stringtranslate.com

Кронозавр

Kronosaurus ( / ˌ k r ɒ n oʊ ˈ s ɔːr ə s / KRON -oh- SOR -əs ) — вымерший род крупных короткошеих плиозавров , которые жили в аптском и альбском ярусах раннего мелового периода на территории современной Австралии . Первый известный образец был получен в 1899 году и состоит из частично сохранившегося нижнечелюстного симфиза , который, как сначала считалось, принадлежал ихтиозавру, согласно Чарльзу Де Вису . Однако только в 1924 году Альберт Хебер Лонгман официально описал этот образец как голотип внушительного плиозаврида , которому он дал научное название K. queenslandicus , который до сих пор является единственным признанным видом . Название рода , означающее «ящер Кроноса », относится к его большому размеру и возможной свирепости, напоминающей Титана из греческой мифологии , в то время как название вида намекает на Квинсленд , австралийский штат его открытия. В начале 1930-х годов Гарвардский музей сравнительной зоологии отправил организованную экспедицию в Австралию, которая обнаружила два образца, исторически приписываемых таксону , включая хорошо известный скелет, который теперь массово восстановлен в гипсе . Впоследствии было обнаружено несколько приписываемых ископаемых, в том числе два больших, более или менее частичных скелета. Поскольку образец голотипа не представляет диагностики, чтобы конкретно отличить Kronosaurus от других плиозавридов, эти же два скелета предлагаются в качестве потенциальных неотипов для будущих переописаний. Были предложены два дополнительных вида, но теперь они рассматриваются как маловероятные или принадлежащие к другому роду.

Kronosaurus — один из крупнейших известных плиозавров, идентифицированных на сегодняшний день. Первоначальные оценки устанавливают его максимальный размер около 13 м (43 фута) в длину на основе скелета из Гарварда. Однако, поскольку последний был реконструирован с преувеличенным количеством позвонков , оценки, опубликованные в начале 2000-х годов, уменьшают размер животного с 9 м (30 футов) до более чем 10 м (33 фута) в длину. Как и все плезиозавры, Kronosaurus имеет четыре веслообразные конечности, короткий хвост и, как большинство плиозавридов, длинную голову и короткую шею. Самые большие идентифицированные черепа Kronosaurus затмевают черепа самых крупных известных тероподовых динозавров по размеру. Передняя часть черепа вытянута в рострум (рыло). Нижнечелюстной симфиз, где соединяются передние концы каждой стороны нижней челюсти (мандибулы), у Kronosaurus удлинен и содержит до шести пар зубов. Большие конусообразные зубы Kronosaurus могли использоваться для рациона, состоящего из крупной добычи. Передние зубы крупнее задних. Конечности Kronosaurus были преобразованы в ласты, причем задняя пара больше передней. Ласты могли обеспечить размах крыльев более 5 м (16 футов) для самых крупных представителей.

Филогенетические классификации, опубликованные с 2013 года, восстанавливают Kronosaurus в подсемействе Brachaucheninae , линии, которая включает в себя многочисленных плиозавридов, живших на разных этапах мелового периода. Основываясь на его стратиграфическом распределении в палеонтологической летописи, Kronosaurus обитал в море Эроманга , древнем внутреннем море , которое покрывало большую часть Австралии в раннем меловом периоде. Это внутреннее море достигало низких температур, близких к замерзанию . Kronosaurus , вероятно, был бы высшим хищником в этом море, и ископаемые свидетельства показывают, что он охотился на морских черепах и других плезиозавров. Оценки силы укуса предполагают, что животное достигало от 15 000 до 27 000 ньютонов (от 3370 до 6070 фунтов силы), превосходя пластинчатоусого дунклеостея и соперничая с тираннозавром , но значительно уступая по численности мегалодону . Череп молодой особи показывает, что на нее напала взрослая особь , что указывает на внутривидовую агрессию или даже потенциальное свидетельство каннибализма внутри рода. Кронозавр столкнулся бы с межвидовой конкуренцией с другими крупными хищниками в этом море, при этом один экземпляр, как приписывают, имел следы укусов от акулы, похожей на кретоксирину .

История исследования

Первоначальные находки и исследования

QM F1609, голотип нижнечелюстного симфиза K. queenslandicus

В 1899 году частичная окаменелость морской рептилии была отправлена ​​от имени некоего Эндрю Кромби в Музей Квинсленда в Брисбене , Австралия , и была получена зоологом Чарльзом Де Висом , который тогда был директором музея. [1] [2] [3] Информация о месте происхождения окаменелости неизвестна, [4] [3] [5] [6] но, похоже, она была обнаружена недалеко от Хьюэндена, Квинсленд , города, откуда родом Кромби. [1] [7] Записи Музея Квинсленда показывают, что Де Вис даже отправил письмо Кромби, сообщая ему, что он был уведомлен о получении материала. [8] Рассматриваемая окаменелость, каталогизированная как QM F1609, [3] [6] состоит из частичного нижнечелюстного симфиза с шестью коническими зубами . [1] Основываясь на своих наблюдениях, Де Вис считает, что ископаемое принадлежит представителю Enaliosauria , ныне устаревшего таксона, включавшего плезиозавров и ихтиозавров . Де Вис изначально считал, что образец принадлежит ихтиозавру, а именно Ichthyosaurus australis , [3] который сегодня, по-видимому, относится к роду Platypterygius . [9] [10] Однако особое строение зубов этого образца быстро заставляет его изменить свое мнение о принадлежности к этому конкретному роду. Ископаемое было официально описано преемником Де Виса, Альбертом Хебером Лонгманом , в научной статье, опубликованной в 1924 году в журнале Музея Квинсленда. Лонгман приходит к выводу, что ископаемое принадлежит крупному плиозавру , которому он дает родовое и видовое название Kronosaurus queenslandicus . [1] [7] [3] Родовое название происходит от Кроноса , титана из греческой мифологии , и от древнегреческого σαῦρος ( saûros , «ящерица»), что буквально означает «ящерица Кроноса». Лонгман создал это родовое название в связи с внушительными размерами и возможной свирепостью животного, что могло бы напомнить историю Кроноса, который известен в греческой мифологии тем, что пожирал своих собственных детей, в частности Зевса . [11] [12] [3] [5] [13]Видовой эпитет queenslandicus назван в честь Квинсленда , австралийского штата , где, скорее всего, был обнаружен голотипный экземпляр. [11] [13] [5]

В августе 1929 года пятнадцать более или менее частичных окаменелостей [14] были обнаружены примерно в 3,2 км к югу от Хьюэндена. [3] Эти же окаменелости, все каталогизированные как QM F2137, [5] [15] идентифицированы как происходящие из формации Тулебак , датируемой альбским ярусом раннего мела , причем голотип, весьма вероятно, также был обнаружен в этой же местности. [16] Большая часть извлеченного материала была тогда очень неполной, единственные две, которые можно было конкретно описать, были проксимальными частями проподиальных костей (верхних конечностей), [5] [3] которые были проанализированы более подробно в следующем году, и те снова были проанализированы Лонгманом. [14] В 1932 году, стремясь сделать окаменелости животного «привлекательными», Лонгман опубликовал одну из старейших известных реконструкций кронозавра . Иллюстрация была нарисована в 1931 году неким Уилфридом Морденом, которого, в частности, вдохновили анатомические особенности Peloneustes , чтобы заполнить все еще неизвестные части животного. [17] В мае и апреле 1935 года некий Дж. Эдгар Янг для Музея Квинсленда собрал несколько окаменелостей из формации Тулебак, точнее, со станции Телемон, примерно в 30 км к западу от Хьюэндена. [18] Среди всех окаменелостей, в эксгумации которых участвовал Янг, есть дополнительные останки, приписываемые Kronosaurus , включая первые несколько более полные части черепа, идентифицированные в пределах рода. В своей статье, опубликованной в октябре 1935 года, Лонгман, из-за большого количества окаменелостей, предположил, что они принадлежали по крайней мере двум или трем особям. Отметив, что окаменелости не были полностью подготовлены на момент его описания, он описывает их предварительно. [19] Самый примечательный образец, каталогизированный как QM F2446, [20] [5] [4] состоит из частичной средней части черепа, которая сохраняет затылочный мыщелок , заднюю часть нейрокраниума , внешние ноздри , а также глазницы . [18]

