stringtranslate.com

Видообразование

Видообразование — это эволюционный процесс, посредством которого популяции эволюционируют, чтобы стать отдельными видами . Биолог Оратор Ф. Кук ввел термин в 1906 году для кладогенеза , расщепления линий, в отличие от анагенеза , филетической эволюции внутри линий. [1] [2] [3] Чарльз Дарвин был первым, кто описал роль естественного отбора в видообразовании в своей книге 1859 года «О происхождении видов» . [4] Он также определил половой отбор как вероятный механизм, но нашел его проблематичным.

В природе существует четыре географических способа видообразования, основанных на степени изоляции видообразующих популяций друг от друга: аллопатрический , перипатрический , парапатрический и симпатрический . Является ли генетический дрейф второстепенным или главным фактором видообразования, является предметом многочисленных продолжающихся дискуссий. [5]

Быстрое симпатрическое видообразование может происходить посредством полиплоидии , например, путем удвоения числа хромосом; результатом является потомство, которое немедленно репродуктивно изолируется от родительской популяции. Новые виды также могут быть созданы посредством гибридизации , за которой следует репродуктивная изоляция, если гибрид благоприятствует естественному отбору. [ необходима цитата ]

Историческая справка

При рассмотрении происхождения видов возникают два ключевых вопроса:

  1. эволюционные механизмы видообразования
  2. как сохраняется обособленность и индивидуальность видов

Со времен Чарльза Дарвина усилия по пониманию природы видов были сосредоточены в первую очередь на первом аспекте, и в настоящее время широко признано, что решающим фактором происхождения новых видов является репродуктивная изоляция. [6]

Дилемма Дарвина: почему существуют виды?

В «Происхождении видов » (1859) Дарвин интерпретировал биологическую эволюцию с точки зрения естественного отбора, но был озадачен объединением организмов в виды. [7] Глава 6 книги Дарвина называется «Трудности теории». Обсуждая эти «трудности», он отметил:

Во-первых, почему, если виды произошли от других видов путем неощутимо тонких градаций, то не видим ли мы повсюду бесчисленных переходных форм? Почему вся природа не находится в замешательстве, вместо того чтобы виды были, как мы их видим, четко определены?

—  «О происхождении видов» (1859), глава 6 [7]

Эту дилемму можно описать как отсутствие или редкость переходных разновидностей в пространстве обитания. [8]

Другая дилемма, [9] связанная с первой, — это отсутствие или редкость переходных разновидностей во времени. Дарвин указал, что по теории естественного отбора «должны были существовать бесчисленные переходные формы», и задался вопросом «почему мы не находим их в бесчисленном количестве в земной коре». То, что четко определенные виды действительно существуют в природе как в пространстве, так и во времени, подразумевает, что некая фундаментальная черта естественного отбора действует для создания и поддержания видов. [7]

Влияние полового размножения на формирование видов

Утверждалось, что разрешение первой дилеммы Дарвина заключается в том, что ауткроссинговое половое размножение имеет внутреннюю стоимость редкости. [10] [11] [12] [13] [14] Стоимость редкости возникает следующим образом. Если на градиенте ресурсов эволюционирует большое количество отдельных видов, каждый из которых превосходно адаптирован к очень узкой полосе на этом градиенте, каждый вид будет, по необходимости, состоять из очень небольшого числа особей. Поиск партнера в этих обстоятельствах может представлять трудности, когда многие особи по соседству принадлежат к другим видам. При этих обстоятельствах, если размер популяции какого-либо вида случайно увеличится (за счет одного или другого соседнего вида, если среда насыщена), это немедленно облегчит его членам поиск половых партнеров. Члены соседнего вида, размеры популяции которого уменьшились, испытывают большие трудности в поиске партнеров и, следовательно, образуют пары реже, чем более крупные виды. Это имеет эффект снежного кома, когда крупные виды растут за счет более мелких и редких видов, что в конечном итоге приводит их к вымиранию . В конце концов, остается лишь несколько видов, каждый из которых отчетливо отличается от другого. [10] [11] [13] Стоимость редкости включает не только затраты на неудачу в поиске партнера, но и косвенные затраты, такие как затраты на коммуникацию при поиске партнера при низкой плотности популяции.

Африканский карликовый зимородок , демонстрирующий окраску, с высокой степенью точности свойственную всем взрослым особям этого вида. [15]

Редкость влечет за собой другие издержки. Редкие и необычные черты очень редко бывают выгодными. В большинстве случаев они указывают на ( не молчаливую ) мутацию , которая почти наверняка будет вредной. Поэтому половым существам следует избегать партнеров, обладающих редкими или необычными чертами ( койнофилия ). [16] [17] Поэтому половые популяции быстро теряют редкие или периферийные фенотипические черты, тем самым канализируя весь внешний вид, как показано на сопроводительном изображении африканского карликового зимородка Ispidina picta . Эта однородность всех взрослых особей полового вида стимулировала распространение полевых справочников по птицам, млекопитающим, рептилиям, насекомым и многим другим таксонам , в которых вид можно описать с помощью одной иллюстрации (или двух, в случае полового диморфизма ). Как только популяция станет однородной по внешнему виду, как это типично для большинства видов (и показано на фотографии африканского карликового зимородка), ее члены будут избегать спаривания с членами других популяций, которые выглядят иначе, чем они сами. [18] Таким образом, избегание партнеров, демонстрирующих редкие и необычные фенотипические особенности, неизбежно приводит к репродуктивной изоляции, одному из признаков видообразования. [19] [20] [21] [22]

В противоположном случае организмов, размножающихся бесполым путем , нет издержек редкости; следовательно, есть только выгоды от мелкомасштабной адаптации. Таким образом, бесполые организмы очень часто демонстрируют непрерывное изменение формы (часто во многих различных направлениях), которое Дарвин ожидал от эволюции, что делает их классификацию в «виды» (точнее, морфовиды ) очень сложной. [10] [16] [17] [23] [24] [25]

Режимы

Сравнение аллопатрического , перипатрического , парапатрического и симпатрического видообразования

Все формы естественного видообразования имели место в ходе эволюции ; однако продолжаются споры относительно относительной важности каждого механизма в обеспечении биоразнообразия . [26]

Одним из примеров естественного видообразования является разнообразие трехиглой колюшки , морской рыбы, которая после последнего ледникового периода претерпела видообразование в новые пресноводные колонии в изолированных озерах и ручьях. По оценкам, на протяжении 10 000 поколений колюшки демонстрируют структурные различия, которые больше, чем те, которые наблюдаются между различными родами рыб, включая различия в плавниках, изменения в количестве или размере их костных пластин, изменчивую структуру челюстей и различия в цвете. [27]

