stringtranslate.com

Нейроанатомия

Нейроанатомия — это изучение анатомии и организации нервной системы. Здесь изображено поперечное сечение, показывающее общую анатомию человеческого мозга .

Нейроанатомия — это изучение структуры и организации нервной системы . В отличие от животных с радиальной симметрией , чья нервная система состоит из распределенной сети клеток, животные с двусторонней симметрией имеют разделенные, определенные нервные системы. Поэтому их нейроанатомия лучше изучена. У позвоночных нервная система разделена на внутреннюю структуру головного и спинного мозга (вместе называемую центральной нервной системой , или ЦНС) и серию нервов, которые соединяют ЦНС с остальной частью тела (известную как периферическая нервная система , или ПНС). Разбиение и идентификация определенных частей нервной системы имели решающее значение для выяснения того, как она функционирует. Например, многое из того, что узнали нейробиологи, исходит из наблюдений за тем, как повреждение или «повреждение» определенных областей мозга влияет на поведение или другие нейронные функции.

Для получения информации о составе нервной системы животных, не относящихся к человеку, см. раздел нервная система . Для получения информации о типичной структуре нервной системы Homo sapiens см. раздел мозг человека или периферическая нервная система . В этой статье обсуждается информация, имеющая отношение к изучению нейроанатомии.

История

Анатомия мозга, ствола мозга и верхнего отдела позвоночника по Дж. М. Буржери

Первая известная письменная запись об изучении анатомии человеческого мозга — это древнеегипетский документ, папирус Эдвина Смита . [1] В Древней Греции интерес к мозгу начался с работы Алкмеона , который, по-видимому, расчленил глаз и связал мозг со зрением. Он также предположил, что органом, который управляет телом, был мозг, а не сердце (стоики назвали бы его гегемониконом ) , и что чувства зависят от мозга. [2]

Споры относительно гегемоникона продолжались среди древнегреческих философов и врачей в течение очень долгого времени. [3] Те, кто отстаивал мозг, часто вносили вклад и в понимание нейроанатомии. Герофил и Эрасистрат Александрийский, пожалуй, были наиболее влиятельными со своими исследованиями, включающими препарирование человеческого мозга, подтверждение различия между головным мозгом и мозжечком и идентификацию желудочков и твердой мозговой оболочки . [4] [5] Греческий врач и философ Гален , также, решительно отстаивал мозг как орган, ответственный за ощущения и произвольные движения , о чем свидетельствуют его исследования нейроанатомии быков , берберийских обезьян и других животных. [3] [6]

Культурное табу на вскрытие человека продолжалось в течение нескольких сотен лет после этого, что не принесло существенного прогресса в понимании анатомии мозга или нервной системы. Однако Папа Сикст IV эффективно оживил изучение нейроанатомии, изменив папскую политику и разрешив вскрытие человека. Это привело к всплеску новой активности художников и ученых эпохи Возрождения, [7] таких как Мондино де Луцци , Беренгарио да Карпи и Жак Дюбуа , и достигло кульминации в работе Андреаса Везалия . [8] [9]

В 1664 году Томас Уиллис , врач и профессор Оксфордского университета, ввел термин «неврология», опубликовав свой труд «Cerebri Anatome» , который считается основой современной нейроанатомии. [10] За последующие триста пятьдесят лет было собрано большое количество документации и исследований нервной системы.

