stringtranslate.com

Ранний современный человек

Схул V возрастом от 100 до 80 тысяч лет из Израиля

Ранний современный человек ( EMH ) или анатомически современный человек ( AMH ) [1] — это термины, используемые для отличия Homo sapiens (единственного существующего вида Hominina ), анатомически соответствующего диапазону фенотипов, наблюдаемых у современных людей, от вымершего архаичного человека. разновидность. Это различие особенно полезно для времен и регионов, где анатомически современные и архаичные люди сосуществовали, например, в палеолитической Европе . Среди старейших известных останков Homo sapiens — те, что были найдены на археологическом участке Омо-Кибиш I на юго-западе Эфиопии , датируемые примерно 233 000 [2] –196 000 лет назад, [3] на месте раскопок Флорисбад в Южной Африке, датируемом примерно 196 000 лет назад. 259 000 лет назад, а стоянка Джебель-Ирхуд в Марокко датируется примерно 315 000 лет назад.

Вымершие виды рода Homo включают Homo erectus (существовавшие примерно от 2 до 0,1 миллиона лет назад) и ряд других видов (некоторые авторы считают подвидами H. sapiens или H. erectus ). По оценкам , дивергенция линии, ведущей к H. sapiens от предкового H. erectus (или промежуточного вида, такого как Homo antecessor ), произошла в Африке примерно 500 000 лет назад. Самые ранние ископаемые свидетельства существования ранних современных людей появились в Африке около 300 000 лет назад, а самые ранние генетические расколы среди современных людей, по некоторым данным, датируются примерно тем же временем. [4] [5] [примечание 1] [8] Известно, что устойчивое смешение архаичного человека с современными людьми имело место как в Африке, так и (после недавней экспансии за пределы Африки ) в Евразии примерно между 100 000 и 30 000 лет назад. назад. [9]

Название и таксономия

Биномиальное название Homo sapiens было придумано Линнеем в 1758 году . [10] Латинское существительное homō (родительный падеж hominis ) означает «человек», а причастие sapiēns означает «проницательный, мудрый, разумный».

Первоначально считалось, что этот вид произошел от предшественника рода Homo примерно 300 000–200 000 лет назад. [примечание 2] Проблема с морфологической классификацией «анатомически современных» заключалась в том, что она не включала определенные существующие популяции. По этой причине было предложено основанное на происхождении ( кладистическое ) определение H. sapiens , в котором H. sapiens по определению будет относиться к линии современного человека после отделения от линии неандертальцев. Такое кладистическое определение увеличило бы возраст H. sapiens до более чем 500 000 лет. [заметка 3]

По оценкам, разделение между линией Homo sapiens и объединенной линией неандертальцев и денисовцев колеблется от 503 000 до 565 000 лет назад; [15] между 550 000 и 765 000 лет назад; [16] и (судя по темпам эволюции зубов), возможно, более 800 000 лет назад. [17]

Существующие человеческие популяции исторически были разделены на подвиды , но примерно с 1980-х годов все существующие группы стали объединяться в один вид, H. sapiens , вообще избегая разделения на подвиды. [примечание 4]

Некоторые источники указывают неандертальцев ( H. neanderthalensis ) как подвид ( H. sapiens neanderthalensis ). [21] [22] Точно так же обнаруженные экземпляры вида H. rhodesiensis были классифицированы некоторыми как подвид ( H. sapiens rhodesiensis ), хотя по-прежнему более распространено рассматривать эти два последних вида как отдельные виды внутри рода Homo , а не как отдельные виды. чем как подвид внутри H. sapiens . [23]

Все люди считаются частью подвида H. sapiens sapiens , [24] и это обозначение является предметом споров, поскольку виду обычно не присваивается категория подвида, если нет свидетельств существования нескольких различных подвидов. [24]

Возраст и процесс видообразования

Происхождение от H. erectus

Дивергенция линии, которая привела бы к появлению H. sapiens от архаичных человеческих разновидностей, происходящих от H. erectus , по оценкам, произошла более 500 000 лет назад (маркируя разделение линии H. sapiens от предков, общих с другими известными архаичными видами). гоминины). [8] [5] Но самый старый раскол среди современных человеческих популяций (например, койсанский раскол от других групп) был недавно датирован периодом от 350 000 до 260 000 лет назад, [25] [26] и самые ранние известные примеры H. Окаменелости sapiens также датируются примерно этим периодом, в том числе останки Джебель-Ирхуда из Марокко (около 300 000 или 350–280 000 лет назад), [27] Флорисбадский череп из Южной Африки (около 259 000 лет назад) и останки Омо из Эфиопия (около 195 000 лет или, по более поздним данным, около 233 000 лет назад). [28] [2]

Исследование мтДНК, проведенное в 2019 году, показало, что происхождение современных людей в Ботсване (и раскол койсана) насчитывает около 200 000 лет. [29] Однако это предложение подверглось широкой критике со стороны учёных, [30] [31] [32] с учетом недавних доказательств в целом (генетических, ископаемых и археологических), подтверждающих происхождение H. sapiens примерно на 100 000 лет раньше и в более широкий регион Африки, чем предполагает исследование. [32]

В сентябре 2019 года ученые предположили, что самый ранний H. sapiens (и последний общий предок современных людей) возник между 350 000 и 260 000 лет назад в результате слияния популяций в Восточной и Южной Африке . [33] [4]

Альтернативное предположение кладистически определяет H. sapiens как включающую линию современных людей с момента отделения от линии неандертальцев примерно 500 000–800 000 лет назад.

Время расхождения между архаичным H. sapiens и предками неандертальцев и денисовцев, вызванное генетическим «узким местом» последних, было датировано 744 000 лет назад в сочетании с повторяющимися событиями раннего смешения и расхождением денисовцев с неандертальцами через 300 поколений после их отделения от H. sapiens. , как рассчитано Rogers et al. (2017). [34]

Происхождение сравнительно однородного одного вида H. sapiens от более разнообразных разновидностей архаичных людей (все они произошли от раннего расселения H. erectus около 1,8 миллиона лет назад) обсуждалось с точки зрения двух конкурирующих моделей в 1980-х годах. : « недавнее африканское происхождение » постулировало появление H. sapiens из одной исходной популяции в Африке, которая расширилась и привела к исчезновению всех других разновидностей человека, в то время как модель « мультирегиональной эволюции » постулировала выживание региональных форм архаичных людей. , постепенно сближающиеся в современные человеческие разновидности по механизму клинальной изменчивости , посредством генетического дрейфа , потока генов и отбора на протяжении плейстоцена. [35]

С 2000-х годов доступность данных археогенетики и популяционной генетики привела к появлению гораздо более детальной картины, промежуточной между двумя конкурирующими сценариями, изложенными выше : происхождения, хотя были также значительные события смешения с региональными архаичными людьми. [36] [37]

С 1970-х годов останки Омо, первоначально датированные примерно 195 000 лет назад, часто воспринимались как общепринятая точка отсчета для появления «анатомически современных людей». С 2000-х годов открытие более старых останков с сопоставимыми характеристиками, а также открытие продолжающейся гибридизации между «современными» и «архаичными» популяциями после времени останков Омо открыли новые дебаты о возрасте H. sapiens в журналистские публикации. [38] [39] [40] [41] [42] Х. с. idaltu , датируемый 160 000 лет назад, был постулирован как вымерший подвид H. sapiens в 2003 году. [43] [24] H. neanderthalensis , который вымер около 40 000 лет назад, также в какой-то момент считался подвидом. , Х.с. неандертальцы . [24]

H. heidelbergensis , датируемый 600 000–300 000 лет назад, долгое время считался вероятным кандидатом на роль последнего общего предка неандертальцев и современных людей. Однако генетические данные окаменелостей Сима-де-лос-Уэсос , опубликованные в 2016 году, по-видимому, позволяют предположить, что H. heidelbergensis в целом следует включить в линию неандертальцев как «пренеандертальцев» или «ранних неандертальцев», в то время как время расхождения между Неандертальские и современные линии были отодвинуты назад, к моменту, предшествовавшему появлению H. heidelbergensis , примерно 800 000 лет назад, примерному времени исчезновения H. antecessor . [44] [45]

Ранний Homo Sapiens

Реконструкция раннего Homo sapiens из Джебель-Ирхуда , Марокко ок.  315 000 лет назад

Термин «средний палеолит» предназначен для обозначения времени между первым появлением H. sapiens (примерно 300 000 лет назад) и периодом, который, по мнению некоторых, ознаменовал появление полной поведенческой современности (примерно 50 000 лет назад, что соответствует началу верхний палеолит ).

Многие из ранних современных человеческих находок, таких как Джебель-Ирхуд , Омо , Херто , Флорисбад , Схул и Пештера-ку-Оасе, демонстрируют сочетание архаичных и современных черт. [46] [47] [27] Схул V, например, имеет выступающие надбровные дуги и выступающее лицо. Однако черепная коробка довольно округлая, отличается от черепной коробки неандертальцев и похожа на черепную коробку современных людей. Неясно, отражают ли сильные черты некоторых ранних современных людей, таких как Схул V, смешанное происхождение или сохранение более старых черт. [48] ​​[49]

«Изящный» или легкий скелет анатомически современных людей связан с изменением поведения, включая усиление сотрудничества и «транспортировку ресурсов». [50] [51]

Имеются данные о том, что характерное развитие человеческого мозга, особенно префронтальной коры, произошло благодаря «исключительному ускорению эволюции метаболома … параллельному резкому снижению мышечной силы. Наблюдаемые быстрые метаболические изменения в мозге и мышцах вместе с уникальные человеческие когнитивные способности и низкая мышечная работоспособность могут отражать параллельные механизмы в эволюции человека». [52] Шёнингенские копья и их корреляция находок свидетельствуют о том, что сложные технологические навыки существовали уже 300 000 лет назад, и являются первым очевидным доказательством активной охоты (на крупную дичь) . H. heidelbergensis уже обладал интеллектуальными и когнитивными навыками, такими как упреждающее планирование, мышление и действие, которые до сих пор были свойственны только современному человеку. [53] [54]

Продолжающиеся события примеси в анатомически современных человеческих популяциях затрудняют оценку возраста матрилинейных и патрилинейных самых недавних общих предков современных популяций ( Митохондриальная Ева и Y-хромосомный Адам ). Оценки возраста Адама с Y-хромосомой были значительно отодвинуты назад с открытием древней линии Y-хромосомы в 2013 году, вероятно, более 300 000 лет назад. [примечание 5] Однако не было никаких сообщений о выживании Y-хромосомной или митохондриальной ДНК, явно происходящей от архаичных людей (что могло бы отодвинуть возраст самого последнего предка по отцовской или матрилинейной линии за пределы 500 000 лет). [56] [57] [58]

Ископаемые зубы, найденные в пещере Кесем (Израиль) и датированные возрастом от 400 000 до 200 000 лет назад, сравнивались с зубным материалом более молодых (120 000–80 000 лет назад) гомининов Схула и Кафзе . [примечание 6]

Расселение и архаичная примесь

Обзорная карта заселения мира анатомически современными людьми (цифрами указаны даты в тысячах лет назад [ка])

Распространение раннего H. sapiens начинается вскоре после его появления, о чем свидетельствуют находки в североафриканском Джебель-Ирхуде (датированные примерно 315 000 лет назад). [27] [60] Существуют косвенные доказательства присутствия H. sapiens в Западной Азии около 270 000 лет назад. [61]

Флорисбадский череп из Флорисбада, Южная Африка, датируемый примерно 259 000 лет назад, также был классифицирован как представитель раннего H. sapiens . [62] [63] Скерри (2018), стр. 582–594 [4]

В сентябре 2019 года ученые предположили, что самый ранний H. sapiens (и последний общий предок современных людей) возник между 350 000 и 260 000 лет назад в результате слияния популяций в Восточной и Южной Африке . [33] [4]

Среди современных популяций кой-санские (или « капоидные ») охотники-собиратели Южной Африки могут представлять человеческую популяцию с наиболее ранней дивергенцией внутри группы Homo sapiens sapiens . По оценкам исследования 2017 года, время их разделения составляло от 350 до 260 000 лет назад, что совместимо с предполагаемым возрастом раннего H. sapiens . В исследовании говорится, что глубокая оценка разделения времени от 350 до 260 тысяч лет назад согласуется с археологическими оценками начала среднего каменного века в Африке к югу от Сахары и совпадает с архаичным H. sapiens на юге Африки, представленным, например, Например, череп Флорисбада, датируемый 259 (±35) тысячами лет назад. [6]