Аллопатрический

Во время аллопатрического (от древнегреческого allos , «другой» + patrā , «отечество») видообразования популяция разделяется на две географически изолированные популяции (например, из-за фрагментации среды обитания из-за географических изменений, таких как образование гор ). Затем изолированные популяции подвергаются генотипической или фенотипической дивергенции, поскольку: (a) они подвергаются разным селективным давлениям; (b) в двух популяциях возникают разные мутации . Когда популяции снова вступают в контакт, они эволюционируют таким образом, что становятся репродуктивно изолированными и больше не способны обмениваться генами . Островная генетика — это термин, связанный со склонностью небольших изолированных генетических пулов производить необычные черты. Примерами служат островная карликовость и радикальные изменения среди некоторых известных островных цепей, например, на Комодо . Галапагосские острова особенно известны своим влиянием на Чарльза Дарвина. За пять недель пребывания там он услышал, что галапагосских черепах можно идентифицировать по острову, и заметил, что вьюрки различаются от одного острова к другому, но только через девять месяцев он предположил, что такие факты могут свидетельствовать об изменчивости видов. Когда он вернулся в Англию , его размышления об эволюции углубились после того, как эксперты сообщили ему, что это отдельные виды, а не просто разновидности, и, как известно, все другие отличающиеся галапагосские птицы были видами вьюрков. Хотя вьюрки были менее важны для Дарвина, более поздние исследования показали, что птицы, теперь известные как вьюрки Дарвина, являются классическим случаем адаптивной эволюционной радиации. [28]

Перипатрический

В перипатрическом видообразовании, подвиде аллопатрического видообразования, новые виды формируются в изолированных, меньших периферийных популяциях, которые не могут обмениваться генами с основной популяцией. Это связано с концепцией эффекта основателя , поскольку небольшие популяции часто подвергаются бутылочным горлышкам . Генетический дрейф часто рассматривается как играющий значительную роль в перипатрическом видообразовании. [29] [30]

Примеры включают исследование Майром фауны птиц; [31] австралийской птицы Petroica multicolor ; [32] и репродуктивной изоляции в популяциях Drosophila , подверженных бутылочному горлышку. [ необходима ссылка ]

Парапатрик

При парапатрическом видообразовании существует лишь частичное разделение зон двух расходящихся популяций, обусловленное географией; особи каждого вида могут время от времени контактировать или пересекать местообитания, но сниженная приспособленность гетерозиготы приводит к отбору поведения или механизмов, которые предотвращают их скрещивание . Парапатрическое видообразование моделируется на основе непрерывной изменчивости в пределах «единой», связанной среды обитания, действующей как источник естественного отбора, а не эффектов изоляции местообитаний, возникающих при перипатрическом и аллопатрическом видообразовании. [33]

Парапатрическое видообразование может быть связано с дифференциальным ландшафтно-зависимым отбором . Даже если между двумя популяциями существует поток генов , сильный дифференциальный отбор может препятствовать ассимиляции, и в конечном итоге могут развиться разные виды. [34] Различия в среде обитания могут быть более важными в развитии репродуктивной изоляции, чем время изоляции. Кавказские скальные ящерицы Darevskia rudis , D. valentini и D. portschinskii все скрещиваются друг с другом в своей гибридной зоне ; однако гибридизация сильнее между D. portschinskii и D. rudis , которые разделились раньше, но живут в схожих средах обитания, чем между D. valentini и двумя другими видами, которые разделились позже, но живут в климатически разных средах обитания. [35]

Экологи ссылаются на [ необходимо уточнение ] парапатрическое и перипатрическое видообразование в терминах экологических ниш . Ниша должна быть доступна для того, чтобы новый вид был успешным. Кольцевые виды, такие как чайки Larus , как утверждается, иллюстрируют процесс видообразования, хотя ситуация может быть более сложной. [36] Трава Anthoxanthum odoratum может начинать парапатрическое видообразование в районах минного загрязнения. [37]

Симпатрический

Цихлиды, такие как Haplochromis nyererei, разнообразились путем симпатрического видообразования в озерах Рифтовой долины .

Симпатрическое видообразование — это образование двух или более видов-потомков одного предкового вида, занимающих одно и то же географическое положение.

Часто цитируемые примеры симпатрического видообразования встречаются у насекомых, которые становятся зависимыми от разных растений- хозяев в одной и той же области. [38] [39]

Самым известным примером симпатрического видообразования является вид цихлид Восточной Африки , населяющих озера Рифтовой долины , в частности, озера Виктория , Малави и Танганьика . Существует более 800 описанных видов, и, по оценкам, в регионе может быть более 1600 видов. Их эволюция приводится в качестве примера как естественного , так и полового отбора . [40] [41] Исследование 2008 года предполагает, что симпатрическое видообразование произошло у пещерных саламандр Теннесси . [42] Симпатрическое видообразование, обусловленное экологическими факторами, также может объяснять необычайное разнообразие ракообразных, обитающих в глубинах сибирского озера Байкал . [43]

Почкование видообразования было предложено как особая форма симпатрического видообразования, в которой небольшие группы особей постепенно становятся все более изолированными от предкового запаса, скрещивая предпочтительно друг с другом. Этот тип видообразования будет обусловлен сочетанием различных преимуществ инбридинга, таких как выражение выгодных рецессивных фенотипов, снижение нагрузки рекомбинации и снижение стоимости секса. [44]

Rhagoletis pomonella , боярышниковая муха, по-видимому, находится в процессе симпатрического видообразования.

Боярышниковая муха ( Rhagoletis pomonella ), также известная как яблочная личинка, по-видимому, претерпевает симпатрическое видообразование. [45] Различные популяции боярышниковой мухи питаются разными фруктами. Отдельная популяция появилась в Северной Америке в 19 веке, некоторое время спустя после того, как были завезены яблоки , неместный вид. Эта популяция, питающаяся яблоками, обычно питается только яблоками, а не исторически предпочтительными плодами боярышника . Текущая популяция, питающаяся боярышником, обычно не питается яблоками. Некоторые доказательства, такие как то, что шесть из тринадцати локусов аллозимов отличаются, что боярышники созревают позже в сезоне и созревают дольше, чем яблонные мухи; и что мало доказательств скрещивания (исследователи задокументировали уровень гибридизации 4–6%), предполагают, что происходит симпатрическое видообразование. [46]

Методы отбора

Укрепление

Подкрепление способствует видообразованию , отбирая гибриды .

