stringtranslate.com

Одомашнивание лошади

Лошадь Хек , выведенная по образу и подобию ныне вымершего тарпана

Как и когда лошади были одомашнены, является предметом споров. Хотя лошади появились в палеолитическом пещерном искусстве еще в 30 000 г. до н. э., это были дикие лошади и, вероятно, на них охотились ради мяса. Самым ярким свидетельством раннего использования лошади в качестве транспортного средства являются захоронения в колесницах, датированные примерно  2000 г. до н. э . [1] [2] Однако все больше доказательств стали подтверждать гипотезу о том, что лошади были одомашнены в евразийских степях примерно в 3500 г. до н. э. [3] [4] Открытия в контексте культуры Ботай предполагали, что поселения Ботай в Акмолинской области Казахстана являются местом самого раннего одомашнивания лошади. [5] Уормут и др. (2012) указали на то, что лошади были одомашнены около 3000 г. до н. э. на территории современной Украины и Западного Казахстана [ 6]

Генетические данные указывают на то, что одомашнивание предков современных лошадей, вероятно, произошло в районе, известном как Волга-Дон , в Понтийско-Каспийском степном регионе Восточной Европы , около 2200 г. до н. э. Оттуда использование лошадей распространилось по всей Евразии для транспортировки, сельскохозяйственных работ и ведения войны . Ученые связывают успешное распространение одомашненных лошадей с наблюдаемыми генетическими изменениями. Они предполагают, что более сильные спины (ген GSDMC) и повышенная послушность (ген ZFPM1) могли сделать лошадей более подходящими для верховой езды. [3] [4]

Фон

Терракотовая урна в форме лошади (Иран, 1000 г. до н. э.) в Президентской библиотеке имени Линдона Б. Джонсона

Дата одомашнивания лошади в некоторой степени зависит от определения «одомашнивания». Некоторые зоологи определяют «одомашнивание» как контроль человека над размножением, который можно обнаружить в древних образцах скелета по изменениям в размерах и изменчивости древних популяций лошадей. Другие исследователи рассматривают более широкие доказательства, включая скелетные и зубные свидетельства рабочей деятельности; оружие, искусство и духовные артефакты; и образцы образа жизни человеческих культур. Есть доказательства того, что лошадей держали как источник мяса и молока до того, как их обучили как рабочих животных . [3] [5]

Попытки датировать одомашнивание с помощью генетического исследования или анализа физических останков основываются на предположении, что имело место разделение генотипов одомашненных и диких популяций. Такое разделение, по-видимому, имело место, но даты, основанные на таких методах, могут дать только оценку самой поздней возможной даты одомашнивания, не исключая возможности неизвестного периода более раннего потока генов между дикими и домашними популяциями (который будет происходить естественным образом, пока одомашненная популяция находится в пределах среды обитания дикой популяции). [7]

Независимо от того, принимается ли более узкое зоологическое определение одомашнивания или более широкое культурное определение, которое опирается на ряд зоологических и археологических свидетельств, временные рамки, выбранные для одомашнивания лошади, зависят от того, какой период времени был выбран для одомашнивания лошади. Дата 4000 г. до н. э. основана на доказательствах, которые включают появление стоматологических патологий, связанных с укусами , изменения в практике разделки туш, изменения в экономике и поселениях людей, изображение лошадей как символов власти в артефактах и ​​появление костей лошадей в человеческих могилах. [1] С другой стороны, измеримые изменения в размерах и увеличение изменчивости, связанные с одомашниванием, произошли позже, около 2500–2000 гг. до н. э., как видно из останков лошадей, найденных на месте поселения Чепель-Харош в Венгрии , поселения культуры колоколовидных кубков . [8]

Использование лошадей распространилось по всей Евразии для транспортировки, сельскохозяйственных работ и ведения войны . Лошади и мулы в сельском хозяйстве использовали упряжь типа нагрудника или ярмо , более подходящее для волов , которое было не столь эффективно для использования всей силы животных, как изобретенный позднее мягкий хомут для лошадей , который появился несколько тысячелетий спустя. [9] [10]

Предшественники домашней лошади

Рисунок лошади из пещеры в Ласко

Исследование 2005 года проанализировало митохондриальную ДНК (мтДНК) всемирного ряда непарнокопытных , от ископаемых возрастом 53 000 лет до современных лошадей. [11] Их анализ поместил всех непарнокопытных в одну кладу , или группу с одним общим предком , состоящую из трех генетически расходящихся видов: южноамериканский Hippidion , североамериканская лошадь Нового Света на ходулях и Equus , настоящая лошадь. Настоящая лошадь включала доисторических лошадей и лошадь Пржевальского , а также то, что сейчас является современной домашней лошадью, принадлежало к одному голарктическому виду. [11]

Настоящая лошадь мигрировала из Америки в Евразию через Берингию , став широко распространенной от Северной Америки до Центральной Европы, к северу и югу от плейстоценовых ледниковых покровов. [11] Она вымерла в Берингии около 14 200 лет назад, а в остальной части Америки около 10 000 лет назад. [12] [13] Однако эта клада сохранилась в Евразии, и именно от этих лошадей, по-видимому, произошли все домашние лошади. [11] Эти лошади показали слабую филогеографическую структуру, что, вероятно, отражает их высокую степень мобильности и приспособляемости. [11]

Таким образом, домашняя лошадь сегодня классифицируется как Equus ferus caballus . Генетических оригиналов местных диких лошадей в настоящее время не существует. Лошадь Пржевальского отделилась от современной лошади до одомашнивания. У нее 66 хромосом , в отличие от 64 у современных одомашненных лошадей, и их митохондриальная ДНК (мтДНК) образует отдельный кластер. [14] Генетические данные свидетельствуют о том, что современные лошади Пржевальского произошли от особого регионального генофонда в восточной части евразийских степей, а не от той же генетической группы, которая дала начало современным одомашненным лошадям. [3] [14] Тем не менее, такие данные, как наскальные рисунки Ласко , свидетельствуют о том, что древние дикие лошади, которых некоторые исследователи теперь называют «подтипом тарпан», вероятно, напоминали лошадей Пржевальского по своему общему виду: большие головы, буланая окраска , толстые шеи, жесткие вертикальные гривы и относительно короткие, крепкие ноги. [15]

Передняя нога, зубы и верхняя челюсть Equus caballus germanicus в Музее природы, Берлин.

Лошади ледникового периода охотились ради мяса в Европе, по всем евразийским степям и в Северной Америке ранними современными людьми. Существуют многочисленные места убийств, и многие наскальные рисунки в Европе показывают, как они выглядели. [16] Многие из этих подвидов ледникового периода вымерли во время быстрых изменений климата, связанных с концом последнего ледникового периода, или были истреблены людьми, особенно в Северной Америке , где лошадь полностью вымерла . [17]

Классификация, основанная на типах тела и конформации, до появления ДНК для исследований, когда-то предполагала, что было примерно четыре основных диких прототипа, которые, как считалось, развились с адаптацией к окружающей среде до одомашнивания. Существовали конкурирующие теории: некоторые утверждали, что четыре прототипа были отдельными видами или подвидами, в то время как другие предполагали, что прототипы были физически различными проявлениями одного и того же вида. [15] Однако более поздние исследования показывают, что был только один дикий вид, и все различные типы тела были полностью результатом селективного разведения или адаптации к местным видам после одомашнивания. В любом случае, наиболее распространенные теории прототипов включают четыре базовых прототипа: [15]

Две «дикие» группы, которые, как считалось, никогда не были одомашнены, сохранились до исторических времен: лошадь Пржевальского ( Equus ferus przewalski ) и тарпан ( Equus ferus ferus ). [18] Тарпан вымер в конце 19 века, а лошадь Пржевальского находится под угрозой исчезновения ; она вымерла в дикой природе в конце 1960-х годов, но была вновь завезена в начале 1990-х годов в два заповедника в Монголии. Хотя исследователи, такие как Мария Гимбутас, предполагали, что лошади халколита ( медного века) были лошадьми Пржевальского, более поздние генетические исследования показывают, что лошадь Пржевальского не является предком современных одомашненных лошадей. [14] [4]

Генетические доказательства

Ранние этапы одомашнивания были отмечены быстрым увеличением вариаций окраски шерсти. [19]