Гарвардская экспедиция

В 1931 году Музей сравнительной зоологии отправил экспедицию в Австралию с двойной целью получения образцов как современных, так и вымерших животных, [16] и, в частности, сумчатых млекопитающих . [21] Это решение было принято из-за того, что в музее было относительно немного австралийских животных, и поэтому хотелось собрать больше. Именно тогда началась Гарвардская австралийская экспедиция , которую предприняла команда из шести человек. Команда состояла из колеоптеролога П. Джексона Дарлингтона-младшего , зоолога Гловера Моррилла Аллена и его студента Ральфа Николсона Эллиса, главного врача Айры М. Диксона, палеонтолога Уильяма Э. Шевилла и их руководителя, энтомолога Уильяма Мортона Уиллера . [22] [11] [21] В следующем году, в 1932 году, именно Шевилл получил звание руководителя экспедиции, совершая длительные путешествия и привлекая местную помощь, когда мог. Музей Квинсленда также был приглашен для участия в этой экспедиции, но это так и не было одобрено из-за отсутствия средств и/или интереса со стороны правительства штата. Однако Лонгман, который описал первые известные окаменелости кронозавра , тем не менее, помогал экспедиции, сохраняя образцы по мере их отправки ему, обеспечивая разрешения на сбор и поддерживая переписку с Шевиллом. [7] Затем Шевилл отправился в геологическую группу Роллинг-Даунс , к северу от города Ричмонд, где он собрал два крупных образца плиозавров. [16] Эти же образцы были собраны в Донкастерском члене формации Валлумбилла , датируемом приблизительно 112 миллионами лет. [18] Первый образец, который он эксгумировал, каталогизированный как MCZ 1284 и обнаруженный на участке под названием Грампианская долина, состоял из хорошо сохранившегося куска переднего рострума , тесно связанного со всем нижнечелюстным симфизом, в дополнение к нескольким другим фрагментарным кускам. [16] [23] [24]

История открытия, эксгумации и демонстрации второго образца, занесенного в каталог как MCZ 1285, гораздо более подробно описана во многих исторических источниках. [23] [24] [11] [7] [25] [21] [16] Этот образец был обнаружен задолго до начала Гарвардской экспедиции владельцем ранчо по имени Ральф Уильям Хаслам Томас [26] в местности, известной как Армейские Даунс. [19] [24] [16] Последний много лет знал о присутствии «чего-то странного, выходящего из-под земли» в небольшом загоне для лошадей. [7] [21] Эти «странные вещи» на самом деле были рядом позвонков, содержащихся в узелках . [26] Заметив свое открытие, Томас сообщил об этом членам Гарвардской экспедиции, [26] и, в частности, Шевиллу. [7] [21] [16] Затем последний связывается с британским мигрантом, обученным использованию взрывчатых веществ, которого местные жители прозвали «Маньяком» [a] , [7] [27] [28] [21] [16] с целью извлечения образца весом 4,5 метрических тонны (5,0 коротких тонн) породы, составляющей его геологическую матрицу . [29] Когда образец был извлечен, его окаменелости были отправлены в Соединенные Штаты в 86 ящиках общим весом 6 метрических тонн (6,6 коротких тонн). [11] [26] [21] Согласно разрешению на экспорт, образец был перевезен на борту судна SS Canadian Constructor около 1 декабря 1932 года. [26] После прибытия в Гарвард окаменелости, которые составляют примерно 60% скелета, потребовалось несколько лет, чтобы извлечь из известняка . [21] Нехватка денег, рабочей силы и места в музее является причиной длительных задержек, и череп будет установлен и выставлен только в 1939 году. [11] Однако первое научное описание черепа было сделано Теодором Э. Уайтом в 1935 году . [23] Годом ранее, в 1934 году, Шевилл попросил Лонгмана прислать слепок голотипа нижнечелюстного симфиза для сравнения с новым образцом. Тогда помощник Лонгмана, некий Том Маршалл, взял на себя выполнение просьбы Шевилла. [7] Затем исследователи поняли, что признаки голотипа (QM F1609) были идентичны признакам образца из Гарварда (MCZ 1285). [29]Лонгман в своих письмах Шевиллу предполагает, что ему было бы приятно увидеть образец во время его подготовки в конце 1930-х годов, но он так и не покинул территорию Австралии. [7]

MCZ 1285, скелет из Гарварда, исторически приписываемый Kronosaurus , иногда называемый " Plasterosaurus ". Этот экземпляр был бы реконструирован со слишком большим количеством позвонков и неправильными пропорциями черепа

Остальная часть скелета хранилась в подвале музея более пятнадцати лет. Этот промежуточный период закончился, когда окаменелости привлекли внимание Годфри Лоуэлла Кэбота , бостонского промышленника, филантропа и основателя корпорации Cabot . Семья Кэбота имела историю наблюдения крупных морских змей в прибрежных водах вокруг города, из которого он родом. Когда директор музея Альфред Шервуд Ромер задал вопрос о существовании и сообщениях о морских змеях, Ромеру пришло в голову рассказать Кэботу о скелете, хранящемся в подвале музея. [11] [30] Итак, Кэбот спрашивает о стоимости реставрации, и Ромер говорит «около 10 000 долларов». Ромер, возможно, не был серьезен, но Кэбот явно был серьезен, потому что чек на указанную сумму пришел вскоре после этого. [11] [21] Учитывая, что основным интересом Ромера было изучение не млекопитающих синапсидов , возможно, он мало интересовался скелетом как предметом научного исследования. [31] После двух лет тщательной подготовки с помощью долота и кислоты Арнольдом Льюисом и Джеймсом А. Дженсеном под руководством Ромера, их работа в конечном итоге обошлась немного дороже, чем было обещано базовой проверкой Кабота. [11] [21] Гарвардский скелет был впервые выставлен 10 июня 1958 года, [11] и сопровождался подробным научным описанием, выполненным Ромером и Льюисом, которое было опубликовано в следующем году в музейном журнале. [24] [30] Когда в австралийской прессе было объявлено о завершении работы над образцом, Лонгман, который является описателем таксона, не был упомянут. В ответ профессор и геолог Уолтер Хейвуд Брайан отправил по телеграфу сообщение, в котором сообщил журналистам, что было бы прискорбно, если бы в таком важном объявлении не было упомянуто о Лонгмане и интерпретации изначально фрагментарного ископаемого материала. [7] В возрасте 93 лет Томас, первооткрыватель образца, смог увидеть смонтированный скелет того, что он считал «своим динозавром», а также снова встретиться с руководителем бывшей экспедиции музея, причем каждый из них считал, что другой уже давно мертв. [26]

Появление новых знаний в области палеонтологии впоследствии ставит под сомнение восстановление скелета, предложенное Ромером. Действительно, из-за множества неполных костей последний приказал Льюису и Дженсену добавить гипс там, где он считал это необходимым. Это последнее решение затруднило палеонтологам доступ к настоящим окаменелостям [21] до такой степени, что некоторые из них используют прозвище « Plasterosaurus » для обозначения образца. [32] [33] [34] [35] Кроме того, кажется, что скелет был реконструирован с неправильными пропорциями. По словам австралийского палеонтолога Колина Макгенри, у образца есть 8 дополнительных позвонков, добавленных к позвоночнику [21], и череп не должен иметь луковичного сагиттального гребня наверху. [36] В своей диссертации, пересмотре рода Kronosaurus , опубликованной в 2009 году, Макгенри назвал скелет Гарварда «довольно разочаровывающей реставрацией того, что должно было быть превосходным ископаемым образцом». [31] По этой причине многие исследователи выражают желание проанализировать настоящие окаменелости с помощью компьютерной томографии . [34] [35]

Более поздние открытия и валидность рода

Кронозавр находится в Австралии.
Кронозавр
Кронозавр
Кронозавр
Кронозавр
Кронозавр
Кронозавр
класс=notpageimage|
Различные ископаемые местонахождения кронозавра . [37] [b] Легенда: Аптские местонахождения альбские местностиАптско-альбские местонахождения

Учитывая, что голотипный образец K. queenslandicus (QM F1609) является фрагментарным и не представляет никаких уникальных характеристик, которые бы квалифицировали род как отличный от других плиозавров, поэтому валидность этого таксона была поставлена ​​под сомнение. Еще в 1962 году Сэмюэл Пол Уэллс рассматривал Kronosaurus как nomen vanum и рекомендовал обозначение неотипного образца из Гарвардского университета , который сохранил бы валидность рода. [39] [40] [c] С 1979 года [7] в различных местах Австралии было обнаружено большое количество окаменелостей крупных плиозавров, в основном в геологических слоях формации Тулебак, формации, из которой были обнаружены первые ископаемые, приписываемые роду. [41] В других формациях только один дополнительный атрибутированный образец был обнаружен в Донкастерском члене формации Валлумбилла, [42] в то время как три образца, включая один, приписываемый типовому виду , были обнаружены в формации Аллару . [43] [44] [45] [37] Два образца без конкретной принадлежности были обнаружены в сланцах Бульдог . [46] [45] [37] В своей диссертации 2009 года МакГенри подробно описывает множество окаменелостей, приписываемых кронозавру , включая большинство новых образцов, которые, по его мнению, возможно принадлежат к этому роду. [d] Из многочисленных проанализированных им ископаемых образцов МакГенри предположил, что два частичных скелета, каталогизированные как QM F10113 и QM F18827, которые оба происходят из формации Тулебак, могут быть кандидатами на неотипы , потому что они демонстрируют черты, которые, по-видимому, соответствуют голотипу. [47] Однако официальной петиции ICZN о назначении неотипа не было. В 2022 году Лесли Фрэнсис Ноэ и Марсела Гомес-Перес опубликовали исследование, в котором пересмотрели большинство образцов, исторически приписываемых Kronosaurus . Оба автора ограничивают Kronosaurus только голотипом и считают его nomen dubium . Образец голотипа не обладает какими-либо признаками, позволяющими поставить диагноз, другие приписываемые ископаемые временно перемещены в новый таксон, который два автора называют Eiectus longmani , в честь Лонгмана, палеонтолога, который дал название исходному роду. Скелет из Гарварда (MCZ 1285) также обозначен как голотип этого же рода. [38]

