stringtranslate.com

Ортомиксовирусы

Orthomyxoviridae (от др.-греч. ὀρθός (orthós)  «прямой» и μύξα (mýxa)  «слизь») [1] — семейство вирусов РНК с отрицательным смыслом . Оно включает семь родов : Alphainfluenzavirus , Betainfluenzavirus , Gammainfluenzavirus , Deltainfluenzavirus , Isavirus , Thogotovirus и Quaranjavirus . Первые четыре рода содержат вирусы, вызывающие грипп у птиц (см. также птичий грипп ) и млекопитающих , включая человека. Изавирусы заражают лосося ; тотовирусы — это арбовирусы , заражающие позвоночных и беспозвоночных (таких как клещи и комары ). [2] [3] [4] Вирусы Quaranja также являются арбовирусами , поражающими позвоночных (птиц) и беспозвоночных ( членистоногих ).

Ниже перечислены четыре рода вируса гриппа, которые поражают позвоночных и которые идентифицируются по антигенным различиям в их нуклеопротеине и матричном белке :

Структура

Структура вируса гриппа А

Вирион вируса гриппа является плеоморфным ; вирусная оболочка может встречаться в сферической и нитевидной форме. В целом, морфология вируса эллипсоидальная с частицами диаметром 100–120  нм или нитевидная с частицами диаметром 80–100 нм и длиной до 20 мкм. [5] На оболочке имеется около 500 отдельных шипообразных поверхностных выступов, каждый из которых выступает на 10–14 нм от поверхности с различной поверхностной плотностью. Главный шип гликопротеина (HA) нерегулярно расположен между кластерами шипов нейраминидазы (NA) с соотношением HA к NA примерно 10 к 1. [6]

Вирусная оболочка, состоящая из липидной двухслойной мембраны, в которой закреплены гликопротеиновые шипы, охватывает нуклеокапсиды ; нуклеопротеины разных классов размеров с петлей на каждом конце; расположение внутри вириона неопределенно. Рибонуклеарные белки нитевидные и попадают в диапазон 50–130 нм в длину и 9–15 нм в диаметре со спиральной симметрией. [ необходима цитата ]

Геном

Геномы вируса гриппа. Сегменты транслируются в полимеразу (PB1, PB2 и PA), гемагглютинин (HA), нейраминдазу (NA), нуклеопротеин (NP), мембранный белок (M) и неструктурный белок (NS).

Вирусы семейства Orthomyxoviridae содержат от шести до восьми сегментов линейной отрицательно-смысловой одноцепочечной РНК. Общая длина их генома составляет 10 000–14 600 нуклеотидов (нт). [7] Геном гриппа А , например, имеет восемь частей сегментированной отрицательно-смысловой РНК (всего 13,5 килооснований). [8]

Наиболее охарактеризованными белками вируса гриппа являются гемагглютинин и нейраминидаза , два крупных гликопротеина, обнаруженных на внешней стороне вирусных частиц. Гемагглютинин — это лектин , который опосредует связывание вируса с клетками-мишенями и проникновение вирусного генома в клетку-мишень. [9] Напротив, нейраминидаза — это фермент, участвующий в высвобождении потомства вируса из инфицированных клеток путем расщепления сахаров, которые связывают зрелые вирусные частицы. Белки гемагглютинин (H) и нейраминидаза (N) являются ключевыми мишенями для антител и противовирусных препаратов, [10] [11] и они используются для классификации различных серотипов вирусов гриппа А, отсюда и H и N в H5N1 .

Последовательность генома имеет концевые повторяющиеся последовательности; повторяются на обоих концах. Конечные повторы на 5′-конце длиной 12–13 нуклеотидов. Нуклеотидные последовательности 3′-конца идентичны; одинаковы у родов одного семейства; большинство на РНК (сегментах) или на всех видах РНК. Конечные повторы на 3′-конце длиной 9–11 нуклеотидов. Инкапсулированная нуклеиновая кислота является исключительно геномной. Каждый вирион может содержать дефектные интерферирующие копии. В гриппе A (H1N1) PB1-F2 производится из альтернативной рамки считывания в PB1. Гены M и NS производят два разных гена посредством альтернативного сплайсинга . [12]

Цикл репликации

Инфекция и репликация вируса гриппа. Этапы этого процесса обсуждаются в тексте.

