопоставимо с другими тритонами. В неблагоприятных условиях личинки могут задерживать свое развитие и зимовать в воде, хотя это, по-видимому, встречается реже, чем у мелкотелых тритонов. Педомофические взрослые особи, сохраняющие жабры и остающиеся в воде, иногда наблюдались у нескольких видов гребенчатых тритонов. [8] : 64–71 [9] : 73–74, 144–147
Гребенчатые и мраморные тритоны встречаются в Евразии, от Великобритании и Пиренейского полуострова на западе до Западной Сибири и южного региона Каспийского моря на востоке, и простираются на север до центральной Фенноскандии . В целом, виды имеют смежные, парапатрические ареалы; только северный гребенчатый тритон и мраморный тритон встречаются симпатрически в западной Франции, а южный гребенчатый тритон имеет разобщенное, аллопатрическое распространение в Крыму , на Кавказе и к югу от Каспийского моря. [7]
Северный гребенчатый тритон является наиболее распространенным видом, в то время как другие ограничены более мелкими регионами, например, юго-запад Пиренейского полуострова у южного мраморного тритона, [15] и бассейн Дуная и некоторые из его притоков у дунайского гребенчатого тритона. [20] Итальянский гребенчатый тритон ( T. carnifex ) был интродуцирован за пределами своего естественного ареала в некоторых европейских странах и на Азорских островах . [21] На севере Балкан четыре вида гребенчатых тритонов встречаются в непосредственной близости и иногда могут даже сосуществовать. [8] : 11
Виды Triturus обычно обитают на небольшой высоте; например, дунайский гребенчатый тритон обитает в низинах на высоте до 300 м (980 футов) над уровнем моря. [20] Однако они встречаются и на больших высотах к югу от своего ареала: итальянский гребенчатый тритон встречается на высоте до 1800 м (5900 футов) в Апеннинских горах , [22] южный гребенчатый тритон — на высоте до 2000 м (6600 футов) на юге Кавказа, [22] а мраморный тритон — примерно до 2100 м (6900 футов) в центральной Испании. [23]
Ближайшими родственниками гребенчатых и мраморных тритонов являются европейские ручьевые тритоны ( Calotriton ). [1] [25] Филогеномный анализ разрешил отношения внутри рода Triturus : гребенчатые и мраморные тритоны являются сестринскими группами , а внутри гребенчатых тритонов балкано-азиатская группа с T. anatolicus , T. karelinii и T. ivanbureschi является сестринской для остальных видов. Северный ( T. cristatus ) и дунайский гребенчатый тритон ( T. dobrogicus ), а также итальянский ( T. carnifex ) и македонский гребенчатый тритон ( T. macedonicus ) соответственно являются сестринскими видами. [10] [24] Эти взаимоотношения предполагают эволюцию от коренастого телосложения и преимущественно наземного образа жизни, как это наблюдается сегодня у мраморных тритонов, к стройному телу и более водному образу жизни, как у дунайского гребенчатого тритона. [24]
Ископаемое возрастом 24 миллиона лет, принадлежащее Triturus , возможно, мраморному тритону, показывает, что род уже существовал в то время. [1] Исследование молекулярных часов , основанное на этом и других ископаемых, помещает расхождение между Triturus и Calotriton примерно в 39 миллионов лет назад в эоцене , с диапазоном неопределенности от 47 до 34 миллионов лет назад. [1] Основываясь на этой оценке, авторы исследовали диверсификацию внутри рода и связали ее с палеогеографией : гребенчатые и мраморные тритоны разделились между 30 и 24 миллионами лет назад, а два вида мраморных тритонов были разделены в течение 4,7–6,8 миллионов лет. [10]