В 2023 году Валентин Фишер и его коллеги раскритиковали переназначения даже при таких обстоятельствах, заявив, что они противоречат статьям 75.5 и 75.6 [e] МКЗН и что вышеупомянутая возможность множественных видов не может оправдать предварительное переназначение всех образцов в Eiectus . Вместо этого авторы решили называть все соответствующие ископаемые остатки Kronosaurus-Eiectus . [49] В том же году Стивен Ф. Поропат и его коллеги поддержали K. queenslandicus как номинально действительный таксон, включающий все ископаемые остатки из формации Тулебук и Аллару в ожидании официальной петиции МКЗН, рекомендуя образец QM F18827 в качестве неотипа. [50] Авторы также критикуют повторное использование образцов из Тулебука на том основании, что Ноэ и Гомес-Перес, по-видимому, проигнорировали вывод тезиса МакГенри 2009 года о том, что в формации существует только один вид крупного плиозавра и что, следовательно, все его образцы можно надежно считать конспецифичными голотипу. [35] [51] Что касается Eiectus , Поропат и его коллеги ограничивают его только MCZ 1285 и упомянутым образцом MCZ 1284, но их назначение без формального переописания также остается предметом споров, учитывая, что голотип настолько массивно восстановлен с помощью гипса , что все признаки, по которым можно судить о диагностике, вероятно, ненадежны без комплексного КТ-сканирования. [35]

Виды, предложенные или ранее классифицированные

Увеличенный вид восстановленного черепа плиозавра.
На основании предполагаемых различий в строении черепа было высказано предположение, что скелет из Гарварда принадлежит другому виду кронозавра .

Хотя единственным в настоящее время признанным видом Kronosaurus является K. queenslandicus , несколько авторов предположили существование дополнительных видов в пределах рода. [52] В 1982 и снова в 1991 годах Ральф Молнар выразил сомнения относительно того, принадлежал ли скелет из Гарварда (MCZ 1285) к виду K. queenslandicus , учитывая, что он был обнаружен в местности, отличной от той, где были обнаружены первые известные образцы, а именно в более старой формации Валлумбилла. Поэтому автор предполагает, что этот образец может принадлежать к другому виду Kronosaurus, характеризующемуся более глубоким и крепким черепом, чем у образцов из формации Тулебук. [53] [54] [55] [31] Исследование, опубликованное в 1993 году, также относит образец к названию Kronosaurus sp., авторы придерживаются того же мнения, что и Молнар. [27] Однако, как указывает Уайт в своем описании образца в 1935 году, большая часть крыши черепа не сохранилась и в основном восстановлена ​​в гипсе, [23] поэтому реальные пропорции неопределенны. [55] [6] В своей диссертации 2009 года МакГенри тем не менее продолжает относить образец к K. queenslandicus из-за его тафономического распределения и определенных черт, которые могут соответствовать другим образцам, обнаруженным в формации Тулебак. [56] Чтобы определить, верно ли это утверждение, только компьютерная томография может выявить наличие истинных заметных различий в этом реконструированном гипсовом образце. [34] [35]

Ископаемый скелет плиозавра, хранящийся в музее
Голотип скелета Monquirasaurus , который ранее классифицировался как K. boyacensis

В 1977 году местные жители города Вилья-де-Лейва , Колумбия, обнаружили почти полный скелет крупного плиозавра. Образец, прозванный « Эль-Фосиль » и датируемый верхним аптом формации Паха , был впервые предварительно отнесен к роду Kronosaurus два года спустя, в 1979 году. [57] Именно в 1992 году немецкий палеонтолог Оливье Хампе установил второй вид рода под названием K. boyacensis , видовое название отсылало к Boyacá , департаменту, окружавшему место открытия. [58] Однако эти описания были сделаны по фотографиям и методам дистанционной визуализации, в частности, потому что доступ к образцу был запрещен местным сообществом. [38] Кроме того, состояние сохранности образца и анатомические характеристики, отличные от характеристик K. queenslandicus , также наводили на сомнения относительно принадлежности этого вида к Kronosaurus . [37] [59] Поэтому в 2022 году Ноэ и Гомес-Перес повторно описали этот образец и обнаружили, что он принадлежит к отдельному роду, который они назвали Monquirasaurus , в честь Монкиры, административного района, где был обнаружен образец. [38]

Описание

Из-за того, что голотипный образец Kronosaurus не является диагностическим, большинство анатомических описаний основаны на наблюдениях, сделанных на более полных ископаемых, позже отнесенных к роду. Большинство описаний взято из диссертации МакГенри, опубликованной в 2009 году, хотя некоторые образцы были описаны в других работах. [37] [35] Kronosaurus имеет морфологию, типичную для плиозавридов талассофоновой группы, которая имеет большой удлиненный череп, соединенный с короткой шеей , в отличие от многих других плезиозавров , которые имеют длинную шею и маленькую голову. Как и все другие плезиозавры, Kronosaurus имеет короткий хвост , массивное туловище и две пары больших ласт . [60] [61] [37] [62]

Размер

Размер самого крупного образца, традиционно приписываемого Kronosaurus (MCZ 1285) с человеком. Светло-серая диаграмма представляет размер образца, который в настоящее время установлен в Музее сравнительной зоологии , а темно-серая показывает его с более точной оценкой

Kronosaurus является одним из крупнейших плиозавров, идентифицированных на сегодняшний день, [63] но несколько оценок относительно его точного размера были предложены в ходе исследований. Еще в 1930 году Лонгман в своем описании проподиумов считал, что Kronosaurus превзошел бы по размеру внушительного Megalneusaurus , североамериканского плиозаврида, датируемого поздней юрой . [14] [3] [13] После сбора ископаемых, отнесенных к роду Гарвардской экспедицией, максимальный размер кронозавра был в целом установлен в 12,8 метра (42 фута) в длину на основе образца MCZ 1285. [24] [64] [26] [65] [21] Затем кронозавр считался крупнейшей известной морской рептилией до 1995 года, когда Теагартен Лингхэм-Солиар предположил, что позднемеловой водный чешуйчатый Mosasaurus hoffmannii достигал около 18 метров (59 футов) в длину, [66] [67] последний имел уменьшенный размер около 11 метров (36 футов) согласно более поздним оценкам. [68] В настоящее время крупнейшей морской рептилией, идентифицированной на сегодняшний день, является позднетриасовый ихтиозавр Ichthyotitan , который, как полагают, достигал около 25 метров (82 фута) в длину. [69] Поскольку восстановление скелета Гарварда ошибочно, МакГенри дает меньший размер этого образца между 9 и 10,5 метрами (30 и 34 фута) в длину [21] при весе 11 тонн (11 длинных тонн; 12 коротких тонн). [70] Эти же измерения рассматриваются как максимально возможные оценки рода в целом. [71] Еще до публикации диссертации МакГенри палеонтолог Бенджамин П. Кир и морской биолог Ричард Эллис предложили сопоставимые оценки в своих соответствующих работах, обе из которых были опубликованы в 2003 году, в диапазоне от 9 метров (30 футов) по Киру [63] до 10,6 метров (35 футов) по Эллису. [65] В 2024 году Руйчже Джекеван Чжао пересматривает измерения MCZ 1285 на 10,3 метра (34 фута). [72]

Другим образцам были даны оценки тела, хотя некоторые из них известны только по более ограниченным ископаемым останкам. [f] QM F1609, образец голотипа, хотя и очень фрагментарный, имел бы длину 5,9 метров (19 футов) с массой тела 1,9 т (1,9 длинных тонн; 2,1 коротких тонны). Предложенный образец неотипа QM F18827 достиг бы длины 8,9 метров (29 футов) с массой тела 6,7 т (6,6 длинных тонн; 7,4 коротких тонны). [73] Самый полный известный атрибутированный образец, QM F10113, достиг бы немного меньших размеров, а именно 8,6 метров (28 футов) в длину с массой тела 5,7 т (5,6 длинных тонн; 6,3 коротких тонны). [74] Самые крупные образцы кронозавра , обнаруженные в формации Тулебак, QM F2446 и QM F2454, достигли бы размеров, почти идентичных размерам скелета из Гарварда. [75] Соответственно, эти два образца достигли бы 10,2–10,5 метров (33–34 фута) в длину с массой тела, оцениваемой в 9,9 [73] –15,5 тонн (9,7–15,3 длинных тонн; 10,9–17,1 коротких тонн). [76]