Обычно грипп передается от инфицированных млекопитающих по воздуху при кашле или чихании, создавая аэрозоли, содержащие вирус, а от инфицированных птиц через их помет . Грипп также может передаваться через слюну , носовые выделения , фекалии и кровь . Инфекции происходят при контакте с этими телесными жидкостями или с загрязненными поверхностями. Вне хозяина вирусы гриппа могут оставаться заразными в течение примерно одной недели при температуре тела человека, более 30 дней при 0 °C (32 °F) и неограниченно долго при очень низких температурах (например, озера на северо-востоке Сибири ). Их можно легко инактивировать дезинфицирующими и моющими средствами . [13] [14] [15]

Вирусы связываются с клеткой посредством взаимодействия между ее гликопротеином гемагглютинина и сахарами сиаловой кислоты на поверхности эпителиальных клеток в легких и горле (этап 1 на рисунке инфекции). [16] Клетка импортирует вирус путем эндоцитоза . В кислой эндосоме часть белка гемагглютинина сливает вирусную оболочку с мембраной вакуоли, высвобождая молекулы вирусной РНК (вРНК), вспомогательные белки и РНК-зависимую РНК-полимеразу в цитоплазму (этап 2). [17] Эти белки и вРНК образуют комплекс, который транспортируется в ядро ​​клетки , где РНК-зависимая РНК-полимераза начинает транскрибировать комплементарную положительно-смысловую кРНК (этапы 3a и b). [18] кРНК либо экспортируется в цитоплазму и транслируется (этап 4), либо остается в ядре. Вновь синтезированные вирусные белки либо секретируются через аппарат Гольджи на поверхность клетки (в случае нейраминидазы и гемагглютинина, шаг 5b), либо транспортируются обратно в ядро ​​для связывания vRNA и формирования новых частиц вирусного генома (шаг 5a). Другие вирусные белки выполняют множество действий в клетке-хозяине, включая деградацию клеточной мРНК и использование высвобожденных нуклеотидов для синтеза vRNA, а также ингибирование трансляции мРНК клетки-хозяина. [19]

ВРНК отрицательного смысла, которые формируют геномы будущих вирусов, РНК-зависимую РНК-транскриптазу и другие вирусные белки собираются в вирион. Молекулы гемагглютинина и нейраминидазы собираются в выступ в клеточной мембране. ВРНК и вирусные основные белки покидают ядро ​​и входят в этот мембранный выступ (шаг 6). Зрелый вирус отпочковывается от клетки в сфере фосфолипидной мембраны хозяина, приобретая гемагглютинин и нейраминидазу с этой мембранной оболочкой (шаг 7). [20] Как и прежде, вирусы прикрепляются к клетке через гемагглютинин; зрелые вирусы отсоединяются, как только их нейраминидаза отщепляет остатки сиаловой кислоты от клетки-хозяина. [16] После высвобождения нового вируса гриппа клетка-хозяин умирает.

Транскрипция мРНК, инициированная вирусной полимеразой с использованием захвата кэпа

Вирусы Orthomyxoviridae являются одними из двух РНК-вирусов, которые реплицируются в ядре (другой — Retroviridae ). Это связано с тем, что аппарат ортомиксовирусов не может производить собственные мРНК. Они используют клеточные РНК в качестве праймеров для инициирования синтеза вирусной мРНК в процессе, известном как захват кэпа . [21] Попав в ядро, белок РНК-полимеразы PB2 находит клеточную пре-мРНК и связывается с ее 5'-кэпированным концом. Затем РНК-полимераза PA отщепляет клеточную мРНК около 5'-конца и использует этот кэпированный фрагмент в качестве праймера для транскрипции остальной части вирусного РНК-генома в вирусную мРНК. [22] Это связано с тем, что мРНК должна иметь 5'-кэп, чтобы быть распознанной рибосомой клетки для трансляции.