Х. с. idaltu , найденный в Среднем Аваше в Эфиопии, жил около 160 000 лет назад, [64] и H. sapiens жил в Омо Кибиш в Эфиопии около 233 000–195 000 лет назад. [65] [2] Две окаменелости из Гуомде, Кения, датированные по крайней мере (а, вероятно, более) 180 000 лет назад [62] и (точнее) 300–270 000 лет назад [4] были предварительно отнесены к H sapiens, и между ними и останками Омо Киббиш было отмечено сходство. [62] Ископаемые свидетельства присутствия современного человека в Западной Азии установлены 177 000 лет назад, [66] а спорные ископаемые свидетельства предполагают распространение до Восточной Азии 120 000 лет назад. [67] [68]

В июле 2019 года антропологи сообщили об открытии останков H. sapiens возрастом 210 000 лет и останков H. neanderthalensis возрастом 170 000 лет в пещере Апидима , Пелопоннес , Греция , что более чем на 150 000 лет старше, чем предыдущие находки H. sapiens в Европе. [69] [70] [71]

Значительное событие распространения в Африке и Западной Азии связано с африканскими мегазасухами во время MIS 5 , начавшимися 130 000 лет назад. [72] Исследование 2011 года установило, что происхождение основной популяции современных человеческих популяций произошло 130 000 лет назад, при этом кой-сан представляет собой «группу предкового населения», расположенную на юго-западе Африки (недалеко от прибрежной границы Намибии и Анголы ). [73]

Последовательность слоев в Ксар-Акиле в Левантийском коридоре и открытие двух окаменелостей Homo sapiens , датированных периодом от 40 800 до 39 200 лет назад для «Эгберта» [74] и 42 400–41 700 лет назад для «Этельруды». [74]

В то время как ранняя современная человеческая экспансия в Африке к югу от Сахары до 130 тыс. лет назад продолжалась, ранняя экспансия в Северную Африку и Азию, по-видимому, в основном исчезла к концу MIS5 (75 000 лет назад) и известна только по ископаемым свидетельствам и архаической примеси . Евразия была повторно заселена ранними современными людьми в ходе так называемой «недавней миграции из Африки» после MIS5, начавшейся примерно 70 000–50 000 лет назад. [75] В ходе этой экспансии носители гаплогруппы L3 мт-ДНК покинули Восточную Африку, вероятно, достигнув Аравии через Баб-эль-Мандеб , а во время Великой прибрежной миграции распространились на Южную Азию, морскую часть Южной Азии и Океанию между 65 000 и 50 000 лет назад. назад, [76] [77] [78] [79] в то время как Европа , Восточная и Северная Азия были достигнуты примерно 45 000 лет назад. Некоторые данные свидетельствуют о том, что первая волна людей могла достичь Америки примерно 40 000–25 000 лет назад. [ нужна цитата ]

Доказательства подавляющего вклада этой «недавней» ( происходящей из L3 ) экспансии во все неафриканские популяции были установлены на основе митохондриальной ДНК в сочетании с данными, основанными на физической антропологии архаичных образцов , в течение 1990-х и 2000-х годов [примечание 7] [81] и также подтверждается Y-ДНК и аутосомной ДНК . [82] Предположение о полной замене было пересмотрено в 2010-х годах с открытием событий смешения ( интрогрессии ) популяций H. sapiens с популяциями архаичных людей в период примерно от 100 000 до 30 000 лет назад, как в Евразии, так и в в странах Африки к югу от Сахары. Примесь неандертальцев в пределах 1–4% встречается во всех современных популяциях за пределами Африки, в том числе у европейцев, азиатов, жителей Папуа-Новой Гвинеи, австралийских аборигенов, коренных американцев и других неафриканцев. [83] [36] Это говорит о том, что скрещивание неандертальцев и анатомически современных людей произошло после недавней миграции «из Африки» , вероятно, между 60 000 и 40 000 лет назад. [84] [85] [86] Недавние анализы примесей еще больше усложнили ситуацию: выяснилось, что восточные неандертальцы происходят до 2% своего происхождения от анатомически современных людей, покинувших Африку примерно 100 тысяч лет назад. [87] Степень примеси неандертальцев (и интрогрессия генов, приобретенных в результате примеси) значительно варьируется между современными расовыми группами: она отсутствует у африканцев, промежуточная у европейцев и самая высокая у аборигенов Восточной Азии. Было обнаружено, что определенные гены, связанные с адаптацией к ультрафиолетовому свету, интрогрессированные от неандертальцев, были отобраны у жителей Восточной Азии, особенно в период с 45 000 лет назад до примерно 5 000 лет назад. [88] Степень архаической примеси составляет примерно от 1% до 4% у европейцев и жителей Восточной Азии и самая высокая среди меланезийцев (последние также имеют примесь денисовских гомининов от 4% до 6% в дополнение к примеси неандертальцев). [36] [48] В совокупности, около 20% генома неандертальцев, по оценкам, по-прежнему распространены в современных популяциях. [89]

В сентябре 2019 года ученые сообщили о компьютеризированном определении на основе 260 компьютерных сканирований виртуальной формы черепа последнего общего человеческого предка современных людей / H. sapiens , представителя самых ранних современных людей, и предположили, что современные люди возникли между 350 000 и 260 000 лет назад в результате слияния популяций Восточной и Южной Африки, тогда как окаменелости Северной Африки могут представлять собой популяцию, которая интрогрессировала в неандертальцев во время LMP. [33] [4]

Анатомия

Известные археологические останки анатомически современных людей в Европе и Африке, датированные прямой датой, калиброванные углеродные даты по состоянию на 2013 год. [74]

Как правило, современные люди более легкого телосложения (или более «грациозные»), чем более «крепкие» архаичные люди . Тем не менее, современные люди демонстрируют высокую изменчивость многих физиологических черт и могут проявлять замечательную «выносливость». Все еще существует ряд физиологических деталей, которые можно считать надежно отличающими физиологию неандертальцев от анатомически современных людей.

Анатомическая современность

Термин «анатомически современные люди» (АМГ) используется в различной степени в зависимости от контекста, чтобы отличить «анатомически современных» Homo sapiens от архаичных людей , таких как неандертальцы, а также гоминиды среднего и нижнего палеолита с переходными чертами, промежуточными между H. erectus , неандертальцами и ранний АМГ называли архаичным Homo sapiens . [90] Согласно популярному в 1990-х годах соглашению, неандертальцы были классифицированы как подвид H. sapiens , а H. s. neanderthalensis , тогда как AMH (или европейские ранние современные люди , EEMH) относились к « кроманьонцам » или H. s. сапиенс . В соответствии с этой номенклатурой (неандертальцы считали H. sapiens ) термин «анатомически современный Homo sapiens » (AMHS) также использовался для обозначения EEMH («кроманьонцев»). [91] С тех пор стало более распространенным выделять неандертальцев в отдельный вид, H. neanderthalensis , так что AMH в европейском контексте относится к H. sapiens , но вопрос никоим образом не решен. [примечание 8]

В этом более узком определении H. sapiens подвид Homo sapiens idaltu , открытый в 2003 году, также подпадает под категорию «анатомически современных». [93] Признание H. sapiens idaltu действительным подвидом анатомически современной человеческой линии оправдало бы описание современных людей с названием подвида Homo sapiens sapiens . [94] Однако биологический антрополог Крис Стрингер не считает идалту достаточно отчетливым внутри H. sapiens, чтобы оправдать его собственное обозначение подвида. [95] [62]

С тех пор для удобства используется дальнейшее разделение АМГ на «ранние» или «устойчивые» и «послеледниковые» или « грацильные » подтипы. Считается, что появление «изящного АМГ» отражает процесс формирования скелета меньшего размера и с более тонкими костями, начавшийся примерно 50 000–30 000 лет назад. [96]

Анатомия черепной коробки

Анатомическое сравнение черепов H. sapiens (слева) и H. neanderthalensis (справа)
(в Кливлендском музее естественной истории ).
Сравниваемые характеристики: форма черепной коробки , лоб , надбровные дуги , выступ носовой кости , угол наклона скул , контур подбородка и затылка.

На черепе отсутствует выраженный затылочный выступ на шее, выпуклость, которая у неандертальцев закрепляла значительные мышцы шеи. У современных людей, даже более ранних, передний мозг обычно больше, чем у архаичных людей, поэтому мозг расположен над глазами, а не за ними. Обычно (хотя и не всегда) это приводит к более высокому лбу и уменьшению надбровных дуг . Однако у ранних современных людей и некоторых ныне живущих людей действительно есть довольно выраженные надбровные дуги, но они отличаются от надбровных дуг архаичных форм наличием как надглазничного отверстия , так и выемки, образующей бороздку через выступ над каждым глазом. [97] Это разделяет гребень на центральную часть и две дистальные части. У современного человека зачастую сохраняется только центральный участок хребта (если он вообще сохраняется). Это контрастирует с архаичными людьми, у которых надбровные дуги выражены и непрерывны. [98]

У современных людей обычно крутой, даже вертикальный лоб , тогда как у их предшественников лоб был сильно наклонен назад. [99] По мнению Десмонда Морриса , вертикальный лоб у людей играет важную роль в человеческом общении посредством движений бровей и морщин на коже лба. [100]

Размер мозга как у неандертальцев, так и у АМГ в среднем значительно больше (но перекрывается по диапазону), чем размер мозга у H. erectus . Размеры мозга неандертальцев и АМГ находятся в одном диапазоне, но существуют различия в относительных размерах отдельных областей мозга: зрительные системы у неандертальцев значительно крупнее, чем у АМГ. [101] [примечание 9]

Анатомия челюсти

По сравнению с архаичными людьми, анатомически современные люди имеют меньшие по размеру зубы иной формы. [104] [105] В результате зубной ряд становится меньше и более отступающим, что выделяет остальную часть линии челюсти, создавая зачастую весьма выступающий подбородок. Центральная часть нижней челюсти, образующая подбородок, имеет область треугольной формы, образующую вершину подбородка, называемую ментальным треугольником, не встречающуюся у архаичных людей. [106] Использование огня и инструментов особенно у живых популяций требует меньшего количества челюстных мышц, что делает челюсти более тонкими и изящными. По сравнению с архаичными людьми, у современных людей меньшие и более низкие лица.

Строение скелета тела

Скелеты тел даже самых ранних и наиболее крепко сложенных современных людей были менее крепкими, чем у неандертальцев (и, судя по тому немногому, что нам известно о денисовцах), и имели по существу современные пропорции. В частности, что касается длинных костей конечностей, дистальные кости ( лучевая / локтевая и большеберцовая / малоберцовая кость ) почти такого же размера или немного короче, чем проксимальные кости ( плечевая и бедренная кость ). У древних людей, особенно у неандертальцев, дистальные кости были короче, что обычно считается адаптацией к холодному климату. [107] Такая же адаптация встречается и у некоторых современных людей, живущих в полярных регионах. [108]

Диапазоны роста у неандертальцев и АМГ перекрываются, при этом средний рост неандертальцев составляет от 164 до 168 см (от 65 до 66 дюймов) и от 152 до 156 см (от 60 до 61 дюйма) для мужчин и женщин соответственно, что во многом идентично среднему доиндустриальному уровню. высоты для АМГ. [примечание 10] Современные средние показатели по стране колеблются от 158 до 184 см (от 62 до 72 дюймов) у мужчин и от 147 до 172 см (от 58 до 68 дюймов) у женщин. Ареалы неандертальцев приблизительно соответствуют современному распределению роста, измеренному среди малайцев . [примечание 11]

Недавняя эволюция

Реконструкция современного человека из юго-западной Европы ок.  30 000 лет назад , Лондонский музей естественной истории.