Череп

Реконструированный череп

Поскольку голотип K. queenslandicus (QM F1609) состоит только из частичного симфиза нижней челюсти, о нем можно сказать очень мало. Однако более полные ископаемые черепа, отнесенные к таксону, демонстрируют уникальные черты . [63] [47] [50] Черепа различных известных образцов Kronosaurus различаются по размеру. Голотип, который, хотя и частичный и фрагментарный, происходит от черепа, который имел бы общую длину 1,31 метра (4,3 фута). Кандидаты на неотипные образцы QM F10113 и QM F18827 имеют длину черепа, достигающую 1,87–1,98 метра (6,1–6,5 фута) соответственно. [77] Череп скелета из Гарварда оценивается в 2,85 метра (9,4 фута) в длину. [78] [g] Черепные размеры последних трех образцов, ранее упомянутых, превосходят по размеру череп любого известного динозавра-теропода . [ 81] Морда и нижнечелюстной рострум длинные и узкие по форме. [63] Рострум в целом кажется дугообразным по форме и относительно удлиненным, обладающим отчетливым срединным и дорсальным гребнем. Глазницы обращены назад, где они расположены латерально на передней половине черепа. Височные ямки (отверстия в задней части черепа) очень большие, [82] но не имеют передней межкрыловидной полости. [63]

Одной из многих черт, идентифицированных как уникальные у Kronosaurus, является то, что предчелюстная кость (передняя верхняя зубная кость) имеет 4 клыкообразных зуба. [h] [63] [82] [37] [50] Лобные кости (кости, граничащие с глазницами) не соприкасаются с краем глазниц из-за их соединений между постфронтальными и префронтальными костями . Лобные кости также не соприкасаются со средней частью крыши черепа из-за их соединений между теменными костями и лицевыми отростками предчелюстных костей. Предлобные кости большие и соприкасаются с переднемедиальной частью глазниц, а также с задней границей ноздрей . Слезные кости (кости, граничащие с нижними передними краями глазниц) присутствуют у небольших особей, но имеют тенденцию срастаться у взрослых особей. Дорсальная поверхность срединного дорсального гребня образована предчелюстными костями и носовыми костями (костями, граничащими с наружными ноздрями), которые у взрослых сращены. [83] Подъязычные кости крепкие. [4]

Нижнечелюстной симфиз кронозавра удлиненный и лопатообразный (ложкообразный), и, как и у его близких родственников Brachauchenius и Megacephalosaurus , он содержит до 6 пар зубов. [63] [84] [37] Каждая зубная кость (кость нижней челюсти , несущая зубы) имеет до 26 зубов. Суставная впадина нижней челюсти (гнездо челюстного сустава ) имеет почковидную форму и наклонена вверх и внутрь. [37] Основная аутапоморфия зубов кронозавра заключается в том, что они имеют коническую форму, грубо ребристые и не имеют отчетливых килей. [63] [46] [37] Зубная система кронозавра гетеродонтная , то есть у него есть зубы разной формы. Более крупные зубы имеют клыкообразную форму и расположены в передней части челюстей, в то время как более мелкие зубы более резко изогнуты, более толстые и расположены дальше назад. [85] [37]

Посткраниальный скелет

Назначенный экземпляр в музее Kronosaurus Korner, Квинсленд

Гарвардский скелет, исторически приписываемый Kronosaurus, получил исследование, подробно описывающее его посткраниальную анатомию, проведенное Ромером и Льюисом в 1959 году. [24] Однако, поскольку последний был тщательно восстановлен в гипсе, в настоящее время его трудно отличить от настоящего ископаемого материала. [33] Кроме того, образец временно отнесен к Eiectus , и это лишь вопрос времени, когда КТ-сканирование сможет показать, принадлежит ли образец Kronosaurus . [35] Во многих образцах Kronosaurus сохраняется посткраниальный материал. [86] Самый полный известный образец, каталогизированный как QM F10113, сохраняет важную часть посткраниальной анатомии, которая раскроет важную информацию для более глубокой диагностики таксона. [87] [37] Этот же образец также должен быть описан более подробно в будущем исследовании. [88] Однако некоторые особенности, касающиеся посткраниальной анатомии рода, были отмечены как в диссертации МакГенри, так и в других статьях. [89] [90] [80]

На основании анализа различных образцов МакГенри подсчитал, что у кронозавра было бы не менее 35 пресакральных позвонков , включая 13 шейных и 5 грудных позвонков. [90] В отличие от плиозавра , шейные позвонки (тела позвонков) шире спинных . [80] Тем не менее, передние спинные позвонки выше, чем широкие. [91] Зигапофизы явно отсутствовали бы на передних спинных позвонках и в хвостовых позвонках . [4] В грудном отделе ребра были бы крепкими, о чем свидетельствуют поперечные отростки , которые также крепкие. [91] Ребра также были бы одноглавыми. [63] Хотя хвост кронозавра неизвестен, [92] конец хвостового позвонка поддерживал небольшой хвостовой плавник, как у других плезиозавров. [93] [94] Коракоид и лобковая кость удлинены спереди назад. [4] Задние конечности кронозавра длиннее передних, а бедренная кость длиннее и прочнее плечевой . [91] Это говорит о том, что у самых крупных представителей кронозавра были задние ласты , которые образовывали размах крыльев, превышающий 5 м (16 футов). [95]

Классификация

Систематика

Де Вис изначально предположил, что голотипный образец Kronosaurus принадлежал ихтиозавру. Однако, когда Лонгман описал таксон в 1924 году, он отнес его к семейству Pliosauridae на основе множественных анатомических особенностей, [1] принадлежность, которая будет в основном признана на протяжении всего 20-го века, а также в 21-м веке научным сообществом . [63] Однако в ходе исследований были предложены некоторые альтернативные классификации. Например, в 1962 году Уэллс предположил, что Kronosaurus , возможно, принадлежал к семейству Dolichorhynchopidae. [96] [57] Однако это семейство сегодня признано полифилетическим (неестественная группировка) и рассматривается как недействительное. [63]

Скелет Brachauchenius , типового рода подсемейства Brachaucheninae, к которому относится Kronosaurus .

Точное филогенетическое положение Kronosaurus в пределах Pliosauridae также обсуждалось. В 1992 году Хамп предложил классифицировать Kronosaurus с его близким родственником Brachauchenius в предлагаемом семействе Brachaucheniidae. [58] Кеннет Карпентер согласился с Хампом в 1996 году, хотя и отметил некоторые заметные различия в черепе между двумя родами. [40] [i] Семейство Brachaucheniidae было первоначально создано в 1925 году Сэмюэлем Уэнделлом Уиллистоном, чтобы включить только Brachauchenius . [98] [99] [63] В 2001 году Ф. Робин О'Киф пересмотрел классификацию Pliosauridae и классифицировал Kronosaurus как базального представителя, отдаленно связанного с Brachauchenius . [100] В 2008 году два исследования и диссертация предложили альтернативные классификации для Kronosaurus . Патрик С. Дракенмиллер и Энтони П. Рассел классифицировали Kronosaurus как производного плиозаврида, Хилари Ф. Кетчум по-прежнему классифицирует его как сестринский таксон Brachauchenius в этом семействе. [101] Адам С. Смит и Гарет Дж. Дайк реклассифицируют оба рода в Brachaucheniidae, но семейство рассматривается как сестринский таксон Pliosauridae. [102] МакГенри предполагает, что если предложение Кетчума будет доказано как верное, то было бы предпочтительнее отнести Brachaucheniidae к подсемейству Pliosauridae, поэтому его следует переименовать в Brachaucheninae. [103] МакГенри тем не менее сохраняет название Brachaucheniidae в своей диссертации, более подробно описывая Kronosaurus в ожидании дальнейших филогенетических результатов. [104] В 2013 году Роджер Б. С. Бенсон и Дракенмиллер назвали новую кладу в пределах Pliosauridae, Thalassophonea . Эта клада включала «классических», короткошеих плиозавридов, исключая более ранние, длинношеие, более грацильные формы. Таким образом, авторы перемещают семейство Brachaucheniidae в подсемейство, переименовывая его в Brachaucheninae, и классифицируют там многих меловых плиозавридов, включая Kronosaurus . В пределах этого подсемейства Kronosaurus , по-видимому, является одним из наиболее производных представителей, будучи обычно помещенным в кладу, включающую Brachauchenius и совсем недавно Megacephalosaurus . [105] Последующие исследования выявили аналогичное положение для Kronosaurus . [78] [106][107] [97] [49]

Приведенная ниже кладограмма представляет собой модифицированную версию работы Мадзии и др. (2018): [97]