Поскольку ферменты РНК- корректировки отсутствуют, РНК-зависимая РНК-транскриптаза делает ошибку вставки одного нуклеотида примерно каждые 10 тысяч нуклеотидов, что является приблизительной длиной vRNA гриппа. Следовательно, почти каждый вновь созданный вирус гриппа будет содержать мутацию в своем геноме. [23] Разделение генома на восемь отдельных сегментов vRNA позволяет смешивать ( пересортировать ) гены, если более чем одна разновидность вируса гриппа заразила одну и ту же клетку ( суперинфекция ). Полученное изменение в сегментах генома, упакованных в вирусное потомство, придает новое поведение, иногда способность заражать новые виды хозяев или преодолевать защитный иммунитет популяций хозяев к своему старому геному (в этом случае это называется антигенным сдвигом ). [10]

Классификация

В филогенетической таксономии категория РНК-вирус включает подкатегорию отрицательно-смысловой одноцепочечной РНК-вирус , которая включает порядок Articulavirales и семейство Orthomyxoviridae . Родоассоциированные виды и серотипы Orthomyxoviridae показаны в следующей таблице.

Типы

Существует четыре рода вируса гриппа, каждый из которых содержит только один вид или тип. Грипп A и C заражают различные виды (включая людей), в то время как грипп B заражает почти исключительно людей, а грипп D заражает крупный рогатый скот и свиней. [26] [27] [28]

Грипп А

Диаграмма номенклатуры гриппа

Вирусы гриппа А далее классифицируются на основе вирусных поверхностных белков гемагглютинина (HA или H) и нейраминидазы (NA или N). 18 подтипов HA (или серотипов) и 11 подтипов NA вируса гриппа А были выделены в природе. Среди них подтипы HA 1-16 и подтипы NA 1-9 обнаружены у диких водоплавающих и куликов, а подтипы HA 17-18 и подтипы NA 10-11 были выделены только у летучих мышей. [29] [30]

Существуют и другие вариации; таким образом, конкретные изоляты штаммов гриппа идентифицируются по номенклатуре вирусов гриппа [31] , в которой указывается тип вируса, вид хозяина (если это не человек), географическое положение, где впервые был выделен вирус, лабораторная ссылка, год выделения и подтип HA и NA. [32] [33]

Примеры номенклатуры:

  1. A/Brisbane/59/2007 (H1N1) - выделен от человека
  2. A/swine/South Dakota/152B/2009 (H1N2) - выделен от свиньи

Вирусы гриппа типа А являются наиболее вирулентными человеческими патогенами среди трех типов гриппа и вызывают наиболее тяжелое заболевание. Считается, что все вирусы гриппа А, вызывающие вспышки или пандемии, происходят от диких водоплавающих птиц. [34] Все пандемии вируса гриппа А с 1900-х годов были вызваны птичьим гриппом посредством реассортации с другими штаммами гриппа, либо теми, которые поражают людей (сезонный грипп), либо теми, которые поражают других животных (см. пандемию свиного гриппа 2009 года ). [35] Серотипы, которые были подтверждены у людей , упорядоченные по количеству подтвержденных человеческих смертей, следующие:

Грипп В

Диапазон хозяев вирусов гриппа

Вирус гриппа B является почти исключительно человеческим патогеном и встречается реже, чем грипп A. Единственное другое животное, которое, как известно, восприимчиво к инфекции гриппа B, — это тюлень . [ 47] Этот тип гриппа мутирует со скоростью в 2–3 раза ниже, чем тип A [48] и, следовательно, менее разнообразен генетически, имея только один серотип гриппа B. [26] В результате этого отсутствия антигенного разнообразия определенная степень иммунитета к гриппу B обычно приобретается в раннем возрасте. Однако грипп B мутирует достаточно сильно, чтобы длительный иммунитет невозможен. [49] Эта сниженная скорость антигенных изменений в сочетании с ограниченным кругом хозяев (ингибируя межвидовой антигенный сдвиг ) гарантирует, что пандемии гриппа B не возникнут. [50]

Грипп С

Вирус гриппа С поражает людей и свиней и может вызывать тяжелые заболевания и локальные эпидемии . [51] Однако грипп С встречается реже, чем другие типы, и обычно вызывает легкое заболевание у детей. [52] [53]

Грипп D

Это род, который был классифицирован в 2016 году, а его представители были впервые выделены в 2011 году. [54] Этот род, по-видимому, наиболее тесно связан с гриппом C, от которого он отделился несколько сотен лет назад. [55] Существует по крайней мере два существующих штамма этого рода. [56] Основными хозяевами, по-видимому, являются крупный рогатый скот, но известно, что вирус также заражает свиней.