Подкрепление, также называемое эффектом Уоллеса , — это процесс, посредством которого естественный отбор увеличивает репродуктивную изоляцию. [19] Это может произойти после того, как две популяции одного и того же вида разделяются, а затем снова вступают в контакт. Если их репродуктивная изоляция была полной, то они уже развились в два отдельных несовместимых вида. Если их репродуктивная изоляция неполная, то дальнейшее спаривание между популяциями приведет к появлению гибридов, которые могут быть или не быть плодовитыми. Если гибриды бесплодны или плодовиты, но менее приспособлены, чем их предки, то будет иметь место дальнейшая репродуктивная изоляция, и по сути произошло видообразование, как у лошадей и ослов . [47]

Одной из причин этого является то, что если родители гибридного потомства имеют естественно отобранные черты для своих собственных определенных сред, гибридное потомство будет нести черты от обоих, поэтому не будет соответствовать ни одной экологической нише, а также ни одному из родителей (экологическое видообразование). Низкая приспособленность гибридов приведет к тому, что отбор будет благоприятствовать ассортативному спариванию , которое будет контролировать гибридизацию. Это иногда называют эффектом Уоллеса в честь эволюционного биолога Альфреда Рассела Уоллеса , который в конце 19 века предположил, что это может быть важным фактором в видообразовании. [48] И наоборот, если гибридное потомство более приспособлено, чем их предки, то популяции снова сольются в один и тот же вид в пределах области, с которой они контактируют. [ требуется цитата ]

Другим важным теоретическим механизмом является возникновение внутренних генетических несовместимостей, рассматриваемых в модели Бейтсона-Добжанского-Мюллера . [49] Гены из аллопатрических популяций будут иметь разный эволюционный фон и никогда не будут тестироваться вместе до гибридизации при вторичном контакте, когда будут выявлены отрицательные эпистатические взаимодействия. Другими словами, новые аллели появятся в популяции и пройдут отбор только в том случае, если они хорошо работают вместе с другими генами в той же популяции, но они могут быть несовместимы с генами в аллопатрической популяции, будь то другие вновь полученные аллели или сохраненные предковые аллели. Это обнаруживается только посредством новой гибридизации. [49] [50] Такие несовместимости вызывают более низкую приспособленность у гибридов независимо от экологической среды и, таким образом, являются внутренними, хотя они могут возникать из-за адаптации к различным средам. [51] Накопление таких несовместимостей увеличивается все быстрее и быстрее со временем, создавая эффект «снежного кома». [52] Существует большое количество доказательств, подтверждающих эту теорию, в первую очередь из лабораторных популяций, таких как Drosophila и Mus , и были идентифицированы некоторые гены, участвующие в несовместимости. [50]

Подкрепление, благоприятствующее репродуктивной изоляции, необходимо как для парапатрического, так и для симпатрического видообразования. Без подкрепления географическая область контакта между различными формами одного и того же вида, называемая их «гибридной зоной», не превратится в границу между различными видами. Гибридные зоны — это регионы, где встречаются и скрещиваются разошедшиеся популяции. Гибридное потомство распространено в этих регионах, которые обычно создаются разошедшимися видами, вступающими во вторичный контакт . Без подкрепления два вида имели бы неконтролируемый инбридинг . [ требуется цитата ] Подкрепление может быть вызвано в экспериментах по искусственному отбору, как описано ниже.

Экологический

Экологический отбор — это «взаимодействие особей с окружающей средой во время приобретения ресурсов». [53] Естественный отбор по своей сути участвует в процессе видообразования, в результате чего «при экологическом видообразовании популяции в разных средах или популяции, эксплуатирующие разные ресурсы, испытывают контрастные давления естественного отбора на признаки, которые напрямую или косвенно приводят к эволюции репродуктивной изоляции». [54] Существуют доказательства роли экологии в процессе видообразования. Исследования популяций колюшки подтверждают экологически связанное видообразование, возникающее как побочный продукт, [55] наряду с многочисленными исследованиями параллельного видообразования, где изоляция развивается между независимыми популяциями видов, адаптирующихся к контрастным средам, а не между независимыми популяциями, адаптирующимися к схожим средам. [56] Экологическое видообразование происходит с большей частью доказательств, «...накопленных в ходе нисходящих исследований адаптации и репродуктивной изоляции». [56]

Половой отбор

Половой отбор может управлять видообразованием в кладе, независимо от естественного отбора . [57] Однако термин «видообразование» в этом контексте, как правило, используется в двух разных, но не взаимоисключающих смыслах. Первый и наиболее часто используемый смысл относится к «рождению» новых видов. То есть, разделение существующего вида на два отдельных вида или почкование нового вида от родительского вида, оба из которых обусловлены биологической «модой» (предпочтение признака или признаков у одного или обоих полов, которые не обязательно имеют какие-либо адаптивные качества). [57] [58] [59] [60] Во втором смысле «видообразование» относится к широко распространенной тенденции половых существ группироваться в четко определенные виды, [61] [20] а не формировать континуум фенотипов как во времени, так и в пространстве – что было бы более очевидным или логичным следствием естественного отбора. Это действительно было признано Дарвином проблематичным и включено в его «О происхождении видов » (1859) под заголовком «Трудности с теорией». [7] Существует несколько предположений относительно того, как выбор партнера может играть значительную роль в разрешении дилеммы Дарвина. [20] [10] [16] [17] [18] [62] Если видообразование происходит в отсутствие естественного отбора, его можно назвать неэкологическим видообразованием . [63] [64]

Искусственное видообразование

Гаур (индийский бизон) может скрещиваться с домашним скотом .
Самец Drosophila pseudoobscura

Новые виды были созданы животноводством , но даты и методы инициации таких видов не ясны. Часто домашний аналог все еще может скрещиваться и производить плодовитое потомство со своим диким предком. Это касается домашнего скота , который можно считать тем же видом, что и несколько разновидностей дикого быка , гаура и яка ; и домашних овец , которые могут скрещиваться с муфлоном . [65] [66]

Наиболее документированные создания новых видов в лабораторных условиях были выполнены в конце 1980-х годов. Уильям Р. Райс и Джордж У. Солт вывели плодовых мушек Drosophila melanogaster, используя лабиринт с тремя различными вариантами среды обитания, такими как свет/тьма и влажный/сухой. Каждое поколение помещалось в лабиринт, и группы мух, вышедшие из двух из восьми выходов, были разделены для размножения друг с другом в своих соответствующих группах. После тридцати пяти поколений две группы и их потомство были изолированы репродуктивно из-за их сильных предпочтений в отношении среды обитания: они спаривались только в тех областях, которые они предпочитали, и поэтому не спаривались с мухами, которые предпочитали другие области. [67] История таких попыток описана Райсом и Элен Э. Хостерт (1993). [68] [69] Дайан Додд использовала лабораторный эксперимент, чтобы показать, как репродуктивная изоляция может развиться у плодовых мушек Drosophila pseudoobscura после нескольких поколений, помещая их в разные среды, на основе крахмала и мальтозы. [70]

Эксперимент Додда был повторен много раз, в том числе с другими видами плодовых мушек и продуктами питания. [71] Такая быстрая эволюция репродуктивной изоляции иногда может быть следствием заражения бактериями Wolbachia . [72]

Альтернативное объяснение заключается в том, что эти наблюдения согласуются с тем, что животные, размножающиеся половым путем, изначально неохотно спариваются с особями, чья внешность или поведение отличаются от нормы. Риск того, что такие отклонения вызваны наследственными дезадаптациями, высок. Таким образом, если животное, неспособное предсказать будущее направление естественного отбора, обусловлено производить максимально приспособленное потомство, оно будет избегать партнеров с необычными привычками или особенностями. [73] [74] [16] [17] [18] Затем половые существа неизбежно группируются в репродуктивно изолированные виды. [17]

Генетика

Было обнаружено несколько генов видообразования. Обычно они включают процесс подкрепления поздних стадий видообразования. В 2008 году был зарегистрирован ген видообразования, вызывающий репродуктивную изоляцию. [75] Он вызывает гибридную стерильность между родственными подвидами. Порядок видообразования трех групп от общего предка может быть неясным или неизвестным; совокупность трех таких видов называется «трихотомией». [ необходима цитата ]

Видообразование через полиплоидию

Видообразование через полиплоидию: диплоидная клетка претерпевает неудачный мейоз , производя диплоидные гаметы , которые самооплодотворяются, образуя тетраплоидную зиготу . У растений это может быть фактически новый вид, репродуктивно изолированный от своих родителей и способный к размножению.