Исследование 2014 года сравнило ДНК из древних костей лошадей, которые предшествовали одомашниванию, и сравнило их с ДНК современных лошадей, обнаружив 125 генов, которые коррелировали с одомашниванием. Некоторые были физическими, влияя на развитие мышц и конечностей, силу сердца и равновесие. Другие были связаны с когнитивной функцией и, скорее всего, имели решающее значение для приручения лошади, включая социальное поведение, способность к обучению, реакцию на страх и покладистость. [20] ДНК, использованная в этом исследовании, была получена из костей лошади 16 000–43 000 лет назад, и поэтому точные изменения, которые произошли во время одомашнивания, еще предстоит секвенировать. [21]

Одомашнивание жеребцов и кобыл можно проанализировать отдельно, рассмотрев те части ДНК, которые передаются исключительно по материнской ( митохондриальная ДНК или мтДНК) или отцовской линии ( Y-хромосома или Y-ДНК). Исследования ДНК показывают, что могло быть несколько событий одомашнивания кобыл, так как количество женских линий, необходимых для учета генетического разнообразия современной лошади, предполагает минимум 77 различных предковых кобыл , разделенных на 17 отдельных линий. [14] Исследования современных лошадей показали очень небольшое разнообразие хромосомы Y, что первоначально интерпретировалось как свидетельство одного события одомашнивания для ограниченного числа жеребцов в сочетании с повторным пополнением поголовья диких самок в одомашненных стадах. [22] [23] [24] Однако более поздние исследования древней ДНК показывают, что разнообразие хромосомы Y было значительно выше тысячу лет назад. [25] [26] Низкое нынешнее разнообразие может быть частично объяснено популярностью арабских и туркменских производителей, особенно трех жеребцов-основателей чистокровной верховой породы. [27]

Исследование, опубликованное в 2012 году, в котором проводилась геномная выборка 300 рабочих лошадей из местных районов, а также обзор предыдущих исследований археологии, митохондриальной ДНК и Y-ДНК, показало, что лошади изначально были одомашнены в западной части евразийской степи. [28] И одомашненные жеребцы, и кобылы распространились из этой области, а затем были добавлены дополнительные дикие кобылы из местных табунов; с дикими кобылами было легче обращаться, чем с дикими жеребцами. Большинство других частей света были исключены из числа мест для одомашнивания лошадей либо из-за климата, неподходящего для местной популяции диких лошадей, либо из-за отсутствия доказательств одомашнивания. [29]

Гены, расположенные на Y-хромосоме, наследуются только от отца к его потомству мужского пола, и эти линии показывают очень низкую степень генетической изменчивости (т. е. генетической однородности) у современных домашних лошадей, гораздо меньше, чем ожидалось на основе общей генетической изменчивости в оставшемся генетическом материале. [22] [23] Это указывает на то, что относительно небольшое количество жеребцов было одомашнено, и маловероятно, что много потомков мужского пола, происходящих от союзов диких жеребцов и домашних кобыл, были включены в ранний одомашненный племенной скот. [22] [23]

Гены, расположенные в митохондриальной ДНК, передаются по материнской линии от матери к ее потомству. Многочисленные анализы митохондриальной ДНК, полученной от современных лошадей, а также из костей и зубов лошадей из археологических и палеологических находок, последовательно показывают повышенное генетическое разнообразие в митохондриальной ДНК по сравнению с остальной ДНК, показывая, что большое количество кобыл было включено в племенной состав изначально одомашненной лошади. [30] [14] [24] [31] [32] [33] [34]

Изменчивость митохондриальной ДНК используется для определения так называемых гаплогрупп . Гаплогруппа — это группа близкородственных гаплотипов , которые имеют одного общего предка. У лошадей распознаются восемнадцать основных гаплогрупп (AR). [30] Несколько гаплогрупп неравномерно распределены по миру, что указывает на добавление местных диких кобыл к одомашненному стаду. [14] [24] [32] [33] [34]

Распространение генетической линии DOM2, которая, как полагают, является предком всех современных одомашненных лошадей, связано с популяциями, предшествовавшими синташтинской культуре , и их экспансией. [4]

В 2018 году геномное сравнение 42 геномов древних лошадей, 20 из которых были из Ботая, с 46 опубликованными геномами древних и современных лошадей дало удивительные результаты. Было обнаружено, что современные домашние лошади не являются близкородственными лошадьми из Ботая. Скорее, лошади Пржевальского были идентифицированы как одичавшие потомки лошадей, пасшихся в Ботае. Данные свидетельствуют о том, что «массовый геномный оборот» произошел вместе с одомашниванием лошадей и крупномасштабным расширением человеческой популяции в раннем бронзовом веке. [35] Последующие исследования показали, что линии лошадей из Иберии и Сибири, также связанные с ранним одомашниванием, оказали незначительное влияние на генетику современных домашних лошадей. [36]

Более 150 ученых объединились для сбора 264 древних геномов лошадей со всей Евразии, датируемых периодом от 50 000 до 200 г. до н. э. [3] В октябре 2021 года результаты анализа были опубликованы в журнале Nature . Они показали, что одомашнивание предков современных лошадей, вероятно, произошло в Волго-Донском регионе степных лугов Понтийско-Каспийского региона Западной Евразии . [3] [4] И тарпан, и лошадь Пржевальского были связаны с другими предковыми популяциями, нежели те, которые лежат в основе современных домашних лошадей (DOM2). [4] [37]

Кроме того, исследователи смогли составить карту изменений популяции с течением времени, поскольку современные домашние лошади быстро распространялись по Евразии и вытесняли другие местные популяции, начиная примерно с 2000 г. до н. э. Генетический профиль лошадей DOM2 связан с лошадьми, захороненными в курганах Синташты с ранними колесницами со спицами, и с лошадьми в Центральной Анатолии, где были изображены двухколесные транспортные средства. Лошади DOM2 также встречаются в некоторых областях до самых ранних свидетельств существования колесниц, что позволяет предположить, что как верховая езда, так и использование колесниц были факторами расширения. [4]

Генетические данные также могут дать подсказки относительно того, почему это конкретное событие одомашнивания имело гораздо более широкое влияние, чем другие события одомашнивания в Ботае, Иберии, Сибири и Анатолии. Генетическая линия, которая ведет к современным домашним лошадям, свидетельствует о сильном отборе для локомоторных и поведенческих адаптаций. Изменения связаны с геном GSDMC и геном ZFPM1. Ген GSDMC связан с проблемами спины у людей, и ученые предполагают, что изменения могли сделать спины лошадей сильнее. Ген ZFPM1 связан с регуляцией настроения, и ученые предполагают, что это могло сделать лошадей более послушными и более легкими для приручения и управления. Сила и послушание сделали бы лошадей более подходящими для верховой езды и других целей. [3] [4]

Археологические свидетельства

Колесницы Рамсеса II и хеттов в битве при Кадеше , 1274 г. до н.э.

Археологические доказательства одомашнивания лошади происходят из трех видов источников: 1) изменения в скелетах и ​​зубах древних лошадей; 2) изменения в географическом распространении древних лошадей, в частности, завоз лошадей в регионы, где не существовало диких лошадей; и 3) археологические памятники, содержащие артефакты, изображения или свидетельства изменений в поведении человека, связанных с лошадьми.

Примерами служат останки лошадей, захороненные в человеческих могилах ; изменения в возрасте и поле лошадей, убитых людьми; внешний вид загонов для лошадей ; снаряжение, такое как удила или другие виды конской сбруи ; лошади, захороненные с оборудованием, предназначенным для использования лошадьми, таким как колесницы ; и изображения лошадей, используемых для верховой езды , управления лошадьми , в качестве тягловой силы или в качестве символов человеческой силы.

Немногие из этих категорий, взятые по отдельности, предоставляют неопровержимые доказательства одомашнивания, но совокупные доказательства становятся все более убедительными.

Рисунок лошади, мамонта, носорога в пещере Шульган-Таш , 25-10 тыс. лет до н.э.

