Уильям Дональд Гамильтон FRS (1 августа 1936 — 7 марта 2000) — британский биолог-эволюционист , признанный одним из самых значительных теоретиков эволюции 20-го века. [1] [2] Гамильтон стал известен своей теоретической работой, излагающей строгую генетическую основу существования альтруизма , понимание, которое было ключевой частью развития геноцентрированного взгляда на эволюцию . Его считают одним из предшественников социобиологии . Гамильтон опубликовал важную работу о соотношении полов и эволюции пола . С 1984 года до своей смерти в 2000 году он был профессором-исследователем Королевского общества в Оксфордском университете .
Ричард Докинз написал, что Гамильтон был «величайшим дарвинистом моей жизни». [3]
Гамильтон родился в 1936 году в Каире , Египет , вторым из семи детей. Его родители были из Новой Зеландии ; его отец А.М. Гамильтон был инженером, а мать Б.М. Гамильтон была врачом . Семья Гамильтон поселилась в Кенте . Во время Второй мировой войны Гамильтон был эвакуирован в Эдинбург . Он заинтересовался естествознанием в раннем возрасте и проводил свободное время, собирая бабочек и других насекомых. В 1946 году он открыл для себя книгу Э.Б. Форда « Новые натуралисты «Бабочки », которая познакомила его с принципами эволюции путем естественного отбора , генетики и популяционной генетики .
Он получил образование в школе Тонбридж , где учился в Смайт-Хаусе. В 12-летнем возрасте он был серьезно ранен, играя со взрывчаткой , имевшейся у его отца и оставшейся от изготовления ручных гранат для ополчения во время Второй мировой войны . Гамильтону пришлось сделать торакотомию и ампутировать части пальцев на правой руке в больнице Королевского колледжа , чтобы спасти ему жизнь. У него остались шрамы, и ему потребовалось шесть месяцев, чтобы восстановиться.
Прежде чем поступить в Кембриджский университет , он путешествовал по Франции и отслужил два года национальной службы . Будучи студентом биологического колледжа Св. Иоанна , его не вдохновляли «многие биологи, [которые], казалось, с трудом верили в эволюцию».
Гамильтон поступил на курс магистратуры по демографии в Лондонской школе экономики (LSE) под руководством Нормана Кэрриера, который помог получить гранты на его обучение. Позже, когда его работа стала более математической и генетической, его руководство было передано Джону Хайналу из Лондонской школы экономики и Седрику Смиту из Университетского колледжа Лондона (UCL).
И Фишер, и Дж. Б. С. Холдейн увидели проблему в том, как организмы могут повысить приспособленность своих собственных генов, помогая своим близким родственникам, но не осознали ее значения и не сформулировали ее должным образом. Гамильтон проработал несколько примеров и в конце концов понял, что число, которое постоянно выпадало из его расчетов, было коэффициентом связи Сьюэлла Райта . Это стало правилом Гамильтона: в каждой ситуации, вызывающей поведение, человек оценивает приспособленность своего соседа по сравнению со своей собственной в соответствии с коэффициентами родства, соответствующими ситуации. Алгебраически правило утверждает, что дорогостоящее действие должно быть выполнено, если:
где C — издержки приспособленности для субъекта, r — генетическое родство между субъектом и получателем, а B — выгода для приспособленности для получателя. Затраты и выгоды от фитнеса измеряются плодовитостью . r — число от 0 до 1. Две его статьи 1964 года, озаглавленные « Генетическая эволюция социального поведения», сейчас широко цитируются. [4]
Однако доказательство и обсуждение его последствий потребовало детальной математики, и два рецензента пропустили статью. Третий, Джон Мейнард Смит , тоже не до конца понял ее, но осознал ее значение. Отказ от его работы позже привел к разногласиям между Гамильтоном и Мейнардом Смитом, поскольку Гамильтон думал, что Мейнард Смит придержал свою работу, чтобы заявить о себе как автор идеи (во время периода обзора Мейнард Смит опубликовал статью, в которой кратко упоминались подобные идеи). Статья Гамильтона была напечатана в Журнале теоретической биологии и после первой публикации была по большей части проигнорирована. Признание его значения постепенно возросло до такой степени, что теперь его регулярно цитируют в книгах по биологии.
Большая часть дискуссий связана с эволюцией эусоциальности у насекомых отряда перепончатокрылых ( муравьев , пчел и ос ) на основе их необычной гаплодиплоидной системы определения пола . Эта система означает, что самки более тесно связаны со своими сестрами, чем со своим (потенциальным) потомством. Таким образом, рассуждал Гамильтон, «дорогостоящие действия» лучше потратить на помощь в воспитании своих сестер, а не на самовоспроизводство.
