stringtranslate.com

Tapetum lucidum

Тёмно-синий, бирюзовый и золотой Tapetum Lucidum из глаза коровы
Сетчатка дворняжки с сильным тапетальным рефлексом

Tapetum lucidum ( лат . «яркий гобелен, покрывало»; / tə ˈ p iː təm ˈ l uː s ɪ d əm / tə- PEE -təm LOO -sih-dəm ; мн. ч .: tapeta lucida ) [1] — слой ткани в глазу многих позвоночных и некоторых других животных. Расположенный сразу за сетчаткой , он является ретрорефлектором . Он отражает видимый свет обратно через сетчатку, увеличивая количество света, доступного фоторецепторам ( хотя и слегка размывая изображение).

Tapetum lucidum способствует превосходному ночному зрению некоторых животных. Многие из этих животных ведут ночной образ жизни , особенно плотоядные , в то время как другие являются глубоководными животными . Аналогичные адаптации встречаются у некоторых видов пауков . [2] Приматы Haplorhine , включая людей, ведут дневной образ жизни и не имеют tapetum lucidum. [Примечание 1]

Функция и механизм

Сосудистая оболочка, препарированная из глаза теленка, tapetum lucidum выглядит переливающимся голубым

Наличие tapetum lucidum позволяет животным видеть при более тусклом свете, чем это было бы возможно в противном случае. Tapetum lucidum, который является радужным , отражает свет примерно по принципу интерференции тонкопленочной оптики , как это видно в других радужных тканях. Однако клетки tapetum lucidum являются лейкофорами , а не иридофорами . [ сомнительно – обсудить ]

Tapetum функционирует как ретрорефлектор , который отражает свет прямо назад по световому пути. Это служит для сопоставления исходного и отраженного света, тем самым сохраняя резкость и контрастность изображения на сетчатке. Tapetum lucidum отражает с конструктивной интерференцией , [4] таким образом увеличивая количество света, проходящего через сетчатку. У кошки tapetum lucidum увеличивает чувствительность зрения на 44%, позволяя кошке видеть свет, который не воспринимается человеческим глазом. [5] Когда tapetum lucidum присутствует, его расположение на глазном яблоке меняется в зависимости от расположения глазного яблока на голове. [6]

Помимо блеска глаз, сам tapetum lucidum имеет цвет. Его часто описывают как переливающийся. У тигров он зеленоватый. [7] У жвачных он может быть золотисто-зеленым с синей периферией, [8] или беловатым или бледно-голубым с лавандовой периферией. У собак он может быть беловатым с синей периферией. [8] Цвет у северных оленей меняется в зависимости от сезона, что позволяет животным лучше избегать хищников зимой при слабом освещении ценой более размытого зрения. [9]

Классификация

Классификация анатомических вариантов tapeta lucida [3] определяет четыре типа :

  1. Ретинальный тапетум , как видно у костистых рыб (с различными отражающими материалами от липидов до фенолов ), крокодилов (с гуанином ), сумчатых (с липидными сферами) и летучих мышей (с фосфолипидами ). [3] : 16  Tapetum lucidum находится внутри ретинального пигментного эпителия ; у трех других типов тапетум находится внутри сосудистой оболочки за сетчаткой. Можно выделить два анатомических класса: окклюзионные и неокклюзионные.
  2. Хориоидальный гуаниновый тапетум , как у хрящевых рыб . [11] Тапетум представляет собой частокол клеток, содержащих стопки плоских гексагональных кристаллов гуанина . [4]
  3. Хориоидальный тапетум целлюлосум , как у плотоядных , грызунов и китообразных . Тапетум состоит из слоев клеток, содержащих организованные, высокопреломляющие кристаллы. Эти кристаллы разнообразны по форме и составу: собаки и хорьки используют цинк , кошки используют рибофлавин и цинк, а лемуры используют только рибофлавин. [3] : 17 
  4. Хориоидальный тапетум фиброзный , как у коров , овец , коз и лошадей . Тапетум представляет собой массив внеклеточных волокон, чаще всего коллагеновых . [3] : 17 

Функциональные различия между этими четырьмя структурными классами tapeta lucida неизвестны. [3]