Жизнеспособность и дезинфекция

Вирусы гриппа млекопитающих, как правило, лабильны, но могут выживать в течение нескольких часов в слизи. [57] Вирус птичьего гриппа может выживать в течение 100 дней в дистиллированной воде при комнатной температуре и 200 дней при 17 °C (63 °F). Птичий вирус инактивируется быстрее в навозе, но может выживать до двух недель в фекалиях на клетках. Вирусы птичьего гриппа могут выживать неограниченно долго при замораживании. [57] Вирусы гриппа восприимчивы к отбеливателю, 70% этанолу, альдегидам, окислителям и четвертичным аммониевым соединениям. Они инактивируются при нагревании до 133 °F (56 °C) в течение минимум 60 минут, а также при низком pH <2. [57]

Вакцинация и профилактика

Цели противогриппозных препаратов, которые лицензированы или находятся на стадии исследования

Для профилактики и лечения инфекций вируса гриппа имеются вакцины и лекарства. Вакцины состоят из инактивированных или живых ослабленных вирионов вирусов гриппа человека A H1N1 и H3N2, а также вирусов гриппа B. Поскольку антигенность диких вирусов меняется, вакцины ежегодно переформулируются путем обновления исходных штаммов. [ необходима цитата ]

Если антигенность штаммов семян и диких вирусов не совпадает, вакцины не защищают вакцинируемых. [ необходима цитата ] Кроме того, даже если они совпадают, часто возникают мутации, способные уйти от ответа. [ необходима цитата ]