Состав

На тканевом уровне нервная система состоит из нейронов , глиальных клеток и внеклеточного матрикса . Как нейроны, так и глиальные клетки бывают многих типов (см., например, раздел нервной системы в списке различных типов клеток в организме взрослого человека ). Нейроны — это клетки нервной системы, обрабатывающие информацию: они воспринимают окружающую среду, общаются друг с другом посредством электрических сигналов и химических веществ, называемых нейротрансмиттерами, которые обычно действуют через синапсы (тесные контакты между двумя нейронами или между нейроном и мышечной клеткой; обратите внимание, что возможны также внесинаптические эффекты, а также высвобождение нейротрансмиттеров в нейронное внеклеточное пространство) и производят наши воспоминания, мысли и движения. Глиальные клетки поддерживают гомеостаз, вырабатывают миелин (олигодендроциты, шванновские клетки) и обеспечивают поддержку и защиту нейронов мозга. Некоторые глиальные клетки ( астроциты ) могут даже распространять межклеточные кальциевые волны на большие расстояния в ответ на стимуляцию и высвобождать глиотрансмиттеры в ответ на изменения концентрации кальция. Шрамы от ран в мозге в основном содержат астроциты. Внеклеточный матрикс также обеспечивает поддержку на молекулярном уровне для клеток мозга, транспортируя вещества к кровеносным сосудам и от них.

На уровне органов нервная система состоит из областей мозга, таких как гиппокамп у млекопитающих или грибовидные тела плодовой мушки . [11] Эти области часто являются модульными и выполняют особую роль в общих системных путях нервной системы. Например, гиппокамп имеет решающее значение для формирования воспоминаний в связи со многими другими областями мозга. Периферическая нервная система также содержит афферентные или эфферентные нервы , которые представляют собой пучки волокон, которые берут начало в головном и спинном мозге или из сенсорных или моторных видов периферических ганглиев, и многократно разветвляются, чтобы иннервировать каждую часть тела. Нервы состоят в основном из аксонов или дендритов нейронов (аксонов в случае эфферентных двигательных волокон и дендритов в случае афферентных сенсорных волокон нервов), а также из различных мембран, которые обертывают их и разделяют на нервные пучки .

Нервная система позвоночных делится на центральную и периферическую нервные системы. Центральная нервная система (ЦНС) состоит из головного мозга , сетчатки и спинного мозга , в то время как периферическая нервная система (ПНС) состоит из всех нервов и ганглиев (пакетов периферических нейронов) за пределами ЦНС, которые соединяют ее с остальной частью тела. ПНС далее подразделяется на соматическую и автономную нервную систему. Соматическая нервная система состоит из «афферентных» нейронов, которые передают сенсорную информацию от соматических (телесных) органов чувств в ЦНС, и «эфферентных» нейронов, которые передают двигательные инструкции произвольным мышцам тела. Автономная нервная система может работать под контролем ЦНС или без него (вот почему она называется «автономной»), а также имеет два подразделения, называемые симпатической и парасимпатической , которые важны для передачи двигательных приказов основным внутренним органам тела, таким образом контролируя такие функции, как сердцебиение, дыхание, пищеварение и слюноотделение. Автономные нервы, в отличие от соматических нервов, содержат только эфферентные волокна. Сенсорные сигналы, поступающие от внутренних органов, поступают в ЦНС через соматические сенсорные нервы (например, висцеральная боль) или через некоторые особые черепные нервы (например, хемочувствительные или механические сигналы).

Ориентация в нейроанатомии

Парасагиттальная МРТ головы у пациента с доброкачественной семейной макроцефалией

В анатомии в целом и нейроанатомии в частности, несколько наборов топографических терминов используются для обозначения ориентации и местоположения, которые обычно относятся к оси тела или мозга (см. Анатомические термины местоположения ). Ось ЦНС часто ошибочно считается более или менее прямой, но на самом деле она всегда показывает два вентральных изгиба (шейный и головной изгибы) и дорсальный изгиб (изгиб моста), все из-за дифференциального роста во время эмбриогенеза. Пары терминов, которые чаще всего используются в нейроанатомии, следующие:

Обратите внимание, что такие дескрипторы (дорсальный/вентральный, ростральный/каудальный; медиальный/латеральный) являются скорее относительными, чем абсолютными (например, можно сказать, что латеральная структура лежит медиальнее чего-то другого, что лежит еще латеральнее).