После заселения Африки около 130 000 лет назад и недавней экспансии за пределы Африки примерно 70 000–50 000 лет назад некоторые субпопуляции H. sapiens были по существу изолированы в течение десятков тысяч лет до начала современной эпохи . открытия . В сочетании с архаической примесью это привело к значительной генетической изменчивости , которая, как было показано, в некоторых случаях является результатом направленного отбора , имевшего место в течение последних 15 000 лет, то есть значительно позже, чем возможные события архаической примеси. [111]

Считается, что некоторые климатические адаптации, такие как высотная адаптация человека , были приобретены за счет архаичной примеси. Интрогрессия генетических вариантов, приобретенных примесью неандертальцев, имеет различное распространение среди европейцев и жителей Восточной Азии , что отражает различия в недавнем селективном давлении. Исследование 2014 года показало, что варианты, происходящие от неандертальцев, обнаруженные в популяциях Восточной Азии, демонстрируют кластеризацию в функциональных группах, связанных с иммунными и гематопоэтическими путями , в то время как европейские популяции демонстрируют кластеризацию в функциональных группах, связанных с процессом катаболизма липидов . [примечание 12] Исследование 2017 года выявило корреляцию примеси неандертальцев в фенотипических чертах современных европейских популяций. [113]

Физиологические или фенотипические изменения были связаны с мутациями верхнего палеолита, такими как восточноазиатский вариант гена EDAR , датируемый ок. 35 000 лет назад. [примечание 13]

Недавнее расхождение евразийских линий значительно ускорилось во время последнего ледникового максимума (LGM), мезолита и неолита из-за возросшего давления отбора и из-за эффектов основателей , связанных с миграцией . [116] Аллели, предсказывающие светлую кожу, были обнаружены у неандертальцев , [117] но аллели светлой кожи у европейцев и жителей Восточной Азии, связанные с KITLG и ASIP , считаются (по состоянию на 2012 год ) не приобретенными в результате архаичной примеси. но недавние мутации после LGM. [116] Фенотипы, связанные с « белыми » или « кавказскими » популяциями Западной Евразии, появляются во время LGM, примерно 19 000 лет назад. Средняя емкость черепа в современных популяциях человека колеблется в пределах от 1200 до 1450 см 3 у взрослых мужчин. Больший объем черепа связан с климатическим регионом, причем наибольшие средние показатели наблюдаются у популяций Сибири и Арктики . [примечание 14] [119] И неандертальцы , и EEMH имели в среднем несколько большие объемы черепа, чем современные европейцы, что позволяет предположить ослабление давления отбора для большего объема мозга после окончания LGM. [118]

Примеры еще более поздних адаптаций, связанных с сельским хозяйством и одомашниванием животных , включая восточноазиатские типы ADH1B , связанные с одомашниванием риса [120] или персистенцией лактазы [121] [122], обусловлены недавним давлением отбора.

Еще более поздняя адаптация была предложена для австронезийских сама-баджау , выведенных под давлением отбора, связанного с существованием за счет фридайвинга на протяжении последней тысячи лет или около того. [123] [124]

Поведенческая современность

Каменные индустрии раннего Homo sapiens в пещере Бломбос (фаза M3, MIS 5), Южный Кейп, Южная Африка (возраст около 105 000–90 000 лет)

Считается , что поведенческая современность , включающая развитие языка , изобразительного искусства и ранних форм религии (и т. д.), возникла до 40 000 лет назад, ознаменовав начало верхнего палеолита (в африканском контексте также известного как поздний каменный век ). [125]

Ведутся серьезные споры относительно того, вели ли самые ранние анатомически современные люди аналогично современным или существующим людям. Поведенческая современность принимается как включающая полностью развитый язык (требующий способности к абстрактному мышлению ), художественное выражение , ранние формы религиозного поведения , [126] расширение сотрудничества и формирование ранних поселений, а также производство шарнирных орудий из каменных стержней , костей или рога. Термин «верхний палеолит» предназначен для охвата периода с момента быстрого распространения современных людей по Евразии, который совпадает с первым появлением палеолитического искусства , такого как наскальные рисунки , и развитием технологических инноваций, таких как метание копья . Верхний палеолит начинается примерно 50 000–40 000 лет назад и совпадает с исчезновением архаичных людей, таких как неандертальцы .

Двустороннее силкретовое острие раннего Homo sapiens из слоя фазы M1 (71 000 г. до н.э.) пещеры Бломбос , Южная Африка.

Термин «поведенческая современность» несколько спорен. Чаще всего он используется для обозначения набора характеристик, характеризующих верхний палеолит, но некоторые ученые используют термин «поведенческая современность» для обозначения появления H. sapiens около 200 000 лет назад, [127] в то время как другие используют этот термин для обозначения быстрого развития, произошедшего около 50 000 лет назад. много лет назад. [128] [129] [130] Было высказано предположение, что появление поведенческой современности было постепенным процессом. [131] [132] [133] [134] [135]

Примеры поведенческой современности

Заявленный « старейший известный рисунок, сделанный руками человека », обнаруженный в пещере Бломбос в Южной Африке . Предполагается, что это произведение Homo Sapiens возрастом 73 000 лет . [136]

Эквивалент евразийского верхнего палеолита в африканской археологии известен как поздний каменный век , также начавшийся примерно 40 000 лет назад. Хотя наиболее явные свидетельства поведенческой современности, обнаруженные в конце XIX века, были получены из Европы, например, фигурки Венеры и другие артефакты ориньякского периода , более поздние археологические исследования показали, что все основные элементы материальной культуры, типичной для современного охотника Сан , Собиратели в Южной Африке также присутствовали, по крайней мере, 40 000 лет назад, включая палки-копатели из аналогичных материалов, используемых сегодня, бусы из скорлупы страусиных яиц , костяные наконечники стрел с индивидуальными метками производителя, выгравированными и залитыми красной охрой , а также аппликаторы яда. [137] Существует также предположение, что «отслаивание под давлением лучше всего объясняет морфологию каменных артефактов, обнаруженных на уровнях среднего каменного века около 75 тыс. лет в пещере Бломбос , Южная Африка. Этот метод использовался во время окончательного формирования двустороннего слоя Стилл-Бэй. точки, сделанные на термообработанном силкрете». [138] Ранее считалось, что как отслаивание под давлением, так и термическая обработка материалов произошли гораздо позже в доисторические времена, и оба указывают на поведенческую современную изощренность в использовании природных материалов. Дальнейшие отчеты об исследованиях пещер вдоль южноафриканского побережья указывают на то, что «дебаты о том, когда впервые появились культурные и когнитивные характеристики, типичные для современного человека», возможно, подходят к концу, поскольку «передовые технологии со сложными производственными цепочками», которые « часто требуют высокоточной передачи, и поэтому «язык» был обнаружен на участке 5–6 в Южной Африке . Они были датированы примерно 71 000 лет назад. Исследователи предполагают, что их исследование «показывает, что микролитическая технология зародилась в Южной Африке примерно 71 тыс. лет назад, развивалась на протяжении огромного периода времени (около 11 000 лет) и обычно сочеталась со сложной термической обработкой, которая сохранялась почти 100 000 лет. Передовые технологии» в Африке были ранними и долговечными; небольшая выборка раскопанных мест в Африке является лучшим объяснением любого предполагаемого «мерцающего» рисунка». [139] Предполагается, что увеличение поведенческой сложности было связано с более ранним изменением климата на гораздо более засушливые условия между 135 000 и 75 000 лет назад. [140] Это могло привести к тому, что группы людей, искавшие убежища от внутренних засух, расселились вдоль прибрежных болот, богатых моллюсками и другими ресурсами.Поскольку уровень моря был низким из-за большого количества воды, связанной в ледниках., такие болота встречались бы по всему южному побережью Евразии. Использование плотов и лодок вполне могло облегчить исследование прибрежных островов и путешествие вдоль побережья и в конечном итоге позволило распространиться на Новую Гвинею, а затем на Австралию . [141]

Кроме того, в Африке, особенно в Южной, Северной и Восточной Африке, было обнаружено множество других свидетельств абстрактных образов, расширенных стратегий существования и другого «современного» поведения, существовавшие еще до 50 000 лет назад (а некоторые из них появились еще до 100 000 лет назад). Например, пещера Бломбос в Южной Африке известна прямоугольными плитами из охры с выгравированными геометрическими узорами. С помощью нескольких методов датирования было подтверждено, что этому месту около 77 000 и 100 000–75 000 лет. [142] [143] Контейнеры из скорлупы страусиных яиц с выгравированными геометрическими узорами, датируемыми 60 000 лет назад, были найдены в Дипклофе , Южная Африка. [144] В Марокко были найдены бусы и другие личные украшения, возраст которых может достигать 130 000 лет; кроме того, в Пещере очагов в Южной Африке было найдено несколько бус, датируемых значительно раньше 50 000 лет назад, [145] а бусины из ракушек, датируемые примерно 75 000 лет назад, были найдены в пещере Бломбос в Южной Африке. [146] [147] [148] Специализированное метательное оружие также было найдено в различных местах в Африке среднего каменного века, в том числе костяные и каменные наконечники стрел в южноафриканских памятниках, таких как пещера Сибуду (наряду с ранней костяной иглой, также найденной в Сибуду). ), датируемые примерно 72 000–60 000 лет назад [149] [150] [151] [152] [153] некоторые из которых, возможно, были отравлены ядами, [154] и костяные гарпуны на центральноафриканской стоянке Катанда, датируемые ок. 90 000 лет назад. [155] Также существуют доказательства систематической термической обработки силикритового камня для повышения его способности к расслаиванию с целью изготовления инструментов, которая началась примерно 164 000 лет назад на южноафриканском участке Пиннакл-Пойнт и стала там обычным явлением для создания микролитических инструментов в около 72 000 лет назад. [156] [139]

В 2008 году был обнаружен цех по обработке охры, вероятно, для производства красок, датируемый ок. 100 000 лет назад в пещере Бломбос, Южная Африка. Анализ показывает, что сжиженная, богатая пигментами смесь производилась и хранилась в двух раковинах морского ушка, а охра, кость, древесный уголь, точильные камни и молотковые камни также составляли составную часть наборов инструментов. Доказательства сложности задачи включают добычу и объединение сырья из различных источников (подразумевается, что у них был мысленный шаблон процесса, которому они будут следовать), возможное использование пиротехнологии для облегчения извлечения жира из костей, использование вероятного рецепта для производства соединения, и использование контейнеров из ракушек для смешивания и хранения для последующего использования. [157] [158] [159] Современные модели поведения, такие как изготовление бус из ракушек, костяных орудий и стрел, а также использование пигмента охры, очевидны на одном из кенийских памятников 78 000–67 000 лет назад. [160] Свидетельства раннего метательного оружия с каменными наконечниками (характерный инструмент Homo sapiens ), каменные наконечники копий или метательных копий, были обнаружены в 2013 году на эфиопском месте Гадемотта и датируются примерно 279 000 лет назад. [161]

Расширение стратегий существования за пределы охоты на крупную дичь и, как следствие, разнообразие типов инструментов были отмечены как признаки поведенческой современности. Ряд объектов в Южной Африке уже давно начали полагаться на водные ресурсы, от рыбы до моллюсков. Пиннакл-Пойнт , в частности, демонстрирует эксплуатацию морских ресурсов еще 120 000 лет назад, возможно, в ответ на более засушливые условия внутри страны. [162] Например, зависимость от предсказуемых месторождений моллюсков может снизить мобильность и способствовать развитию сложных социальных систем и символического поведения. Пещера Бломбос и Зона 440 в Судане также свидетельствуют о рыбалке. Тафономические изменения в скелетах рыб из пещеры Бломбос были интерпретированы как поимка живой рыбы, что явно является преднамеренным поведением человека. [145]

Известно, что люди в Северной Африке (Назлет-Сабаха, Египет ) еще ≈100 000 лет назад занимались добычей кремня для изготовления каменных орудий . [163] [164]

В 2018 году на месте Олоргесайли в Кении, датируемом примерно 320 000 лет назад, были обнаружены доказательства раннего возникновения современного поведения, включая: торговлю и транспортировку ресурсов (таких как обсидиан) на большие расстояния, использование пигментов и возможное создание метательных точек. Авторы трех исследований, проведенных на этом сайте в 2018 году, отмечают, что свидетельства такого поведения примерно совпадают с самыми ранними известными ископаемыми останками Homo sapiens из Африки (например, в Джебель-Ирхуде и Флорисбаде), и предполагают, что сложное и современное поведение зародилось в Африке. примерно во времена появления Homo sapiens . [165] [166] [167]

В 2019 году в Адуме, Эфиопия, были обнаружены дополнительные свидетельства существования сложного метательного оружия среднего каменного века в Африке, датированные 100 000–80 000 лет назад, в виде острий, которые, как считается, принадлежали дротикам, доставляемым метателями копья. [168]