Препараты, доступные для лечения гриппа, включают амантадин и римантадин , которые ингибируют раздевание вирионов, вмешиваясь в протонный канал М2 , и осельтамивир (продается под торговой маркой Тамифлю ), занамивир и перамивир , которые ингибируют высвобождение вирионов из инфицированных клеток, вмешиваясь в NA. Однако для первого препарата часто генерируются мутанты-беглецы, а для второго — реже. [58]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Индекс вирусов Международного комитета по таксономии вирусов — Ортомиксовирус (2006). В: ICTVdB — Универсальная база данных вирусов, версия 4. Бюхен-Осмонд, К. (редактор), Колумбийский университет, Нью-Йорк.
  2. ^ Джонс Л. Д., Наттолл ПА (1989). «Невиремическая передача вируса Тогото: влияние времени и расстояния». Trans. R. Soc. Trop. Med. Hyg . 83 (5): 712–14. doi :10.1016/0035-9203(89)90405-7. PMID  2617637.
  3. ^ Ely B (1999). "Инфекционная анемия лосося". Mill Hill Essays . Национальный институт медицинских исследований . Архивировано из оригинала 2007-08-24 . Получено 2007-09-14 .
  4. ^ Raynard RS, Murray AG, Gregory A (2001). «Вирус инфекционной анемии лосося у диких рыб из Шотландии». Dis. Aquat. Org . 46 (2): 93–100. doi : 10.3354/dao046093 . PMID  11678233.
  5. ^ Noda T (2012-01-03). "Нативная морфология вирионов гриппа". Frontiers in Microbiology . 2 : 269. doi : 10.3389/fmicb.2011.00269 . PMC 3249889. PMID 22291683  . 
  6. ^ Эйнав Т, Джентлс Л.Е., Блум Дж.Д. (2020-07-23). ​​«Краткий обзор: грипп в цифрах» (PDF) . Cell . 182 (2): 532–532.e1. doi :10.1016/j.cell.2020.05.004. PMID  32707094. S2CID  220715148.
  7. ^ "Девятый отчет ICTV; Выпуск таксономии 2009 г.: Orthomyxoviridae". ICTV . Получено 19 сентября 2020 г. .
  8. ^ Ghedin E, Sengamalay NA, Shumway M, Zaborsky J, Feldblyum T, Subbu V, Spiro DJ, Sitz J, Koo H, Bolotov P, Dernovoy D, Tatusova T, Bao Y, St George K, Taylor J, Lipman DJ, Fraser CM, Taubenberger JK, Salzberg SL (октябрь 2005 г.). «Крупномасштабное секвенирование человеческого гриппа раскрывает динамическую природу эволюции вирусного генома». Nature . 437 (7062): 1162–6. Bibcode :2005Natur.437.1162G. doi : 10.1038/nature04239 . PMID  16208317.
  9. ^ Suzuki Y (март 2005 г.). «Сиалобиология гриппа: молекулярный механизм изменения диапазона хозяев вирусов гриппа». Biological & Pharmaceutical Bulletin . 28 (3): 399–408. doi : 10.1248/bpb.28.399 . PMID  15744059.
  10. ^ abc Hilleman MR (август 2002 г.). «Реальности и загадки человеческого вирусного гриппа: патогенез, эпидемиология и контроль». Вакцина . 20 (25–26): 3068–87. doi :10.1016/S0264-410X(02)00254-2. PMID  12163258.
  11. ^ Wilson JC, von Itzstein M (июль 2003 г.). «Современные стратегии в поиске новых методов лечения гриппа». Current Drug Targets . 4 (5): 389–408. doi :10.2174/1389450033491019. PMID  12816348.
  12. ^ Bouvier NM, Palese P (сентябрь 2008 г.). «Биология вирусов гриппа». Vaccine . 26 (Suppl 4): D49–53. doi :10.1016/j.vaccine.2008.07.039. PMC 3074182 . PMID  19230160. 
  13. ^ Suarez DL, Spackman E, Senne DA, Bulaga L, Welsch AC, Froberg K (2003). «Влияние различных дезинфицирующих средств на обнаружение вируса птичьего гриппа методом ОТ-ПЦР в реальном времени». Avian Diseases . 47 (3 Suppl): 1091–5. doi :10.1637/0005-2086-47.s3.1091. PMID  14575118. S2CID  8612187.
  14. ^ "Птичий грипп (Bird Flu) Implications for Human Disease. Physical characteristics of influenza A viruss". CIDRAP - Center for Infectious Disease Research and Policy . University of Minnesota. 12 марта 2024 г.
  15. ^ «Вирусы гриппа могут жить десятилетиями на льду». The New Zealand Herald . Reuters . 30 ноября 2006 г. Получено 1 ноября 2011 г.