Обычно используемые термины для плоскостей ориентации или плоскостей сечения в нейроанатомии - "сагиттальный", "поперечный" или "коронарный", и "аксиальный" или "горизонтальный". Опять же, в этом случае ситуация для плавающих, ползающих или четвероногих (лежачих) животных отличается от ситуации для человека или других прямоходящих видов из-за измененного положения оси. Из-за осевых изгибов мозга ни одна плоскость сечения никогда не достигает полной серии сечений в выбранной плоскости, потому что некоторые сечения неизбежно приводят к косому или даже перпендикулярному разрезу, поскольку они проходят через изгибы. Опыт позволяет различать части, которые в результате разрезаются так, как нужно.

Согласно этим соображениям, три направления пространства представлены именно сагиттальной, поперечной и горизонтальной плоскостями, тогда как коронарные сечения могут быть поперечными, косыми или горизонтальными, в зависимости от того, как они соотносятся с осью мозга и ее изгибами.

Инструменты

Современные разработки в области нейроанатомии напрямую связаны с технологиями, используемыми для проведения исследований . Поэтому необходимо обсудить различные доступные инструменты. Многие из гистологических методов, используемых для изучения других тканей, могут быть применены и к нервной системе. Однако есть некоторые методы, которые были разработаны специально для изучения нейроанатомии.

Окрашивание клеток

В биологических системах окрашивание — это метод, используемый для усиления контрастности определенных деталей на микроскопических изображениях.

Окрашивание по Нисслю использует анилиновые основные красители для интенсивного окрашивания кислых полирибосом в шероховатом эндоплазматическом ретикулуме , который в изобилии присутствует в нейронах. Это позволяет исследователям различать различные типы клеток (такие как нейроны и глия ), а также формы и размеры нейронов в различных областях цитоархитектуры нервной системы .

Классический краситель Гольджи использует дихромат калия и нитрат серебра для выборочного заполнения осадком хромата серебра нескольких нервных клеток (нейронов или глии, но в принципе любые клетки могут реагировать аналогично). Эта так называемая процедура импрегнации хроматом серебра окрашивает полностью или частично тела клеток и нейриты некоторых нейронов - дендриты , аксоны - в коричневый и черный цвета, позволяя исследователям проследить их пути вплоть до самых тонких конечных ветвей в срезе нервной ткани, благодаря прозрачности, являющейся следствием отсутствия окрашивания в большинстве окружающих клеток. В настоящее время материал, импрегнированный Гольджи, был адаптирован для электронно-микроскопической визуализации неокрашенных элементов, окружающих окрашенные отростки и тела клеток, тем самым добавляя дополнительную разрешающую способность.

Гистохимия

Гистохимия использует знания о свойствах биохимических реакций химических компонентов мозга (включая, в частности, ферменты) для применения селективных методов реакции для визуализации того, где они происходят в мозге, и любых функциональных или патологических изменений. Это в значительной степени относится к молекулам, связанным с производством и метаболизмом нейротрансмиттеров, но также применимо во многих других направлениях хемоархитектуры или химической нейроанатомии.

Иммуноцитохимия — это особый случай гистохимии, который использует селективные антитела против различных химических эпитопов нервной системы для избирательного окрашивания определенных типов клеток, аксональных пучков, нейропилей, глиальных отростков или кровеносных сосудов или определенных внутрицитоплазматических или внутриядерных белков и других иммуногенетических молекул, например, нейротрансмиттеров. Иммунореактивные белки факторов транскрипции выявляют геномное считывание в терминах транслируемого белка. Это значительно увеличивает способность исследователей различать различные типы клеток (такие как нейроны и глия ) в различных областях нервной системы.

Гибридизация in situ использует синтетические РНК-зонды, которые селективно присоединяются (гибридизуются) к комплементарным транскриптам мРНК экзонов ДНК в цитоплазме, чтобы визуализировать геномное считывание, то есть различать активную экспрессию генов, с точки зрения мРНК, а не белка. Это позволяет гистологически (in situ) идентифицировать клетки, участвующие в производстве генетически кодируемых молекул, которые часто представляют собой дифференциацию или функциональные признаки, а также молекулярные границы, разделяющие различные домены мозга или популяции клеток.

