Джордж Кристофер Уильямс (12 мая 1926 г. — 8 сентября 2010 г.) — американский биолог-эволюционист . [1] [2] [3]
Уильямс был профессором биологии в Государственном университете Нью-Йорка в Стоуни-Брук , который был наиболее известен своей решительной критикой группового отбора . Работа Уильямса в этой области, наряду с WD Hamilton , John Maynard Smith , Richard Dawkins и другими, привела к развитию геноцентрического взгляда на эволюцию в 1960-х годах.
Статья Уильямса 1957 года «Плейотропия, естественный отбор и эволюция старения» является одной из самых влиятельных в эволюционной биологии 20-го века и содержит по крайней мере 3 основополагающие идеи. [4] Центральная гипотеза антагонистической плейотропии остается преобладающим эволюционным объяснением старения. В этой статье Уильямс также был первым, кто предположил, что старение должно быть в целом синхронизировано естественным отбором . Согласно этой оригинальной формулировке
... если бы неблагоприятные генетические эффекты появились раньше в одной системе, чем в любой другой, они были бы удалены отбором из этой системы легче, чем из любой другой. Другими словами, естественный отбор всегда будет находиться в наибольшем противодействии упадку наиболее подверженной старению системы.
Эта важная концепция синхронности старения была подхвачена немного позже Джоном Мейнардом Смитом , и происхождение этой идеи часто ошибочно приписывается ему, в том числе в его некрологе в журнале Nature . [5] Наконец, статья Уильямса 1957 года была первой, в которой была изложена « гипотеза бабушки ». Формулировка Уильямса гласила, что естественный отбор может отбирать менопаузу и пострепродуктивную жизнь у женщин (хотя явно не упоминая внуков или инклюзивный вклад в приспособленность бабушек и дедушек).
В своей первой книге « Адаптация и естественный отбор » (1966) Уильямс отстаивал «основное правило — или, возможно, лучше было бы назвать его доктриной — ... что адаптация — это особое и обременительное понятие, которое следует использовать только там, где это действительно необходимо» [6], и что, когда это необходимо, отбор среди генов или особей, как правило, будет предпочтительным объяснением этого. Он развил эту точку зрения в более поздних книгах и статьях, которые способствовали развитию геноцентричного взгляда на эволюцию. Ричард Докинз развил идеи Уильямса относительно отбора и генов в своей книге «Эгоистичный ген» (1976). [7]
Уильямс также был известен своими работами по эволюции пола и был сторонником эволюционной медицины .
В работе «Секс и эволюция» (1975) он попытался объяснить, почему многие виды используют исключительно половое размножение, несмотря на его «двойную стоимость». Он предложил несколько объяснительных моделей («модель тли-коловратки», «модель клубники-коралла» и «модель вяза-устрицы»), хотя и нашел их все недостаточными. [8] Он даже рассматривал возможность того, что пол является неадаптацией для некоторых видов:
Когда все основные таксономические группы разделяют определенную черту, маловероятно, что эта черта имеет одинаковое адаптивное значение во всей группе. Она может быть даже неадаптивной для большинства... Тот факт, что партеногенез или его эквивалент, если он обнаружен в популяции позвоночных, всегда полностью заменял половое размножение, является решающим доказательством неадаптивной природы сексуальности у этих организмов. (Глава 9)
В более поздних книгах, включая « Естественный отбор: области, уровни и проблемы» , Уильямс смягчил свои взгляды на групповой отбор, признав, что кладовый отбор, отбор по группам признаков и многоуровневый отбор иногда встречаются в природе, что он ранее считал настолько маловероятным, что его можно было спокойно игнорировать. [9] [10]
Уильямс убедился, что генетический неодарвинизм его ранних лет, хотя и был по сути правильным как теория микроэволюционных изменений, не мог объяснить эволюционные явления в более длительных временных масштабах и, таким образом, был «совершенно неадекватным описанием эволюции биоты Земли» (1992, стр. 31). В частности, он стал убежденным сторонником кладового отбора — обобщения видового отбора на монофилетические клады любого ранга — который потенциально мог бы объяснить такие явления, как адаптивные радиации, долгосрочные филогенетические тенденции и смещения в темпах видообразования/вымирания. В «Естественном отборе» (1992) Уильямс утверждал, что эти явления не могут быть объяснены селективно-управляемыми аллельными заменами внутри популяций, эволюционным механизмом, который он изначально отстаивал над всеми другими. Таким образом, эта книга представляет собой существенный отход от позиции адаптации и естественного отбора. [11]
В 1955 году Уильямс получил степень доктора философии по биологии в Калифорнийском университете в Лос-Анджелесе. В Стоуни-Брук он преподавал курсы по зоологии морских позвоночных и часто использовал в своих книгах примеры из ихтиологии .
В 1992 году Уильямс был награжден медалью Даниэля Жиро Эллиота от Национальной академии наук . [12] Он выиграл премию Крафорда по биологии совместно с Эрнстом Майром и Джоном Мейнардом Смитом в 1999 году. Ричард Докинз описывает Уильямса как «одного из самых уважаемых американских биологов-эволюционистов». [13]
Уильямс руководил студенческим проектом в 1985 году, в рамках которого студент Митчелл Бем бросал живых животных в ванны с одомашненными хорьками, что Бем впоследствии признал, что делал отчасти «для собственного развлечения». Доктор Чарльз Миддлтон, директор Отдела ресурсов лабораторных животных, заявил: «Если бы животные просто собирались разорвать друг друга, эксперимент не был бы одобрен». В то время хорьки были незаконны в Нью-Йорке без лицензии, которой ни у одного из них не было.
После полицейского расследования Уильямс получил формальный выговор от SUNY Stony Brook за то, что он так и не получил одобрения из-за того, что не описал боль, которую испытывали животные, и позволил участвовать животным, не проживающим в кампусе. Поскольку срок давности истек, Уильямс едва избежал строгого дисциплинарного взыскания, а также уголовного преследования. Доктор Марк Лерман, медицинский директор Lifeline for Wildlife, сказал, что не было никаких оправданий и что эксперимент был совершенно бесполезен. [14]
Эксперименты были прямым нарушением Закона о защите животных 1966 года [15] и поправки к политике PHS , вводящей модель Комитета по уходу и использованию животных в учреждениях [16] , которой SUNY и все его исследователи подчинялись в 1988 году.