Banksia canei , широко известная как горная банксия , [3] — это вид кустарника, эндемичный для юго-восточной Австралии. Обычно встречается как многоветвистый кустарник, который вырастает до 3 м (10 футов) в высоту, с узкими листьями и желтыми соцветиями (цветоносами), появляющимися с конца лета до начала зимы. Старые цветы опадают с шипов, и развивается до 150 тонко опушенных фолликулов , которые остаются закрытыми, пока не сгорят в лесном пожаре . Каждый фолликул несет два крылатых семени . Реакция на огонь плохо изучена, хотя считается, что он восстанавливается семенами. Птицы, такие как желтохохлатый медосос , и различные насекомые кормятся среди цветоносов. Он морозоустойчив при выращивании, но хуже справляется с засухой или влажностью и часто недолговечен в садах. Один сорт , Banksia 'Celia Rosser', был зарегистрирован в 1978 году, но впоследствии исчез. [4]
Хотя подвиды не распознаны, были описаны четыре топодемы (географически изолированные популяции), поскольку между популяциями наблюдается значительная вариация в форме как взрослых, так и молодых листьев . Хотя внешне он напоминает B. marginata , он более тесно связан с другим субальпийским видом, B. saxicola .
Banksia canei растет как древесный кустарник до 3 м (10 футов) в высоту, обычно со множеством ветвей. Его кора гладкая с горизонтальными чечевичками , изначально красновато-коричневая, а затем выцветает до серых тонов. Жесткие листья расположены поочередно вдоль стеблей и демонстрируют значительные различия в форме и размере. Взрослые листья линейные или узко обратнояйцевидные по форме и обычно имеют длину 2–5 см (0,8–2,0 дюйма), хотя у некоторых популяций листья имеют длину от 1 см (0,39 дюйма) до 10 см (3,9 дюйма). [5] Молодые листья, как правило, крупнее и шире с зубчатыми краями. [6] Новый рост наблюдается в основном с февраля по апрель. Сложные цветочные колоски, известные как соцветия , появляются в период с декабря по май, достигая пика в период с февраля по апрель. [7] Они возникают из узлов 1–3-летних веточек или могут быть конечными. Цилиндрической формы, они состоят из центрального деревянистого колоса, из которого перпендикулярно ему вырастает большое количество компактных цветочных единиц. Они обычно имеют высоту 5–10 см (2,0–3,9 дюйма) и ширину 3–5 см (1,2–2,0 дюйма), но некоторые достигают высоты 15 см (5,9 дюйма). Окрашенные в лиловый цвет в бутоне, они обычно раскрываются, становясь бледно-желтыми по цвету. Как и у большинства банксий, цветение акропетальное; раскрытие отдельных бутонов продолжается вверх по цветоносу от основания к вершине. Цветочные ветви могут быть бледно-серыми или с голубоватым оттенком, в то время как столбики желтые. [5] По мере старения соцветий старые цветы опадают, оставляя голый колос. Развивается до 150 фолликул , каждый из которых покрыт коротким тонким мехом, который изначально бледно-коричневый, но затем выцветает до зелено-серого и частично стирается. Более или менее эллиптические по форме, они имеют длину 12–18 мм (0,47–0,71 дюйма), высоту 3–8 мм (0,12–0,31 дюйма) и ширину 4–9 мм (0,16–0,35 дюйма) и в основном остаются закрытыми, пока не сгорят в огне, хотя некоторые могут открыться через несколько лет. [5] Они содержат по два фертильных семени каждое, [8] между которыми лежит древесный темно-коричневый разделитель, похожий по форме на семена. Имея длину 13–18 мм (0,5–0,7 дюйма), семя обратнояйцевидное и состоит из темно-коричневого перепончатого «крыла» шириной 8–11 мм (0,3–0,4 дюйма) и собственно полулунного (лунообразного) семени, которое имеет длину 6–8 мм (0,2–0,3 дюйма) и ширину 2,5–4 мм (0,1–0,2 дюйма). Поверхность семени может быть гладкой или покрытой мелкими бороздками, и часто блестит. Полученный сеянец сначала вырастает из двух обратнояйцевидных семядольных листьев, которые могут оставаться в течение нескольких месяцев, пока не появятся еще несколько листьев. [5]