Лошади, погребенные вместе с колесницами

Наименее древние, но наиболее убедительные доказательства одомашнивания происходят из мест, где кости ног лошадей и черепа, вероятно, изначально прикрепленные к шкурам, были захоронены вместе с останками колесниц в по крайней мере 16 могилах культур Синташты и Петровки . Они были расположены в степях к юго-востоку от Уральских гор , между верхним Уралом и верхним Тоболом , в регионе, который сегодня разделен между южной Россией и северным Казахстаном . Петровка была немного позже и, вероятно, выросла из Синташты, и оба комплекса вместе охватывали период около 2100–1700 гг. до н. э. [1] [2] Несколько из этих могил содержали останки до восьми принесенных в жертву лошадей, помещенных в могилу, над ней и рядом с ней.

Во всех датированных могилах колесниц головы и копыта пары лошадей были помещены в могилу, в которой когда-то находилась колесница. Свидетельство наличия колесниц в этих могилах было выведено из отпечатков двух спицованных колес, установленных в могильных полах на расстоянии 1,2–1,6 м друг от друга; в большинстве случаев остальная часть повозки не оставила никаких следов. Кроме того, пара дискообразных «нащечников» из рогов оленя, древний предшественник современных удил или колец , была помещена парами рядом с каждой жертвой лошади в виде головы и копыта. Внутренние поверхности дисков имели выступающие зубцы или штифты, которые могли бы надавливать на губы лошади, когда поводья тянули с противоположной стороны. Шипованные нащечники были новым и довольно серьезным видом устройства управления, которое появилось одновременно с колесницами.

Все датированные могилы с колесницами содержали отпечатки колес, лошадиные кости, оружие (наконечники стрел и дротиков, топоры, кинжалы или каменные навершия булав), человеческие скелетные останки и нащечные пластины. Поскольку они были захоронены парами по два с колесницами и нащечными пластинами с шипами, доказательства чрезвычайно убедительны, что эти степные лошади 2100–1700 гг. до н. э. были одомашнены. Вскоре после периода этих захоронений распространение домашних лошадей по всей Европе было почти взрывным. В течение, возможно, 500 лет имеются свидетельства существования конных колесниц в Греции, Египте и Месопотамии. Еще через 500 лет конные колесницы распространились в Китае.

Скелетные индикаторы одомашнивания

Некоторые исследователи не считают животное «одомашненным», пока оно не проявит физических изменений, соответствующих селективному разведению , или, по крайней мере, не родится и не вырастет полностью в неволе. До этого момента они классифицируют животных, содержащихся в неволе, как просто «прирученных». Те, кто придерживается этой теории одомашнивания, указывают на изменение в размерах скелета, обнаруженное среди костей лошадей , извлеченных из куч, датируемых примерно 2500 г. до н. э. в восточной Венгрии на стоянках культуры колоколовидных кубков , и на стоянках более позднего бронзового века в русских степях, Испании и Восточной Европе . [8] [38] Кости лошадей из этих контекстов показали увеличение изменчивости, что, как полагают, отражает выживание под человеческим присмотром как более крупных, так и более мелких особей, чем в дикой природе; и уменьшение среднего размера, что, как полагают, отражает содержание в загонах и ограничение в рационе. Популяции лошадей, которые показали эту комбинацию изменений скелета, вероятно, были одомашнены. Большинство свидетельств свидетельствует о том, что лошади все больше контролировались людьми после примерно 2500 г. до н. э. Однако совсем недавно на одном из участков в Казахстане были найдены останки скелетов , которые демонстрируют более мелкие и тонкие конечности, характерные для животных, содержащихся в загонах, и датируются 3500 годом до н. э. [5]

Ботайская культура

Некоторые из самых интригующих свидетельств раннего одомашнивания происходят из культуры Ботай , обнаруженной в Северном Казахстане . Культура Ботай была культурой собирателей, которые, по-видимому, переняли верховую езду , чтобы охотиться на многочисленных диких лошадей Северного Казахстана между 3500 и 3000 годами до н. э. [39] [40] На стоянках Ботай не было костей крупного рогатого скота или овец ; единственными одомашненными животными, помимо лошадей, были собаки . Поселения Ботай в этот период содержали от 50 до 150 землянок. Мусорные отложения содержали десятки и сотни тысяч выброшенных костей животных, 65% - 99% из которых принадлежали лошадям. Кроме того, были найдены доказательства доения лошадей на этих стоянках, причем жиры конского молока были пропитаны глиняными черепками, датируемыми 3500 годом до н. э. [5] Более ранние охотники-собиратели, жившие в том же регионе, не охотились на диких лошадей с таким успехом и на протяжении тысячелетий жили в небольших, более изменчивых поселениях, часто содержащих менее 200 костей диких животных.

Целые табуны лошадей были вырезаны охотниками Ботая, по-видимому, во время охотничьих загонов. Принятие верховой езды может объяснить появление специализированных методов охоты на лошадей и более крупных, более постоянных поселений. Домашние лошади могли быть заимствованы из соседних скотоводческих обществ в степях к западу от Уральских гор, где у хвалынской культуры были стада крупного рогатого скота и овец, и, возможно, были одомашненные лошади, еще в 4800 году до нашей эры. [40]

Другие исследователи утверждают, что все лошади Ботая были дикими, и что охотники на лошадей Ботая охотились на диких лошадей пешком. В качестве доказательства они отмечают, что зоологи не обнаружили никаких изменений скелета у лошадей Ботая, которые бы указывали на одомашнивание. Более того, поскольку на них охотились ради еды, большинство останков лошадей, найденных в поселениях культуры Ботая, действительно, вероятно, были дикими. С другой стороны, любые одомашненные верховые лошади, вероятно, были того же размера, что и их дикие сородичи, и теперь не могут быть различимы по размерам костей. [8] Они также отмечают, что возрастная структура лошадей, забитых в Ботае, представляет собой естественный демографический профиль для охотничьих животных, а не ожидаемую модель, если бы они были одомашнены и отобраны для забоя. [41] Однако эти аргументы были опубликованы до того, как в Красном Яре в 2006 году был обнаружен загон медного века, а также циновки конского навоза на двух других участках Ботая. [42] Текущие результаты продолжают подтверждать, что у Ботая были одомашненные лошади. [43]

Исследование, проведенное в 2018 году, показало, что лошади Ботай не внесли существенного вклада в генетику современных одомашненных лошадей, и что, следовательно, последующее и отдельное событие одомашнивания должно было быть ответственным за современную домашнюю лошадь. Генетические доказательства также связывают лошадей Ботай с лошадью Пржевальского в Монголии, что привело к дебатам о том, следует ли считать лошадей Пржевальского никогда не одомашненной популяцией или одичавшими потомками одомашненных лошадей Ботай. [3] [4]

Износ бит

Луристанские бронзовые конские удила

Наличие следов износа удил является показателем того, что лошадь использовали для езды или управления ею, и самые ранние из таких свидетельств из стоянки в Казахстане датируются 3500 г. до н. э. Отсутствие следов износа удил на зубах лошади не является убедительным доказательством против одомашнивания, поскольку на лошадях можно ездить и управлять ими без удил, используя наносник или хакамору , но такие материалы не вызывают существенных физиологических изменений и не способны сохраняться на протяжении тысячелетий.

Регулярное использование удил для управления лошадью может привести к появлению фасок или скосов на передних углах нижних вторых премоляров . Углы рта лошади обычно удерживают удила на «перекладинах» рта, межзубном пространстве , где нет зубов, впереди премоляров. Удила должны управляться человеком, или лошадь должна перемещать их языком, чтобы они коснулись зубов. Износ может быть вызван истиранием удила передних углов премоляров, если лошадь сжимает и отпускает удила между зубами ; другой износ может быть вызван ударами удила по вертикальному переднему краю нижних премоляров, [44] [45] из-за очень сильного давления со стороны человека-руководителя.