Темпы прогресса в истории Homo sapiens

Технологический и культурный прогресс Homo sapiens , по-видимому, в последние тысячелетия шел гораздо быстрее, чем в ранние периоды Homo sapiens . Темпы развития, возможно, действительно ускорились из-за значительного увеличения населения (поэтому больше людей выжило, чтобы думать об инновациях), большего общения и обмена идеями между человеческими популяциями, а также накопления инструментов мышления. Однако может также случиться так, что темпы прогресса всегда кажутся людям относительно более высокими в то время, когда они живут, потому что предыдущие достижения не признаются. [169]

Примечания

  1. ^ На основании Шлебуша и др., «Древние геномы Южной Африки оценивают дивергенцию современного человека от 350 000 до 260 000 лет назад», [6] Рис. 3 ( время дивергенции H. sapiens ) и Стрингер (2012), [7] (архаичная примесь ).
  2. ^ Это вопрос договоренности (а не фактического спора), и универсального консенсуса по терминологии не существует. Некоторые ученые относят к одному и тому же виду людей, живших до 600 000 лет назад. См. Брайант (2003), с. 811. [11] См. также Tattersall (2012), стр. 82 ( ср . К сожалению, этот принципиальный консенсус вряд ли многое проясняет на практике. Потому что нет согласия относительно того, что на самом деле представляют собой «качества человека»» [.. .] ) .
  3. ^ Верделин [13] со ссылкой на Либермана и др. [14]
  4. ^ История заявленных или предполагаемых подвидов H. sapiens сложна и полна противоречий. Единственный широко признанный архаичный подвид — H. sapiens idaltu (2003) . Имя Х.с. sapiens происходит от Линнея ( 1758 г. ) и по определению относится к подвиду, типовым экземпляром которого является сам Линней. Однако Линней постулировал четыре других существующих подвида, а именно. Х. с. афер , Х.с. американский , H.s. asiaticus и H. s. Ferus для африканцев, американцев, азиатов и малайцев . Эта классификация оставалась широко распространенной до середины 20 века, иногда наряду с H. s. tasmanianus для австралийцев. См., например, Bailey, 1946; [18] Hall, 1946. [19] От разделения современных человеческих популяций на таксономические подвиды постепенно отказались в 1970-х годах (например, Энциклопедия жизни животных Гржимека [20] ).
  5. ^ (95% доверительный интервал 237–581 тысяч лет назад) [55]
  6. ^ «Хотя ни один из зубов Кесема не демонстрирует набора неандертальских признаков, некоторые черты могут указывать на некоторое сходство с членами эволюционной линии неандертальцев. Однако баланс доказательств предполагает более близкое сходство с зубным материалом Схула / Кафзе, хотя многие из этих сходств, вероятно, представляют собой плезиоморфные черты». [59]
  7. ^ «Доступные в настоящее время генетические и археологические данные обычно интерпретируются как подтверждающие недавнее единое происхождение современных людей в Восточной Африке». [80]
  8. ^ Это вопрос общепринятой терминологии, а не фактического разногласия. Паабо (2014) описывает это как дискуссию, которая в принципе неразрешима, «поскольку не существует определения вида, идеально описывающего этот случай». [92]
  9. ^ Объем эндокрана современного человека в среднем составляет 1350 см 3 (82 куб. Дюймов), со значительными различиями между популяциями, средний групповой диапазон составляет 1085–1580 см 3 (66,2–96,4 куб. Дюймов). [102] Средний объем неандертальцев близок к 1450 см 3 (88 куб. дюймов) (средний мужчина 1600 см 3 (98 куб. Дюйм), средний женский 1300 см 3 (79 куб. Дюйм)), с диапазоном до 1736 см 3 ( 105,9 у.е. дюймов) ( Амуд 1 ). [103]
  10. ^ «На основе 45 длинных костей максимум от 14 мужчин и 7 женщин, средний рост неандертальцев составляет от 164 до 168 (самцы) или от 152 до 156 см (женщины). Эта высота действительно на 12–14 см ниже, чем высота столба. - Европейцы времен Второй мировой войны, но по сравнению с европейцами 20 000 или 100 лет назад они практически такие же или даже немного выше». [109]
  11. ^ Малайцы, 20–24 (N = м: 749 f: 893, медиана = м: 166 см (5 футов 5 дюймов)+1 ⁄ 2  дюйма) f: 155 см (5 футов 1 дюйм), SD = м:6,46 см ( 2+1 ⁄ 2  дюйма f:6,04 см ( 2+1 ⁄ 2  дюйма)) [110]
  12. ^ «В частности, гены в термине LCP [липидный катаболический процесс] имели наибольший избыток NLS в популяциях европейского происхождения, со средней частотой NLS 20,8 ± 2,6% против 5,9 ± 0,08% по всему геному (двусторонний t-критерий , P<0,0001, n=379 европейцев и n=246 африканцев). Кроме того, среди исследованных популяций людей за пределами Африки избыток NLS [неандертальскоподобных геномных сайтов] в генах LCP наблюдался только у лиц европейского происхождения. : средняя частота NLS у азиатов составляет 6,7±0,7% в генах LCP против 6,2±0,06% по всему геному». [112]
  13. ^ Признаки, на которые влияет мутация, - это потовые железы, зубы, толщина волос и ткань молочной железы. [114] [115]
  14. ^ «Мы предлагаем альтернативную гипотезу, которая предполагает, что распространение гоминид в регионы с холодным климатом привело к изменению формы головы. Такое изменение формы способствовало увеличению объема черепа. Биоклиматическое воздействие непосредственно на размер тела (и косвенно на размер мозга) в сочетании с шаровидность черепа, по-видимому, является довольно убедительным объяснением различий между этническими группами». (рисунок в Билсе, стр. 304) [118]