  16. ^ ab Wagner R, Matrosovich M, Klenk H (май–июнь 2002 г.). «Функциональный баланс между гемагглютинином и нейраминидазой при инфекциях вируса гриппа». Rev Med Virol . 12 (3): 159–66. doi :10.1002/rmv.352. PMID  11987141. S2CID  30876482.
  17. ^ Lakadamyali M, Rust M, Babcock H, Zhuang X (5 августа 2003 г.). «Визуализация инфекции отдельных вирусов гриппа». Proc Natl Acad Sci USA . 100 (16): 9280–85. Bibcode : 2003PNAS..100.9280L . doi : 10.1073/pnas.0832269100 . PMC 170909. PMID  12883000. 
  18. ^ Cros J, Palese P (сентябрь 2003 г.). «Транспортировка вирусной геномной РНК в ядро ​​и из ядра: вирусы гриппа, болезни Тогото и Борна». Virus Res . 95 (1–2): 3–12. doi :10.1016/S0168-1702(03)00159-X. PMID  12921991.
  19. ^ Kash J, Goodman A, Korth M, Katze M (июль 2006 г.). «Перехват ответа клетки-хозяина и трансляционный контроль во время заражения вирусом гриппа». Virus Res . 119 (1): 111–20. doi :10.1016/j.virusres.2005.10.013. PMID  16630668.
  20. ^ Nayak D, Hui E, Barman S (декабрь 2004 г.). «Сборка и почкование вируса гриппа». Virus Res . 106 (2): 147–65. doi :10.1016/j.virusres.2004.08.012. PMC 7172797. PMID 15567494  . 
  21. ^ "Cap Snatching". ViralZone . expasy . Получено 11 сентября 2014 г. .
  22. ^ Dias A, Bouvier D, Crépin T, McCarthy AA, Hart DJ, Baudin F, Cusack S, Ruigrok RW (апрель 2009 г.). «Эндонуклеаза, захватывающая колпачок полимеразы вируса гриппа, находится в субъединице PA». Nature . 458 (7240): 914–8. Bibcode :2009Natur.458..914D. doi :10.1038/nature07745. PMID  19194459. S2CID  4421958.
  23. ^ Drake J (1 мая 1993 г.). «Скорость спонтанных мутаций среди РНК-вирусов». Proc Natl Acad Sci USA . 90 (9): 4171–5. Bibcode : 1993PNAS...90.4171D. doi : 10.1073/pnas.90.9.4171 . PMC 46468. PMID  8387212 . 
  24. ^ Biere B, Bauer B, Schweiger B (апрель 2010 г.). «Дифференциация линий вируса гриппа B Ямагата и Виктория с помощью ПЦР в реальном времени» (PDF) . Журнал клинической микробиологии . 48 (4): 1425–7. doi :10.1128/JCM.02116-09. PMC 2849545 . PMID  20107085. 
  25. ^ История таксономии ICTV, ICTV, 2014, архивировано из оригинала 2 апреля 2015 г. , извлечено 6 июня 2006 г.
  26. ^ ab Hay A, Gregory V, Douglas A, Lin Y (29 декабря 2001 г.). «Эволюция вирусов гриппа человека». Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci . 356 (1416): 1861–70. doi :10.1098/rstb.2001.0999. PMC 1088562 . PMID  11779385. 
  27. ^ "Птичий грипп". Центры по контролю и профилактике заболеваний . Получено 15 сентября 2007 г.
  28. ^ Кумар, Бинод; Аша, Кумари; Кханна, Мадху; Ронсард, Ларанс; Месеко, Клемент Адебахо; Саникас, Мелвин (апрель 2018 г.). «Возникающая угроза вируса гриппа: статус и новые перспективы ее терапии и контроля». Архивы вирусологии . 163 (4): 831–844. doi :10.1007/s00705-018-3708-y. ISSN  1432-8798. PMC 7087104. PMID  29322273 . 
  29. ^ Александр, Деннис Дж. (2007-07-26). «Обзор эпидемиологии птичьего гриппа». Вакцина . 25 (30): 5637–5644. doi :10.1016/j.vaccine.2006.10.051. ISSN  0264-410X. PMID  17126960.
  30. ^ У, Ин; У, Янь; Тефсен, Борис; Ши, И; Гао, Джордж Ф. (апрель 2014 г.). «Вирусы гриппа, полученные от летучих мышей H17N10 и H18N11». Trends in Microbiology . 22 (4): 183–191. doi :10.1016/j.tim.2014.01.010. ISSN  0966-842X. ​​PMC 7127364. PMID 24582528  . 
  31. ^ «Пересмотр системы номенклатуры вирусов гриппа: Меморандум ВОЗ». Bull World Health Organ . 58 (4): 585–591. 1980. PMC 2395936. PMID  6969132. Этот Меморандум был составлен подписавшимися, указанными на странице 590 , по случаю встречи, состоявшейся в Женеве в феврале 1980 года. 