Генетически кодируемые маркеры

Выражая различные количества красных, зеленых и синих флуоресцентных белков в мозге, так называемая мутантная мышь " brainbow " позволяет комбинаторную визуализацию множества различных цветов в нейронах. Это помечает нейроны достаточным количеством уникальных цветов, чтобы их можно было отличить от соседей с помощью флуоресцентной микроскопии , что позволяет исследователям картировать локальные связи или взаимное расположение (мозаику) между нейронами.

Оптогенетика использует трансгенную конститутивную и сайт-специфическую экспрессию (обычно у мышей) заблокированных маркеров, которые могут быть активированы выборочно при освещении световым лучом. Это позволяет исследователям изучать аксональную связь в нервной системе очень дискриминационным способом.

Неинвазивная визуализация мозга

Магнитно-резонансная томография широко использовалась для неинвазивного исследования структуры и функционирования мозга у здоровых людей. Важным примером является диффузионно-тензорная томография , которая основана на ограниченной диффузии воды в ткани для получения изображений аксонов. В частности, вода движется быстрее вдоль направления, выровненного с аксонами, что позволяет сделать вывод об их структуре.

Вирусные методы

Некоторые вирусы могут реплицироваться в клетках мозга и пересекать синапсы. Таким образом, вирусы, модифицированные для экспрессии маркеров (таких как флуоресцентные белки), могут использоваться для отслеживания связей между областями мозга через несколько синапсов. [12] Два вируса-трассера, которые реплицируются и распространяются транснейронально/транссинаптически, — это вирус простого герпеса типа 1 (HSV) [13] и рабдовирусы . [14] Вирус простого герпеса использовался для отслеживания связей между мозгом и желудком, чтобы изучить области мозга, участвующие в висцеро-сенсорной обработке. [15] В другом исследовании вирус простого герпеса вводили в глаз, что позволяло визуализировать оптический путь от сетчатки в зрительную систему . [16] Примером вируса-трассера, который реплицируется от синапса до сомы, является вирус псевдобешенства . [17] Используя вирусы псевдобешенства с различными флуоресцентными репортерами, модели двойной инфекции могут анализировать сложную синаптическую архитектуру. [18]

Методы на основе красителей

Методы аксонального транспорта используют различные красители (варианты пероксидазы хрена, флуоресцентные или радиоактивные маркеры, лектины, декстраны), которые более или менее активно поглощаются нейронами или их отростками. Эти молекулы избирательно транспортируются антероградно (от сомы к аксональным терминалам) или ретроградно (от аксональных терминалов к сомам), тем самым предоставляя доказательства первичных и коллатеральных связей в мозге. Эти «физиологические» методы (поскольку используются свойства живых, неповрежденных клеток) можно комбинировать с другими процедурами, и они по сути вытеснили более ранние процедуры, изучающие дегенерацию поврежденных нейронов или аксонов. Подробные синаптические связи можно определить с помощью корреляционной электронной микроскопии.

Коннектомика

Серийная срезовая электронная микроскопия была широко разработана для использования в изучении нервной системы. Например, первое применение серийной сканирующей электронной микроскопии с блоками было на кортикальной ткани грызунов. [19] Реконструкция цепей из данных, полученных этим высокопроизводительным методом, является сложной задачей, и научная игра Citizen EyeWire была разработана для помощи в исследованиях в этой области.

Вычислительная нейроанатомия

Это область, которая использует различные методы визуализации и вычислительные методы для моделирования и количественной оценки пространственно-временной динамики нейроанатомических структур как в нормальных, так и в клинических популяциях.