Считается, что гребенчатые тритоны возникли на Балканах [26] и распространились в течение короткого промежутка времени между 11,5 и 8 млн лет назад: во-первых, балкано-азиатская группа (анатолийский, балканский и южный гребенчатый тритон) ответвилась от других гребенчатых тритонов, вероятно, в результате викариантного события, вызванного разделением балканских и анатолийских земель. Происхождение современных видов до сих пор полностью не изучено, но одна из гипотез предполагает, что экологические различия, особенно в адаптации к водному образу жизни, могли развиться между популяциями и привести к парапатрическому видообразованию . [10] [27] В качестве альтернативы, сложная геологическая история Балканского полуострова могла еще больше разделить популяции там с последующим аллопатрическим видообразованием и распространением видов в их нынешние ареалы. [26]
В начале четвертичных ледниковых циклов , около 2,6 млн лет назад, уже появились существующие виды Triturus . [10] Таким образом, на них повлияли циклы расширения и отступления холодных, негостеприимных регионов, которые сформировали их распространение. Исследование с использованием моделирования экологической ниши и филогеографии показало, что во время последнего ледникового максимума , около 21 000 лет назад, гребенчатые и мраморные тритоны, вероятно, выжили в более теплых убежищах, в основном на юге Европы. Оттуда они повторно колонизировали северные части после отступления ледника. Исследование также показало, что границы ареалов видов сместились, и некоторые виды заменили другие во время повторной колонизации, например, южный мраморный тритон, который расширился на север и заменил мраморного тритона. Наиболее распространенный на сегодняшний день вид, северный гребенчатый тритон, вероятно, был ограничен небольшим рефугиумным регионом в Карпатах во время последнего оледенения, а затем расширил свой ареал на север, восток и запад, когда климат снова потеплел. [27] [28]
Северный гребенчатый тритон и мраморный тритон являются единственными видами в роде со значительным перекрытием ареалов (на западе Франции). В этой области они имеют неоднородное, мозаичное распределение и в целом предпочитают разные места обитания. [23] [29] Когда они встречаются в одних и тех же нерестовых прудах, они могут образовывать гибриды, которые имеют промежуточные характеристики. Особи, полученные в результате скрещивания самца гребенчатого тритона с самкой мраморного тритона, были ошибочно описаны как отдельный вид Triton blasii de l'Isle 1862 , а обратные гибриды как Triton trouessarti Peracca 1886 . Первый тип встречается гораздо реже из-за повышенной смертности личинок и состоит только из самцов, тогда как во втором типе самцы имеют более низкие показатели выживаемости, чем самки. В целом, жизнеспособность этих гибридов снижена, и они редко скрещиваются со своими родительскими видами. Гибриды составляли 3–7% взрослых популяций в различных исследованиях. [30]
Другие виды Triturus встречаются только в узких зонах на границах их ареалов. Гибридизация действительно происходит в нескольких из этих контактных зон, как показывают генетические данные и промежуточные формы, но она редка, что подтверждает общую репродуктивную изоляцию . Однако возвратное скрещивание и интрогрессия происходят, как показывает анализ митохондриальной ДНК. [31] В исследовании, проведенном в Нидерландах, было обнаружено, что гены интродуцированного итальянского гребенчатого тритона интрогрессируют в генофонд местного северного гребенчатого тритона. [32] Два вида мраморного тритона можно найти поблизости в узкой области в центральной Португалии и Испании, но они обычно размножаются в отдельных прудах, и особи в этой области могут быть четко идентифицированы как один из двух видов. [12] [33] Тем не менее, существует интрогрессия, происходящая в обоих направлениях в некоторых частях контактной зоны, и только в направлении южного мраморного тритона, где этот вид исторически заменил мраморного тритона [34] (см. также выше, Ледниковые убежища и реколонизация ).