Современные эксперименты показали, что даже органические кусочки веревки или кожи могут создавать значительные фаски износа, а также показали, что фаски глубиной 3 мм (0,118 дюйма) или более не появляются на премолярах диких лошадей . [46] Однако другие исследователи оспорили оба вывода. [41]

Фасетки износа 3 мм или более были обнаружены на семи премолярах лошадей в двух памятниках культуры Ботай, Ботай и Кожай 1, датируемых примерно 3500–3000 гг. до н. э. [40] [47] Премоляры культуры Ботай являются самыми ранними зарегистрированными множественными примерами этой стоматологической патологии в любом археологическом памятнике и предшествовали любым индикаторам изменений скелета на 1000 лет. В то время как фасетки износа глубиной более 3 мм были обнаружены на нижних вторых премолярах одного жеребца из Дереивки в Украине , энеолитического поселения, датируемого примерно 4000 г. до н. э., [47] зубной материал из одного из изношенных зубов позже дал радиоуглеродную дату 700–200 гг. до н. э., что указывает на то, что этот жеребец был фактически помещен в яму, вырытую на более древнем энеолитическом памятнике во время железного века . [40]

Навоз и загоны

Почвоведы, работающие с Сандрой Олсен из Музея естественной истории Карнеги на поселениях эпохи энеолита Ботай и Красный Яр на севере Казахстана, обнаружили слои конского навоза , сброшенного в неиспользуемые ямы домов в обоих поселениях. [48] Сбор и утилизация конского навоза позволяют предположить, что лошадей держали в загонах или конюшнях . Фактический загон, датируемый 3500–3000 гг. до н. э., был идентифицирован в Красном Яре по схеме отверстий для столбов для круглого забора , при этом почвы внутри забора содержали в десять раз больше фосфора, чем почвы снаружи. Фосфор мог представлять собой остатки навоза. [49]

Географическое расширение

Появление останков лошадей в человеческих поселениях в регионах, где их ранее не было, является еще одним показателем одомашнивания. Хотя изображения лошадей появляются уже в период верхнего палеолита в таких местах, как пещеры Ласко , Франция, что предполагает, что дикие лошади жили в регионах за пределами евразийских степей до одомашнивания и, возможно, даже были объектом охоты древних людей, концентрация останков предполагает, что животных намеренно отлавливали и содержали, что является показателем одомашнивания, по крайней мере для еды, если не обязательно для использования в качестве рабочего животного.

Около 3500–3000 гг. до н. э. кости лошадей стали чаще появляться в археологических памятниках за пределами их центра распространения в евразийских степях и были замечены в Центральной Европе , в долине среднего и нижнего Дуная , на Северном Кавказе и в Закавказье . Доказательства присутствия лошадей в этих областях были редки ранее, и по мере увеличения численности в останках лошадей начали появляться и более крупные животные. Это расширение ареала было современником культуры Ботай, где есть указания на то, что лошадей загоняли в загоны и ездили на них верхом. Это не обязательно означает, что лошади были впервые одомашнены в степях, но охотники на лошадей в степях, безусловно, преследовали диких лошадей больше, чем в любом другом регионе. [38] [50] [51]

На европейских диких лошадей охотились из-за 10% костей животных в нескольких мезолитических и неолитических поселениях, разбросанных по Испании , Франции и болотам северной Германии , но во многих других частях Европы, включая Грецию , Балканы , Британские острова и большую часть Центральной Европы, кости лошадей не встречаются или встречаются очень редко в мезолитических, неолитических или халколитических памятниках. Напротив, кости диких лошадей регулярно превышали 40% идентифицированных костей животных в мезолитических и неолитических лагерях в евразийских степях, к западу от Уральских гор. [50] [52] [53]

Конские кости были редки или отсутствовали в кухонных отходах неолита и халколита в западной Турции , Месопотамии , большей части Ирана , Южной и Центральной Азии и большей части Европы. [50] [51] [54] Хотя конские кости были обнаружены в неолитических стоянках в центральной Турции, все лошадиные вместе составляли менее 3% костей животных. В пределах этих трех процентов лошади составляли менее 10%, причем 90% или более лошадиных были представлены онаграми ( Equus hemionus ) или другими похожими на осла лошадиными, которые позже вымерли, гидрунтиной или европейским диким ослом ( Equus hydruntinus ). [55] Онагры были наиболее распространенными местными дикими лошадиными Ближнего Востока. На них охотились в Сирии , Анатолии , Месопотамии , Иране и Центральной Азии; и одомашненные ослы ( Equus asinus ) были импортированы в Месопотамию, вероятно, из Египта , но дикие лошади, по-видимому, там не жили. [56]

Другие свидетельства географической экспансии

Рельеф, изображающий ассирийского царя Ашшурбанипала на колеснице, осматривающего добычу и пленных из Вавилона.

На Северном Кавказе поселения и захоронения майкопской культуры , датируемые 3300 г. до н.э., содержат как конские кости, так и изображения лошадей. Фриз из девятнадцати лошадей, окрашенных в черный и красный цвета, найден в одной из майкопских могил. Широкое распространение конских костей и изображений на майкопских памятниках позволяет некоторым наблюдателям предположить, что верховая езда началась в майкопский период. [1] : 291 

Позже, изображения лошадей, идентифицируемых по их коротким ушам, развевающимся гривам и хвостам, которые развевались у причала, начали появляться в художественных средствах массовой информации в Месопотамии в аккадский период, 2300–2100 гг. до н. э. Слово «лошадь», буквально переводимое как осел гор, впервые появилось в шумерских документах во время Третьей династии Ура , около 2100–2000 гг. до н. э. [56] [57] Цари Третьей династии Ура, по-видимому, скармливали лошадей львам для королевского развлечения, возможно, указывая на то, что лошади по-прежнему считались скорее экзотикой, чем полезной, но царь Шульги , около 2050 г. до н. э., сравнил себя с «лошадью с большой дороги, которая машет хвостом», и на одном изображении времен его правления был изображен человек, по-видимому, едущий на лошади во весь опор. [58] Лошади были импортированы в Месопотамию и равнины Ближнего Востока в больших количествах после 2000 г. до н. э. в связи с началом боевых действий на колесницах , заменив давно существующую кунгу (гибрид ныне вымершего сирийского дикого осла и домашнего осла ) в качестве основного вида лошадей для ведения боевых действий.

Окрестности археологического памятника Ширензигоу в уезде Баркол.

Дальнейшее расширение, в низменный Ближний Восток и северо-западный Китай , также произошло около 2000 г. до н. э. Хотя кости Equus неопределенного вида найдены в некоторых поздненеолитических памятниках в Китае, датируемых до 2000 г. до н. э., кости Equus caballus или Equus ferus впервые появились в нескольких памятниках и в значительном количестве в памятниках культур Цицзя и Сиба , 2000–1600 гг. до н. э., в Ганьсу и северо-западных провинциях Китая. [59] Скелетные свидетельства из памятников в Ширэньцзыгоу и Сигоу в восточном Синьцзяне указывают на то, что к четвертому веку до н. э. как верховая езда, так и конная стрельба из лука практиковались вдоль северо-западной границы Китая. [60]

В 2008 году археологи объявили об открытии наскального искусства в северном регионе Сомали Дхамбалин , которое, по мнению исследователей, является одним из самых ранних известных изображений охотника на лошади. Наскальное искусство выполнено в эфиопско-арабском стиле и датируется 1000–3000 гг. до н. э. [61] [62]

Изображения лошадей как символы власти

Около 4200-4000 гг. до н. э., более чем за 500 лет до географической экспансии, о которой свидетельствует наличие костей лошадей, новые виды могил, названные в честь могилы в Суворово , появились к северу от дельты Дуная в прибрежных степях Украины около Измаила . Суворовские могилы были похожи на более ранние погребальные традиции в степях вокруг реки Днепр и, вероятно, произошли от них . Некоторые суворовские могилы содержали полированные каменные навершия булав в форме конских голов и бусины из конских зубов. [63] Более ранние степные могилы также содержали полированные каменные навершия булав, некоторые из них были вырезаны в форме голов животных. [64] Поселения в степях, современные Суворово, такие как Средний Стог II и Дереивка на реке Днепр, содержали 12–52% костей лошадей. [65]

Когда суворовские могилы появились на лугах дельты Дуная, конские булавы также появились в некоторых местных сельскохозяйственных городах трипольской и гумельницкой культур в современных Румынии и Молдове , недалеко от суворовских могил. [66] Эти сельскохозяйственные культуры ранее не использовали полированные каменные булавы, а конские кости были редки или отсутствовали в местах их поселений. Вероятно, их конские булавы пришли от переселенцев из суворовцев. Суворовцы, в свою очередь, приобрели много медных украшений из трипольских и гумельницких городов. После этого эпизода контакта и торговли, но все еще в период 4200–4000 гг. до н. э., около 600 сельскохозяйственных городов на Балканах и в долине нижнего Дуная, некоторые из которых были заселены в течение 2000 лет, были заброшены. [67] Добыча меди прекратилась на балканских медных рудниках, [68] и культурные традиции, связанные с сельскохозяйственными городами, были прекращены на Балканах и в долине нижнего Дуная. Этот крах «Старой Европы» был приписан иммиграции конных индоевропейских воинов . [69] Крушение могло быть вызвано усилением военных действий, чему есть некоторые доказательства; а военные действия могли быть усугублены конными набегами; а булавы в виде конских голов были интерпретированы как указание на появление одомашненных лошадей и верховой езды непосредственно перед крушением.