Полиплоидия — это механизм, который вызвал множество быстрых событий видообразования в симпатрии , поскольку потомство, например, от скрещиваний тетраплоид x диплоид часто приводит к триплоидному стерильному потомству. [76] Однако среди растений не все полиплоиды репродуктивно изолированы от своих родителей, и поток генов все еще может происходить, например, через скрещивания триплоидный гибрид x диплоид, которые производят тетраплоиды, или спаривания между мейотически нередуцированными гаметами диплоидов и гаметами тетраплоидов (см. также гибридное видообразование ). [ необходима цитата ]

Было высказано предположение, что многие из существующих видов растений и большинство видов животных претерпели событие полиплоидизации в своей эволюционной истории. [77] [78] Размножение успешных полиплоидных видов иногда происходит бесполым путем, путем партеногенеза или апомиксиса , поскольку по неизвестным причинам многие бесполые организмы являются полиплоидными. Известны редкие случаи полиплоидных млекопитающих, но чаще всего они приводят к пренатальной смерти. [79]

Гибридное видообразование

Гибридизация между двумя разными видами иногда приводит к появлению особого фенотипа . Этот фенотип также может быть более приспособленным, чем родительская линия, и, как таковой, естественный отбор может затем благоприятствовать этим особям. В конце концов, если репродуктивная изоляция достигнута, это может привести к появлению отдельного вида. Однако репродуктивная изоляция между гибридами и их родителями особенно труднодостижима, и поэтому гибридное видообразование считается крайне редким событием. Считается, что марианская кряква возникла в результате гибридного видообразования. [ необходима цитата ]

Гибридизация является важным средством видообразования у растений, поскольку полиплоидия (наличие более двух копий каждой хромосомы ) переносится растениями легче, чем животными. [80] [81] Полиплоидия важна для гибридов, поскольку она обеспечивает воспроизводство, при этом два разных набора хромосом могут образовывать пары с идентичным партнером во время мейоза. [78] Полиплоиды также имеют большее генетическое разнообразие, что позволяет им избегать инбридинговой депрессии в небольших популяциях. [82]

Гибридизация без изменения числа хромосом называется гомоплоидным гибридным видообразованием. Считается очень редким, но было показано у бабочек Heliconius [83] и подсолнечников . Полиплоидное видообразование, которое подразумевает изменение числа хромосом, является более распространенным явлением, особенно у видов растений. [ необходима цитата ]

Транспозиция генов

Феодосий Добжанский , изучавший плодовых мушек на заре генетических исследований в 1930-х годах, предположил, что части хромосом, которые переключаются с одного места на другое, могут привести к разделению вида на два разных вида. Он наметил, как части хромосом могут перемещаться в геноме. Эти подвижные части могут вызывать бесплодие у межвидовых гибридов, что может выступать в качестве давления видообразования. Теоретически его идея была обоснованной, но ученые долго спорили, происходит ли это на самом деле в природе. В конце концов было показано, что конкурирующая теория, включающая постепенное накопление мутаций, встречается в природе так часто, что генетики в значительной степени отвергли гипотезу движущегося гена. [84] Однако исследования 2006 года показывают, что переход гена с одной хромосомы на другую может способствовать рождению новых видов. [85] Это подтверждает механизм репродуктивной изоляции, ключевой компонент видообразования. [86]

Ставки

Филетический градуализм , выше, состоит из относительно медленных изменений в течение геологического времени. Прерывистое равновесие , внизу, состоит из морфологической стабильности и редких, относительно быстрых всплесков эволюционных изменений.

Ведутся споры о скорости, с которой события видообразования происходят в течение геологического времени. В то время как некоторые эволюционные биологи утверждают, что события видообразования остаются относительно постоянными и постепенными с течением времени (известно как «филетический градуализм» – см. диаграмму), некоторые палеонтологи, такие как Найлс Элдридж и Стивен Джей Гулд [87], утверждают, что виды обычно остаются неизменными в течение длительных промежутков времени, и что видообразование происходит только в течение относительно коротких интервалов, точка зрения, известная как прерывистое равновесие . (См. диаграмму и дилемму Дарвина.) [ необходима цитата ]

Прерывистая эволюция

Эволюция может быть чрезвычайно быстрой, как показано на примере создания одомашненных животных и растений за очень короткий геологический промежуток времени, охватывающий всего несколько десятков тысяч лет. Кукуруза ( Zea mays ), например, была создана в Мексике всего за несколько тысяч лет, начиная примерно с 7000 до 12000 лет назад. [88] Это поднимает вопрос о том, почему долгосрочная скорость эволюции намного медленнее, чем теоретически возможно. [89] [90] [91] [92]

Растения и домашние животные могут существенно отличаться от своих диких предков.

Эволюция навязывается видам или группам. Она не планируется и не стремится к ней каким-то ламаркистским образом. [93] Мутации, от которых зависит этот процесс, являются случайными событиями и, за исключением « молчаливых мутаций », которые не влияют на функциональность или внешний вид носителя, обычно невыгодны, и их шанс оказаться полезными в будущем исчезающе мал. Поэтому, хотя вид или группа могут выиграть от возможности адаптироваться к новой среде, накапливая широкий спектр генетических вариаций, это идет в ущерб особям, которым приходится нести эти мутации, пока небольшое, непредсказуемое меньшинство из них в конечном итоге не внесет свой вклад в такую ​​адаптацию. Таким образом, способность к эволюции потребует группового отбора , концепции, дискредитированной (например) Джорджем К. Уильямсом , [94] Джоном Мейнардом Смитом [95] и Ричардом Докинзом [96] [97] [98] [99] как селективно невыгодной для особи.