Рекомендации

  1. ^ Нитецкий, Мэтью Х; Нитецкий, Дорис В. (1994). Происхождение анатомически современного человека. Спрингер. ISBN 1489915079.
  2. ^ abc Видаль, Селин М.; Лейн, Кристин С .; Асфавроссен, Асрат; и другие. (январь 2022 г.). «Возраст старейшего известного человека разумного из Восточной Африки». Природа . 601 (7894): 579–583. Бибкод : 2022Natur.601..579V. дои : 10.1038/s41586-021-04275-8. ПМЦ 8791829 . ПМИД  35022610. 
  3. ^ Хаммонд, Эшли С.; Ройер, Даниэль Ф.; Флигл, Джон Г. (июль 2017 г.). «Таз Омо-Кибиш I». Журнал эволюции человека . 108 : 199–219. Бибкод : 2017JHumE.108..199H. дои : 10.1016/j.jhevol.2017.04.004 . ISSN  1095-8606. ПМИД  28552208.
  4. ^ abcdef Мунье, Орельен; Лар, Марта (2019). «Расшифровка разнообразия африканских гомининов позднего среднего плейстоцена и происхождения нашего вида». Природные коммуникации . 10 (1): 3406. Бибкод : 2019NatCo..10.3406M. doi : 10.1038/s41467-019-11213-w. ПМЦ 6736881 . ПМИД  31506422. 
  5. ^ аб Скерри, Элеонора М.Л.; Томас, Марк Г.; Маника, Андреа; Гунц, Филипп; Сток, Джей Т.; Стрингер, Крис; Гроув, Мэтт; Гроукатт, Хью С.; Тиммерманн, Аксель ; Райтмайр, Дж. Филип; д'Эррико, Франческо (01 августа 2018 г.). «Эволюционировали ли наши виды в разделенных популяциях по всей Африке, и почему это имеет значение?». Тенденции в экологии и эволюции . 33 (8): 582–594. Бибкод : 2018TEcoE..33..582S. дои : 10.1016/j.tree.2018.05.005. ISSN  0169-5347. ПМК 6092560 . ПМИД  30007846. 
  6. ^ аб Шлебуш; и другие. (3 ноября 2017 г.). «Древние геномы Южной Африки оценивают расхождение современного человека от 350 000 до 260 000 лет назад». Наука . 358 (6363): 652–655. Бибкод : 2017Sci...358..652S. дои : 10.1126/science.aao6266 . ПМИД  28971970.
  7. ^ Стрингер, К. (2012). «Что делает современного человека». Природа . 485 (7396): 33–35. Бибкод : 2012Natur.485...33S. дои : 10.1038/485033а . PMID  22552077. S2CID  4420496.
  8. ^ аб Нойбауэр, Саймон; Юблин, Жан-Жак; Гунц, Филипп (01 января 2018 г.). «Эволюция формы мозга современного человека». Достижения науки . 4 (1): eaao5961. Бибкод : 2018SciA....4.5961N. doi : 10.1126/sciadv.aao5961. ISSN  2375-2548. ПМЦ 5783678 . ПМИД  29376123. 
  9. ^ Харрод, Джеймс. «Harrod (2014) Таблица дополнительных файлов 1. База данных мифов о языке мтДНК, версия от 17 мая 2019 г.doc». Родной язык .
  10. ^ Линне, Карл фон (1758). Система природы. Regnum Animale (10-е изд.). Сумптибус Гильельми Энгельманн. стр. 18, 20 . Проверено 06 мая 2019 г.
  11. ^ Брайант, Клифтон Д. (2003). Справочник смерти и умирания. МУДРЕЦ. ISBN 0761925147.
  12. ^ Таттерсолл, Ян (2012). Хозяева планеты: В поисках нашего человеческого происхождения. Пресса Святого Мартина. ISBN 978-1137000385.
  13. ^ Верделин, Ларс; Сандерс, Уильям Джозеф (2010). Кайнозойские млекопитающие Африки. Университет Калифорнии Пресс. п. 517. ИСБН 978-0520257214.
  14. ^ Либерман, Делавэр; МакБрэтни, Б.М.; Кровитц, Г. (2002). «Эволюция и развитие черепной формы у Homo sapiens». ПНАС . 99 (3): 1134–1139. Бибкод : 2002PNAS...99.1134L. дои : 10.1073/pnas.022440799 . ПМК 122156 . ПМИД  11805284. 
  15. ^ Хайдиняк, Матея; Фу, Цяомэй; Хюбнер, Александр; Петр, Мартин; и другие. (01.03.2018). «Реконструкция генетической истории поздних неандертальцев». Природа . 555 (7698): 652–656. Бибкод : 2018Natur.555..652H. дои : 10.1038/nature26151. ISSN  1476-4687. ПМК 6485383 . ПМИД  29562232. 
  16. ^ Мейер, Матиас; Арсуага, Хуан-Луис; де Филиппо, Чезаре; Нагель, Сара; и другие. (01.03.2016). «Последовательности ядерной ДНК гомининов Sima de los Huesos среднего плейстоцена». Природа . 531 (7595): 504–507. Бибкод : 2016Natur.531..504M. дои : 10.1038/nature17405. ISSN  1476-4687. PMID  26976447. S2CID  4467094.
  17. ^ Гомес-Роблес, Аида (01 мая 2019 г.). «Степень эволюции зубов и ее значение для расхождения неандертальца и современного человека». Достижения науки . 5 (5): 1268. Бибкод : 2019SciA....5.1268G. doi : 10.1126/sciadv.aaw1268. ISSN  2375-2548. ПМК 6520022 . ПМИД  31106274. 
  18. ^ Бейли, Джон Венделл (1946). Млекопитающие Вирджинии. п. 356.
  19. ^ Холл, Э (1946). «Зоологические подвиды человека за столом мира». Журнал маммологии . 27 (4): 358–364. дои : 10.2307/1375342. JSTOR  1375342. PMID  20247535.
  20. ^ Гржимек, Бернхард (1970). Энциклопедия жизни животных Гржимека. Том. 11. Компания Ван Ностранд Рейнхольд. п. 55. ИСБН 978-0442784782.
  21. ^ Хаблин, Джей-Джей (2009). «Происхождение неандертальцев». Труды Национальной академии наук . 106 (38): 16022–16027. Бибкод : 2009PNAS..10616022H. дои : 10.1073/pnas.0904119106 . JSTOR  40485013. PMC 2752594 . ПМИД  19805257. 
  22. ^ Харвати, К.; Фрост, СР; МакНалти, КП (2004). «Пересмотр таксономии неандертальцев: значение трехмерных моделей приматов внутри- и межвидовых различий». Учеб. Натл. акад. наук. США . 101 (5): 1147–1152. Бибкод : 2004PNAS..101.1147H. дои : 10.1073/pnas.0308085100 . ПМК 337021 . ПМИД  14745010. 
  23. ^ " Король Homo neanderthalensis , 1864" . Энциклопедия эволюции человека Уайли-Блэквелла . Чичестер, Западный Суссекс: Уайли-Блэквелл. 2013. С. 328–331.
  24. ^ abcd Рафферти, Джон П. «Homo sapiens sapiens». Британская энциклопедия . Проверено 11 августа 2020 г.
  25. ^ Шлебуш, Карина М.; Мальмстрем, Хелена; Гюнтер, Торстен; Сьёдин, Пер; Коутиньо, Александра; Эдлунд, Ханна; Мунтерс, Ариэль Р.; Стейн, Марина; Судьял, Химла; Ломбард, Марлиз; Якобссон, Маттиас (5 июня 2017 г.). «Древние геномы из южной Африки выдвигают дивергенцию современного человека за пределы 260 000 лет назад». bioRxiv 10.1101/145409 . 
  26. ^ Шлебуш, Карина М.; Мальмстрем, Хелена; Гюнтер, Торстен; Сьёдин, Пер; Коутиньо, Александра; Эдлунд, Ханна; Мунтерс, Ариэль Р.; Висенте, Марио; Стейн, Марина; Судьял, Химла; Ломбард, Марлиз (3 ноября 2017 г.). «Древние геномы Южной Африки оценивают расхождение современного человека от 350 000 до 260 000 лет назад». Наука . 358 (6363): 652–655. Бибкод : 2017Sci...358..652S. дои : 10.1126/science.aao6266 . ISSN  0036-8075. ПМИД  28971970.
  27. ↑ abc Callaway, Юэн (7 июня 2017 г.). «Самые древние ископаемые останки Homo sapiens переписывают историю нашего вида». Природа . дои : 10.1038/nature.2017.22114 . Проверено 11 июня 2017 г.
  28. ^ Стрингер (2016), с. 20150237; Образец (2017 г.); Хаблин и др. (2017), стр. 289–292; Шерри (2018), стр. 582–594.
  29. ↑ Чан, Ева, KF (28 октября 2019 г.). «Происхождение человека в палео-болотных угодьях южной Африки и первые миграции». Природа . 857 (7781): 185–189. Бибкод : 2019Natur.575..185C. дои : 10.1038/s41586-019-1714-1. PMID  31659339. S2CID  204946938.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  30. ↑ Образец, Ян (28 октября 2019 г.). «Исследование показало, что прародина современных людей находится в Ботсване». Хранитель . ISSN  0261-3077 . Проверено 29 октября 2019 г.
  31. ↑ Вудворд, Эйлин (28 октября 2019 г.). «Новое исследование указывает на прародину всех людей, живущих сегодня». ScienceAlert.com . Проверено 29 октября 2019 г.
  32. ↑ Аб Йонг, Эд (28 октября 2019 г.). «Найдена ли родина человечества?». Атлантический океан . Проверено 28 октября 2019 г.
  33. ^ abc Циммер, Карл (10 сентября 2019 г.). «Ученые нашли череп предка человечества – на компьютере. Сравнивая окаменелости и компьютерную томографию, исследователи говорят, что реконструировали череп последнего общего предка современных людей». Нью-Йорк Таймс . Проверено 10 сентября 2019 г.
  34. ^ Роджерс, Алан Р.; Болендер, Райан Дж.; Хафф, Чад Д. (12 сентября 2017 г.). «Ранняя история неандертальцев и денисовцев». Труды Национальной академии наук . 114 (37): 9859–9863. Бибкод : 2017PNAS..114.9859R. дои : 10.1073/pnas.1706426114 . ПМК 5604018 . ПМИД  28784789. 
  35. ^ Вулпофф, Миннесота; Шпулер, Дж. Н.; Смит, Ф.Х.; Радовчич Дж.; Поуп, Г.; Фрайер, Д.В.; Экхардт, Р.; Кларк, Г. (1988). «Происхождение современного человека». Наука . 241 (4867): 772–774. Бибкод : 1988Sci...241..772W. дои : 10.1126/science.3136545. PMID  3136545. S2CID  5223638.
  36. ^ abc Грин Р.Э., Краузе Дж., Бриггс А.В., Маричич Т., Стензель Ю., Кирхер М., Паттерсон Н., Ли Х., Чжай В., Фриц М.Х., Хансен Н.Ф., Дюран Э.Ю., Маласпинас А.С., Йенсен Дж.Д., Маркес-Боне Т., Алкан С, Прюфер К., Мейер М., Бурбано Х.А., Гуд Дж.М., Шульц Р., Аксиму-Петри А., Баттхоф А., Хёбер Б., Хёффнер Б., Зигемунд М., Вейманн А., Нусбаум С., Ландер Э.С. и др. (май 2010 г.). «Проект последовательности генома неандертальца». Наука . 328 (5979): 710–722. Бибкод : 2010Sci...328..710G. дои : 10.1126/science.1188021. ПМК 5100745 . ПМИД  20448178. 
  37. ^ Райх Д., Паттерсон Н., Кирхер М., Дельфин Ф., Нандинени М.Р., Пугач И., Ко А.М., Ко Ю.К., Джинам Т.А., Фиппс М.Э., Сайту Н., Вольштейн А., Кайзер М., Паабо С., Стоункинг М. (2011). «Денисова примесь и первые расселения современного человека в Юго-Восточную Азию и Океанию». Ам Джей Хум Жене . 89 (4): 516–528. дои : 10.1016/j.ajhg.2011.09.005. ПМК 3188841 . ПМИД  21944045. 
  38. ^ «Новые подсказки добавляют 40 000 лет к возрасту человеческого вида» . www.nsf.gov . ННФ – Национальный научный фонд.
  39. ^ «Переоценка возраста древнего человека» . Новости BBC . 16 февраля 2005 года . Проверено 10 апреля 2010 г.
  40. ^ «Самый старый Homo Sapiens: окаменелости отодвигают появление человека на 195 000 лет назад». ScienceDaily . 28 февраля 2005 года . Проверено 6 мая 2019 г.
  41. ^ Алемсегед, З.; Коппенс, Ю.; Гераадс, Д. (2002). «Череп гоминида Homo: Описание и систематика Homo-323-1976-896» (PDF) . Am J Phys Anthropol . 117 (2): 103–112. дои : 10.1002/ajpa.10032. PMID  11815945. Архивировано (PDF) из оригинала 18 июля 2020 г.
  42. ^ Стоункинг, Марк; Судьял, Химла (1996). «Эволюция человека и митохондриальный геном». Текущее мнение в области генетики и развития . 6 (6): 731–736. дои : 10.1016/S0959-437X(96)80028-1. ПМИД  8994844.
  43. ^ Эволюция человека: ископаемые свидетельства в 3D, Филип Л. Уокер и Эдвард Х. Хаген, кафедра антропологии Калифорнийского университета, Санта-Барбара. Проверено 5 апреля 2005 г.
  44. ^ Мейер, Матиас; Арсуага, Хуан-Луис; де Филиппо, Чезаре; Нагель, Сара; Аксиму-Петри, Айинуэр; Никель, Биргит; Мартинес, Игнасио; Грасия, Ана; де Кастро, Хосе Мария Бермудес; Карбонелл, Эудальд; Виола, Бенс; Келсо, Джанет; Прюфер, Кей; Пяабо, Сванте (14 марта 2016 г.). «Последовательности ядерной ДНК гомининов Sima de los Huesos среднего плейстоцена». Природа . 531 (7595): 504–507. Бибкод : 2016Natur.531..504M. дои : 10.1038/nature17405. PMID  26976447. S2CID  4467094.
  45. ↑ Каллауэй, Юэн (14 марта 2016 г.). «ДНК древнейшего человека детализирует рассвет неандертальцев». Природа . 531 (7594): 296–286. Бибкод : 2016Natur.531..296C. дои : 10.1038/531286a . PMID  26983523. S2CID  4459329.