Banksia canei была впервые описана в 1967 году Джеймсом Х. Уиллисом , который собрал ее 27 ноября 1962 года вдоль тропы Mt. Seldom Seen в окрестностях Вульгулмеранга, Виктория. [9] : 118 [10] Более ранние коллекции включают образец, собранный Фердинандом фон Мюллером около Омео в 1853 году, и один, найденный Ричардом Хайндом Кэмбиджем в 1908 году около пика Кидра. Однако ни один из ботаников в то время не считал это новым видом, вместо этого считая его необычной горной формой широко распространенного в этом районе B. marginata . [8] Уиллис назвал вид в честь викторианского ботаника Билла Кейна , который несколько лет назад предупредил власти о существовании необычной банксии, которая отличалась от B. marginata . [5] В то время считалось, что растение, собранное на горе Фултон около Порт-Дэйви на юго-западе Тасмании, является B. canei , но позже оно было переоценено как B. marginata . [8] B. canei можно отличить по более крупным фолликулам и острым кончикам листьев. [11] В своей монографии 1981 года о роде Banksia Алекс Джордж отметил, что, несмотря на поверхностное сходство с B. marginata , его голые старые шишки и более толстая листва указывают на более тесную связь с B. integrifolia и B. saxicola , [5] хотя у него отсутствует мутовчатое расположение листьев , характерное для последнего вида . [11] Ископаемый вид B. kingii из позднего плейстоцена залива Мелалеука на юго-западе Тасмании имеет прочную листву и соплодия, напоминающие таковые у B. canei и B. saxicola , и, по-видимому, является недавно вымершим родственником. [12] Лист гораздо более древнего ископаемого вида Banksieaephyllum acuminatum из олигоценовых отложений в долине Латроб очень похож на B. canei по форме, анатомии и рисунку жилок. [13]
Текущая таксономическая классификация рода Banksia основана на монографии ботаника Алекса Джорджа 1999 года для серии книг Flora of Australia . [10] В этой классификации B. canei помещается в подрод Banksia Banksia , потому что его соцветия имеют форму характерных для Banksia цветочных колосков; в секцию Banksia из-за его прямых столбиков ; и в серию Salicinae , потому что его соцветия цилиндрические. Кевин Тиле поместил его в подсерию Integrifoliae , где он нашел веские доказательства того, что он и B. saxicola являются друг другу ближайшими родственниками. Эти два вида были сестринской группой (т. е. следующими ближайшими родственниками) четырех тогда признанных подвидов B. integrifolia . Все подсерии имеют мутовчатые листья, за исключением B. canei и B. aquilonia . [14] Однако эта подгруппировка Salicinae не была поддержана Джорджем. Он поместил два субальпийских таксона ( B. canei и B. saxicola ) в конец последовательности, поскольку считал, что они являются наиболее недавно эволюционировавшими видами, поскольку считал, что группа имеет тропическое происхождение, а B. dentata — самой старой линией. [10]
Положение B. canei в Banksia можно резюмировать следующим образом:
С 1998 года американский ботаник Остин Маст и соавторы публикуют результаты продолжающихся кладистических анализов данных о последовательностях ДНК для подтрибы Banksiinae , которая тогда включала роды Banksia и Dryandra . Их анализы предполагают филогению , которая сильно отличается от таксономической классификации Джорджа. Banksia canei определяется как раннее ответвление в серии Salicinae. [15] [16] [17] В начале 2007 года Маст и Тиле перегруппировали род Banksia , объединив с ним Dryandra , и опубликовали B. subg. Spathulatae для таксонов, имеющих ложкообразные семядоли; таким образом, B. subg. Banksia был переопределен как охватывающий таксоны, лишенные ложкообразных семядолей. Они предвосхитили публикацию полной классификации после завершения отбора проб ДНК Dryandra ; В то же время, если номенклатурные изменения Маста и Тиле рассматривать как временную меру, то B. canei помещается в B. subg. Spathulatae . [18]
Несколько разрозненных популяций Banksia canei были зарегистрированы в альпийских районах юго-восточной Австралии, как правило, на высоте от 500 до 1000 м (от 1600 до 3300 футов) на северо-востоке Виктории и юго-востоке Нового Южного Уэльса . Один из них на более низкой высоте был обнаружен на земле, частично расчищенной для сельского хозяйства на высоте 250 м (820 футов) в Йоури. [7] Вид указан как «редкий в Виктории» в Консультативном списке редких или находящихся под угрозой исчезновения растений в Виктории Департамента устойчивого развития и окружающей среды . [19] В статье 1978 года, посвященной обзору этого вида, Альф Салкин ввел термин топодема для обозначения географически изолированной популяции растений, [8] происходящий от древнегреческих слов topos «место» и