Разрешение второй дилеммы Дарвина может быть, таким образом, следующим:

Если половые особи оказываются в невыгодном положении из-за передачи мутаций своему потомству, они будут избегать мутантных партнеров со странными или необычными характеристиками. [74] [16] [17] [62] Мутации, которые влияют на внешний вид их носителей, будут редко передаваться следующим и последующим поколениям. Поэтому они редко будут проверяться естественным отбором. Таким образом, эволюция эффективно останавливается или значительно замедляется. Единственные мутации, которые могут накапливаться в популяции, с этой точки зрения прерывистого равновесия, — это те, которые не оказывают заметного влияния на внешний вид и функциональность их носителей (т. е. они являются «молчаливыми» или « нейтральными мутациями », которые могут использоваться и используются для отслеживания родства и возраста популяций и видов . [16] [100] )

Этот аргумент подразумевает, что эволюция может происходить только в том случае, если нельзя избежать мутантных партнеров из-за острой нехватки потенциальных партнеров. Это, скорее всего, произойдет в небольших изолированных сообществах . Чаще всего это происходит на небольших островах, в отдаленных долинах, озерах, речных системах или пещерах [101] или после массового вымирания [100] . При таких обстоятельствах не только выбор партнеров строго ограничен, но и узкие места популяции, эффекты основателя, генетический дрейф и инбридинг вызывают быстрые случайные изменения в генетическом составе изолированной популяции. [101] Более того, гибридизация с родственным видом, пойманным в том же изоляте, может внести дополнительные генетические изменения. Если изолированная популяция, такая как эта, переживет свои генетические потрясения и впоследствии расширится в незанятую нишу или в нишу, в которой она имеет преимущество перед своими конкурентами, возникнет новый вид или подвид. С точки зрения геологии это будет внезапным событием. Возобновление избегания мутантных партнеров впоследствии снова приведет к эволюционной стагнации. [87] [90]

В явном подтверждении этого прерывистого равновесного взгляда на эволюцию, ископаемая летопись эволюционного прогресса обычно состоит из видов, которые внезапно появляются и в конечном итоге исчезают сотни тысяч или миллионы лет спустя, без каких-либо изменений во внешнем виде. [87] [100] [102] Графически эти ископаемые виды представлены линиями, параллельными оси времени, длина которых показывает, как долго каждый из них существовал. Тот факт, что линии остаются параллельными оси времени, иллюстрирует неизменный внешний вид каждого из ископаемых видов, изображенных на графике. Во время существования каждого вида новые виды появляются через случайные интервалы, каждый из которых также существует много сотен тысяч лет, прежде чем исчезнуть без изменения внешнего вида. Точное родство этих параллельных видов, как правило, невозможно определить. Это проиллюстрировано на диаграмме, изображающей распределение видов гомининов с течением времени с тех пор, как гоминины отделились от линии, которая привела к эволюции их ближайших ныне живущих родственников-приматов, шимпанзе. [102]