  46. ^ Оппенгеймер, С. (2003). Из Эдема: Заселение мира . Робинсон. ISBN 978-1841196978.
  47. ^ Тринкаус, Э.; Молдован, О.; Милота, Ш.; Билгар, А.; Сарцина, Л.; Атрея, С.; Бейли, ЮВ; Родриго, Р.; и другие. (2003). «Ранний современный человек из Пештера-ку-Оасе, Румыния». ПНАС . 100 (20): 11231–11236. Бибкод : 2003PNAS..10011231T. дои : 10.1073/pnas.2035108100 . ПМК 208740 . ПМИД  14504393. 
  48. ^ аб Райх, Дэвид; Грин, Ричард Э.; Кирхер, Мартин; Краузе, Йоханнес; Паттерсон, Ник; Дюран, Эрик Ю.; Виола, Бенс; Бриггс, Адриан В.; и другие. (2010). «Генетическая история архаической группы гомининов из Денисовой пещеры в Сибири». Природа . 468 (7327): 1053–1060. Бибкод : 2010Natur.468.1053R. дои : 10.1038/nature09710. hdl : 10230/25596. ПМК 4306417 . ПМИД  21179161. 
  49. ^ Тринкаус, Эрик (октябрь 2005 г.). «Ранние современные люди». Ежегодный обзор антропологии . 34 (1): 207–230. doi :10.1146/annurev.antthro.34.030905.154913. S2CID 9039428 . 
  50. ^ Мелдрам, Джефф; Хилтон, Чарльз Э. (2004). От двуногого к страйдеру: появление у современного человека ходьбы, бега и транспортировки ресурсов. Springer Science & Business Media. ISBN 978-0306480003.
  51. ^ Вонк, Дженнифер; Шекелфорд, Тодд К. (2012). Оксфордский справочник по сравнительной эволюционной психологии. Издательство Оксфордского университета, США. стр. 429–. ISBN 978-0199738182.
  52. ^ Божек, Катажина; Вэй, Юнин; Ян, Чжэн; Лю, Силин; Сюн, Цзеи; Сугимото, Масахиро; Томита, Масару; Паабо, Сванте; Пешек, Райк; Шервуд, Чет К.; Хоф, Патрик Р.; Эли, Джон Дж.; Штайнхаузер, Дирк; Вильмицер, Лотар; Бангсбо, Йенс; Ханссон, Ола; Позвони, Жозеп; Джавалиско, Патрик; Хаитович, Филипп (2014). «Исключительное эволюционное расхождение метаболомов мышц и мозга человека соответствует когнитивной и физической уникальности человека». ПЛОС Биология . 12 (5): e1001871. дои : 10.1371/journal.pbio.1001871 . ПМК 4035273 . ПМИД  24866127. 
  53. ^ Тиме, Х (2007). «Der große Wurf von Schöningen: Das neue Bild zur Kultur des frühen Menschen». Die Schöninger Speere – Mensch und Jagd за 400 000 лет . Конрад Тайсс Верлаг. стр. 224–328. ISBN 978-3896460400.
  54. ^ Хейдл, Миннесота (2006). «Menschenaffen? Affenmenschen? Mensch! Kognition und Sprache im Altpaläolithikum». В Конарде, штат Нью-Джерси (ред.). Woher kommt der Mensch . Попытка Верлага. стр. 69–97. ISBN 3893083812.
  55. ^ Мендес, Фернандо; Кран, Томас; Шрак, Бонни; Кран, Астрид-Мария; Вирама, Кришна; Вернер, август; Фомине, Форка Лейпей Мэтью; Брэдман, Нил; Томас, Марк (7 марта 2013 г.). «Афроамериканская отцовская линия добавляет чрезвычайно древний корень к филогенетическому дереву Y-хромосомы человека» (PDF) . Американский журнал генетики человека . 92 (3): 454–459. дои : 10.1016/j.ajhg.2013.02.002. ПМК 3591855 . PMID  23453668. Архивировано из оригинала (PDF) 24 сентября 2019 года . Проверено 21 апреля 2018 г. 
  56. ^ Крингс М., Стоун А., Шмитц Р.В., Крайницки Х., Стоункинг М., Паабо С. (июль 1997 г.). «Последовательности ДНК неандертальцев и происхождение современного человека». Клетка . 90 (1): 19–30. дои : 10.1016/S0092-8674(00)80310-4. hdl : 11858/00-001M-0000-0025-0960-8 . PMID  9230299. S2CID  13581775.
  57. ↑ Хилл, Дебора (16 марта 2004 г.). «В генофонде нет неандертальцев». Наука . Проверено 6 мая 2019 г.
  58. ^ Серр, Д.; Лангани, А.; Чех, М.; Тешлер-Никола, М .; Паунович, М.; Меннесьер, П.; Хофрейтер, М.; Посснерт, Г.; Паабо, С. (2004). «Нет доказательств вклада неандертальской мтДНК в развитие ранних современных людей». ПЛОС Биология . 2 (3): 313–317. doi : 10.1371/journal.pbio.0020057 . ПМЦ 368159 . ПМИД  15024415. 
  59. ^ Гершковиц, Я; Смит, П; Сариг, Р; Куам, Р; Родригес, Л; Гарсия, Р; Арсуага, JL; Баркай, Р; Суслик, А (2011). «Останки зубов среднего плейстоцена из пещеры Кесем (Израиль)». Американский журнал физической антропологии . 144 (4): 575–592. дои : 10.1002/ajpa.21446. PMID  21404234. S2CID  3106938.
  60. ^ Хаблин и др. 2017, стр. 289–292.
  61. ^ Пост, Козимо; и другие. (4 июля 2017 г.). «Глубоко расходящийся архаичный митохондриальный геном обеспечивает нижнюю временную границу для потока африканских генов в неандертальцев». Природные коммуникации . 8 : 16046. Бибкод : 2017NatCo...816046P. doi : 10.1038/ncomms16046. ПМК 5500885 . ПМИД  28675384. 
  62. ^ abcd Stringer 2016, стр. 20150237.
  63. ^ Образец 2017 г.
  64. ^ Уайт, Тим Д.; Асфау, Берхане; Дегуста, Дэвид; Гилберт, Генри; Ричардс, Гэри Д.; Сува, генерал; Хауэлл, Кларк Ф. (июнь 2003 г.). «Плейстоценовый Homo sapiens из Среднего Аваша, Эфиопия». Природа . 423 (6941): 742–747. Бибкод : 2003Natur.423..742W. дои : 10.1038/nature01669. PMID  12802332. S2CID  4432091.
  65. ^ «Повторный анализ окаменелостей отодвигает назад происхождение Homo sapiens» . Научный американец . 17 февраля 2005 г. Проверено 6 мая 2019 г.
  66. ↑ Мехта, Анкита (26 января 2018 г.). «Окаменелость челюстной кости возрастом 177 000 лет, обнаруженная в Израиле, является старейшим человеческим останком, найденным за пределами Африки». Интернэшнл Бизнес Таймс . Проверено 6 мая 2019 г.
  67. ^ Бэ, Кристофер Дж.; Дука, Катерина; Петралья, Майкл Д. (8 декабря 2017 г.). «О происхождении современного человека: азиатские перспективы». Наука . 358 (6368): eaai9067. дои : 10.1126/science.aai9067 . ПМИД  29217544.
  68. ↑ Куо, Лили (10 декабря 2017 г.). «Ранние люди мигрировали из Африки гораздо раньше, чем мы думали». Кварц . Проверено 6 мая 2019 г.
  69. ↑ Циммер, Карл (10 июля 2019 г.). «Кость черепа, обнаруженная в Греции, может изменить историю предыстории человечества. Кость, найденная в пещере, является старейшим ископаемым современного человека, когда-либо обнаруженным в Европе. Она намекает на то, что люди начали покидать Африку гораздо раньше, чем когда-то считалось». Нью-Йорк Таймс . Проверено 11 июля 2019 г.
  70. ↑ Персонал (10 июля 2019 г.). «Самые старые останки за пределами Африки обнуляют часы миграции людей» . Физика.орг . Проверено 10 июля 2019 г.
  71. ^ Харвати, Катерина; и другие. (10 июля 2019 г.). «Окаменелости пещеры Апидима являются самыми ранними свидетельствами существования Homo sapiens в Евразии». Природа . 571 (7766): 500–504. дои : 10.1038/s41586-019-1376-z. PMID  31292546. S2CID  195873640.
  72. ^ Рито, Т.; Ричардс, МБ; Фернандес, В.; Альшамали, Ф.; Черный, В.; Перейра, Л.; Соареш, П. (2013). «Первое расселение современного человека по Африке». ПЛОС ОДИН . 8 (11): е80031. Бибкод : 2013PLoSO...880031R. дои : 10.1371/journal.pone.0080031 . ПМЦ 3827445 . ПМИД  24236171. 
  73. ^ Хенн, Бренна; Жиньу, Кристофер Р.; Джобин, Мэтью (2011). «Геномное разнообразие охотников-собирателей предполагает южноафриканское происхождение современных людей». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 108 (13): 5154–5162. Бибкод : 2011PNAS..108.5154H. дои : 10.1073/pnas.1017511108 . ПМК 3069156 . ПМИД  21383195. 
  74. ^ abc Хайэм, Томас Ф.Г.; Весселинг, Фрэнк П.; Хеджес, Роберт Э.М.; Бергман, Кристофер А.; Дука, Катерина (11 сентября 2013 г.). «Хронология Ксара Акила (Ливан) и последствия колонизации Европы анатомически современными людьми». ПЛОС ОДИН . 8 (9): е72931. Бибкод : 2013PLoSO...872931D. дои : 10.1371/journal.pone.0072931 . ISSN  1932-6203. ПМК 3770606 . ПМИД  24039825. 
  75. ^ Пост и др., 2016; Камин и др., 2015; Вай и др., 2019; Хабер и др., 2019 г.
  76. ^ Кларксон, Крис; Джейкобс, Зенобия; Пардо, Колин (2017). «Человеческая оккупация северной Австралии 65 000 лет назад» (PDF) . Природа . 547 (7663): 306–310. Бибкод : 2017Natur.547..306C. дои : 10.1038/nature22968. hdl : 2440/107043 . PMID  28726833. S2CID  205257212. Архивировано (PDF) из оригинала 28 апреля 2019 г.
  77. ↑ Сен-Флё, Николас (19 июля 2017 г.). «Люди впервые прибыли в Австралию 65 000 лет назад, как показывают исследования». Нью-Йорк Таймс .
  78. ^ Вуд Р. (2 сентября 2017 г.). «Комментарии к хронологии Маджедбебе». Австралийская археология . 83 (3): 172–174. дои : 10.1080/03122417.2017.1408545. ISSN  0312-2417. S2CID  148777016.
  79. ^ О'Коннелл Дж. Ф., Аллен Дж., Уильямс М.А., Уильямс А.Н., Терни К.С., Спунер Н.А. и др. (август 2018 г.). «Homo sapiens впервые достигает Юго-Восточной Азии и Сахула?». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 115 (34): 8482–8490. дои : 10.1073/pnas.1808385115 . ПМК 6112744 . ПМИД  30082377. 
  80. ^ Лю, Хуа; и другие. (2006). «Географически явная генетическая модель всемирной истории населенных пунктов». Американский журнал генетики человека . 79 (2): 230–237. дои : 10.1086/505436. ПМК 1559480 . ПМИД  16826514. 
  81. ^ «Возвращение из Африки». Наука . 308 (5724): 921г. 13 мая 2005 г. дои : 10.1126/science.308.5724.921g. S2CID  220100436.
  82. ^ Хабер и др., 2019.
  83. ^ Шанкарараман, Шрирам; Маллик, Свапан; Паттерсон, Ник; Райх, Дэвид (2016). «Объединенный ландшафт денисовского и неандертальского происхождения у современного человека». Современная биология . 26 (9): 1241–1247. Бибкод : 2016CBio...26.1241S. дои :10.1016/j.cub.2016.03.037. ISSN  0960-9822. ПМЦ 4864120 . ПМИД  27032491. 
  84. ^ Санчес-Куинто, Ф; Ботиге, LR; Сивит, С; Аренас, К; Авила-Аркос, MC; Бустаманте, CD; Комас, Д; Лалуэса-Фокс, C (17 октября 2012 г.). «Население Северной Африки несет в себе признак смешения с неандертальцами». ПЛОС ОДИН . 7 (10): е47765. Бибкод : 2012PLoSO...747765S. дои : 10.1371/journal.pone.0047765 . ПМЦ 3474783 . ПМИД  23082212. 
  85. ^ Фу, Кью; Ли, Х; Мурджани, П; Джей, Ф; Слепченко С.М.; Бондарев А.А.; Джонсон, Польша; Аксиму-Петри, А; Прюфер, К; де Филиппо, К; Мейер, М; Цвинс, Н.; Саласар-Гарсия, округ Колумбия; Кузьмин Ю.В.; Китс, СГ; Косинцев П.А.; Ражев Д.И.; Ричардс, член парламента; Перистов, Н.В.; Лахманн, М; Дука, К; Хайэм, штат Техас; Слаткин М; Хаблин, Джей-Джей; Райх, Д; Келсо, Дж; Виола, туберкулез; Пяабо, С. (23 октября 2014 г.). «Последовательность генома современного человека возрастом 45 000 лет из Западной Сибири». Природа . 514 (7523): 445–449. Бибкод : 2014Natur.514..445F. дои : 10.1038/nature13810. ПМЦ 4753769 . ПМИД  25341783. 
  86. ↑ Браич, Кэтрин (3 февраля 2014 г.). «Забытое возвращение человечества в Африку раскрыто в ДНК». Новый учёный . Проверено 6 мая 2019 г.
  87. ↑ Кульвильм, Мартин (17 февраля 2016 г.). «Древний поток генов от ранних современных людей к восточным неандертальцам». Природа . 530 (7591): 429–433. Бибкод : 2016Natur.530..429K. дои : 10.1038/nature16544. ПМЦ 4933530 . ПМИД  26886800. 
  88. ^ Дин, К.; Ху, Ю.; Сюй, С.; Ван, Дж.; Джин, Л. (2014) [Онлайн, 2013]. «Неандертальская интрогрессия на хромосоме 3p21.31 находилась под положительным естественным отбором у жителей Восточной Азии». Молекулярная биология и эволюция . 31 (3): 683–695. дои : 10.1093/molbev/mst260 . ПМИД  24336922.