Животное вариация

Приматы

У людей, как и у приматов Haplorhine, отсутствует tapetum lucidum, поскольку они ведут дневной образ жизни . [3] Приматы Strepsirrhine в основном ведут ночной образ жизни и, за исключением нескольких дневных видов Eulemur , имеют tapetum lucidum из кристаллов рибофлавина. [12]

Собаки

У псовых tapetum lucidum находится в дорсальной половине глазного дна. Он состоит из 9-20 слоев специализированных прямоугольных клеток между хориоидеей и пигментным эпителием сетчатки, истончающихся к периферии. Клетки содержат богатые цинком палочки, расположенные параллельно. Структура выглядит желто-зеленой у взрослых, хотя синей у щенков до четырехмесячного возраста. Концентрация цинка варьируется у разных видов: самые высокие уровни у рыжих лисиц, за ними следуют песцы, а затем домашние собаки. Наследственное состояние дефицита цинка у некоторых биглей приводит к дегенерации тапетальных клеток с нарушенным расположением палочек. [13]

Кошки

Tapetum lucidum у кошек славится своей яркостью, даже вдохновляя древних египтян верить, что он отражает солнце ночью. Этот отражающий слой, состоящий из 15-20 слоев клеток в центре. Эта клеточная структура, более плотная, чем у собак, приводит к высокой отражательной способности, почти в 130 раз больше, чем у людей. Его цвет неоднороден, меняется с возрастом и видом из-за таких факторов, как расстояние между стержнями, показатель преломления и световые взаимодействия. Молодые кошки демонстрируют синий цвет, который с возрастом становится желтым, а у взрослых окраска варьируется от светло-оранжевого до зеленого. Улучшая ночное зрение, повышенное рассеивание света в пределах тапетума немного ухудшает остроту зрения. [14]

Птицы

Киви , авдотки , цапли с лодочным клювом , нелетающие какапо , а также многие козодои , совы и другие ночные птицы, такие как ласточкинохвостые чайки, обладают tapetum lucidum. [15] Козодои используют ретинальный tapetum lucidum, состоящий из липидов. [16]

У пауков

Большинство видов пауков также имеют тапетум, который находится только в их меньших, боковых глазах; более крупные центральные глаза не имеют такой структуры. Он состоит из отражающих кристаллических отложений и, как полагают, имеет функцию, схожую с одноименной структурой у позвоночных. У пауков можно выделить четыре общих образца: [17]

  1. Примитивный тип (например , Mesothelae , Orthognatha ) – простая пластинка позади сетчатки
  2. Каноэобразный тип (например, Araneidae , Theridiidae ) – две боковые стенки разделены щелью для нервных волокон
  3. Решётчатый тип (например, Lycosidae , Pisauridae ) – относительно сложная, решётчатая структура
  4. Нет тапетума (например, Salticidae )

Животные, у которых отсутствует tapetum lucidum

К животным без tapetum lucidum относятся приматы-гаплорины, белки, некоторые птицы, рыжие кенгуру и свиньи. [8]

Блеск для глаз

Отражение вспышки камеры от tapetum lucidum

Блеск глаз — это видимый эффект tapetum lucidum. Когда свет попадает в глаз животного, имеющего tapetum lucidum, зрачок кажется светящимся. Блеск глаз можно увидеть у многих животных, в природе и на фотографиях со вспышкой . При слабом освещении ручного фонарика достаточно, чтобы вызвать блеск глаз, видимый для людей (несмотря на их плохое ночное зрение ). Блеск глаз бывает самых разных цветов, включая белый , синий , зеленый , желтый , розовый и красный . Однако, поскольку блеск глаз является типом радужности , цвет меняется в зависимости от угла, под которым он виден, и минералов, из которых состоят отражающие кристаллы tapetum lucidum. У людей с гетерохромией может наблюдаться красный блеск глаз в голубом глазу и другого цвета блеск глаз в другом глазу. К ним относятся кошки с разными глазами и двуглазые собаки .

Трёхмесячный чёрный щенок лабрадора с явным блеском глаз.

Хотя у человека отсутствует tapetum lucidum, он все равно демонстрирует слабое отражение от сосудистой оболочки , что можно увидеть на фотографиях с эффектом красных глаз и при блеске глаз в ближнем инфракрасном диапазоне . [18] [19] Другим эффектом у людей и других животных, который может напоминать блеск глаз, является лейкокория , представляющая собой белый блеск, указывающий на такие аномалии, как катаракта и рак .