Эволюция

Подсемейство Brachaucheninae объединяет большинство плиозавридов, датируемых меловым периодом, и филогенетические анализы часто объединяют их в эту кладу. Однако возможно, что это не единственная линия талассофонеев, сохранившаяся после юры . Действительно, зубы плиозавров нижнего мела, демонстрирующие характеристики, отличные от Brachaucheninae, предполагают, что по крайней мере еще одна линия пересекла границу юрского и мелового периодов. [37] [97] [108] [109]

Члены Brachaucheninae изменчивы, и известна только одна объединяющая их характеристика : наличие зубов несколько круглой формы, а не полных или несколько трехгранных зубов, которые можно увидеть у некоторых юрских плиозавров. Некоторые характеристики, которые являются общими для большинства брахаухенин, таких как Megacephalosaurus, включают особенности черепа (такие как удлиненная морда, грацильный рострум и зубы одинакового размера), которые лучше приспособлены к общему эволюционному сдвигу в сторону более мелкой добычи. Однако есть заметные исключения, такие как Kronosaurus , у которого зубы имеют разную форму. Kronosaurus является одним из немногих представителей этой группы, которые не разделяют ни одну из этих черт, имея зубы разной формы. [108] Таким образом, этот тип зубной системы указывает на то, что Kronosaurus был родом, специализирующимся на охоте на крупную добычу, в отличие от большинства других представителей этой группы. [108] [37]

Палеобиология

Восстановление жизни на основе образца из Гарварда

Плезиозавры были хорошо адаптированы к морской жизни. [110] [111] Они росли со скоростью, сопоставимой с птицами, и имели высокий метаболизм , что указывает на гомеотермию [112] или даже эндотермию . [110] Возможность эндотермии также весьма вероятна у плезиозавров, которые жили в Австралии, включая Kronosaurus , поскольку в самых южных районах были особенно низкие температуры. [46] [110] Исследование 2019 года, проведенное палеонтологом Коринной Флейшле и ее коллегами, показало, что у плезиозавров были увеличенные эритроциты , основанные на морфологии их сосудистых каналов , что могло бы помочь им во время ныряния. [111] Короткий хвост, хотя вряд ли использовался для движения животного, мог бы помочь стабилизировать или направлять плезиозавра. [93] [94]

Кормление

Реставрация Кронозавра, пожирающего Вулунгазавра

Из-за своих внушительных размеров, морфологии и распространения, Kronosaurus , скорее всего, был высшим хищником древнего внутреннего моря Эроманга . [113] [37] У некоторых образцов Kronosaurus было обнаружено содержимое желудка . [114] Самым примечательным из них является образец QM F10113, наиболее полный из известных, который содержит останки морской черепахи . Положение черепахи на уровне скелета указывает на то, что образец умер от удушья после проглатывания своей добычи. [115] Ископаемые останки слишком фрагментарны, чтобы определить, к какому роду принадлежит эта черепаха, но ее размеры аналогичны протостегиду Notochelone , [ 116] который является самой распространенной морской черепахой альбских слоев Квинсленда. [55] [117] В 1993 году Тони Тулборн и Сьюзан Тернер проанализировали сильно раздавленный череп эласмозаврида , [ 27] который сегодня признан принадлежащим к Eromangasaurus . [118] В своем исследовании авторы обнаружили наличие множественных следов укусов, сделанных крупными зубами. Эти же следы соответствуют зубам образцов, относящихся к его современному Kronosaurus , что доказывает его хищничество по отношению к этому животному. Это также первое зарегистрированное свидетельство нападения плиозавра на эласмозаврида. [27] [119] У эласмозавридов, имеющих очень удлиненную шею и маленькую голову, травмы, обнаруженные у Eromangasaurus, предполагают, что Kronosaurus регулярно атаковал эту область тела. Хотя прямых ископаемых свидетельств питания не известно, животное, вероятно, также охотилось на лептоклейдид . [120]

Внутривидовой бой

Самый маленький образец, приписываемый Kronosaurus , каталогизированный как QM F51291, имеет следы укусов на черепе. [37] [121] В своей диссертации 2009 года МакГенри подчеркивает, что максимально возможный размер Kronosaurus составляет 10,5 метров (34 фута), и предполагает, что три известных образца, не достигающие минимального размера в 7 метров (23 фута), представляют собой молодых или полувзрослых особей. [122] После анализа он предполагает, что этот образец был молодым, который был бы смертельно убит укусом взрослого, что указывает на внутривидовую агрессию или даже каннибализм у Kronosaurus . Он поддерживает эту гипотезу на основе общих наблюдений многих взрослых крокодилов, не колеблясь нападать на молодых особей. Однако МакГенри предполагает, что также возможно, что укусы были сделаны вскоре после того, как образец умер от другой причины. [121]

Сила укуса

Большая часть диссертации МакГенри 2009 года посвящена силе укуса кронозавра с использованием биомеханического анализа. Используя эти методы, МакГенри обнаружил, что кронозавр превосходил силу укуса любого живого животного, будучи сам лишь немного превзойденным по некоторым оценкам хорошо известным тероподовым динозавром тираннозавром . [123] На основе образца QM F10113 сила укуса кронозавра оценивается в пределах от 16 000 до 23 000 ньютонов (от 3600 до 5170 фунтов силы). [124] Все еще на основе того же образца, 2014 Foffa et al. (2014) переоценивает силу укуса в диапазоне от 15 000 до 27 000 ньютонов (от 3 370 до 6 070 фунтов силы), что соответствует его близкому юрскому родственнику Pliosaurus kevani . Оценки этого исследования относительно силы укуса этих двух плиозавридов превышают таковые у хищной рыбы -плакодермы Dunkleosteus , но далеки от таковых у мегалодона , которых последний достигал бы от 93 000 до 182 000 ньютонов (от 20 910 до 40 920 фунтов силы). [125]

Палеоэкология

Современная биота

Карта Большого Артезианского бассейна , который рассматривается как остаток древнего внутреннего моря Эроманга .

Все геологические формации, из которых были обнаружены окаменелости, приписываемые кронозавру, расположены в Большом артезианском бассейне (БАБ). [126] В течение нижнего мелового периода эта географическая область была затоплена внутренним морем, известным как море Эроманга . [127] [128] Осадочные отложения показывают, что это море было относительно мелким, мутным и стоячим. [127] Температура в этом море была особенно холодной, приближаясь к точке замерзания , [127] [129] и в некоторых районах мог образовываться сезонный лед. [130] Тем не менее, температура моря во время альбского яруса была теплее, чем во время аптского яруса. [131]

Многие беспозвоночные известны из ископаемых останков, датируемых от позднего апта до позднего альба GAB, в основном представленные моллюсками . Свободноплавающие организмы включают головоногих , среди которых много аммонитов , белемнитов и кальмаров . Бентосные зоны в основном заполнены двустворчатыми моллюсками , а брюхоногие и скафоподы менее разнообразны. Известны и другие типы беспозвоночных, такие как криноидные иглокожие , десятиногие ракообразные , брахиоподы , полихеты , кольчатые черви и один вид стеклянной губки . [131] [132] Разнообразие рыб в море Эроманга, по-видимому, варьируется в зависимости от геологических периодов, поскольку они не очень представлены в альбских слоях, но в изобилии встречаются в аптских архивах, особенно в верхнем апте. [133] К ним относятся лучепёрые рыбы , такие как Australopachycormus , Richmondichthys Flindersichthys , Cooyoo и Pachyrhizondontus . Единственными известными саркоптеригами являются двоякодышащие рыбы Ceratodus и Neoceratodus . [134] Также присутствуют хрящевые рыбы , представленные Archaeolamna , Carcharias , Cretolamna , Cretoxyrhina , Edaphodon , Echinorhinus , Leptostyrax , Microcorax , Notorynchus , Pseudocorax , Pristiophorus , Scapanorhynchus и несколькими видами orectolobiformes и palaeospinacids . [135] Эти рыбы включают в себя поверхностные, средневодные и бентосные виды различных размеров, некоторые из которых могут достигать довольно больших размеров. Они заполняли различные ниши, включая беспозвоночных, рыбоядных и, в случае Cretoxyrhina , крупных хищников высшего порядка. [136]