Модельные системы

Помимо человеческого мозга , существует множество других животных, чьи мозги и нервные системы подверглись обширному изучению в качестве модельных систем , включая мышей, рыбок данио-рерио , [20] плодовую мушку , [21] и вид круглых червей под названием C. elegans . У каждого из них есть свои преимущества и недостатки в качестве модельной системы. Например, нервная система C. elegans чрезвычайно стереотипна от одного отдельного червя к другому. Это позволило исследователям с помощью электронной микроскопии составить карту путей и связей всех 302 нейронов этого вида. Плодовая мушка широко изучается отчасти потому, что ее генетика очень хорошо изучена и легко поддается манипуляциям. Мышь используется потому, что, как млекопитающее, ее мозг по структуре больше похож на наш собственный (например, у нее шестислойная кора , но ее гены можно легко модифицировать, а ее репродуктивный цикл относительно быстрый).

Caenorhabditis elegans

Стержневидное тело содержит пищеварительную систему, идущую от рта на одном конце до ануса на другом. Рядом с пищеварительной системой находится нервный тяж с мозгом на конце, около рта.
Нервная система типичного билатерального животного в виде нервного тяжа с сегментарными расширениями и «мозгом» спереди.

Мозг небольшой и простой у некоторых видов, таких как нематодный червь, у которого план тела довольно прост: трубка с полой кишечной полостью, идущая от рта до ануса, и нервный тяж с расширением ( ганглием ) для каждого сегмента тела, с особенно большим ганглием спереди, называемым мозгом. Нематода Caenorhabditis elegans была изучена из-за ее важности в генетике. [22] В начале 1970-х годов Сидни Бреннер выбрал ее в качестве модельной системы для изучения того, как гены контролируют развитие, включая развитие нейронов. Одним из преимуществ работы с этим червем является то, что нервная система гермафродита содержит ровно 302 нейрона, всегда в одних и тех же местах, создавая идентичные синаптические связи у каждого червя. [23] Команда Бреннера разрезала червей на тысячи ультратонких срезов и фотографировала каждый срез под электронным микроскопом, затем визуально сопоставляла волокна от среза к срезу, чтобы составить карту каждого нейрона и синапса во всем теле, чтобы получить полный коннектом нематоды. [24] Ничего, приближающегося к такому уровню детализации, не доступно ни для одного другого организма, и эта информация была использована для проведения множества исследований, которые были бы невозможны без нее. [25]

Дрозофила меланогастер

Drosophila melanogaster является популярным экспериментальным животным, поскольку его легко выращивать в больших количествах в дикой природе, у него короткий период генерации, а мутантные животные легкодоступны.

У членистоногих есть центральный мозг с тремя отделами и большими оптическими долями позади каждого глаза для визуальной обработки. Мозг плодовой мушки содержит несколько миллионов синапсов, по сравнению с по крайней мере 100 миллиардами в человеческом мозге. Примерно две трети мозга дрозофилы посвящены визуальной обработке .

Томас Хант Морган начал работать с дрозофилой в 1906 году, и эта работа принесла ему Нобелевскую премию по медицине 1933 года за определение хромосом как вектора наследования генов. Благодаря большому набору инструментов, доступных для изучения генетики дрозофилы , они стали естественным предметом для изучения роли генов в нервной системе. [26] Геном был секвенирован и опубликован в 2000 году. Около 75% известных генов болезней человека имеют узнаваемое соответствие в геноме плодовых мушек. Дрозофила используется в качестве генетической модели для нескольких неврологических заболеваний человека, включая нейродегенеративные расстройства, болезнь Паркинсона, болезнь Хантингтона, спиноцеребеллярную атаксию и болезнь Альцгеймера. Несмотря на большое эволюционное расстояние между насекомыми и млекопитающими, многие основные аспекты нейрогенетики дрозофилы оказались актуальными для людей. Например, первые гены биологических часов были идентифицированы путем изучения мутантов Drosophila , у которых наблюдались нарушенные циклы суточной активности. [27]