Идея супергенов (иногда называемая эффектом зеленой бороды ) — о том, что организмы могут развивать гены, которые способны идентифицировать идентичные копии у других и преимущественно направлять социальное поведение по отношению к ним — была теоретически разъяснена и отменена Гамильтоном в 1987 году. [5]
В своей статье 1970 года «Эгоистичное и злобное поведение в эволюционной модели» Гамильтон рассматривает вопрос о том, должен ли вред, причиненный организму, неизбежно быть побочным продуктом адаптации к выживанию. А как насчет возможных случаев, когда организм намеренно причиняет вред другим без видимой пользы для себя? Такое поведение Хэмилтон называет злобным. Это можно объяснить увеличением шансов передачи генетических аллелей организма следующим поколениям за счет случайного нанесения вреда тем, которые менее тесно связаны, чем родство.
Однако злоба вряд ли когда-либо перерастет в какие-либо сложные формы адаптации. Объекты агрессии, скорее всего, будут действовать из мести, и большинство пар особей (при условии, что это панмиктический вид) демонстрируют примерно средний уровень генетического родства, что делает выбор целей злости проблематичным.
С 1964 по 1977 год Гамильтон преподавал в Имперском колледже Лондона . [6] Там он опубликовал в журнале Science статью о «необычайном соотношении полов». Фишер (1930) предложил модель, объясняющую, почему «обычное» соотношение полов почти всегда составляет 1:1 (но см. Эдвардс 1998), а также необычное соотношение полов, особенно у ос, требует объяснений. Гамильтон познакомился с этой идеей и сформулировал ее решение в 1960 году, когда ему поручили помочь ученику Фишера А.В.Ф. Эдвардсу проверить гипотезу Фишера о соотношении полов. Гамильтон объединил свои обширные знания в области естествознания с глубоким пониманием проблемы, открыв совершенно новую область исследований.
В документе была представлена концепция «непобедимой стратегии», которую Джон Мейнард Смит и Джордж Р. Прайс должны были развить в эволюционно стабильную стратегию (ESS), концепцию теории игр , не ограничивающуюся эволюционной биологией. Первоначально Прайс пришел к Гамильтону после вывода уравнения Прайса и, таким образом, повторного вывода правила Гамильтона. Позже Мейнард Смит рецензировал одну из статей Прайса и черпал из нее вдохновение. Статья не была опубликована, но Мейнард Смит предложил сделать Прайса соавтором его статьи ESS, что помогло улучшить отношения между мужчинами. Прайс покончил жизнь самоубийством в 1975 году, а Гамильтон и Мейнард Смит были среди немногих, присутствовавших на похоронах. [7]
Гамильтон был приглашенным профессором в Гарвардском университете , а затем провел девять месяцев в экспедиции Королевского общества и Королевского географического общества в Ксавантина-Качимбо в качестве приглашенного профессора в Университете Сан-Паулу . С 1978 года Гамильтон был профессором эволюционной биологии в Мичиганском университете . Одновременно он был избран иностранным почетным членом Американской академии искусств и наук . [8] Его прибытие вызвало протесты и сидячие забастовки студентов, которым не нравилась его связь с социобиологией . Там он работал с политологом Робертом Аксельродом над дилеммой заключенного и был членом группы BACH с первоначальными участниками Артуром Берксом , Робертом Аксельродом , Майклом Коэном и Джоном Холландом . [9]
Гамильтона считали плохим лектором. Однако этот недостаток не повлиял на признание его работы, поскольку она была популяризирована Ричардом Докинзом в книге « Эгоистичный ген» , опубликованной в 1976 году.
Гамильтон был одним из первых сторонников теории эволюции пола «Красной Королевы» [10] (отдельной от другой одноименной теории, ранее предложенной Ли Ван Валеном ). Это было названо в честь персонажа из романа Льюиса Кэрролла «Алиса в Зазеркалье» , который постоянно бежит, но никогда не преодолевает какое-либо расстояние:
Эта теория предполагает, что пол развился потому, что паразитам могли быть предоставлены новые и незнакомые комбинации генов , не позволяющие паразиту охотиться на этот организм: виды, имеющие пол, могли постоянно «убегать» от своих паразитов. Аналогичным образом, паразиты смогли разработать механизмы, позволяющие обойти новый набор генов организма, тем самым увековечив бесконечную гонку.
В 1980 году он был избран членом Королевского общества , а в 1984 году Ричард Саутвуд пригласил его стать профессором-исследователем Королевского общества на факультете зоологии в Оксфорде и научным сотрудником Нового колледжа , где он оставался до своей смерть.
Его сборник статей под названием « Узкие дороги генной страны » начал публиковаться в 1996 году. Первый том назывался « Эволюция социального поведения» .