  32. ^ Аткинсон В., Хамборски Дж., Макинтайр Л., Вулф С., ред. (2007). Эпидемиология и профилактика заболеваний, предупреждаемых вакцинами (10-е изд.). Вашингтон, округ Колумбия: Центры по контролю и профилактике заболеваний.
  33. ^ "Птичий грипп: последствия для заболеваний человека". Центр исследований и политики в области инфекционных заболеваний, Университет Миннесоты . 2007-06-27 . Получено 2007-09-14 .
  34. ^ Webster, RG; Bean, WJ; Gorman, OT; Chambers, TM; Kawaoka, Y. (март 1992 г.). «Эволюция и экология вирусов гриппа А». Microbiological Reviews . 56 (1): 152–179. doi :10.1128/mr.56.1.152-179.1992. ISSN  0146-0749. PMC 372859 . PMID  1579108. 
  35. ^ Таубенбергер, Джеффри К.; Моренс, Дэвид М. (апрель 2010 г.). «Грипп: пандемия прошлого и будущего». Отчеты общественного здравоохранения . 125 (Приложение 3): 16–26. doi :10.1177/00333549101250S305. ISSN  0033-3549. PMC 2862331. PMID  20568566 . 
  36. ^ Wang TT, Palese P (июнь 2009 г.). «Раскрытие тайны вируса свиного гриппа». Cell . 137 (6): 983–85. doi : 10.1016/j.cell.2009.05.032 . PMID  19524497.
  37. ^ Таубенбергер, Дж. К., Моренс, Д. М. (апрель 2009 г.). «Пандемический грипп – включая оценку риска H5N1». Rev. Sci. Tech. Off. Int. Epiz . 28 (1): 187–202. doi :10.20506/rst.28.1.1879. PMC 2720801. PMID  19618626 . 
  38. ^ Фушье Р., Шнебергер П., Розендал Ф., Брукман Дж., Кеминк С., Мюнстер В., Куикен Т., Риммельцваан Г., Шуттен М., Ван Дорнум Г., Кох Г., Босман А., Купманс М., Остерхаус А. (2004). «Вирус птичьего гриппа А (H7N7), связанный с конъюнктивитом человека и смертельным случаем острого респираторного дистресс-синдрома». Proc Natl Acad Sci США . 101 (5): 1356–61. Бибкод : 2004PNAS..101.1356F. дои : 10.1073/pnas.0308352100 . ПМК 337057 . ПМИД  14745020. 
  39. ^ Malik-Peiris JS, Poon LL, Guan Y (июль 2009 г.). «Появление нового вируса гриппа A (S-OIV) H1N1 свиного происхождения у людей». J Clin Virol . 45 (3): 169–173. doi :10.1016/j.jcv.2009.06.006. PMC 4894826. PMID  19540800 . 
  40. ^ Potter CW (октябрь 2001 г.). «История гриппа». Журнал прикладной микробиологии . 91 (4): 572–9. doi :10.1046/j.1365-2672.2001.01492.x. PMID  11576290. S2CID  26392163.
  41. ^ «Десять вещей, которые вам нужно знать о пандемическом гриппе». Всемирная организация здравоохранения. 14 октября 2005 г. Архивировано из оригинала 23 сентября 2009 г. Получено 26 сентября 2009 г.
  42. ^ Valleron AJ, Cori A, Valtat S, Meurisse S, Carrat F, Boëlle PY (май 2010 г.). «Трансмиссивность и географическое распространение пандемии гриппа 1889 г.». Proc. Natl. Acad. Sci. USA . 107 (19): 8778–81. Bibcode : 2010PNAS..107.8778V. doi : 10.1073/pnas.1000886107 . PMC 2889325. PMID  20421481 . 
  43. ^ Mills CE, Robins JM , Lipsitch M (декабрь 2004 г.). «Трансмиссивность пандемического гриппа 1918 года». Nature . 432 (7019): 904–06. Bibcode : 2004Natur.432..904M. doi : 10.1038/nature03063. PMC 7095078. PMID  15602562. 
  44. ^ Дональдсон Л. Дж., Раттер П. Д., Эллис Б. М. и др. (2009). «Смертность от пандемического гриппа A/H1N1 2009 в Англии: исследование общественного здравоохранения». BMJ . 339 : b5213. doi :10.1136/bmj.b5213. PMC 2791802 . PMID  20007665. 
  45. ^ "ECDC Daily Update – Pandemic (H1N1) 2009 – January 18, 2010" (PDF) . Европейский центр профилактики и контроля заболеваний . 2010-01-18. Архивировано из оригинала (PDF) 22 января 2010 . Получено 2010-01-18 .