deme «люди» или «графство (население)». [20] Салкин описал четыре популяции (топодемы), каждая из которых обнаружена в гранитных каменистых почвах в субальпийских регионах и изолирована друг от друга широкими речными долинами. Они занимали более низкие высоты в более прохладные геологические периоды и более высокие высоты в более теплые времена. [21] Каждая из основных четырех популяций отличается от других морфологией листьев. [8] Салкин заметил, что, поскольку среда обитания и окружающая среда были схожи по всему ареалу, различия были вторичны по отношению к генетическому дрейфу , поскольку определенные черты начали доминировать над другими случайно, поскольку популяции начали генетически расходиться . [22]
Большинство популяций расположены к югу или востоку от Большого Водораздельного хребта , исключение составляет популяция Снежных гор . Популяция хребта Кибеан является непрерывной, в то время как другие раздроблены. [23] С запада на восток популяции следующие:
Есть один отчет о натурализации в Западной Австралии, недалеко от Джеррамунгупа , на обочине дороги. [10]
Цветочные колоски Banksia являются важным источником нектара для млекопитающих, насекомых и птиц, особенно медососов. [25] Животные, зарегистрированные в поисках пищи среди цветочных колосков B. canei , включают желтохохлого медоеда ( Lichenostomus melanops ), пчел, ос и муравьев. [7]
Banksia canei не имеет лигнотуберуса и, по-видимому, восстанавливается после лесного пожара семенами, хотя его реакция на огонь изучена мало. Фолликулы остаются закрытыми до тех пор, пока не сгорят, хотя некоторые из них открываются спонтанно примерно через пять лет. [10] Гриб Banksiamyces toomansis из порядка Helotiales заражает старые шишки и семена, и, следовательно, семена старше пяти лет часто нежизнеспособны. [8] Plectronidium australiense — это вид анаморфного гриба, который был извлечен из мертвой ветви B. canei в заповеднике Хилсвилл и описан в 1986 году. [26]
Banksia canei растет довольно медленно в культуре, и для того, чтобы зацвести из семян, требуется около пяти-семи лет. Его мохнатые плодоносящие шишки привлекательны, хотя обычно скрыты листвой. [3] Несмотря на то, что Banksia canei успешно выращивается в Англии и выдерживает температуры до −12 °C (10 °F), [27] Banksia canei имеет репутацию растения, которое трудно содержать в живых в австралийских садах. Растения часто хорошо растут как рассада в горшках, но погибают после посадки в землю. [28] Вид устойчив к морозу, [3] но не к засухе или, возможно, более влажным условиям. [28] Вид предпочитает солнечный аспект и хороший дренаж. [3] Его выращивали во внутренних районах Нового Южного Уэльса на Южных плато и Райлстоуне . [25] Семена Banksia canei требуют стратификации — хранения при температуре 5 °C (41 °F) в течение 60 дней — перед тем, как они прорастут, что занимает еще 6-25 дней. Салкин предположил, что это было необходимо для того, чтобы семена, выброшенные в лесной пожар летом или осенью, оставались в состоянии покоя в течение зимних месяцев, прежде чем прорасти весной. Семена Banksia saxicola и некоторые семена Banksia marginata субальпийского происхождения также обладают этой чертой. [8]
В 1975 году в рамках исследования четырех популяций B. canei Салкин провел эксперименты по прорастанию, получив около тысячи сеянцев. В январе того же года два сеянца из популяции Wulgulmerang показали глубоко лопастные (перисто-рассеченные) листья и стелющийся вид. Один погиб, но в апреле появились два сеянца из семян реки Веллингтон, которые имели такой же внешний вид. Оба этих молодых сеянца погибли, но одно старое растение выжило. Он был размножен и зарегистрирован как сорт Banksia 'Celia Rosser' 28 мая 1978 года [29] , названный в честь Селии Россер , художницы, которая проиллюстрировала множество банксий. Он дал цветочные колоски высотой 4 см (1,6 дюйма) и шириной 4 см (1,6 дюйма), что компенсировало их небольшой размер их обилием. Салкин считал, что его важность заключается не в его садоводческом потенциале, а в его появлении в двух географически удаленных популяциях. Он считал, что это представляет собой повторное появление более ранней (возможно, предковой) формы, представляющей собой «почти утерянные аллеломорфы». [30] Однако с тех пор этот сорт исчез. [27]