Для похожих эволюционных временных линий см., например, палеонтологический список африканских динозавров , азиатских динозавров , Lampriformes и Amiiformes . [ требуется ссылка ]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Берлохер 1998, стр. 3
  2. ↑ Кук, Оратор Ф. (30 марта 1906 г.). «Факторы формирования видов». Science . 23 (587): 506–507. Bibcode :1906Sci....23..506C. doi :10.1126/science.23.587.506. PMID  17789700.
  3. ↑ Кук, Оратор Ф. (ноябрь 1908 г.). «Эволюция без изоляции». The American Naturalist . 42 (503): 727–731. doi :10.1086/279001. S2CID  84565616.
  4. ↑ Через, Сара (16 июня 2009 г.). «Естественный отбор в действии во время видообразования». PNAS . 106 (Suppl 1): 9939–9946. Bibcode :2009PNAS..106.9939V. doi : 10.1073/pnas.0901397106 . PMC 2702801 . PMID  19528641. 
  5. ^ Шнайдер, Кристофер Дж. (31 октября 2000 г.). «Естественный отбор и видообразование». Труды Национальной академии наук . 97 (23): 12398–12399. Bibcode : 2000PNAS...9712398S. doi : 10.1073/pnas.240463297 . PMC 34057. PMID  11058173 . 
  6. ^ Майр 1982, стр. 273
  7. ^ abcd Дарвин 1859
  8. ^ Сепкоски, Дэвид (2012). "1. Дилемма Дарвина: палеонтология, летопись ископаемых и эволюционная теория". Перечитывая летопись ископаемых: рост палеобиологии как эволюционной дисциплины . Издательство Чикагского университета. С. 9–50. ISBN 978-0-226-74858-0. Одним из его самых больших опасений было то, что «неполнота» палеонтологической летописи будет использована для критики его теории: что очевидные «пробелы» в последовательности ископаемых могут быть приведены как минимум в качестве отрицательного доказательства его предположения о том, что все организмы произошли от общего предка путем мельчайших и постепенных изменений.
  9. ^ Стоуэр, Ханна (2013). «Решение дилеммы Дарвина». Nature Reviews Genetics . 14 (747): 747. doi : 10.1038/nrg3614 . S2CID  45302603. Почти одновременное появление большинства современных планов строения тела животных во время кембрийского взрыва предполагает краткий интервал быстрой фенотипической и генетической эволюции, которую Дарвин считал слишком быстрой, чтобы ее можно было объяснить естественным отбором.
  10. ^ abcd Бернстайн, Харрис; Байерли, Генри К.; Хопф, Фредерик А.; и др. (21 декабря 1985 г.). «Пол и возникновение видов». Журнал теоретической биологии . 117 (4): 665–690. Bibcode : 1985JThBi.117..665B. doi : 10.1016/S0022-5193(85)80246-0. PMID  4094459.
  11. ^ ab Hopf, Frederic A.; Hopf, FW (февраль 1985). "Роль эффекта Олли в упаковке видов". Theoretical Population Biology . 27 (1): 27–50. Bibcode :1985TPBio..27...27H. doi :10.1016/0040-5809(85)90014-0.
  12. ^ Бернштейн и Бернштейн 1991
  13. ^ ab Michod 1995
  14. ^ Мишо 1999
  15. ^ Хоккей, Дин и Райан 2005, стр. 176, 193
  16. ^ abcdef Koeslag, Johan H. (10 мая 1990 г.). «Койнофилия группирует сексуальные существа в виды, способствует стазису и стабилизирует социальное поведение». Журнал теоретической биологии . 144 (1): 15–35. Bibcode : 1990JThBi.144...15K. doi : 10.1016/s0022-5193(05)80297-8. ISSN  0022-5193. PMID  2200930.
  17. ^ abcdef Koeslag, Johan H. (21 декабря 1995 г.). «О двигателе видообразования». Журнал теоретической биологии . 177 (4): 401–409. Bibcode : 1995JThBi.177..401K. doi : 10.1006/jtbi.1995.0256. ISSN  0022-5193.
  18. ^ abc Poelstra, Jelmer W.; Vijay, Nagarjun; Bossu, Christen M.; et al. (20 июня 2014 г.). «Геномный ландшафт, лежащий в основе фенотипической целостности в условиях потока генов у ворон». Science . 344 (6190): 1410–1414. Bibcode :2014Sci...344.1410P. doi :10.1126/science.1253226. PMID  24948738. S2CID  14431499. Маловероятно, что фенотипические различия между черными и серыми воронами в зоне гибридизации в Европе обусловлены ассортативным скрещиванием.- Комментарий Мажуванчерри К. Унникришнана и Х.С. Ахилы.
  19. ^ ab Ридли, Марк . "Видообразование - Какова роль подкрепления в видообразовании?" . Получено 07.09.2015 .Адаптировано из Evolution (2004), 3-е издание (Malden, MA: Blackwell Publishing ), ISBN 978-1-4051-0345-9 . 
  20. ^ abc Мейнард Смит 1989, стр. 275–280
  21. ^ Майр 1988
  22. ^ Уильямс 1992, стр. 118
  23. ^ Мейнард Смит, Джон (декабрь 1983 г.). «Генетика стазиса и пунктуации» (PDF) . Annual Review of Genetics . 17 : 11–25. doi :10.1146/annurev.ge.17.120183.000303. PMID  6364957. S2CID  3901837. Архивировано из оригинала (PDF) 05.03.2019.
  24. ^ Клэпхэм, Тутин и Варбург 1952
  25. ^ Грант 1971
  26. ^ Бейкер, Джейсон М. (июнь 2005 г.). «Адаптивное видообразование: роль естественного отбора в механизмах географического и негеографического видообразования» (PDF) . Исследования по истории и философии науки Часть C: Исследования по истории и философии биологических и биомедицинских наук . 36 (2): 303–326. doi :10.1016/j.shpsc.2005.03.005. PMID  19260194. S2CID  3555049.
  27. ^ Кингсли, Дэвид М. (январь 2009 г.). «Разнообразие раскрыто: от атомов до черт». Scientific American . 300 (1): 52–59. doi :10.1038/scientificamerican0109-52. PMID  19186749.
  28. ^ Саллоуэй, Фрэнк Дж. (30 сентября 1982 г.). «Коллекции вьюрков Дарвина (Geospizinae) в Бигле». Бюллетень Британского музея (естественная история), Зоология . 43 (2): 49–58.
  29. ^ Койн и Орр 2004, стр. 105.
  30. ^ Лоусон, Люсинда П.; Бейтс, Джон М.; Менегон, Мишель; Лоадер, Саймон П. (2015). «Расхождение на краях: перипатрическая изоляция в комплексе горных колючегорловых тростниковых лягушек». BMC Evolutionary Biology . 15 (128): 128. Bibcode : 2015BMCEE..15..128L . doi : 10.1186/s12862-015-0384-3 . PMC 4487588. PMID  26126573. 
  31. ↑ Майр 1992, стр. 21–53.
  32. ^ Токеши, М. (1999). Сосуществование видов: экологические и эволюционные перспективы . Оксфорд: Blackwell Science. ISBN 0632061464. OCLC  47011551.
  33. ^ "Видообразование: происхождение новых видов | Изучайте науку на Scitable". Nature . Получено 2020-02-16 .
  34. ^ Эндлер 1977
  35. ^ Тархнишвили, Давид; Мурцхваладзе, Марин; Гавашелишвили, Александр (август 2013 г.). «Видообразование у кавказских ящериц: климатическое различие местообитаний важнее времени изоляции». Биологический журнал Линнеевского общества . 109 (4): 876–892. doi : 10.1111/bij.12092 .
  36. ^ Либерс, Дорит; Книфф, Петер де; Хельбиг, Андреас Дж. (2004). «Комплекс серебристых чаек не является кольцевым видом». Proc Biol Sci . 271 (1542): 893–901. doi :10.1098/rspb.2004.2679. PMC 1691675. PMID  15255043 . 
  37. ^ "Парапатрическое видообразование". Калифорнийский университет в Беркли . Получено 3 апреля 2017 г.