Однако конные набеги — это лишь одно из возможных объяснений этого сложного события. Ухудшение состояния окружающей среды, экологическая деградация от тысячелетий земледелия и истощение легко добываемых оксидных медных руд также упоминаются как причинные факторы. [1] [67]

Артефакты

Перфорированные роговые предметы, обнаруженные в Дериевке (ошибочно Дереивка) и других памятниках, современных Суворово, были идентифицированы как псалии или псалии для конских удил . [64] Эта идентификация больше не является общепринятой, поскольку рассматриваемые предметы не были найдены связанными с костями лошади и могли иметь множество других функций. [70] Однако посредством изучения микроскопического износа было установлено, что многие из костяных орудий в Ботае использовались для сглаживания сыромятных ремней, а сыромятные ремни могли использоваться для изготовления сыромятных шнуров и веревок, полезных для конской сбруи . [39] Похожие костяные ремнегладилки известны из многих других степных поселений, но неизвестно, как использовались эти ремни. Древнейшими артефактами, которые однозначно идентифицируются как конская сбруя — удила, уздечки , псалии или любые другие виды конской сбруи, — являются псалии в форме диска из рогов оленя, связанные с изобретением колесницы, на стоянках Синташта-Петровка .

Лошади, похороненные в человеческих могилах

Древнейшим возможным археологическим показателем изменившихся отношений между лошадьми и людьми является появление около 4800–4400 гг. до н. э. костей лошадей и резных изображений лошадей в могилах эпохи халколита ранней хвалынской культуры и самарской культуры в Среднем Поволжье России. На Хвалынском кладбище около города Хвалынска было раскопано 158 могил этого периода. Из них 26 могил содержали части принесенных в жертву домашних животных, а дополнительные жертвоприношения происходили в ритуальных отложениях на первоначальной поверхности земли над могилами. Десять могил содержали части нижних конечностей лошадей; две из них также содержали кости одомашненного крупного рогатого скота и овец. По меньшей мере 52 одомашненных овец или коз , 23 одомашненных крупного рогатого скота и 11 лошадей были принесены в жертву в Хвалынске. Включение лошадей вместе с крупным рогатым скотом и овцами и исключение явно диких животных вместе предполагают, что лошади были символически отнесены к категории одомашненных животных. [ необходима цитата ]

На Съезже, современном кладбище самарской культуры, части двух лошадей были помещены над группой человеческих могил. Пара лошадей здесь была представлена ​​головой и копытами, вероятно, изначально прикрепленными к шкурам. Тот же ритуал — использование шкуры с головой и костями голени в качестве символа всего животного — использовался для многих жертвоприношений домашнего скота и овец в Хвалынске. Изображения лошадей, вырезанные из кости, были помещены в надземное отложение охры в Съезже и встречались в нескольких других местах того же периода в Среднем и Нижнем Поволжье. Вместе эти археологические подсказки предполагают, что лошади имели символическое значение в Хвалынской и Самарской культурах, которого у них не было ранее, и что они были связаны с людьми, домашним скотом и домашними овцами. Таким образом, самая ранняя фаза одомашнивания лошади могла начаться в период 4800-4400 гг. до н. э. [ необходима цитата ]

Методы одомашнивания

Лошадиные вымерли в Западном полушарии в конце последнего ледникового периода . Возникает вопрос, почему и как лошади избежали этой участи на евразийском континенте. Было высказано предположение, что одомашнивание спасло вид. [71] Хотя условия окружающей среды для выживания лошадей были несколько более благоприятными в Евразии, чем в Америке, те же самые стрессоры, которые привели к вымиранию мамонтов, оказали влияние на популяции лошадей. Таким образом, некоторое время спустя после 8000 г. до н. э., приблизительной даты вымирания в Америке, люди в Евразии, возможно, начали держать лошадей в качестве источника пищи для скота , и, держа их в неволе, возможно, помогли сохранить вид. [71] Лошади также соответствуют шести основным критериям одомашнивания скота , и, таким образом, можно утверждать, «выбрали» жить в непосредственной близости от людей. [72]

Одна из моделей одомашнивания лошадей начинается с того, что отдельных жеребят держали в качестве домашних животных, в то время как взрослых лошадей забивали на мясо. Жеребята относительно маленькие и с ними легко обращаться. Лошади ведут себя как стадные животные и нуждаются в компании, чтобы процветать. Как исторические, так и современные данные показывают, что жеребята могут и будут привязываться к людям и другим домашним животным, чтобы удовлетворять свои социальные потребности. Таким образом, одомашнивание могло начаться с того, что молодых лошадей неоднократно превращали в домашних животных с течением времени, предшествовав великому открытию, что на этих животных можно ездить верхом или использовать их для работы.

Однако существуют разногласия по поводу определения термина «одомашнивание » . Одно из толкований одомашнивания заключается в том, что оно должно включать физиологические изменения, связанные с селективным разведением в неволе, а не просто «приручением». Было отмечено, что традиционные народы во всем мире (как охотники-собиратели, так и садоводы ) регулярно приручают особей диких видов, как правило, путем искусственного вскармливания детенышей, чьи родители были убиты, и эти животные не обязательно «одомашнены». [ необходима цитата ]

С другой стороны, некоторые исследователи обращаются к примерам из исторических времен, чтобы выдвинуть гипотезу о том, как произошло одомашнивание. Например, в то время как индейские культуры захватывали лошадей и ездили на них с 16-го века, большинство племен не оказывали значительного контроля над их разведением, поэтому их лошади выработали генотип и фенотип, адаптированные к использованию и климатическим условиям, в которых они содержались, что сделало их скорее местной породой, чем запланированной породой, как это определяется современными стандартами, но тем не менее «одомашненными». [ необходима цитата ]

Вождение против езды

Трудный вопрос заключается в том, были ли одомашненные лошади первыми на лошадях, на которых ездили верхом или которых запрягали. Хотя самые недвусмысленные свидетельства показывают, что лошади сначала использовались для того, чтобы тянуть колесницы на войне, есть веские, хотя и косвенные, доказательства того, что верховая езда появилась первой, особенно у ботайцев. Износ удил может быть связан с верховой ездой, хотя, как показывает современный хакамор, на лошадях можно ездить без удил, используя веревку и другие недолговечные материалы для изготовления снаряжения, которое крепится вокруг носа. Поэтому отсутствие недвусмысленных свидетельств ранней верховой езды в записях не решает вопрос.

Таким образом, с одной стороны, логика предполагает, что на лошадях ездили задолго до того, как их стали загонять. Но гораздо сложнее собрать доказательства этого, поскольку материалы, необходимые для верховой езды — простые хакаморы или попоны — не сохранились бы как артефакты, и за исключением износа зубов от удил , изменения скелета у животного, на котором ездили, не обязательно были бы особенно заметны. Прямые доказательства того, что лошадей загоняли, гораздо сильнее. [73]

Лошади в исторических войнах

Хотя верховая езда могла практиковаться в IV и III тысячелетиях до н. э., а исчезновение поселений «старой Европы» может быть связано с нападениями конных воинов, наиболее явное влияние лошадей на древние войны было оказано при использовании колесниц , появившихся около 2000 г. до н. э.

Лошади в бронзовом веке были относительно небольшими по современным меркам, что привело некоторых теоретиков к мысли, что древние лошади были слишком малы для верховой езды и поэтому должны были использоваться для управления. Описание Геродотом сигиннов , степного народа, разводившего лошадей, слишком маленьких для езды, но чрезвычайно эффективных для запряжки колесниц, иллюстрирует эту стадию. Однако, поскольку лошади оставались в целом меньше современных лошадей вплоть до Средних веков , [74] эта теория весьма сомнительна.