Использование

Люди могут сканировать на предмет блеска глаз, чтобы обнаружить и идентифицировать виды животных в темноте и задействовать поисковых собак и лошадей ночью. Цвет приблизительно соответствует типу tapetum lucidum, с некоторыми различиями между видами. [ Этот абзац нуждается в цитате(ах) ]

Было высказано предположение, что некоторые рыбы-фонарики могут использовать блеск глаз как для обнаружения, так и для общения с другими рыбами-фонариками. [20] Американский ученый Натан Х. Ленц предположил, что tapetum lucidum развился у позвоночных, но не у головоногих , у которых очень похожий глаз из-за обращенной назад природы фоторецепторов позвоночных. Tapetum повышает светочувствительность в условиях низкой освещенности, тем самым компенсируя неоптимальную конструкцию сетчатки позвоночных. [21]

В фотографии

Зеркальные глаза кошки, видимые через вспышку камеры

Традиционно было сложно получать изображения сетчатки животных с помощью tapetum lucidum, поскольку офтальмоскопические устройства , разработанные для людей, полагаются на высокий уровень осевого освещения. [22] Этот вид освещения вызывает обратное рассеивание при взаимодействии с tapetum. Однако новые устройства с переменным освещением могут сделать это возможным.

Патология

Известно, что у собак некоторые препараты нарушают точную организацию кристаллов tapetum lucidum, тем самым ставя под угрозу способность собаки видеть при слабом освещении. К этим препаратам относятся этамбутол , макролидные антибиотики, дитизон , противомалярийные препараты , некоторые антагонисты рецепторов H2 и сердечно-сосудистые средства . Нарушение «приписывается хелатирующему действию, которое удаляет цинк из клеток тапетума » . [23]

Смотрите также

Примечания

  1. ^ Единственным исключением из этого обобщения является род неотропических ночных обезьян Aotus ; их иногда описывают как имеющих tapetum lucidum из коллагеновых фибрилл, но не имеющих отражающих кристаллов рибофлавина, присутствующих в глазах ночных приматов -стрипсиринов . [3]