  38. ^ Федер, Джеффри Л.; Сяньфа Се; Рулл, Хуан; и др. (3 мая 2005 г.). «Майр, Добжанский и Буш и сложности симпатрического видообразования у Rhagoletis». PNAS . 102 (Suppl 1): 6573–6580. Bibcode :2005PNAS..102.6573F. doi : 10.1073/pnas.0502099102 . PMC 1131876 . PMID  15851672. 
  39. ^ Берлохер, Стюарт Х.; Федер, Джеффри Л. (январь 2002 г.). «Симпатрическое видообразование у насекомых-фитофагов: выход за рамки противоречий?». Annual Review of Entomology . 47 : 773–815. doi :10.1146/annurev.ento.47.091201.145312. PMID  11729091. S2CID  9677456.
  40. ^ Мачадо, Хизер Э.; Поллен, Александр А.; Хофманн, Ханс А.; и др. (декабрь 2009 г.). «Межвидовое профилирование экспрессии генов с использованием сравнительной геномной гибридизации: обзор и новый подход к африканским цихлидам». Интегративная и сравнительная биология . 49 (6): 644–659. doi : 10.1093/icb/icp080 . PMID  21665847.
  41. ^ Фань, Шаохуа; Элмер, Кэтрин Р.; Мейер, Аксель (5 февраля 2012 г.). «Геномика адаптации и видообразования у цихлидовых рыб: последние достижения и анализ африканских и неотропических линий». Philosophical Transactions of the Royal Society B . 367 (1587): 385–394. doi :10.1098/rstb.2011.0247. PMC 3233715 . PMID  22201168. 
  42. ^ Нимиллер, Мэтью Л.; Фицпатрик, Бенджамин М.; Миллер, Брайан Т. (май 2008 г.). «Недавнее расхождение с потоком генов у пещерных саламандр Теннесси (Plethodontidae: Gyrinophilus), выведенное из генеалогий генов». Молекулярная экология . 17 (9): 2258–2275. Bibcode : 2008MolEc..17.2258N. doi : 10.1111/j.1365-294X.2008.03750.x . PMID  18410292. S2CID  20761880.
  43. ^ Martens, Koen (май 1997). «Видообразование в древних озерах». Trends in Ecology & Evolution . 12 (5): 177–182. Bibcode :1997TEcoE..12..177M. doi :10.1016/S0169-5347(97)01039-2. PMID  21238028.
  44. ^ Джоли, Э. (9 декабря 2011 г.). «Существование видов основывается на метастабильном равновесии между инбридингом и аутбридингом. Эссе о тесной связи между видообразованием, инбридингом и рецессивными мутациями». Biology Direct . 6 : 62. doi : 10.1186/1745-6150-6-62 . PMC 3275546. PMID  22152499 . 
  45. ^ Федер, Джеффри Л.; Ротеле, Джозеф Б.; Филчак, Кеннет; и др. (март 2003 г.). «Доказательства инверсионного полиморфизма, связанного с формированием симпатрической расы хозяев у яблочной личинки Rhagoletis pomonella». Генетика . 163 (3): 939–953. doi :10.1093/genetics/163.3.939 . PMC 1462491. PMID  12663534. Получено 07.09.2015 . 
  46. ^ Берлохер, Стюарт Х.; Буш, Гай Л. (июнь 1982 г.). «Электрофоретический анализ филогении Rhagoletis (Diptera: Tephritidae)». Systematic Zoology . 31 (2): 136–155. doi :10.2307/2413033. JSTOR  2413033.
  47. ^ Сатре, Гленн-Питер (2012). «Укрепление». ЭЛС . дои : 10.1002/9780470015902.a0001754.pub3. ISBN 978-0470016176.
  48. ^ Оллертон, Джефф (сентябрь 2005 г.). «Speciation: Flowering time and the Wallace Effect» (PDF) . Heredity . 95 (3): 181–182. doi :10.1038/sj.hdy.6800718. PMID  16077739. S2CID  13300641. Архивировано из оригинала (PDF) 2007-06-05 . Получено 2015-09-07 .
  49. ^ ab Orr, HA (декабрь 1996 г.). «Добжанский, Бейтсон и генетика видообразования». Genetics . 144 (4): 1331–1335. doi :10.1093/genetics/144.4.1331. ISSN  0016-6731. PMC 1207686 . PMID  8978022. 
  50. ^ ab Presgraves, Daven C. (декабрь 2010 г.). «Дарвин и происхождение межвидовой генетической несовместимости». The American Naturalist . 176 (S1): S45–S60. doi :10.1086/657058. ISSN  0003-0147. PMID  21043780. S2CID  5592958.
  51. ^ Кулмуни, Дж.; Вестрам, А.М. (2017). «Внутренние несовместимости, развивающиеся как побочный продукт дивергентного экологического отбора: их рассмотрение в эмпирических исследованиях дивергенции с потоком генов». Молекулярная экология . 26 (12): 3093–3103. Bibcode : 2017MolEc..26.3093K. doi : 10.1111/mec.14147 . ISSN  1365-294X. PMID  28423210. S2CID  41904934.
  52. ^ Орр, HA (1995-04-01). «Популяционная генетика видообразования: эволюция гибридной несовместимости». Genetics . 139 (4): 1805–1813. doi :10.1093/genetics/139.4.1805. ISSN  1943-2631. PMC 1206504 . PMID  7789779. 
  53. ^ Говард Д. Рандл и Патрик Носил (2005), «Экологическое видообразование», Ecology Letters , 8 (3): 336–352, Bibcode : 2005EcolL...8..336R, doi : 10.1111/j.1461-0248.2004.00715.x
  54. ^ Дольф Шлютер (2001), «Экология и происхождение видов», Тенденции в экологии и эволюции , 16 (7): 372–380, doi :10.1016/S0169-5347(01)02198-X, PMID  11403870, S2CID  9845298
  55. ^ Джеффри С. МакКиннон и др. (2004), «Доказательства роли экологии в видообразовании», Nature , 429 (6989): 294–298, Bibcode : 2004Natur.429..294M, doi : 10.1038/nature02556, PMID  15152252, S2CID  2744267
  56. ^ ab Дольф Шлютер (2009), «Доказательства экологического видообразования и его альтернативы», Science , 326 (5915): 737–740, Bibcode : 2009Sci...323..737S, doi : 10.1126/science.1160006, PMID  19197053, S2CID  307207
  57. ^ ab Panhuis, Tami M.; Butlin, Roger; Zuk, Marlene ; et al. (июль 2001 г.). «Половой отбор и видообразование» (PDF) . Trends in Ecology & Evolution . 16 (7): 364–371. doi :10.1016/s0169-5347(01)02160-7. PMID  11403869.
  58. ^ Дарвин, Чарльз; А. Р. Уоллес (1858). «О тенденции видов образовывать разновидности; и о сохранении разновидностей и видов естественными средствами отбора» (PDF) . Журнал трудов Лондонского Линнеевского общества. Зоология . 3 (9): 46–50. doi : 10.1111/j.1096-3642.1858.tb02500.x .
  59. ↑ Дарвин 1859, стр. 89, «IV. Естественный отбор».
  60. ^ Эберхард, WG (1985). Половой отбор и гениталии животных. Издательство Гарвардского университета, Кембридж, Массачусетс
  61. ↑ Гулд 1980, стр. 204–213, «Куахог — это Куахог».
  62. ^ ab Miller 2013, стр. 177, 395–396
  63. ^ Ранделл, Ребекка Дж.; Прайс, Тревор Д. (2009-07-01). «Адаптивная радиация, неадаптивная радиация, экологическое видообразование и неэкологическое видообразование». Trends in Ecology & Evolution . 24 (7): 394–399. Bibcode :2009TEcoE..24..394R. doi :10.1016/j.tree.2009.02.007. ISSN  0169-5347. PMID  19409647.
  64. ^ Czekanski-Moir, Jesse E.; Rundell, Rebecca J. (2019-05-01). «Экология неэкологического видообразования и неадаптивных излучений». Trends in Ecology & Evolution . 34 (5): 400–415. Bibcode :2019TEcoE..34..400C. doi :10.1016/j.tree.2019.01.012. ISSN  0169-5347. PMID  30824193. S2CID  73494468.
  65. ^ Новак 1999
  66. ^ Hiendleder, Stefan; Kaupe, Bernhard; Wassmuth, Rudolf; et al. (7 мая 2002 г.). «Молекулярный анализ диких и домашних овец ставит под сомнение текущую номенклатуру и предоставляет доказательства одомашнивания из двух разных подвидов». Труды Королевского общества B . 269 (1494): 893–904. doi :10.1098/rspb.2002.1975. PMC 1690972 . PMID  12028771. 