В железном веке в Месопотамии конница стала использоваться как орудие войны, о чем свидетельствуют заметные успехи тактики конных лучников , использовавшейся различными вторгшимися евразийскими кочевниками, такими как парфяне . Со временем колесница постепенно устарела.

Лошадь железного века была все еще относительно небольшой, возможно, от 12,2 до 14,2  ладоней (от 50 до 58 дюймов, от 127 до 147 см) в высоту (измерено в холке ) . Это было короче, чем средний рост современных верховых лошадей, который колеблется от 14,2 до 17,2  ладоней (от 58 до 70 дюймов, от 147 до 178 см). Тем не менее, небольшие лошади успешно использовались в качестве легкой кавалерии в течение многих столетий. Например, фелл-пони , которые, как полагают, произошли от лошадей римской кавалерии, способны с комфортом перевозить взрослых людей (хотя и с довольно ограниченным дорожным просветом) при средней высоте 13,2  ладони (54 дюйма, 137 см). Аналогичным образом, арабская лошадь отличается короткой спиной и плотным костяком, а успехи мусульман в сражениях с тяжеловооруженными рыцарями Европы продемонстрировали, что лошадь ростом 14,2  ладони (58 дюймов, 147 см) может легко перевозить взрослого человека в битве.

Конные воины, такие как скифы , гунны и вандалы поздней римской античности, турки и монголы, вторгшиеся в Восточную Европу в VII–XIV веках н. э., арабские воины VII–XIV веков н. э. и коренные американцы XVI–XIX веков, продемонстрировали эффективные формы легкой кавалерии.