Область социальной эволюции , в которой правило Гамильтона имеет центральное значение, в широком смысле определяется как изучение эволюции социального поведения, то есть того, которое влияет на приспособленность индивидуумов, отличных от действующего лица. Социальное поведение можно разделить на категории в соответствии с последствиями приспособленности, которые оно влечет за собой для действующего лица и получателя. Поведение, которое увеличивает непосредственную приспособленность действующего лица, является взаимовыгодным, если получатель также получает выгоду, и эгоистичным, если получатель терпит убытки. Поведение, снижающее приспособленность действующего лица, является альтруистическим, если получатель получает выгоду, и злобным, если получатель терпит убытки. Эта классификация была впервые предложена Гамильтоном в 1964 году .
Гамильтон также предложил теорию коэволюции цвета осенних листьев как пример теории эволюционной передачи сигналов . [11]
В 1990-е годы Гамильтон заинтересовался ныне дискредитированной гипотезой о том, что происхождение ВИЧ связано с испытаниями оральной полиовакцины Хилари Копровски в Африке в 1950-е годы. Письмо Гамильтона по этой теме в журнал Science было отклонено в 1996 году. Несмотря на это, он поговорил с BBC, поддержав эту гипотезу, [12] и написал предисловие к книге Эдварда Хупера «Река» 1999 года . Чтобы найти доказательства этой гипотезы, Гамильтон в 2000 году отправился в поездку в Демократическую Республику Конго, чтобы оценить естественный уровень вируса иммунодефицита обезьян у приматов. [13] [14] Ни один из более чем 60 образцов мочи и фекалий не содержал обнаруживаемого вируса SIV . [15]
Гамильтон вернулся в Лондон из Африки 29 января 2000 года. Он был госпитализирован в больницу Университетского колледжа в Лондоне 30 января 2000 года. Он был переведен в больницу Миддлсекс 5 февраля 2000 года и умер там 7 марта 2000 года. Следствие было проведено 10 января 2000 года. Май 2000 года в Вестминстерском коронерском суде для расследования слухов о причине его смерти. Коронер пришел к выводу, что его смерть наступила в результате «полиорганной недостаточности из-за кровотечения из верхних отделов желудочно-кишечного тракта, вызванного дивертикулом двенадцатиперстной кишки , и артериального кровотечения через язву слизистой оболочки ». После сообщений о том, что его смерть объяснялась осложнениями, вызванными малярией , расследование отдела жалоб редакции BBC установило, что он заразился малярией во время своей последней африканской экспедиции. Однако патологоанатом предположил, что изъязвление и последующее кровотечение возникли из-за того, что таблетка (которая могла быть принята из-за симптомов малярии) застряла в дивертикуле; но даже если бы это предположение было правильным, связь между малярией и наблюдаемыми причинами смерти была бы совершенно косвенной. [16]
Светская поминальная служба (он был агностиком [17] ) прошла в часовне Нью-колледжа в Оксфорде 1 июля 2000 года, организованная Ричардом Докинзом. Он был похоронен недалеко от Уитам-Вудса . Однако он написал эссе о Моем предполагаемом погребении и о том, почему, в котором написал: [18]
В своем завещании я оставлю сумму, чтобы мое тело перевезли в Бразилию и в эти леса. Он будет уложен так, чтобы защититься от опоссумов и стервятников, так же, как мы обеспечиваем безопасность наших цыплят; и этот огромный жук -копрофаней похоронит меня. Войдут, похоронят, будут жить на моей плоти; и в образе их и моих детей я избегу смерти. Ни червяка мне, ни гадкой мухи, Я буду жужжать в сумерках, как огромный шмель. Меня будет много, я буду гудеть, как рой мотоциклов, тело за летающим телом, в бразильскую пустыню под звездами, паря под этими прекрасными и несросшимися надкрыльями , которые мы все будем держать над спиной. Так наконец и я засияю, как фиолетовый жужелица под камнем.
Второй том его сборника статей « Эволюция секса » был опубликован в 2002 году, а третий и последний том « Последние слова» — в 2005 году.
В 1966 году он женился на Кристине Фрисс; у пары было три дочери: Хелен, Рут и Ровена. [19] Они мирно расстались 26 лет спустя. [ нужна цитата ] С 1994 года Гамильтон нашел дружеские отношения с Марией Луизой Боззи, итальянской научной журналисткой и писателем. [19]
Гамильтон начал публиковать свое собрание статей в 1996 году по образцу собрания статей Фишера, с короткими эссе, дающими контекст каждой статьи. Он умер после подготовки второго тома, поэтому очерки третьего тома написаны его соавторами.