Восстановление жизни кронозавра , охотящегося на плезиозавроида

Море Эроманга известно своим большим разнообразием морских рептилий. [45] Идентифицированные морские черепахи включают протостегид Cratochelone , Bouliachelys и Notochelone , [137] [138] [45] последний является самым разнообразным во внутреннем море. [139] [117] Несколько окаменелостей ихтиозавров были обнаружены в Квинсленде и исторически были отнесены к нескольким разным родам. [9] Теперь мы знаем, что эти окаменелости, вероятно, принадлежат к виду Platypterygius australis , [j] который является одним из самых молодых ихтиозавров, известных в палеонтологической летописи. [9] [140] [45] Другие окаменелости, относимые к этому виду, были обнаружены в других формациях GAB, в частности в сланцах Бульдог, но они оказались слишком фрагментарными, чтобы определить четкую диагностику. [141] Было идентифицировано несколько плезиозавров , но большинство ископаемых либо слишком фрагментарны, либо недиагностичны для того, чтобы отнести их к определенному роду или виду. [142] [143] [45] Кронозавр является стратиграфически самым распространенным плезиозавром в Австралии, [45] и был бы единственным крупным представителем плиозавридов, известным на сегодняшний день в стране, [144] если исключить предложенный род Eiectus . [38] [35] Единственный известный криптоклидид — Opallionectes . [46] [45] [145] Эласмозавриды включают Eromangasaurus и многочисленных промежуточных представителей. [146] [46] [45] [118] Известны некоторые представители клады Leptocleidia , которая включает Leptocleididae и Polycotylidae . Leptocleidus , Umoonasaurus и несколько образцов с неопределенной принадлежностью. [ 147] [45] [148] Polycotylids известны только по неопределенным или еще не описанным образцам, наиболее примечательным из которых является образец из Ричмонда. [149] [46] [150] [45] [118]

Некоторые архозавры из различных групп также были идентифицированы в ископаемой летописи моря Эроманга. Известны многочисленные фрагментарные останки динозавров из образцов, которые, вероятно, погибли после утопления в водах Эроманга, они были идентифицированы как происходящие от зауропода Austrosaurus , анкилозавра Minmi и орнитопода Muttaburrasaurus . В дополнение к динозаврам, известно много окаменелостей птерозавров , и они могли быть хищниками, сопоставимыми со многими современными морскими птицами. Однако их окаменелости часто фрагментарны, и было названо несколько таксонов. [151] [128] Среди возведенных родов есть Aussiedraco , Mythunga и Thapunngaka . [152]

Межвидовая конкуренция

Несмотря на свой статус хищника высшего порядка, Kronosaurus иногда подвергался нападениям со стороны других современных хищников. Действительно, нижняя челюсть, каталогизированная как KK F0630, возможно, представляющая собой крупный полувзрослый или небольшой взрослый экземпляр, имеет следы укусов, которые могли быть оставлены ламнообразными акулами , принадлежащими к семейству Cretoxyrhinidae . Травмы такого типа не являются маловероятными, поскольку несколько акул, относящихся к этому семейству, были обнаружены в различных геологических формациях, где известен Kronosaurus . Бороздки, показывающие следы укусов, окруженные аномальным приподнятым костным наростом, указывают на то, что образец мог зажить в течение своей жизни. [37]

Смотрите также

Примечания

  1. ^ Прозвище, данное этому загадочному персонажу, связано с тем, что ходили слухи, что он, по-видимому, убил человека. [21]
  2. ^ На этой карте также показаны образцы, обнаруженные во время Гарвардской экспедиции, [37] которые с 2022 года были временно отнесены к роду Eiectus. [38] [35]
  3. ^ Уэллс не предоставил никаких подробностей о том, какой образец из Гарварда следует обозначить как неотип, поскольку несколько экземпляров были обнаружены экспедицией университета. Однако весьма вероятно, что Уэллс имел в виду MCZ 1285, учитывая, что это наиболее полный образец, обнаруженный экспедицией Гарварда. [6]
  4. ^ Некоторые образцы, такие как QM F18762, который состоит из почти полного черепа, не анализируются из-за того, что не было сделано никакой подготовки, позволяющей дать четкое описание. [18]
  5. ^ В этих двух статьях систематизируется предпочтение обозначения неотипа для ранее известных таксонов с недиагностическими голотипами. [48]
  6. ^ Оценки длины тела этих образцов основаны на сравнениях, проведенных с MCZ 1285 и QM F10113 в диссертации МакГенри 2009 года. [73]
  7. ^ Многие предыдущие оценки размера черепа этого скелета были предложены в описаниях. В 1935 году Уайт предположил, что череп достигнет длины 3,72 метра (12,2 фута), [23] в то время как МакГенри дает меньшую оценку в 2,21 метра (7,3 фута) в 2009 году. [79] Кнутсен и др. (2012) еще больше уменьшили длину черепа этого образца до 2,19 метра (7,2 фута). [80]
  8. ^ Из всех известных образцов QM F10113 — единственный, у которого всего три. [51]
  9. ^ Черепа, использованные в исследовании Карпентера для сравнения с черепами Brachauchenius, являются двумя образцами, которые сегодня приписываются Eiectus . [35] Кроме того, один из образцов, приписываемых Brachauchenius в его исследовании, с 2013 года рассматривается как голотип отдельного, но тесно связанного рода Megacephalosaurus . [97]
  10. ^ Большинство авторов называют таксон Platypterygius longmani , [9] [140] название, которое с 2010 года рассматривается как младший синоним P. australis. [10]