Смотрите также

Цитаты

  1. ^ Атта, Х. М. (1999). «Хирургический папирус Эдвина Смита: старейший известный хирургический трактат». American Surgeon . 65 (12): 1190–1192. doi : 10.1177/000313489906501222. PMID  10597074. S2CID  30179363.
  2. ^ Роуз, Ф. (2009). «Церебральная локализация в античности». Журнал истории нейронаук . 18 (3): 239–247. doi :10.1080/09647040802025052. PMID  20183203. S2CID  5195450.
  3. ^ ab Rocca, J. (2003). Гален о мозге: анатомические знания и физиологические размышления во втором веке нашей эры. Исследования по древней медицине. Т. 26. Brill. С. 1–313. ISBN 978-90-474-0143-8. PMID  12848196.
  4. ^ Поттер, П. (1976). «Герофил Халкидонский: оценка его места в истории анатомии». Бюллетень истории медицины . 50 (1): 45–60. ISSN  0007-5140. JSTOR  44450313. PMID  769875.
  5. ^ Реверон, Р.Р. (2014). «Герофил и Эрасистрат, пионеры анатомического вскрытия человека». Везалий: Acta Internationales Historiae Medicinae . 20 (1): 55–58. ПМИД  25181783.
  6. ^ Аджита, Р. (2015). «Гален и его вклад в анатомию: обзор». Журнал эволюции медицинских и стоматологических наук . 4 (26): 4509–4517. doi : 10.14260/jemds/2015/651 .
  7. ^ Джинн, SR; Лоруссо, Л. (2008). «Мозг, разум и тело: взаимодействие с искусством в Италии эпохи Возрождения». Журнал истории нейронаук . 17 (3): 295–313. doi :10.1080/09647040701575900. PMID  18629698. S2CID  35600367.
  8. ^ Маркатос, К.; Читас, Д.; Цакотос, Г.; Караману, М.; Пьягку, М.; Мазаракис, А.; Джонсон, Э. (2020). «Андреас Везалий Брюссельский (1514–1564): его вклад в область функциональной нейроанатомии и критика его предшественников». Acta Chirurgica Belgica . 120 (6): 437–441. doi :10.1080/00015458.2020.1759887. PMID  32345153. S2CID  216647830.
  9. ^ Сплавски, Б. (2019). «Андреас Везалий, предшественник нейрохирургии: как его прогрессивные научные достижения повлияли на его профессиональную жизнь и судьбу». Мировая нейрохирургия . 129 : 202–209. doi : 10.1016/j.wneu.2019.06.008. PMID  31201946. S2CID  189897890.
  10. ^ Neher, A (2009). «Кристофер Рен, Томас Уиллис и изображение мозга и нервов». Журнал медицинских гуманитарных наук . 30 (3): 191–200. doi :10.1007/s10912-009-9085-5. PMID  19633935. S2CID  11121186.
  11. ^ Грибовидные тела плодовой мушки. Архивировано 16 июля 2012 г. в archive.today.
  12. ^ Джинджер, М.; Хаберл, М.; Концельманн, К.-К.; Шварц, М.; Фрик, А. (2013). «Раскрытие секретов нейронных цепей с помощью технологии рекомбинантного вируса бешенства». Front. Neural Circuits . 7 : 2. doi : 10.3389/fncir.2013.00002 . PMC 3553424. PMID  23355811 . 
  13. ^ Макговерн, AE; Дэвис-Пойнтер, N; Ракоци, J; Фиппс, S; Симмонс, DG; Маццоне, SB (2012). «Антероградная трассировка нейронных цепей с использованием генетически модифицированного вируса простого герпеса, экспрессирующего EGFP». J Neurosci Methods . 209 (1): 158–67. doi :10.1016/j.jneumeth.2012.05.035. PMID  22687938. S2CID  20370171.