  89. ^ Верно, Б.; Эйки, Дж. М. (2014). «Воскрешение сохранившихся линий неандертальцев из геномов современного человека». Наука . 343 (6174): 1017–1021. Бибкод : 2014Sci...343.1017V. дои : 10.1126/science.1245938 . PMID  24476670. S2CID  23003860.
  90. ^ Айяла, Франсиско Хосе; Конде, Камило Хосе Села (2017). Процессы эволюции человека: путешествие от ранних гомининов к неандертальцам и современным людям. Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0198739906– через Google Книги .
  91. ^ Шопф, Дж. Уильям (1992). Основные события в истории жизни. Джонс и Бартлетт Обучение. стр. 168–. ISBN 978-0867202687– через Google Книги .
  92. ^ Паабо, Сванте (2014). Неандерталец: в поисках утраченных геномов . Нью-Йорк: Основные книги . п. 237.
  93. ↑ Сандерс, Роберт (11 июня 2003 г.). «Окаменелые черепа возрастом 160 000 лет, обнаруженные в Эфиопии, являются древнейшими анатомически современными людьми». Новости Калифорнийского университета в Беркли . Проверено 7 мая 2019 г.
  94. ^ Уайт, Тим Д .; Асфау, Б.; ДеГуста, Д.; Гилберт, Х.; Ричардс, Джорджия; Сува, Г.; Хауэлл, ФК (2003). «Плейстоценовый Homo sapiens из Среднего Аваша, Эфиопия». Природа . 423 (6491): 742–747. Бибкод : 2003Natur.423..742W. дои : 10.1038/nature01669. PMID  12802332. S2CID  4432091.
  95. ↑ Стрингер, Крис (12 июня 2003 г.). «Эволюция человека: Из Эфиопии». Природа . 423 (6941): 693–695. Бибкод : 2003Natur.423..692S. дои : 10.1038/423692a. PMID  12802315. S2CID  26693109.
  96. ^ Хоукс, Дж.; Ван, ET; Кокран, генеральный директор; Харпендинг, ХК; Мойзис, РК (2007). «Недавнее ускорение адаптивной эволюции человека». Труды Национальной академии наук . 104 (52): 20753–20758. Бибкод : 2007PNAS..10420753H. дои : 10.1073/pnas.0707650104 . ПМК 2410101 . ПМИД  18087044. 
  97. ^ Бхупендра, П. (апрель 2019 г.). «Анатомия лба». Ссылки на Medscape . Проверено 6 мая 2019 г.
  98. ^ «Как идентифицировать современного человека?». Новости, 2012 . Музей естественной истории, Лондон . Проверено 11 декабря 2013 г.
  99. ^ Энкарта, Эволюция человека. Архивировано из оригинала 29 октября 2009 года. {{cite encyclopedia}}: |work=игнорируется ( помощь )
  100. ^ Моррис, Десмонд (2007). «Бровь». Обнаженная женщина: исследование женского тела . Макмиллан. ISBN 978-0312338534.
  101. ^ Пирс, Эйлунед; Стрингер, Крис; Данбар, RIM (07 мая 2013 г.). «Новое понимание различий в организации мозга между неандертальцами и анатомически современными людьми». Труды Лондонского королевского общества B: Биологические науки . 280 (1758): 20130168. doi :10.1098/rspb.2013.0168. ISSN  0962-8452. ПМЦ 3619466 . ПМИД  23486442. 
  102. ^ Смит, CL; Билс, КЛ (1990). «Культурные коррелирует с емкостью черепа». Американский антрополог . 92 : 193–200. дои : 10.1525/aa.1990.92.1.02a00150. S2CID 162406199 . 
  103. ^ Стрингер, К. (1984). «Эволюция человека и биологическая адаптация в плейстоцене». В Фоли, Р. (ред.). Эволюция гоминидов и экология сообщества . Нью-Йорк: Академическая пресса. ISBN 978-0122619205.
  104. ^ Таунсенд Г., Ричардс Л., Хьюз Т. (май 2003 г.). «Молярные межбугорковые размеры: генетический вклад в фенотипические вариации». Журнал стоматологических исследований . 82 (5): 350–355. дои : 10.1177/154405910308200505. PMID  12709500. S2CID  26123427.
  105. ^ Кейт А (1913). «Проблемы, связанные с зубами ранних форм доисторического человека». Труды Королевского медицинского общества . 6 (Секта Одонтол): 103–124. дои : 10.1177/003591571300601018. ПМК 2005996 . ПМИД  19977113. 
  106. ^ Таттерсолл, Джеффри Х; Шварц, Ян (2003). Летопись окаменелостей человека Краниодентальная морфология рода Homo (Африка и Азия) (том 2) . Вили-Лисс. стр. 327–328. ISBN 978-0471319283.
  107. ^ Стигманн, А. Теодор; Черни, Фрэнк Дж.; Холлидей, Трентон В. (2002). «Холодовая адаптация неандертальцев: физиологические и энергетические факторы». Американский журнал биологии человека . 14 (5): 566–583. дои : 10.1002/ajhb.10070. PMID  12203812. S2CID  2437566.
  108. ^ Сток, JT (октябрь 2006 г.). «Посткраниальная устойчивость охотников-собирателей относительно моделей мобильности, климатической адаптации и отбора для экономии тканей». Американский журнал физической антропологии . 131 (2): 194–204. дои : 10.1002/ajpa.20398. ПМИД  16596600.
  109. ^ Хельмут Х (1998). «Рост тела, масса тела и площадь поверхности неандертальцев». Zeitschrift für Morphologie und Anthropologie . 82 (1): 1–12. doi : 10.1127/zma/82/1998/1 (неактивен 26 апреля 2024 г.). ПМИД  9850627.{{cite journal}}: CS1 maint: DOI inactive as of April 2024 (link)
  110. ^ Лим Т.О., Дин Л.М., Заки М. и др. (март 2000 г.). «Распределение массы тела, роста и индекса массы тела в национальной выборке взрослых малайзийцев» (PDF) . Мед. Дж. Малайзия . 55 (1): 108–128. PMID  11072496. Архивировано (PDF) из оригинала 24 февраля 2017 г.
  111. ^ Уэйд, Н. (7 марта 2006 г.). «Человеческие гены все еще развиваются, рассказывают новую историю». Нью-Йорк Таймс . Проверено 10 июля 2008 г.
  112. ^ Храмеева, Е; Бозек, К; Он, Л; Ян, З; Цзян, X; Вэй, Ю; Тан, К; Гельфанд, М.С.; Прюфер, К; Келсо, Дж; Паабо, С; Джавалиско, П; Лахманн, М; Хаитович, П (2014). «Неандертальское происхождение стимулирует эволюцию катаболизма липидов у современных европейцев». Природные коммуникации . 5 (3584): 3584. Бибкод : 2014NatCo...5.3584K. doi : 10.1038/ncomms4584. ПМЦ 3988804 . ПМИД  24690587. 
  113. ^ Майкл Даннеманн 1 и Джанет Келсо, «Вклад неандертальцев в фенотипические вариации современных людей», Американский журнал генетики человека 101 , 578–589, 5 октября 2017 г.
  114. ↑ Камберов, Яна Г (14 февраля 2013 г.). «Моделирование недавней эволюции человека у мышей путем экспрессии выбранного варианта EDAR». Клетка . 152 (4): 691–702. дои : 10.1016/j.cell.2013.01.016. ПМК 3575602 . ПМИД  23415220. 
  115. ↑ Уэйд, Николас (14 февраля 2013 г.). «Восточноазиатские физические черты, связанные с 35 000-летней мутацией». Нью-Йорк Таймс . Проверено 06 мая 2019 г.
  116. ^ аб Белеза, Сандра; Сантос, AM; МакЭвой, Б.; Алвес, И.; Мартиньо, К.; Кэмерон, Э.; Шрайвер, доктор медицины; Парра, Э.Дж.; Роча, Дж. (2012). «Время осветления пигментации у европейцев». Молекулярная биология и эволюция . 30 (1): 24–35. doi : 10.1093/molbev/mss207. ПМЦ 3525146 . ПМИД  22923467. 
  117. ^ Лалуэса-Фокс; Рёмплер, Х; Карамелли, Д; Штойберт, К; Каталано, Дж; Хьюз, Д; Роланд, Н.; Пилли, Э; Лонго, Л; Кондеми, С; де ла Расилья, М; Фортеа, Дж; Росас, А; Стоункинг, М; Шенеберг, Т; Бертранпети, Дж; Хофрейтер, М; и другие. (2007). «Аллель рецептора меланокортина-1 предполагает различную пигментацию у неандертальцев». Наука . 318 (5855): 1453–1455. Бибкод : 2007Sci...318.1453L. дои : 10.1126/science.1147417. PMID  17962522. S2CID 10087710 . 
  118. ^ аб Билс, Кеннет Л; Смит, Кортленд Л; Додд, Стивен М. (1984). «Размер мозга, морфология черепа, климат и машины времени». Современная антропология . 25 (3): 301–330. дои : 10.1086/203138. S2CID  86147507.
  119. ^ Новачевска, Виолетта; Домбровский, Павел; Кузьминский, Лукаш (2011). «Морфологическая адаптация к климату у современных черепов Homo sapiens: важность ширины базисного черепа». Коллегиум Антропологикум . 35 (3): 625–636. PMID  22053534. Архивировано из оригинала 11 октября 2014 г.
  120. ^ Пэн, Ю.; и другие. (2010). «Полиморфизм ADH1B Arg47His в популяциях Восточной Азии и расширение одомашнивания риса в истории». Эволюционная биология BMC . 10 (1): 15. Бибкод : 2010BMCEE..10...15P. дои : 10.1186/1471-2148-10-15 . ПМЦ 2823730 . ПМИД  20089146. 
  121. ^ Сегюрель, Лор; Бон, Селин (2017). «Об эволюции персистенции лактазы у человека». Ежегодный обзор геномики и генетики человека . 18 (1): 297–319. doi : 10.1146/annurev-genom-091416-035340. ПМИД  28426286.
  122. ^ Ингрэм, Кэтрин Дж. Э.; Малкаре, Шарлотта А.; Итан, Юваль; Томас, Марк Г.; Своллоу, Даллас М. (26 ноября 2008 г.). «Переваривание лактозы и эволюционная генетика устойчивости лактазы». Генетика человека . 124 (6): 579–591. дои : 10.1007/s00439-008-0593-6. ISSN  0340-6717. PMID  19034520. S2CID  3329285.
  123. ^ Илардо, Массачусетс; Мольтке, И.; Корнелиуссен, Т.С.; Ченг, Дж.; Стерн, Эй Джей; Расимо, Ф.; де Баррос Дамгаард, П.; Сикора, М.; Сеген-Орландо, А.; Расмуссен, С.; ван ден Мункхоф, ICL; тер Хорст, Р.; Йоостен, лаборатория; Нетеа, Миннесота; Салингкат, С.; Нильсен, Р.; Виллерслев, Э. (18 апреля 2018 г.). «Физиологическая и генетическая адаптация к нырянию морских кочевников». Клетка . 173 (3): 569–580.e15. дои : 10.1016/j.cell.2018.03.054 . ПМИД  29677510.
  124. ^ Гислен, А; Даке, М; Крегер, Р.Х.; Абрахамссон, М; Нильссон, Делавэр; Ордер, Э.Дж. (2003). «Превосходное подводное зрение у человеческой популяции морских цыган». Современная биология . 13 (10): 833–836. Бибкод : 2003CBio...13..833G. дои : 10.1016/S0960-9822(03)00290-2 . PMID  12747831. S2CID  18731746.
  125. ^ Кляйн, Ричард (1995). «Анатомия, поведение и происхождение современного человека». Журнал мировой предыстории . 9 (2): 167–198. дои : 10.1007/bf02221838. S2CID  10402296.
  126. ^ Фейерман, Джей Р. (2009). Биология религиозного поведения: эволюционное происхождение веры и религии. АВС-КЛИО. п. 220. ИСБН 978-0313364303.
  127. ^ Соресси М. (2005) Поздняя мустьерская каменная технология. Его значение для темпов появления поведенческой современности и взаимосвязи между поведенческой современностью и биологической современностью, стр. 389–417 в книге Л. Бэквэлла и Ф. д'Эррико (ред.) От инструментов к символам , Йоханнесбург: Университет Витсуотерсанда. Нажимать. ISBN 1868144178 . 
  128. ^ Сопутствующая энциклопедия археологии (1999). Рутледж. ISBN 0415213304 . Том. 2. п. 763 ( ср ., ... «фактически ограничивается органическими образцами » [ред. органическими соединениями ] «или биогенными карбонатами , датируемыми менее 50 тыс. лет назад (50 000 лет назад)»). См. также: Поздний каменный век и верхний палеолит . 
  129. ^ Мелларс, Пол (2006). «Почему современные человеческие популяции рассеялись из Африки примерно 60 000 лет назад?». Труды Национальной академии наук . 103 (25): 9381–9386. Бибкод : 2006PNAS..103.9381M. дои : 10.1073/pnas.0510792103 . ПМК 1480416 . ПМИД  16772383. 
  130. ^ Ши, Джон (2011). «Homo sapiens такой, каким был Homo sapiens». Современная антропология . 52 (1): 1–35. дои : 10.1086/658067. S2CID  142517998.
  131. ^ МакБрирти, Салли; Брукс, Эллисон (2000). «Революция, которой не было: новая интерпретация происхождения поведения современного человека». Журнал эволюции человека . 39 (5): 453–563. Бибкод : 2000JHumE..39..453M. дои : 10.1006/jhev.2000.0435. PMID  11102266. S2CID  42968840.