Ссылки

  1. ^ abcde Альберт Х. Лонгман (1924). «Новая гигантская морская рептилия из мелового периода Квинсленда, Kronosaurus queenslandicus новый род и вид». Мемуары Музея Квинсленда . 8 : 26–28.
  2. ↑ Лонг 1998, стр. 45.
  3. ^ abcdefghi McHenry 2009, с. 25.
  4. ^ abcde Kear 2003, стр. 292.
  5. ^ abcdef "Кронозавр". Палеофил .
  6. ^ abcd Поропат и др. 2023, с. 148.
  7. ^ abcdefghijk Патрисия Мазер (1986). "Эра Лонгмана". Время для музея: История музея Квинсленда 1862-1986. Том 24. Южный Брисбен : Мемуары музея Квинсленда . стр. 138-141. ISBN 978-0-724-21645-1.
  8. ^ МакГенри 2009, стр. x.
  9. ^ abcd Кир 2003, стр. 283.
  10. ^ аб Поропат и др. 2023, с. 147.
  11. ^ abcdefghij Элизабет Холл; Макс Холл (1985) [1964]. «Кронозавр, владыка морей». Об экспонатах (3-е изд.). Кембридж, Массачусетс : Музей сравнительной зоологии . стр. 8-10.
  12. ↑ Лонг 1998, стр. 140.
  13. ^ abc Ben Creisler (2012). "Руководство по произношению плезиозавров Бена Крейслера". Oceans of Kansas . Получено 26 июня 2021 г. .
  14. ^ abc Альберт Х. Лонгман (1930). «Kronosaurus queenslandicus: гигантский меловой плиозавр». Мемуары Музея Квинсленда . 10 : 1–7.
  15. ^ МакГенри 2009, стр. 25-26.
  16. ^ abcdefgh МакГенри 2009, стр. 26.
  17. ^ Альберт Х. Лонгман (1932). «Реставрация Kronosaurus queenslandicus». Мемуары Музея Квинсленда . 10 : 98.
  18. ^ abcd МакГенри 2009, стр. 27.
  19. ^ ab Albert H. Longman (1935). «Палеонтологические заметки». Мемуары Музея Квинсленда . 10 : 236–239.
  20. ↑ Молнар 1991, стр. 632.
  21. ^ abcdefghijklmno Нэнси Пик; Марк Слоан (2004). «Зарытые сокровища Чарльза Дарвина и другие ископаемые находки». Редчайшее из редкого: истории о сокровищах в Гарвардском музее естественной истории (1-е изд.). Нью-Йорк : HarperResource . стр. 68. ISBN 978-0-060-53718-0.
  22. ^ Дж. Стэнли Гардинер (1931). «Экспедиция Гарвардского музея в Австралию». Nature . 128 (3228): 457–458. Bibcode : 1931Natur.128..457G. doi : 10.1038/128457c0. S2CID  29715877.
  23. ^ abcde Теодор Э. Уайт (1935). «О черепе Kronosaurus queenslandicus Longman». Случайные доклады Бостонского общества естественной истории . 8 : 219–228.
  24. ^ abcdef Альфред С. Ромер; Арнольд Д. Льюис (1959). «Скелет гигантского плезиозавра Kronosaurus». Breviora (112): 1–15.
  25. ↑ Лонг 1998, стр. 45-47, 140.
  26. ^ abcdefg Майк Эверхарт (2001). "Kronosaurus queenslandicus: Ancient Monarch of the Seas". Океаны Канзаса . Архивировано из оригинала 27 мая 2023 года.
  27. ^ abcd Тони Тулборн; Сьюзен Тернер (1993). «Эласмозавр, укушенный плиозавром». Современная геология . 18 : 489–501.
  28. ↑ Лонг 1998, стр. 47.
  29. ^ ab "Гигантский плезиозавр". Nature . 184 (4703): 1914. 1959. Bibcode :1959Natur.184Q1914.. doi : 10.1038/1841914a0 . S2CID  45491683.
  30. ^ ab McHenry 2009, стр. 28-29.
  31. ^ abc McHenry 2009, стр. 29.
  32. ^ Эллис 2003, стр. 175.
  33. ^ ab McHenry 2009, стр. 395.
  34. ^ abc Girish Tembe; Shameem Siddiqui (2014). «Применение компьютерной томографии для сохранения ископаемых и образования». Форум коллекции . 28 (1–2): 47–62. doi : 10.14351/0831-0005-28.1.47 . S2CID  111536446.
  35. ^ abcdefghij Poropat et al. 2023, с. 150.
  36. ^ Эллис 2003, стр. 177.
  37. ^ abcdefghijklmnopqr Тимоти Холланд (2018). «Нижняя челюсть Kronosaurus queenslandicus Longman, 1924 (Pliosauridae, Brachaucheniinae) из нижнего мела северо-запада Квинсленда, Австралия». Журнал палеонтологии позвоночных . 38 (5): e1511569. Бибкод : 2018JVPal..38E1569H. дои : 10.1080/02724634.2018.1511569. JSTOR  26765770. S2CID  91599158.
  38. ^ abcde Лесли Ф. Ноэ; Марсела Гомес-Перес (2022). "Гигантские плиозавриды (Sauropterygia; Plesiosauria) из нижнемеловых перигондванских морей Колумбии и Австралии". Cretaceous Research . 132 : 105122. Bibcode : 2022CrRes.13205122N. doi : 10.1016/j.cretres.2021.105122.
  39. ↑ Уэллс 1962, стр. 48.
  40. ^ аб Кеннет Карпентер (1996). «Обзор плезиозавров с короткой шеей из мелового периода западных внутренних районов Северной Америки». Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen . 201 (2): 259–287. дои : 10.1127/njgpa/201/1996/259. S2CID  134211454.
  41. ^ МакГенри 2009, стр. 27-28.
  42. ^ МакГенри 2009, стр. 28.
  43. ^ Бенджамин П. Кир (2005). «Морские рептилии из нижнемеловых (аптских) отложений Уайт-Клиффс, юго-восточная Австралия: последствия высокоширотного, холодноводного комплекса» (PDF) . Меловые исследования . 26 (5): 769–782. Bibcode :2005CrRes..26..769K. doi :10.1016/j.cretres.2005.04.006. S2CID  128735962.
  44. ^ Бенджамин П. Кир (2006). «Остатки плезиозавров из меловых высокоширотных неморских отложений юго-восточной Австралии». Журнал палеонтологии позвоночных . 26 (1): 196–199. Bibcode :2006JVPal..26..196K. doi :10.1671/0272-4634(2006)26[196:PRFCHN]2.0.CO;2. JSTOR  4524550. S2CID  130794388.
  45. ^ abcdefghijk Бенджамин П. Кир (2016). «Морские амниоты мелового периода Австралии: перспективы десятилетия новых исследований». Мемуары Музея Виктории . 74 : 17–28. doi : 10.24199/j.mmv.2016.74.03 . S2CID  58903086.
  46. ^ abcdef Бенджамин П. Кир (2006). «Морские рептилии из нижнего мела Южной Австралии: элементы высокоширотного холодноводного комплекса». Палеонтология . 49 (4): 837–856. Bibcode : 2006Palgy..49..837K. doi : 10.1111/j.1475-4983.2006.00569.x . S2CID  128232205.
  47. ^ аб МакГенри 2009, с. 448-449.
  48. ^ Международная комиссия по зоологической номенклатуре (2012). «Статья 75. Неотипы». Международный кодекс зоологической номенклатуры (4-е изд.).
  49. ^ ab Valentin Fischer; Roger BJ Benson; Николай Г. Зверков; Максим С. Архангельский; Илья М. Стеньшин; Глеб Н. Успенский; Наталья Е. Прилепская (2023). "Анатомия и взаимоотношения странного раннемелового плиозаврида Luskhan itilensis". Zoological Journal of the Linnean Society . 198 (1): 220–256. doi : 10.1093/zoolinnean/zlac108 . S2CID  257573659.
  50. ^ abc Poropat et al. 2023, стр. 148-151.
  51. ^ ab McHenry 2009, стр. 257.
  52. ^ Поропат и др. 2023, с. 148-150.
  53. ↑ Молнар 1991, стр. 633.
  54. ↑ Лонг 1998, стр. 141.
  55. ^ abc Kear 2003, стр. 293.
  56. ^ МакГенри 2009, стр. 429-430.
  57. ^ AB CE Акоста; Г. Уэртас; Премьер-министр Руис (1979). «Noticia preliminar sobre el hallazgo de un presunto Kronosaurus (Reptilia: Dolichorhynchopidae) en el Aptiano Superior de Villa de Leiva, Colombia» [Предварительные новости об открытии предполагаемого кронозавра (Reptilia: Dolichorhynchopidae) в верхнем апте Вилья-де-Лейва, Колумбия]. Лозания (Acta Zoologica Colombiana) (на испанском языке). 28 : 1–7.
  58. ^ аб Оливье Хампе (1992). «Ein großwüchsiger Pliosauride (Reptilia: Plesiosauria) aus der Unterkreide (oberes Aptium) von Kolumbien» [Крупный плиозаврид (Reptilia: Plesiosauria) из нижнего мела (верхний апт) Колумбии]. Курьер Forschungsinstitut Senckenberg (на немецком языке). 145 : 1–32.
  59. ^ Мария Эвридика Парамо-Фонсека; Кристиан Давид Бенавидес-Кабра; Ингри Эсмирна Гутьеррес (2018). «Новый крупный плиозавр из баррема (нижнего мела) Сачика, Бояка, Колумбия». Журнал исследований наук о Земле . 22 (4): 223–238. дои : 10.15446/esrj.v22n4.69916 . S2CID  135054193.
  60. ^ О'Киф 2001, стр. 1-2.
  61. ^ МакГенри 2009, стр. 3.
  62. ^ Джекеван Чжао 2024, стр. 3.
  63. ^ abcdefghijkl Кир 2003, с. 291.
  64. ↑ Лонг 1998, стр. 139.
  65. ^ ab Ellis 2003, стр. 176.
  66. ^ Теагартен Лингхэм-Солиар (1995). «Анатомия и функциональная морфология крупнейшей известной морской рептилии Mosasaurus hoffmanni (Mosasauridae, Reptilia) из верхнего мела, верхнего маастрихта в Нидерландах». Философские труды Королевского общества Б. 347 (1320): 155–180. Бибкод : 1995RSPTB.347..155L. дои : 10.1098/rstb.1995.0019. JSTOR  55929. S2CID  85767257. Архивировано из оригинала 26 октября 2019 года.
  67. ^ МакГенри 2009, стр. 396.
  68. ^ Fedrico Fanti; Andrea Cau; Alessandra Negri (2014). «Гигантский мозазавр (Reptilia, Squamata) с необычно искривленными зубами из комплекса Argille Scagliose (поздний кампан) Северной Италии» (PDF) . Cretaceous Research . 49 (2014): 91–104. Bibcode : 2014CrRes..49...91F. doi : 10.1016/j.cretres.2014.01.003.