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ abcde Энтони, Дэвид В. (2007). Лошадь, колесо и язык: как всадники бронзового века из евразийских степей сформировали современный мир. Принстон, Нью-Джерси: Princeton University Press. ISBN 978-0-691-05887-0.
  2. ^ ab Кузнецов, ПФ (2006). «Появление колесниц бронзового века в Восточной Европе». Antiquity . 80 (309): 638–645. doi :10.1017/s0003598x00094096. S2CID  162580424. Архивировано из оригинала 7 июля 2012 г.
  3. ^ abcdefgh Dance, Amber (4 мая 2022 г.). «Сказка о домашней лошади». Knowable Magazine . doi : 10.1146/knowable-050422-1 . S2CID  248656633 . Получено 18 мая 2022 г. .
  4. ^ abcdefghi Либрадо, Пабло; Хан, Навид; Фаж, Антуан; Куслий Мария А.; Сучан, Томаш; и др. (октябрь 2021 г.). «Происхождение и распространение домашних лошадей из степей Западной Евразии». Природа . 598 (7882): 634–640. Бибкод : 2021Natur.598..634L. дои : 10.1038/s41586-021-04018-9. ISSN  1476-4687. ПМЦ 8550961 . ПМИД  34671162. 
  5. ^ abcd Outram, Alan K.; et al. (2009). «Самая ранняя запряжка лошадей и доение». Science . 323 (5919): 1332–1335. Bibcode :2009Sci...323.1332O. doi :10.1126/science.1168594. PMID  19265018. S2CID  5126719.
  6. ^ Откуда взялась домашняя лошадь? | Наука | AAAS
  7. ^ Апфель, Карин (25 марта 2020 г.). «Лошади и человек: выкапываем правду о доместикации». Horse Canada . Получено 20 мая 2022 г. .
  8. ^ abc Benecke, Norbert; Von den Dreisch, Angela (2003). «Эксплуатация лошадей в казахских степях во время энеолита и бронзового века». В Levine, Marsha; Renfrew, Colin; Boyle, Katie (ред.). Prehistoric Steppe Adaptation and the Horse . Cambridge: McDonald Institute. стр. 69–82. ISBN 978-1-902937-09-0.
  9. ^ Нидхэм, Джозеф (1986). Наука и цивилизация в Китае; Том 4, Физика и физическая технология, Часть 2, Машиностроение . Тайбэй: Caves Books.
  10. ^ Клаттон-Брок, Джульетта (1992). Лошадиная сила: история лошади и осла в человеческих обществах . Кембридж, Массачусетс: Издательство Гарвардского университета. стр. 138. ISBN 978-0-674-40646-9.
  11. ^ abcde Weinstock, J.; et al. (2005). "Эволюция, систематика и филогеография лошадей плейстоцена в Новом Свете: молекулярная перспектива". PLOS Biology . 3 (8): e241. doi : 10.1371/journal.pbio.0030241 . PMC 1159165. PMID  15974804 . 
  12. ^ Луис, Кристина и др. (2006). «Иберийское происхождение пород лошадей Нового Света». Журнал наследственности . 97 (2): 107–113. doi : 10.1093/jhered/esj020 . PMID  16489143.
  13. ^ Бак, Кейтлин Э.; Бард, Эдуард (2007). «Календарная хронология вымирания мамонтов и лошадей в плейстоцене в Северной Америке на основе байесовской радиоуглеродной калибровки». Quaternary Science Reviews . 26 (17–18): 2031–2035. Bibcode : 2007QSRv...26.2031B. doi : 10.1016/j.quascirev.2007.06.013.
  14. ^ abcdef Янсен, Томас; и др. (2002). «Митохондриальная ДНК и происхождение домашней лошади». Труды Национальной академии наук . 99 (16): 10905–10910. Bibcode : 2002PNAS...9910905J. doi : 10.1073/pnas.152330099 . PMC 125071. PMID  12130666 . 
  15. ^ abcd Беннетт, Деб (1998). Завоеватели: корни верховой езды в Новом Свете (1-е изд.). Солванг, Калифорния: Amigo Publications. ISBN 978-0-9658533-0-9.
  16. ^ Олсен, Сандра Л. (1996). «Охотники на лошадей ледникового периода» . Лошади сквозь время . Боулдер, Колорадо: Roberts Rinehart Publishers. ISBN 978-1-57098-060-2.
  17. ^ MacPhee, Ross D. E, ред. (1999). Вымирания в недалеком будущем: причины, контексты и последствия . Нью-Йорк: Kluwer Press. doi :10.1007/978-1-4757-5202-1. ISBN 978-0-306-46092-0. S2CID  21839980.
  18. ^ Гроувс, Колин (1986). «Таксономия, распространение и адаптации современных непарнокопытных». В Медоу, Ричард Х.; Урпманн, Ханс-Петер (ред.). Непарнокопытные в древнем мире . Beihefte zum Tübinger Atlas des Vorderen Orients: Reihe A (Naturwissenschaften). Том. 19. Висбаден: Людвиг Райхерт Верлаг. стр. 11–65.
  19. ^ Wutke S, Benecke N, Sandoval-Castellanos E, Döhle H и др. (7 декабря 2016 г.). «Пятнистые фенотипы лошадей потеряли привлекательность в средние века». Scientific Reports . 6 : 38548. Bibcode :2016NatSR...638548W. doi :10.1038/srep38548. PMC 5141471 . PMID  27924839. 
  20. ^ Шуберт, Миккель; Йонссон, Хакон; Чанг, Дан; Дер Саркиссян, Клио; Эрмини, Лука; и др. (2014). «Доисторические геномы раскрывают генетическую основу и стоимость одомашнивания лошадей». Труды Национальной академии наук . 111 (52): E5661–E5669. Bibcode : 2014PNAS..111E5661S. doi : 10.1073/pnas.1416991111 . PMC 4284583. PMID  25512547 . 
  21. ^ Бегли, Шарон (16 декабря 2014 г.). «Как мы одомашнили лошадей? Генетическое исследование дает новые доказательства». Christian Science Monitor .
  22. ^ abc Lau, AN; Peng, L.; Goto, H.; Chemnick, L.; Ryder, OA; et al. (2009). «Одомашнивание лошадей и генетика сохранения лошади Пржевальского, выведенная из последовательностей половых хромосом и аутосом». Молекулярная биология и эволюция . 26 (1): 199–208. doi : 10.1093/molbev/msn239 . PMID  18931383.
  23. ^ abc Линдгрен, Габриэлла; Никлас Бэкстрем; Джун Суинберн; Линда Хеллборг; Анника Эйнарссон; Кай Сандберг; Гас Котран; Карлес Вила; Мэтью Биннс; Ганс Эллегрен (2004). «Ограниченное количество патрилиний при приручении лошадей». Природная генетика . 36 (4): 335–336. дои : 10.1038/ng1326 . ПМИД  15034578.
  24. ^ abc Vilà, C.; et al. (2001). «Широко распространенные истоки линий домашних лошадей». Science . 291 (5503): 474–477. Bibcode :2001Sci...291..474V. doi :10.1126/science.291.5503.474. PMID  11161199.
  25. ^ Бейли, Эрнест; Бейли, Эрнест Франк; Брукс, Саманта А. (26 мая 2024 г.). Генетика лошадей . ISBN 9781786392596.
  26. ^ Вутке, Саския; Сандовал-Кастелланос, Эдсон; Бенеке, Норберт; Дёле, Ганс-Юрген; Фридрих, Сусанна; Гонсалес, Хавьер; Хофрейтер, Михаэль; Лыугас, Лемби; Магнелл, Ола; Маласпинас, Анна-Сапфо; Моралес-Муньис, Артуро; Орландо, Людовик; Рейсманн, Моника; Тринкс, Александра; Людвиг, Арне (2018). "Снижение генетического разнообразия у древних домашних жеребцов в Европе". Science Advances . 4 (4): eaap9691. Bibcode :2018SciA....4.9691W. doi :10.1126/sciadv.aap9691. PMC 5906072 . PMID  29675468. 
  27. ^ Валлнер, Барбара; Пальмьери, Никола; Фогль, Клаус; Риглер, Дорис; Бозлак, Элиф; Драмл, Томас; Джаганнатан, Видхья; Лееб, Тоссо; Фрис, Руди; Тетенс, Йенс; Таллер, Георг; Мецгер, Юлия; Дистл, Оттмар; Линдгрен, Габриэлла; Рубин, Карл-Йохан; Андерссон, Лейф; Шефер, Роберт; МакКью, Молли; Ноудичко, Маркус; Ридер, Стефан; Шлёттерер, Кристиан; Брем, Готфрид (2017). «Y-хромосома раскрывает недавнее восточное происхождение современных жеребцов». Современная биология . 27 (13): 2029–2035.e5. Бибкод : 2017CBio...27E2029W. doi : 10.1016/j.cub.2017.05.086 . PMID  28669755.
  28. ^ Warmuth, Vera; Eriksson, Anders; Ann Bower, Mim; Barker, Graeme; Barrett, Elizabeth; et al. (2012). «Реконструкция происхождения и распространения одомашнивания лошадей в евразийской степи». Труды Национальной академии наук . 109 (21): 8202–8206. doi : 10.1073/pnas.1111122109 . PMC 3361400. PMID  22566639 . 
  29. ^ Лесте-Лассер, Криста. Исследователи: лошади впервые одомашнены в западных степях, The Horse 13 июня 2012 г., статья № 20162
  30. ^ ab Achilli, Alessandro; Olivieri, Anna; Soares, Pedro; Lancioni, Hovirag; Kashani, Baharak Hooshiar; et al. (14 февраля 2012 г.). «Митохондриальные геномы современных лошадей раскрывают основные гаплогруппы, подвергшиеся одомашниванию». Труды Национальной академии наук . 109 (7): 2449–2454. Bibcode : 2012PNAS..109.2449A. doi : 10.1073/pnas.1111637109 . ISSN  0027-8424. PMC 3289334. PMID 22308342  . 
  31. ^ Cozzi, MC, Strillacci, MG, Valiati, P., Bighignoli, B., Cancedda, M. & Zanotti, M. (2004). "Изменение последовательности митохондриальной D-петли среди итальянских пород лошадей". Genetics Selection Evolution . 36 (6): 663–672. doi :10.1051/gse:2004023. PMC 2697199. PMID  15496286 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  32. ^ ab Lira, Jaime; et al. (2010). «Древняя ДНК выявляет следы иберийских неолитических и бронзовых линий у современных иберийских лошадей» (PDF) . Молекулярная экология . 19 (1): 64–78. Bibcode :2010MolEc..19...64L. doi :10.1111/j.1365-294X.2009.04430.x. PMID  19943892. S2CID  1376591. Архивировано из оригинала (PDF) 10 августа 2017 г. . Получено 20 апреля 2018 г. .
  33. ^ ab Priskin, K.; Szabo, K.; Tomory, G.; Bogacsi-Szabo, E.; Csanyi, B.; Eordogh, R.; Downes, CS; Rasko, I. (2010). «Изменение митохондриальной последовательности у древних лошадей из Карпатского бассейна и возможных современных родственников». Genetica . 138 (2): 211–218. doi :10.1007/s10709-009-9411-x. PMID  19789983. S2CID  578727.
  34. ^ ab Cai, DW; Tang, ZW; Han, L.; Speller, CF; Yang, DYY; Ma, XL; Cao, JE; Zhu, H.; Zhou, H. (2009). «Древняя ДНК дает новое представление о происхождении китайской домашней лошади» (PDF) . Журнал археологической науки . 36 (3): 835–842. Bibcode : 2009JArSc..36..835C. doi : 10.1016/j.jas.2008.11.006.