Ссылки

  1. ^ "Latin Word Lookup". Archives.nd.edu . Получено 2014-03-20 .
  2. ^ Руперт, Э.Э.; Фокс, РС; Барнс, Р.Д. (2004). «Хелицераты: Аранеи». Зоология беспозвоночных (7-е изд.). Брукс/Коул . стр. 578–81. ISBN 978-0-03-025982-1.
  3. ^ abcdefg Ollivier FJ, Samuelson DA, Brooks DE, Lewis PA, Kallberg ME, Komáromy AM (2004). "Сравнительная морфология tapetum lucidum (среди выбранных видов)". Veterinary Ophthalmology . 7 (1): 11–22. doi :10.1111/j.1463-5224.2004.00318.x. PMID  14738502.
  4. ^ ab Locket NA (июль 1974 г.). «Хороидальный тапетум люцидум Latimeria chalumnae ». Труды Королевского общества B. 186 ( 84): 281–290. Bibcode : 1974RSPSB.186..281L. doi : 10.1098/rspb.1974.0049. PMID  4153107. S2CID  38419473.
  5. ^ Gunter R, Harding HG, Stiles WS (август 1951). "Спектральный коэффициент отражения тапетума кошки". Nature . 168 (4268): 293–4. Bibcode :1951Natur.168..293G. doi :10.1038/168293a0. PMID  14875072. S2CID  4166491.
  6. ^ Ли, Генри (1886). «О Tapetum Lucidum». Med Chir Trans . 69 : 239–245. doi :10.1177/095952878606900113. PMC 2121549 . PMID  20896672. 
  7. ↑ Фейрер, сэр Джозеф (1889) Смертоносные дикие звери Индии , стр. 218–240 в Джеймс Ноулз (редактор) Девятнадцатый век , Генри С. Кинг и компания, т. 26; стр. 219. через Google Книги
  8. ^ abc Орландо Чарнок Брэдли, 1896, Очерки ветеринарной анатомии. Часть I. Передние и задние конечности, Baillière, Tindall & Cox, стр. 224. Бесплатный полный текст на Google Books
  9. ^ Карл-Арне Стоккан; Ларс Фолков; Джульет Дьюкс; Магелла Невё; Крис Хогг; Сандра Сифкен; Стивен С. Дейкин; Глен Джеффери (22 декабря 2013 г.). «Смещение зеркал: адаптивные изменения в отражениях сетчатки к зимней темноте у арктических оленей». Труды Королевского общества B. 280 ( 1773). doi :10.1098/rspb.2013.2451. PMC 3826237. PMID  24174115 . 
  10. ^ Wagner HJ, Douglas RH, Frank TM, Roberts NW, Partridge JC (январь 2009 г.). «Новый глаз позвоночного, использующий как преломляющую, так и отражательную оптику». Curr. Biol . 19 (2): 108–114. Bibcode : 2009CBio...19..108W. doi : 10.1016/j.cub.2008.11.061 . PMID  19110427.
  11. ^ Denton, EJ ; Nichol, JAC (1964). "Хориоидальная тапета некоторых хрящевых рыб (Chondrichthyes)" (PDF) . J. Mar. Biol. Assoc. U. K . 44 (1): 219–258. Bibcode :1964JMBUK..44..219D. doi :10.1017/S0025315400024760. S2CID  84527918. Архивировано из оригинала (PDF) 22.03.2012 . Получено 12.09.2011 .
  12. ^ Анкель-Симонс, Фридерун (2007). Анатомия приматов (3-е изд.). Academic Press. стр. 375. ISBN 978-0-12-372576-9.
  13. ^ Mowat, Freya M.; Peichl, Leo (2022). «Офтальмология Canidae: лисы, волки и родственники». Офтальмология диких и экзотических животных . Springer International Publishing. стр. 181–214. doi :10.1007/978-3-030-81273-7_11. ISBN 978-3-030-81272-0.
  14. ^ Корси, Франческа; Гуандалини, Адольфо; Росси, Жоау Луис; Бен-Шломо, Гил; Монтиани-Феррейра, Фабиано; Мур, Брет А. «Офтальмология кошачьих: кошки». Офтальмология диких и экзотических животных . Международное издательство Спрингер. п. 155–180. дои : 10.1007/978-3-030-81273-7_10. ISBN 978-3-030-81272-0.
  15. ^ Гилл, Фрэнк, Б. (2007) «Орнитология», Фримен, Нью-Йорк
  16. ^ Николь, JA; Арнотт, HJ (5 ноября 1974 г.). «Tapeta lucida в глазах козодой (Caprimulgidae)». Труды Лондонского королевского общества. Серия B. Биологические науки . 187 (1088): 349–352. Bibcode : 1974RSPSB.187..349N. doi : 10.1098/rspb.1974.0079. PMID  4154455. S2CID  43626885.
  17. ^ Райнер Ф. Феликс (1996). Биология пауков, 2-е изд. Издательство Оксфордского университета. стр. 84–85. ISBN 978-0-19-509594-4.
  18. ^ Форрест М. Мимс III (2013-10-03). "Как сделать и использовать световозвращатели". Сделать . Получено 2017-10-21 .
  19. ^ ван де Краатс, Янн; ван Норрен, Дирк (2008). «Направленное и ненаправленное спектральное отражение от фовеа человека». Журнал биомедицинской оптики . 13 (2): 024010. Bibcode : 2008JBO....13b4010V. doi : 10.1117/1.2899151 . PMID  18465973.
  20. ^ Howland HC, Murphy CJ, McCosker JE (апрель 1992 г.). «Обнаружение блеска глаз рыбами-фонарями семейства Anomalopidae». Vision Res . 32 (4): 765–9. doi :10.1016/0042-6989(92)90191-K. PMID  1413559. S2CID  28099872.
  21. ^ Vee, Samantha; Barclay, Gerald; Lents, Nathan H. (2022). «Сияние ночи: Tapetum lucidum как коадаптация для инвертированной сетчатки». BioEssays . 44 (10): e2200003. doi :10.1002/bies.202200003. PMID  36028472. S2CID  251864970 – через Wiley.
  22. ^ Мэггс, Дэвид; Миллер, Пол; Офри, Рон. Основы ветеринарной офтальмологии Слэттера . стр. 94.
  23. ^ Коэн, Джеральд Д. (1986). Токсичность для органов-мишеней . Бока-Ратон: CRC Press. С. 121–122. ISBN 978-0-8493-5776-3.

Внешние ссылки