  69. ^ Дин Р. Ломакс; Пол де ла Саль; Марчелло Перилло; Джастин Рейнольдс; Руби Рейнольдс; Джеймс Ф. Уолдрон (2024). «Последние гиганты: Новые доказательства существования гигантских позднетриасовых (рэтийских) ихтиозавров из Великобритании». PLOS ONE . 19 (4): e0300289. Bibcode : 2024PLoSO..1900289L. doi : 10.1371/journal.pone.0300289 . PMC 11023487. PMID  38630678 . 
  70. ^ МакГенри 2009, стр. 562.
  71. ^ МакГенри 2009, стр. 605.
  72. ^ Джекеван Чжао 2024, стр. 33, 40.
  73. ^ abc McHenry 2009, стр. 410.
  74. ^ МакГенри 2009, стр. 556.
  75. ^ МакГенри 2009, стр. 430.
  76. ^ Джекеван Чжао 2024, стр. 34.
  77. ^ МакГенри 2009, стр. 271.
  78. ^ ab Roger BJ Benson; Mark Evans; Adam S. Smith; Judyth Sassoon; Scott Moore-Faye; Hilary F. Ketchum; Richard Forrest (2013). "Гигантский череп плиозаврида из поздней юры Англии". PLOS ONE . ​​8 (5): e65989. Bibcode :2013PLoSO...865989B. doi : 10.1371/journal.pone.0065989 . PMC 3669260 . PMID  23741520. 
  79. ^ МакГенри 2009, стр. 400.
  80. ^ abc Эспен М. Кнутсен; Патрик С. Дракенмиллер; Йорн Х. Хурум (2012). «Новый вид Pliosaurus (Sauropterygia: Plesiosauria) из средневолжского яруса центрального Шпицбергена, Норвегия» (PDF) . Норвежский геологический журнал . 92 : 235–258. ISSN  0029-196X.
  81. ^ «Зауроптеригии: Pliosauroidea: Pliosauridae». Палеос .
  82. ^ аб МакГенри 2009, с. 276-277.
  83. ^ МакГенри 2009, стр. 277.
  84. ^ МакГенри 2009, стр. 253, 276-277.
  85. ^ МакГенри 2009, стр. 253-254.
  86. ^ МакГенри 2009, стр. 132, 139.
  87. ^ МакГенри 2009, стр. 187, 427.
  88. ^ МакГенри 2009, стр. 384.
  89. ^ Кир 2003, стр. 291, 292.
  90. ^ аб МакГенри 2009, с. 603-604.
  91. ^ abc McHenry 2009, стр. 604.
  92. ^ МакГенри 2009, стр. 426.
  93. ^ ab Джуди А. Массаре (1988). «Возможности плавания мезозойских морских рептилий: последствия для метода хищничества». Палеобиология . 14 (2): 187–205. doi :10.1017/S009483730001191X. S2CID  85810360.
  94. ^ ab Адам С. Смит (2013). «Морфология хвостовых позвонков у Rhomaleosaurus zetlandicus и обзор доказательств наличия хвостового плавника у Plesiosauria» (PDF) . Paludicola . 9 (3): 144–158.
  95. ^ МакГенри 2009, стр. 582, 604.
  96. ↑ Уэллс 1962, стр. 3.
  97. ^ abcd Daniel Madzia; Sven Sachs; Johan Lindgren (2018). «Морфологические и филогенетические аспекты зубной системы Megacephalosaurus eulerti, плиозаврида из туронских отложений Канзаса, США, с замечаниями по черепной анатомии таксона». Geological Magazine . 156 (7): 1–16. Bibcode :2019GeoM..156.1201M. doi :10.1017/S0016756818000523. S2CID  133859507.
  98. ^ Сэмюэл В. Уиллистон; Уильям К. Грегори (1925). Остеология рептилий. Кембридж : Издательство Гарвардского университета . С. 251.
  99. ^ МакГенри 2009, стр. 24, 372.
  100. ^ О'Киф 2001, стр. 19.
  101. ^ МакГенри 2009, стр. 118-119.
  102. ^ Адам С. Смит; Гарет Дж. Дайк (2008). «Череп гигантского хищного плиозавра Rhomaleosaurus cramptoni: значение для филогенетики плезиозавров». Naturwissenschaften . 95 (10): 975–980. doi :10.1007/s00114-008-0402-z. PMID  18523747. S2CID  12528732.
  103. ^ МакГенри 2009, стр. 118-119, 247.
  104. ^ МакГенри 2009, стр. 447.
  105. ^ Роджер Б. Дж. Бенсон; Патрик С. Дракенмиллер (2013). «Оборот фауны морских четвероногих во время перехода от юрского к меловому периоду». Biological Reviews . 89 (1): 1–23. doi :10.1111/brv.12038. PMID  23581455. S2CID  19710180.
  106. ^ Валентин Фишер; Максим С. Архангельский; Илья М. Стеньшин; Глеб Н. Успенский (2015). "Особые макрофагальные адаптации у нового мелового плиозаврида". Royal Society Open Science . 2 (12): 150552. Bibcode :2015RSOS....250552F. doi : 10.1098/rsos.150552 . PMC 4807462 . PMID  27019740. 
  107. ^ Валентин Фишер; Роджер Б. Дж. Бенсон; Николай Г. Зверков; Лора К. Соул; Максим С. Архангельский; Оливье Ламбер; Илья М. Стеншин; Глеб Н. Успенский; Патрик С. Дракенмиллер (2017). «Пластичность и конвергенция в эволюции короткошеих плезиозавров». Current Biology . 27 (11): 1667–1676. doi : 10.1016/j.cub.2017.04.052 . PMID  28552354. S2CID  39217763.
  108. ^ abc Николай Г. Зверков; Валентин Фишер; Дэниел Мадзиа; Роджер Б. Дж. Бенсон (2018). «Увеличение различий в зубах плиозавридов в течение перехода от юрского к меловому периоду». Палеонтология . 61 (6): 825–846. doi : 10.1111/pala.12367 . hdl : 2268/221241 . S2CID  134889277.
  109. ^ Джекеван Чжао 2024, стр. 35, 39-40.
  110. ^ abc Коринна В. Флейшле; Таня Винтрих; П. Мартин Сандер (2018). «Количественные гистологические модели предполагают эндотермию у плезиозавров». PeerJ . 6 : e4955. doi : 10.7717/peerj.4955 . PMC 5994164 . PMID  29892509. 
  111. ^ ab Corinna V. Fleischle; P. Martin Sander; Tanja Wintrich; Kai R. Caspar (2019). «Гематологическая конвергенция между мезозойскими морскими рептилиями (Sauropterygia) и современными водными амниотами проливает свет на адаптацию к нырянию у плезиозавров». PeerJ . 7 : e8022. doi : 10.7717/peerj.8022 . PMC 6873879 . PMID  31763069. 
  112. ^ Александра Уссей (2013). «Гистология костей водных рептилий: что она говорит нам о вторичной адаптации к водной жизни?». Биологический журнал Линнеевского общества . 108 (1): 3–21. doi : 10.1111/j.1095-8312.2012.02002.x . S2CID  82741198.
  113. ^ МакГенри 2009, стр. 586-597.
  114. ^ МакГенри 2009, стр. 139.
  115. ^ МакГенри 2009, стр. 560.
  116. ^ МакГенри 2009, стр. 558.
  117. ^ ab Molnar 1991, стр. 617.
  118. ^ abc Поропат и др. 2023, стр. 152.
  119. ^ Эллис 2003, стр. 132, 178.
  120. ^ МакГенри 2009, стр. 597.
  121. ^ ab McHenry 2009, стр. 569.
  122. ^ МакГенри 2009, стр. 569, 573.
  123. ^ МакГенри 2009, стр. 541.
  124. ^ МакГенри 2009, стр. 485, 512, 541.
  125. ^ Davide Foffa; Andrew R. Cuff; Judyth Sassoon; Emily J. Rayfield; Mark N. Mavrogordato; Michael J. Benton (2014). «Функциональная анатомия и биомеханика питания гигантского верхнеюрского плиозавра (Reptilia: Sauropterygia) из залива Веймут, Дорсет, Великобритания». Journal of Anatomy . 225 (2): 209–219. doi : 10.1111/joa.12200 . PMC 4111928. PMID  24925465 . 
  126. ^ МакГенри 2009, стр. 90.
  127. ^ abc Patrice F. Rey (2013). «Опализация Большого артезианского бассейна (центральная Австралия): австралийская история с марсианским оттенком». Australian Journal of Earth Sciences . 60 (3): 291–314. doi :10.1080/08120099.2013.784219. S2CID  55919797.
  128. ^ ab Кристиан Войкулеску-Холвад (2018). «Минералогические и палеонтологические сокровища из австралийской глубинки». doi : 10.13140/RG.2.2.31076.99209 .
  129. ^ Дженнифер Л. Де Лурио; Лоуренс А. Фрейкс (1999). «Глендониты как палеоэкологический инструмент: последствия для климата высоких широт раннего мела в Австралии». Geochimica et Cosmochimica Acta . 63 (7–8): 1039–1048. doi :10.1016/S0016-7037(99)00019-8. S2CID  129214840.
  130. ^ Невилл Ф. Элли; Стивен Б. Хор; Ларри А. Фрейкс (2019). «Оледенения в высокоширотной Южной Австралии в раннем меловом периоде». Australian Journal of Earth Sciences . 67 (8): 1045–1095. doi : 10.1080/08120099.2019.1590457 . S2CID  155844277.
  131. ^ ab Robert W. Day (1969), "Нижний мел Большого артезианского бассейна", в Kenton SW Campbell (ред.), Стратиграфия и палеонтология: Очерки в честь Дороти Хилл, Канберра : Australian National University Press , стр. 140-173, ISBN 978-0-708-10120-9
  132. ^ МакГенри 2009, стр. 99-102.
  133. ^ МакГенри 2009, стр. 102, 104.
  134. ^ МакГенри 2009, стр. 102-104.
  135. ^ МакГенри 2009, стр. 104-110.
  136. ^ МакГенри 2009, стр. 102-110.
  137. ^ Кир 2003, стр. 295-297.
  138. ^ МакГенри 2009, стр. 110-111.
  139. ^ МакГенри 2009, стр. 110.
  140. ^ ab McHenry 2009, стр. 117.
  141. ^ Кир 2003, стр. 285.
  142. ^ Кир 2003, стр. 286-294.
  143. ^ МакГенри 2009, стр. 111.
  144. ^ МакГенри 2009, стр. 117, 257.
  145. ^ Поропат и др. 2023, с. 151.
  146. ^ Кир 2003, стр. 286-289.
  147. ^ МакГенри 2009, стр. 114.
  148. ^ Поропат и др. 2023, с. 151-152.
  149. ^ Кир 2003, стр. 289-291.
  150. ^ МакГенри 2009, стр. 115.
  151. ^ МакГенри 2009, стр. 117-118.
  152. ^ Поропат и др. 2023, с. 158-160.

Библиография

Внешние ссылки

Палеонтологические видео