  35. ^ Гауниц, Чарлин; Фагес, Антуан; Хангхой, Кристиан; Альбрехтсен, Андерс; Хан, Навид; и др. (6 апреля 2018 г.). «Древние геномы возвращаются к происхождению домашних лошадей и лошадей Пржевальского». Science . 360 (6384): 111–114. Bibcode :2018Sci...360..111G. doi :10.1126/science.aao3297. hdl : 10871/31710 . ISSN  0036-8075. PMID  29472442. S2CID  3491575 . Получено 20 мая 2022 г. .
  36. ^ Фагес, Антуан; Хангхой, Кристиан; Хан, Навид; Гауниц, Шарлин; Сегин-Орландо, Андайн; и др. (30 мая 2019 г.). «Отслеживание пяти тысячелетий управления лошадьми с помощью обширных временных рядов древнего генома». Cell . 177 (6): 1419–1435.e31. doi :10.1016/j.cell.2019.03.049. ISSN  0092-8674. PMC 6547883 . PMID  31056281. 
  37. ^ Тейлор, Уильям Тимоти Треал; Баррон-Ортис, Кристина Изабель (2 апреля 2021 г.). «Переосмысление доказательств раннего одомашнивания лошадей в Ботае». Scientific Reports . 11 (1): 7440. doi :10.1038/s41598-021-86832-9. ISSN  2045-2322.
  38. ^ ab Bökönyi, Sándor (1978). «Самые ранние волны домашних лошадей в Восточной Европе». Журнал индоевропейских исследований . 6 (1/2): 17–76.
  39. ^ ab Olsen, Sandra L. (2003). «Эксплуатация лошадей в Ботае, Казахстан». В Levine, Marsha; Renfrew, Colin; Boyle, Katie (ред.). Prehistoric Steppe Adaptation and the Horse . Cambridge: McDonald Institute. стр. 83–104. ISBN 978-1-902937-09-0.
  40. ^ abcd Энтони, Дэвид В.; Браун, Доркас (2000). «Энеолитическая эксплуатация лошадей в евразийских степях: диета, ритуал и верховая езда». Antiquity . 74 (283): 75–86. doi :10.1017/S0003598X00066163. S2CID  163782751.
  41. ^ ab Левин, Марша А. (1999). «Истоки коневодства в евразийской степи». В Левин, Марша; Рассамакин, Юрий; Кисленко, Александр; Татаринцева, Наталия (ред.). Поздняя доисторическая эксплуатация евразийской степи . Кембридж: Монографии Института Макдональда. стр. 5–58. ISBN 978-1-902937-03-8.
  42. ^ Биелло, Дэвид (27 октября 2006 г.). «Всадники степей: древние загоны, найденные в Казахстане». Scientific American . Получено 18 мая 2022 г.
  43. ^ Аутрам, Алан К. (2023). «Одомашнивание лошадей как многоцентровой, многоступенчатый процесс: Ботай и роль специализированного энеолитического скотоводства лошадей в развитии отношений человека и лошадей». Frontiers in Environmental Archaeology . 2. doi : 10.3389 /fearc.2023.1134068 . hdl : 10871/133044 .
  44. ^ Браун, Доркас; Энтони, Дэвид В. (1998). «Износ удил, верховая езда и стоянка Ботай в Казахстане». Журнал археологической науки . 25 (4): 331–347. Bibcode : 1998JArSc..25..331B. doi : 10.1006/jasc.1997.0242.
  45. ^ Бендри, Робин (2007). «Новые методы идентификации доказательств укусов лошадей на археологических памятниках». Журнал археологической науки . 34 (7): 1036–1050. Bibcode : 2007JArSc..34.1036B. doi : 10.1016/j.jas.2006.09.010.
  46. ^ Энтони, Дэвид В.; Браун, Доркас Р.; Джордж, Кристиан (2006). «Ранняя верховая езда и война: важность сороки на шее». В Олсен, Сандра Л.; Грант, Сьюзан; Чойк, Элис; Бартосевич, Ласло (ред.). Лошади и люди: эволюция взаимоотношений лошади и человека . British Archaeological Reports International Series. Том 1560. Оксфорд: Archaeopress. С. 137–156. ISBN 978-1-84171-990-0.
  47. ^ ab Энтони, Дэвид В.; Телегин, Димитрий; Браун, Доркас (1991). «Происхождение верховой езды». Scientific American . 265 (6): 94–100. Bibcode : 1991SciAm.265f..94A. doi : 10.1038/scientificamerican1291-94.
  48. ^ Френч, Чарли; Кусулаку, Мария (2003). «Геоморфологические и микроморфологические исследования палеопочв, долинных осадков и жилища с заглубленным полом в Ботае, Казахстан». В Левин, Марша; Ренфрю, Колин; Бойл, Кэти (ред.). Доисторическая степная адаптация и лошадь . Кембридж: Институт Макдональда. стр. 105–114. ISBN 978-1-902937-09-0.
  49. ^ Олсен, Сандра Л. (23 октября 2006 г.). Геохимические свидетельства возможного одомашнивания лошади на поселении Ботай эпохи меди в Красном Яре, Казахстан . Ежегодное собрание Геологического общества Америки.
  50. ^ abc Бенеке, Норберт (1994). Archäozoologische Studien zur Entwicklung der Haustierhaltung в Mitteleuropa und Südskandinavien von Anfängen bis zum ausgehenden Mittelalter . Schriften zur Ur– und Frühgeschichte. Том. 46. ​​Берлин: Академия Верлаг. ISBN 978-3-05-002415-8.
  51. ^ аб Бёкёни, Шандор (1991). «Лошади позднего энеолита в Анатолии». В Медоу, Ричард Х.; Урпманн, Ханс-Петер (ред.). Непарнокопытные в древнем мире . Beihefte zum Tübinger Atlas des Vorderen Orients: Reihe A (Naturwissenschaften). Том. 19. Висбаден: Людвиг Райхерт Верлаг. стр. 123–131.
  52. ^ Бенеке, Норберт (1997). «Археозоологические исследования перехода от мезолита к неолиту в Северном Причерноморье» (PDF) . Anthropozoologica . 25–26: 631–641.
  53. ^ Урпманн, Ханс-Петер (1990). «Die Domestikation des Pferdes im Chalcolithikum West – und Mitteleuropas». Мадридский Миттейлунген . 31 : 109–153.
  54. ^ Медоу, Ричард Х.; Патель, Аджита (1997). «Комментарий к «Останкам лошади из Суркотады» Шандора Бёкёньи». South Asian Studies . 13 : 308–315. doi :10.1080/02666030.1997.9628545.
  55. ^ Рассел, Нерисса; Мартин, Луиза (2005). «Останки млекопитающих Чатал-Хююка». В Hodder, Ian (ред.). Inhabiting Çatalhöyük: Reports From the 1995–1999 Seasons . Том 4. Кембридж: Институт археологических исследований Макдональда. С. 33–98.
  56. ^ ab Oates, Joan (2003). «Заметка о ранних свидетельствах существования лошади и верховой езды на непарнокопытных в Западной Азии». В Levine, Marsha; Renfrew, Colin; Boyle, Katie (ред.). Prehistoric Steppe Adaptation and the Horse . Cambridge: McDonald Institute. стр. 115–125. ISBN 978-1-902937-09-0.
  57. ^ Дрюс, Роберт (2004). Первые всадники: начало конной войны в Азии и Европе . Лондон: Routledge. ISBN 978-0-415-32624-7.
  58. ^ Оуэн, Дэвид И. (1991). «Первый всадник: глиптическая сцена Ура III». Акта Шумерология . 13 : 259–273.
  59. ^ Линдуфф, Кэтрин М. (2003). «Прогулка по дикой стороне: позднее присвоение лошадей Шан в Китае». В Левин, Марша; Ренфрю, Колин; Бойл, Кэти (ред.). Доисторическая степная адаптация и лошадь . Кембридж: Институт Макдональда. стр. 139–162. ISBN 978-1-902937-09-0.
  60. ^ Ли, Юэ; Чжан, Чэнгруй; Тейлор, Уильям Тимоти Треал; Чэнь, Лян; Флад, Роуэн К.; и др. (24 ноября 2020 г.). «Ранние свидетельства верховой езды на северо-западе Китая». Труды Национальной академии наук . 117 (47): 29569–29576. Bibcode : 2020PNAS..11729569L. doi : 10.1073/pnas.2004360117 . ISSN  0027-8424. PMC 7703595. PMID 33139545  . 
  61. ^ Mire, Sada (2008). «Открытие наскального искусства Дхамбалин, Сомалиленд». African Archaeological Review . 25 (3–4): 153–168. doi :10.1007/s10437-008-9032-2. S2CID  162960112. Архивировано из оригинала 27 июня 2013 г.
  62. ^ Альберге, Даля (17 сентября 2010 г.). «Британские археологи обнаружили наскальные рисунки в 100 новых африканских местах». The Guardian .
  63. ^ Дергачев, Валентин (1999). «Культурно-исторический диалог между Балканами и Восточной Европой, неолит-бронзовый век». Thraco-Dacica (Бухарест) . 20 (1–2): 33–78.
  64. ^ ab Кузьмина, EE (2003). «Истоки скотоводства в евразийских степях». В Levine, Marsha; Renfrew, Colin; Boyle, Katie (ред.). Prehistoric Steppe Adaptation and the Horse . Cambridge: McDonald Institute. стр. 203–232. ISBN 978-1-902937-09-0.
  65. ^ Телегин, Дмитрий Яколевич (1986). Дереивка: поселение и могильник конюхов медного века на Среднем Днепре . British Archaeological Reports International Series. Т. 287. Оксфорд: BAR. ISBN 978-0-86054-369-5.
  66. ^ Дергачев, Валентин А. (2002). «Два исследования в защиту концепции миграции». В Boyle, Katie; Renfrew, Colin; Levine, Marsha (ред.). Ancient Interactions: East and West in Eurasia . Cambridge: McDonald Institute Monographs. стр. 93–112. ISBN 978-1-902937-19-9.
  67. ^ ab Тодорова, Генриетта (1995). «Неолит, энеолит и переходный период в болгарской предыстории». В Бейли, Дуглас В.; Панайотов, Иван (ред.). Доисторическая Болгария . Монографии по мировой археологии. Т. 22. Мэдисон, Висконсин: Prehistoric Press. С. 79–98. ISBN 978-1-881094-11-1.
  68. ^ Перницка, Эрнст (1997). «Доисторическая медь в Болгарии». Eurasia Antiqua . 3 : 41–179.
  69. ^ Гимбутас, Мария (1991). Цивилизация Богини . Сан-Франциско: Харпер. ISBN 978-0-06-250368-8.
  70. ^ Дитц, Уте Луиза (1992). «Zur Frage vorbronzezeitlicher Trensenbelege в Европе». Германия . 70 (1): 17–36.
  71. ^ ab Budiansky, Stephen (1997). Природа лошадей . Нью-Йорк: Free Press. ISBN 978-0-684-82768-1.
  72. ^ Даймонд, Джаред (1997). Оружие, микробы и сталь: судьбы человеческих обществ . Нью-Йорк: WW Norton. ISBN 978-0-393-03891-0.
  73. ^ "Ранние попытки верховой езды: мягкие удила и уздечка". Архивировано из оригинала 30 октября 2007 г. Получено 26 октября 2007 г.
  74. ^ Gravett, Christopher (2002). Английский средневековый рыцарь 1300–1400 . Оксфорд: Osprey Publishing. ISBN 978-1-84176-145-9.