  14. ^ Kuypers HG, Ugolini G (февраль 1990). «Вирусы как транснейрональные трассеры». Trends in Neurosciences . 13 (2): 71–5. doi :10.1016/0166-2236(90)90071-H. PMID  1690933. S2CID  27938628.
  15. ^ Rinaman L, Schwartz G (март 2004). «Антероградное транснейрональное вирусное отслеживание центральных висцеросенсорных путей у крыс». Журнал нейронауки . 24 (11): 2782–6. doi : 10.1523/JNEUROSCI.5329-03.2004 . PMC 6729508. PMID  15028771 . 
  16. ^ Norgren RB, McLean JH, Bubel HC, Wander A, Bernstein DI, Lehman MN (март 1992). «Антероградный транспорт HSV-1 и HSV-2 в зрительной системе». Brain Research Bulletin . 28 (3): 393–9. doi :10.1016/0361-9230(92)90038-Y. PMID  1317240. S2CID  4701001.
  17. ^ Card, JP (2001). "Нейроинвазивность вируса псевдобешенства: окно в функциональную организацию мозга". Advances in Virus Research . 56 : 39–71. doi :10.1016/S0065-3527(01)56004-2. ISBN 9780120398560. PMID  11450308.
  18. ^ Card, JP (2011). «Подход с использованием условного репортера вируса псевдобешенства с двойной инфекцией для идентификации проекций на коллатерализованные нейроны в сложных нейронных цепях». PLOS ONE . 6 (6): e21141. Bibcode : 2011PLoSO...621141C. doi : 10.1371/journal.pone.0021141 . PMC 3116869. PMID  21698154 . 
  19. ^ Денк, В.; Хорстманн, Х. (2004). «Серийная сканирующая электронная микроскопия с гранями блоков для реконструкции трехмерной наноструктуры тканей». PLOS Biology . 2 (11): e329. doi : 10.1371/journal.pbio.0020329 . PMC 524270. PMID  15514700 . 
  20. ^ Вуллиманн, Марио Ф.; Рапп, Барбар; Райхерт, Генрих (1996). Нейроанатомия мозга данио-рерио: топологический атлас. Birkh[Ux9451]user Verlag. ISBN 3-7643-5120-9. Архивировано из оригинала 2013-06-15 . Получено 2016-10-16 .
  21. ^ "Атлас мозга дрозофилы". Архивировано из оригинала 2011-07-16 . Получено 2011-03-24 .
  22. ^ "WormBook: Онлайн-обзор биологии C. elegans". Архивировано из оригинала 2011-10-11 . Получено 2011-10-14 .
  23. ^ Хоберт, Оливер (2005). Исследовательское сообщество C. elegans (ред.). «Спецификация нервной системы». WormBook : 1–19. doi :10.1895/wormbook.1.12.1. PMC 4781215 . PMID  18050401. Архивировано из оригинала 2011-07-17 . Получено 2011-11-05 . 
  24. ^ Уайт, Дж. Г.; Саутгейт, Э.; Томсон, Дж. Н.; Бреннер, С. (1986). «Структура нервной системы нематоды Caenorhabditis elegans». Philosophical Transactions of the Royal Society B. 314 ( 1165): 1–340. Bibcode : 1986RSPTB.314....1W. doi : 10.1098/rstb.1986.0056. PMID  22462104.
  25. ^ Hodgkin J (2001). " Caenorhabditis elegans ". В Brenner S, Miller JH (ред.). Энциклопедия генетики . Elsevier. стр. 251–256. ISBN 978-0-12-227080-2.
  26. ^ "Flybrain: Онлайн-атлас и база данных нервной системы дрозофилы". Архивировано из оригинала 2016-05-16 . Получено 2011-10-14 .
  27. ^ Konopka, RJ; Benzer, S (1971). "Часовые мутанты Drosophila melanogaster". Proc. Natl. Acad. Sci. USA . 68 (9): 2112–6. Bibcode : 1971PNAS...68.2112K. doi : 10.1073 /pnas.68.9.2112 . PMC 389363. PMID  5002428. 

Источники

Внешние ссылки

На Викискладе есть медиафайлы по теме «Нейроанатомия» .