  67. ^ Райс, Уильям Р.; Солт, Джордж У. (июнь 1988 г.). «Видообразование посредством разрушительного отбора по предпочтениям среды обитания: экспериментальные доказательства». The American Naturalist . 131 (6): 911–917. doi :10.1086/284831. S2CID  84876223.
  68. ^ Райс, Уильям Р.; Хостерт, Эллен Э. (декабрь 1993 г.). «Лабораторные эксперименты по видообразованию: чему мы научились за 40 лет?». Эволюция . 47 (6): 1637–1653. doi :10.2307/2410209. JSTOR  2410209. PMID  28568007.
  69. ^ Гаврилец, Сергей (октябрь 2003 г.). «Перспектива: Модели видообразования: чему мы научились за 40 лет?». Эволюция . 57 (10): 2197–2215. doi :10.1554/02-727. PMID  14628909. S2CID  198158082.
  70. ^ Додд, Дайан МБ (сентябрь 1989 г.). «Репродуктивная изоляция как следствие адаптивной дивергенции у Drosophila pseudoobscura ». Эволюция . 43 (6): 1308–1311. doi :10.2307/2409365. JSTOR  2409365. PMID  28564510.
  71. ^ Киркпатрик, Марк; Равинье, Вирджиния (март 2002 г.). «Видообразование путем естественного и полового отбора: модели и эксперименты». The American Naturalist . 159 (S3): S22–S35. doi :10.1086/338370. ISSN  0003-0147. PMID  18707367. S2CID  16516804.
  72. ^ Куку, Катерина; Павликаки, ​​Харис; Килиас, Джордж; и др. (январь 2006 г.). «Влияние лечения антибиотиками и лечения Wolbachia на половую изоляцию среди популяций клеток Drosophila melanogaster ». Эволюция . 60 (1): 87–96. doi :10.1554/05-374.1. PMID  16568634. S2CID  198153238.
  73. ^ Саймонс 1979
  74. ^ ab Ланглуа, Джудит Х.; Роггман, Лори А. (март 1990 г.). «Привлекательные лица — это только средние». Психологическая наука . 1 (2): 115–121. doi :10.1111/j.1467-9280.1990.tb00079.x. S2CID  18557871.
  75. ^ Phadnis, Nitin; Orr, H. Allen (16 января 2009 г.). «Один ген вызывает как мужскую стерильность, так и нарушение сегрегации у гибридов дрозофилы». Science . 323 (5912): 376–379. Bibcode :2009Sci...323..376P. doi :10.1126/science.1163934. PMC 2628965 . PMID  19074311. 
  76. ^ Рэмси, Джастин; Шемске, Дуглас В. (ноябрь 1998 г.). «Пути, механизмы и скорости формирования полиплоидов у цветковых растений» (PDF) . Annual Review of Ecology and Systematics . 29 : 467–501. doi :10.1146/annurev.ecolsys.29.1.467. S2CID  31637733. Архивировано из оригинала (PDF) 2020-06-08.
  77. ^ Отто, Сара П.; Уиттон, Жанетт (декабрь 2000 г.). «Распространенность полиплоидов и эволюция» (PDF) . Annual Review of Genetics . 34 : 401–437. CiteSeerX 10.1.1.323.1059 . doi :10.1146/annurev.genet.34.1.401. PMID  11092833. 
  78. ^ ab Comai, Luca (ноябрь 2005 г.). «Преимущества и недостатки полиплоидности». Nature Reviews Genetics . 6 (11): 836–846. doi :10.1038/nrg1711. PMID  16304599. S2CID  3329282.
  79. ^ Меццасалма, Марчелло; Брунелли, Эльвира; Одиерна, Гаэтано; Гуарино, Фабио Мария (12 марта 2023 г.). «Эволюционное и геномное разнообразие истинной полиплоидии четвероногих». Животные . 13 (6): 1033. дои : 10.3390/ani13061033 . ISSN  2076-2615. ПМЦ 10044425 . ПМИД  36978574. 
  80. ^ Вендель, Джонатан Ф. (январь 2000 г.). «Эволюция генома у полиплоидов». Молекулярная биология растений . 42 (1): 225–249. doi :10.1023/A:1006392424384. PMID  10688139. S2CID  14856314.
  81. ^ Sémon, Marie; Wolfe, Kenneth H. (декабрь 2007 г.). «Последствия дупликации генома». Current Opinion in Genetics & Development . 17 (6): 505–512. doi :10.1016/j.gde.2007.09.007. PMID  18006297.
  82. ^ Солтис, Памела С .; Солтис, Дуглас Э. (20 июня 2000 г.). «Роль генетических и геномных атрибутов в успехе полиплоидов». PNAS . 97 (13): 7051–7057. Bibcode : 2000PNAS...97.7051S. doi : 10.1073 /pnas.97.13.7051 . PMC 34383. PMID  10860970. 
  83. ^ Mavarez, Jesús; Salazar, Camilo A.; Bermingham, Eldredge; et al. (15 июня 2006 г.). «Видообразование путем гибридизации у бабочек Heliconius ». Nature . 441 (7095): 868–871. Bibcode :2006Natur.441..868M. doi :10.1038/nature04738. PMID  16778888. S2CID  2457445.
  84. ^ Шервуд, Джонатан (8 сентября 2006 г.). «Генетический сюрприз подтверждает забытую 70-летнюю эволюционную теорию» (пресс-релиз). Университет Рочестера . Получено 10 сентября 2015 г.
  85. ^ Masly, John P.; Jones, Corbin D.; Mohamed, AF Noor ; et al. (8 сентября 2006 г.). «Транспозиция генов как причина гибридной стерильности у дрозофилы ». Science . 313 (5792): 1448–1450. Bibcode : 2006Sci...313.1448M. doi : 10.1126/science.1128721. PMID  16960009. S2CID  23462115.
  86. ^ Минкель, Дж. Р. (8 сентября 2006 г.). «Ген странствующей мухи подтверждает новую модель видообразования». Scientific American . Получено 11 сентября 2015 г.
  87. ^ abc Gould, Stephen Jay; Eldredge, Niles (весна 1977). "Punctuated equilibria: the tempo and mode of evolution reconsidered" (PDF) . Paleobiology . 3 (2): 115–151. Bibcode :1977Pbio....3..115G. doi :10.1017/s0094837300005224. JSTOR  2400177. S2CID  83492071. Архивировано из оригинала (PDF) 24-06-2014 . Получено 15-09-2015 .
  88. ↑ Законы 2010, стр. 210–215.
  89. ^ Уильямс 1992, гл. 9
  90. ^ ab Eldredge & Gould 1972, гл. 5
  91. ↑ Майр 1954, стр. 157–180.
  92. ^ Мейнард Смит 1989, стр. 281
  93. ^ Гулд 1980, ч. 4, гл. 18
  94. ^ Уильямс 1974
  95. ↑ Мейнард Смит, Джон (14 марта 1964 г.). «Групповой отбор и отбор родственников». Nature . 201 (4924): 1145–1147. Bibcode :1964Natur.201.1145S. doi :10.1038/2011145a0. S2CID  4177102.
  96. ^ Докинз 1995, гл. 4
  97. ^ Докинз, Ричард (декабрь 1994 г.). «Burying the Vehicle» (Захоронение транспортного средства). Behavioral and Brain Sciences . 17 (4): 616–617. doi :10.1017/S0140525X00036207. ISSN  0140-525X. S2CID  143378724. Архивировано из оригинала 2006-09-15 . Получено 2015-09-15 .«Замечания по более ранней статье [Эллиота] Собера [так в оригинале] и Дэвида Слоана Уилсона , которые представили более развернутую аргументацию в своей недавней книге «К другим: эволюция и психология бескорыстного поведения »
  98. ^ Деннетт, Дэниел С. (декабрь 1994 г.). «E Pluribus Unum?». Поведенческие и мозговые науки . 17 (4): 617–618. doi :10.1017/S0140525X00036219. S2CID  146359497. Архивировано из оригинала 27.12.2007.«Комментарий к книге Уилсона и Собера: Групповой отбор».
  99. ^ Пинкер, Стивен (18 июня 2012 г.). «Ложное очарование группового отбора». edge.org . Edge Foundation, Inc. Получено 15 сентября 2015 г. .
  100. ^ abc Кэмпбелл 1990, стр. 450–451, 487–490, 499–501
  101. ^ аб Аяла 1982, стр. 73–83, 182–190, 198–215.
  102. ^ ab Маккарти и Рубидж 2005

Библиография

Дальнейшее чтение

Внешние ссылки

На Викискладе есть медиафайлы по теме Видообразование .