Большинство гребенчатых и мраморных тритонов занесены в список видов « вызывающих наименьшее беспокойство » Международным союзом охраны природы , но сокращение популяции было зарегистрировано у всех оцененных видов. [21] [35] [36] [37] Дунайский гребенчатый тритон и южный мраморный тритон считаются « близкими к уязвимым », поскольку популяции значительно сократились. [15] [20] Популяции пострадали сильнее в некоторых странах, и виды занесены в некоторые национальные красные списки. [13] Анатолийский, балканский и македонский гребенчатый тритон, признанные лишь недавно, еще не были оценены отдельно на предмет статуса сохранения. [38]
Главной угрозой для гребенчатых и мраморных тритонов является потеря среды обитания. Это касается особенно мест размножения, которые теряются из-за расширения и интенсификации сельского хозяйства, осушения, разрастания городов и искусственных режимов затопления (что особенно влияет на дунайского гребенчатого тритона). Особенно в южных районах эксплуатация грунтовых вод и уменьшение весенних дождей, возможно, вызванное глобальным потеплением , угрожают прудам для размножения. Водные среды обитания также деградируют из-за загрязнения сельскохозяйственными пестицидами и удобрениями. Внедрение раков и хищных рыб угрожает развитию личинок; китайский ротан стал серьезной проблемой в Восточной Европе. Экзотические растения также могут ухудшать среду обитания: болотный очиток заменяет естественную растительность и затмевает водоемы в Соединенном Королевстве, а его жесткие листья непригодны для откладывания яиц гребенчатыми тритонами. [9] : 106–110 [13]
Наземные местообитания, одинаково важные для популяций тритонов, теряются из-за замены естественных лесов плантациями или вырубкой (особенно в северной части ареала) и превращения структурно богатых ландшафтов в однородные сельскохозяйственные угодья. Их ограниченное распространение делает тритонов особенно уязвимыми к фрагментации , т. е. потере связей для обмена между подходящими местообитаниями. [9] : 106–110 [13] Было обнаружено, что высокие концентрации дорожной соли смертельны для гребенчатых тритонов. [39]
Другие угрозы включают незаконный сбор для торговли домашними животными, что касается в основном южного гребенчатого тритона и северного гребенчатого тритона в его восточном ареале. [13] [36] Возможность гибридизации, особенно у гребенчатых тритонов, означает, что местные виды могут быть генетически загрязнены путем внедрения близких видов, как это произошло с итальянским гребенчатым тритоном, введенным в ареал северного гребенчатого тритона. [32] Более теплые и влажные зимы из-за глобального потепления могут увеличить смертность тритонов, нарушая их спячку и заставляя их тратить больше энергии. [8] : 110 Наконец, род потенциально восприимчив к высокопатогенному грибку Batrachochytrium salamandrivorans , завезенному в Европу из Азии. [40]
Гребенчатые тритоны перечислены в Приложении II Бернской конвенции как «строго охраняемые», а мраморные тритоны в Приложении III как «охраняемые». [41] Они также включены в Приложение II (виды, требующие обозначения особых зон охраны; гребенчатые тритоны) и IV (виды, требующие строгой охраны; все виды) Директивы ЕС о местообитаниях и видах . [42] В соответствии с требованиями этих рамок, их отлов, беспокойство, убийство или торговля, а также разрушение их местообитаний запрещены в большинстве европейских стран. [41] [42] Директива ЕС о местообитаниях также является основой для охраняемых территорий Natura 2000 , несколько из которых были выделены для гребенчатых тритонов. [13]
Защита и управление средой обитания рассматриваются как наиболее важный элемент сохранения тритонов Triturus . Это включает в себя сохранение естественных водоемов, сокращение использования удобрений и пестицидов, контроль или искоренение интродуцированных хищных рыб и соединение местообитаний через достаточно широкие коридоры необрабатываемой земли. Сеть водных местообитаний поблизости важна для поддержания популяций, а создание новых нерестовых прудов в целом очень эффективно, поскольку они быстро колонизируются, когда поблизости находятся другие местообитания. В некоторых случаях целые популяции перемещались, когда им угрожали проекты развития, но такие перемещения должны быть тщательно спланированы, чтобы быть успешными. [8] : 118–133 [9] : 113–120 [13] Строгая защита северного гребенчатого тритона в Соединенном Королевстве создала конфликты с местными проектами развития; в то же время харизматичные гребенчатые тритоны рассматриваются как флагманский вид , сохранение которого также приносит пользу ряду других амфибий. [13]
Медиа, связанные с Triturus на Wikimedia Commons