  46. ^ Dawood FS, Iuliano AD, Reed C, Meltzer MI, Shay DK, Cheng PY, Bandaranayake D, Breiman RF, Brooks WA, Buchy P, Feikin DR, Fowler KB, Gordon A, Hien NT, Horby P, Huang QS, Katz MA, Krishnan A, Lal R, Montgomery JM, Mølbak K, Pebody R, Presanis AM, Razuri H, Steens A, Tinoco YO, Wallinga J, Yu H, Vong S, Bresee J, Widdowson MA (сентябрь 2012 г.). «Оцениваемая глобальная смертность, связанная с первыми 12 месяцами циркуляции вируса пандемического гриппа A H1N1 2009 года: модельное исследование». The Lancet. Инфекционные заболевания (Представленная рукопись). 12 (9): 687–95. doi : 10.1016/S1473-3099(12)70121-4. PMID  22738893. Архивировано (PDF) из оригинала 9 апреля 2024 г. – через Zenodo.
  47. ^ Osterhaus AD, Rimmelzwaan GF, Martina BE, Bestebroer TM, Fouchier RA (май 2000 г.). «Вирус гриппа B у тюленей». Science . 288 (5468): 1051–3. Bibcode :2000Sci...288.1051O. doi :10.1126/science.288.5468.1051. PMID  10807575.
  48. ^ Nobusawa E, Sato K (апрель 2006 г.). «Сравнение скоростей мутаций вирусов гриппа человека A и B». Журнал вирусологии . 80 (7): 3675–8. doi :10.1128/JVI.80.7.3675-3678.2006. PMC 1440390. PMID  16537638 . 
  49. ^ Webster RG, Bean WJ, Gorman OT, Chambers TM, Kawaoka Y (март 1992). «Эволюция и экология вирусов гриппа А». Microbiological Reviews . 56 (1): 152–79. doi :10.1128/MMBR.56.1.152-179.1992. PMC 372859 . PMID  1579108. 
  50. ^ Zambon MC (ноябрь 1999 г.). «Эпидемиология и патогенез гриппа». Журнал антимикробной химиотерапии . 44 Suppl B (Suppl B): 3–9. doi : 10.1093/jac/44.suppl_2.3 . PMID  10877456. S2CID  15968981.
  51. ^ Matsuzaki Y, Sugawara K, Mizuta K, Tsuchiya E, Muraki Y, Hongo S, Suzuki H, Nakamura K (2002). «Антигенная и генетическая характеристика вирусов гриппа C, вызвавших две вспышки в городе Ямагата, Япония, в 1996 и 1998 годах». J Clin Microbiol . 40 (2): 422–29. doi :10.1128/JCM.40.2.422-429.2002. PMC 153379. PMID 11825952  . 
  52. ^ Matsuzaki Y, Katsushima N, Nagai Y, Shoji M, Itagaki T, Sakamoto M, Kitaoka S, Mizuta K, Nishimura H (1 мая 2006 г.). «Клинические особенности инфекции вируса гриппа C у детей». J Infect Dis . 193 (9): 1229–35. doi : 10.1086/502973 . PMID  16586359.
  53. ^ Катагири С., Охизуми А., Хомма М. (июль 1983 г.). «Вспышка гриппа типа С в детском доме». J Infect Dis . 148 (1): 51–56. doi :10.1093/infdis/148.1.51. PMID  6309999.
  54. ^ Hause BM, Ducatez M, Collin EA, Ran Z, Liu R, Sheng Z, Armien A, Kaplan B, Chakravarty S, Hoppe AD, Webby RJ, Simonson RR, Li F (февраль 2013 г.). «Выделение нового вируса свиного гриппа из Оклахомы в 2011 г., который отдаленно связан с вирусами гриппа C человека». PLOS Pathogens . 9 (2): e1003176. doi : 10.1371/journal.ppat.1003176 . PMC 3567177. PMID  23408893 . 
  55. ^ Sheng Z, Ran Z, Wang D, Hoppe AD, Simonson R, Chakravarty S, Hause BM, Li F (февраль 2014 г.). «Геномная и эволюционная характеристика нового вируса гриппа C, подобного свиному». Архивы вирусологии . 159 (2): 249–55. doi :10.1007/s00705-013-1815-3. PMC 5714291. PMID  23942954 . 
  56. ^ Collin EA, Sheng Z, Lang Y, Ma W, Hause BM, Li F (январь 2015 г.). «Коциркуляция двух различных генетических и антигенных линий предполагаемого вируса гриппа D у крупного рогатого скота». Журнал вирусологии . 89 (2): 1036–42. doi :10.1128/JVI.02718-14. PMC 4300623. PMID  25355894 . 
  57. ^ abc Spickler AR (февраль 2016 г.). "Грипп" (PDF) . Центр продовольственной безопасности и общественного здравоохранения . Университет штата Айова. стр. 7.
  58. ^ Suzuki Y (октябрь 2006 г.). «Естественный отбор в геноме вируса гриппа». Молекулярная биология и эволюция . 23 (10). Oxford Academic: 1902–11. doi : 10.1093/molbev/msl050 . PMID  16818477. Архивировано из оригинала 21 января 2022 г.

Дальнейшее чтение

Внешние ссылки

Wikispecies содержит информацию, связанную с Orthomyxoviridae .