  132. ^ Хеншилвуд, Кристофер; Мэриан, Кертис (2003). «Происхождение современного человеческого поведения: критика моделей и их последствия для испытаний». Современная антропология . 44 (5): 627–651. дои : 10.1086/377665. PMID  14971366. S2CID  11081605.
  133. ^ Мэриан, Кертис; и другие. (2007). «Раннее использование человеком морских ресурсов и пигментов в Южной Африке во время среднего плейстоцена» (PDF) . Природа . 449 (7164): 905–908. Бибкод : 2007Natur.449..905M. дои : 10.1038/nature06204. PMID  17943129. S2CID  4387442.
  134. ^ Пауэлл, Адам; и другие. (2009). «Демография позднего плейстоцена и внешний вид современного человеческого поведения» (PDF) . Наука . 324 (5932): 1298–1301. Бибкод : 2009Sci...324.1298P. дои : 10.1126/science.1170165. PMID  19498164. S2CID  206518315. Архивировано (PDF) из оригинала 29 августа 2017 г.
  135. ^ Премо, Люк; Кун, Стив (2010). «Моделирование влияния местных вымираний на изменение культуры и разнообразие в палеолите». ПЛОС ОДИН . 5 (12): e15582. Бибкод : 2010PLoSO...515582P. дои : 10.1371/journal.pone.0015582 . ПМК 3003693 . ПМИД  21179418. 
  136. ^ Сен-Флер, Николас (12 сентября 2018 г.). «Самый старый известный рисунок, сделанный руками человека, обнаружен в пещере Южной Африки». Нью-Йорк Таймс . Проверено 15 сентября 2018 г.
  137. ^ д'Эррико, Ф.; Бэквелл, Л.; Вилла, П.; Дегано, И.; Лусейко, Джей Джей; Бэмфорд, МК; Хайэм, ПФП; Коломбини, член парламента; Бомонт, ПБ (2012). «Ранние свидетельства материальной культуры сан, представленные органическими артефактами из пещеры Бордер, Южная Африка». Труды Национальной академии наук . 109 (33): 13214–13219. Бибкод : 2012PNAS..10913214D. дои : 10.1073/pnas.1204213109 . ПМЦ 3421171 . ПМИД  22847420. 
  138. ^ Мурр, В.; Вилла, П.; Хеншилвуд, CS (2010). «Раннее использование отслаивания под давлением на каменных артефактах в пещере Бломбос, Южная Африка». Наука . 330 (6004): 659–662. Бибкод : 2010Sci...330..659M. дои : 10.1126/science.1195550. PMID  21030655. S2CID  34833884.
  139. ^ Аб Браун, Кайл С.; Мэриан, Кертис В.; Джейкобс, Зенобия; Шовилл, Бенджамин Дж.; Эстмо, Симен; Фишер, Эрих К.; Бернатчес, Джоселин; Карканас, Панайотис; Мэтьюз, Таласса (2012). «Ранняя и прочная передовая технология, зародившаяся 71 000 лет назад в Южной Африке». Природа . 491 (7425): 590–593. Бибкод : 2012Natur.491..590B. дои : 10.1038/nature11660. PMID  23135405. S2CID  4323569.
  140. ^ Шольц, Калифорния; Джонсон, TC; Коэн, А.С.; Кинг, JW; Пек, Дж. А.; Оверпек, Джей Ти; Талбот, MR; Браун, ET; Калиндекафе, Л.; Амоако, ПЮ; Лайонс, РП; Шанахан, ТМ; Кастанеда, И.С.; Хайль, CW; Форман, СЛ; МакХарг, ЛР; Бенинг, КР; Гомес, Дж.; Пирсон, Дж. (2007). «Мегазасухи в Восточной Африке между 135 и 75 тысячами лет назад и повлияли на происхождение человека раннего Нового времени». Труды Национальной академии наук . 104 (42): 16416–16421. Бибкод : 2007PNAS..10416416S. дои : 10.1073/pnas.0703874104 . ЧВК 1964544 . ПМИД  17785420. 
  141. ^ Уэллс, Спенсер (2003). Путешествие человека: генетическая одиссея . Принстон, Нью-Джерси: Издательство Принстонского университета. ISBN 978-0691115320.
  142. ^ Хеншилвуд, Кристофер; и другие. (2002). «Появление современного человеческого поведения: гравюры среднего каменного века из Южной Африки». Наука . 295 (5558): 1278–1280. Бибкод : 2002Sci...295.1278H. дои : 10.1126/science.1067575. PMID  11786608. S2CID  31169551.
  143. ^ Хеншилвуд, Кристофер С.; д'Эррико, Франческо; Уоттс, Ян (2009). «Гравировка на охре с уровней среднего каменного века в пещере Бломбос, Южная Африка». Журнал эволюции человека . 57 (1): 27–47. Бибкод : 2009JHumE..57...27H. doi :10.1016/j.jhevol.2009.01.005. ПМИД  19487016.
  144. ^ Тексье, П.Дж.; Порраз, Г; Паркингтон, Дж; Риго, JP; Поггенпол, К; Миллер, К; Триболо, К; Картрайт, К; Куденно, А; Кляйн, Р; Стил, Т; Верна, К. (2010). «Традиция Ховисонс-Порта гравировать контейнеры из скорлупы страусиных яиц, датированные 60 000 лет назад, в скальном приюте Дипклуф, Южная Африка». Труды Национальной академии наук . 107 (14): 6180–6185. Бибкод : 2010PNAS..107.6180T. дои : 10.1073/pnas.0913047107 . ПМК 2851956 . ПМИД  20194764. 
  145. ^ Аб МакБрирти, Салли; Брукс, Эллисон (2000). «Революция, которой не было: новая интерпретация происхождения современного человеческого поведения». Журнал эволюции человека . 39 (5): 453–563. Бибкод : 2000JHumE..39..453M. дои : 10.1006/jhev.2000.0435. PMID  11102266. S2CID  42968840.
  146. ^ Хеншилвуд, Кристофер С .; и другие. (2004). «Бусы из ракушек среднего каменного века из Южной Африки». Наука . 304 (5669): 404. doi :10.1126/science.1095905. PMID  15087540. S2CID  32356688.
  147. ^ д'Эррико, Франческо; и другие. (2005). «Бусы из ракушек Nassarius kraussianus из пещеры Бломбос: свидетельства символического поведения в среднем каменном веке». Журнал эволюции человека . 48 (1): 3–24. Бибкод : 2005JHumE..48....3D. doi :10.1016/j.jhevol.2004.09.002. ПМИД  15656934.
  148. ^ Ванхаерен, Мэриан; и другие. (2013). «Мыслящие струны: дополнительные доказательства использования личных украшений в среднем каменном веке в пещере Бломбос, Южная Африка». Журнал эволюции человека . 64 (6): 500–517. Бибкод : 2013JHumE..64..500В. doi :10.1016/j.jhevol.2013.02.001. ПМИД  23498114.
  149. ^ Бэквелл, Л; д'Эррико, Ф; Уодли, Л. (2008). «Костяные орудия среднего каменного века из слоев Ховисон-Порт, пещера Сибуду, Южная Африка». Журнал археологической науки . 35 (6): 1566–1580. Бибкод : 2008JArSc..35.1566B. дои : 10.1016/j.jas.2007.11.006.
  150. ^ Уодли, Лин (2008). «Индустрия Хауисонс-Порт в пещере Сибуду». Серия Гудвина Южноафриканского археологического общества . 10 .
  151. ^ Ломбард М., Филлипс Л. (2010). «Признаки использования лука и стрел с каменным наконечником 64 000 лет назад в Квазулу-Натале, Южная Африка». Античность . 84 (325): 635–648. дои : 10.1017/S0003598X00100134. S2CID  162438490.
  152. ^ Ломбард М (2011). «Стрелы с кварцевыми наконечниками старше 60 тыс. лет назад: дополнительные свидетельства использования из Сибуду, Ква-Зулу-Натал, Южная Африка». Журнал археологической науки . 38 (8): 1918–1930. Бибкод : 2011JArSc..38.1918L. дои : 10.1016/j.jas.2011.04.001.
  153. ^ Бэквелл, Л; Брэдфилд, Дж; Карлсон, К.Дж.; Джашашвили Т; Уодли, Л; д'Эррико, форвард (2018). «Древность технологии лука и стрел: свидетельства из слоев среднего каменного века в пещере Сибуду». Журнал археологической науки . 92 (362): 289–303. дои : 10.15184/aqy.2018.11 .
  154. ^ Ломбард М (2020). «Поперечное сечение кончиков отравленных костяных наконечников стрел из Южной Африки». Журнал археологической науки: отчеты . 33 : 102477. Бибкод : 2020JArSR..33j2477L. дои : 10.1016/j.jasrep.2020.102477. S2CID  224889105.
  155. ^ Йеллен, Дж. Э.; А.С. Брукс; Э. Корнелиссен; М. Дж. Мельман; К. Стюарт (28 апреля 1995 г.). «Средний каменный век работал в костяной промышленности из Катанды, Верхней долины Семлики, Заир». Наука . 268 (5210): 553–556. Бибкод : 1995Sci...268..553Y. дои : 10.1126/science.7725100. ПМИД  7725100.
  156. ^ Браун, Кайл С.; Мэриан, Кертис В.; Херрис, Энди И.Р.; Джейкобс, Зенобия; Триболо, Шанталь; Браун, Дэвид; Робертс, Дэвид Л.; Мейер, Майкл С.; Бернатчес, Дж. (14 августа 2009 г.), «Огонь как инженерный инструмент раннего современного человека», Science , 325 (5942): 859–862, Бибкод : 2009Sci…325..859B, doi :10.1126/science. 1175028, hdl : 11422/11102 , PMID  19679810, S2CID  43916405
  157. ↑ Амос, Джонатан (13 октября 2011 г.). «Культурный скачок на заре человечества - обнаружена древняя« фабрика красок »». Новости BBC . Проверено 13 октября 2011 г.
  158. ↑ Вастаг, Брайан (13 октября 2011 г.). «Южноафриканская пещера дает краски с зарождения человечества». Вашингтон Пост . Проверено 13 октября 2011 г.
  159. ^ Хеншилвуд, Кристофер С.; и другие. (2011). «100 000-летняя мастерская по обработке охры в пещере Бломбос, Южная Африка». Наука . 334 (6053): 219–222. Бибкод : 2011Sci...334..219H. дои : 10.1126/science.1211535. PMID  21998386. S2CID  40455940.
  160. ^ Шиптон С., д'Эррико Ф., Петралья М. и др. (2018). 78 000-летняя запись инноваций среднего и позднего каменного века в тропических лесах Восточной Африки. Природные коммуникации
  161. ^ Сале, Ю.; Хатчингс, ВК; Браун, ДР; Сили, Джей Си; Морган, Ле; Негаш, А.; Атнафу, Б. (2013). Петралья, Майкл Д. (ред.). «Самые ранние снаряды с каменными наконечниками от Эфиопского разлома до > 279 000 лет назад». ПЛОС ОДИН . 8 (11): e78092. Бибкод : 2013PLoSO...878092S. дои : 10.1371/journal.pone.0078092 . ПМЦ 3827237 . ПМИД  24236011. 
  162. ^ Мэриан, Кертис; и другие. (2007). «Раннее использование человеком морских ресурсов и пигментов в Южной Африке во время среднего плейстоцена» (PDF) . Природа . 449 (7164): 905–908. Бибкод : 2007Natur.449..905M. дои : 10.1038/nature06204. PMID  17943129. S2CID  4387442.
  163. ^ «5 старейших шахт в мире: случайное исследование» . Архивировано из оригинала 5 января 2019 г. Проверено 11 сентября 2019 г.
  164. ^ Книга рекордов Гиннеса (10 сентября 2015 г.). Книга рекордов Гиннеса 2016. Книга рекордов Гиннеса. п. 27. ISBN 978-1910561034.
  165. ↑ Чаттерджи, Риту (15 марта 2018 г.). «Ученые поражены инструментами каменного века, которые они раскопали в Кении». ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЙ ЯДЕРНЫЙ РЕАКТОР . Проверено 15 марта 2018 г.
  166. ↑ Йонг, Эд (15 марта 2018 г.). «Культурный скачок на заре человечества. Новые находки из Кении позволяют предположить, что люди использовали торговые сети на большие расстояния, сложные инструменты и символические пигменты еще на заре нашего вида». Атлантический океан . Проверено 15 марта 2018 г.
  167. ^ Брукс А.С., Йеллен Дж.Э., Поттс Р., Беренсмейер А.К., Дейно А.Л., Лесли Д.Е., Эмброуз Ш., Фергюсон-младший, д'Эррико Ф., Зипкин А.М., Уиттакер С., Пост Дж., Витч Э.Г., Фёке К., Кларк Дж.Б. (2018) . «Перенос камней на большие расстояния и использование пигментов в раннем среднем каменном веке». Наука . 360 (6384): 90–94. Бибкод : 2018Sci...360...90B. дои : 10.1126/science.aao2646 . ПМИД  29545508.
  168. ^ Сале Ю., Брукс А.С. (2018). «Оценка сложных снарядов в раннем позднем плейстоцене в Адуме, Эфиопия». ПЛОС ОДИН . 14 (5): e0216716. Бибкод : 2019PLoSO..1416716S. дои : 10.1371/journal.pone.0216716 . ПМК 6508696 . ПМИД  31071181. 
  169. ↑ Дуглас, Кейт (24 марта 2012 г.). «Загадки эволюции: почему технологическое развитие было таким медленным?». Новый учёный . Архивировано из оригинала 13 апреля 2016 года . Проверено 4 мая 2022 г.{{cite magazine}}: CS1 maint: unfit URL (link)

Источники

дальнейшее чтение

Внешние ссылки

  1. ↑ Даймонд, Джаред (20 апреля 2018 г.). «Совершенно новая версия истории нашего происхождения». Нью-Йорк Таймс . Проверено 23 апреля 2018 г.