stringtranslate.com

Глия

Глия , также называемая глиальными клетками ( глиоцитами ) или нейроглией , — это ненейрональные клетки в центральной нервной системе ( головном и спинном мозге ) и периферической нервной системе , которые не производят электрические импульсы. Нейроглия составляет более половины объема нервной ткани в организме человека . [1] Они поддерживают гомеостаз , образуют миелин в периферической нервной системе и обеспечивают поддержку и защиту нейронов . [2] В центральной нервной системе глиальные клетки включают олигодендроциты , астроциты , эпендимальные клетки и микроглию , а в периферической нервной системе они включают шванновские клетки и сателлитные клетки .

Функция

Они выполняют четыре основные функции:

Они также играют роль в нейротрансмиссии и синаптических связях , [3] а также в физиологических процессах, таких как дыхание . [4] [5] [6] Хотя считалось, что глиальные клетки превосходят по численности нейроны в соотношении 10:1, недавние исследования с использованием новых методов и переоценка исторических количественных данных предполагают общее соотношение менее 1:1, со значительными различиями между различными тканями мозга. [7] [8]

Глиальные клетки имеют гораздо больше клеточного разнообразия и функций, чем нейроны, и глиальные клетки могут реагировать на нейротрансмиссию и манипулировать ею многими способами. Кроме того, они могут влиять как на сохранение, так и на консолидацию воспоминаний . [1]

Глия была открыта в 1856 году патологом Рудольфом Вирховым в ходе его поисков «соединительной ткани» в мозге. [9] Термин происходит от греческого γλία и γλοία «клей» [10] ( англ.: / ˈɡl iːə / или / ˈɡl aɪə / ) , и предполагает первоначальное впечатление, что они были клеем нервной системы .

Типы

Нейроглия мозга, показанная методом Гольджи
Астроциты можно идентифицировать в культуре, поскольку, в отличие от других зрелых глиальных клеток, они экспрессируют глиальный фибриллярный кислый белок (GFAP).
Глиальные клетки в мозге крысы, окрашенные антителом против GFAP
Различные типы нейроглии

Макроглия

Образуется из эктодермальной ткани.

Микроглия

Микроглия — это специализированные макрофаги, способные к фагоцитозу , которые защищают нейроны центральной нервной системы . [22] Они происходят из самой ранней волны мононуклеарных клеток, которые возникают в кровяных островках желточного мешка на ранних стадиях развития и колонизируют мозг вскоре после того, как начинают дифференцироваться нейронные предшественники. [23]

Эти клетки находятся во всех областях головного и спинного мозга. Микроглиальные клетки малы по сравнению с макроглиальными клетками, имеют изменяющуюся форму и продолговатые ядра. Они подвижны в мозге и размножаются при его повреждении. В здоровой центральной нервной системе отростки микроглии постоянно опрашивают все аспекты своей среды (нейроны, макроглию и кровеносные сосуды). В здоровом мозге микроглия направляет иммунный ответ на повреждение мозга и играет важную роль в воспалении, которое сопровождает повреждение. Многие заболевания и расстройства связаны с дефицитом микроглии, такие как болезнь Альцгеймера , болезнь Паркинсона и БАС .

Другой

Питуициты из задней доли гипофиза являются глиальными клетками с характеристиками, общими с астроцитами. [ 24] Танициты в срединном возвышении гипоталамуса являются типом эпендимальных клеток , которые происходят от радиальной глии и выстилают основание третьего желудочка . [25] Drosophila melanogaster , плодовая мушка, содержит многочисленные типы глиальных клеток, которые функционально похожи на глию млекопитающих, но тем не менее классифицируются по-другому. [26]

Общее количество

В целом, нейроглиальные клетки меньше нейронов. В человеческом мозге приблизительно 85 миллиардов глиальных клеток, [8] примерно столько же, сколько нейронов. [8] Глиальные клетки составляют около половины общего объема головного и спинного мозга. [27] Соотношение глии к нейронам варьируется от одной части мозга к другой. Соотношение глии к нейронам в коре головного мозга составляет 3,72 (60,84 миллиарда глиальных клеток (72%); 16,34 миллиарда нейронов), тогда как в мозжечке оно составляет всего 0,23 (16,04 миллиарда глиальных клеток; 69,03 миллиарда нейронов). Соотношение в сером веществе коры головного мозга составляет 1,48, а для серого и белого вещества вместе взятых — 3,76. [27] Соотношение базальных ганглиев, промежуточного мозга и ствола мозга вместе взятых составляет 11,35. [27]

Общее количество глиальных клеток в мозге человека распределено по различным типам, при этом наиболее распространенными являются олигодендроциты (45–75%), за которыми следуют астроциты (19–40%) и микроглия (около 10% или меньше). [8]

Разработка

Астроциты культуры мозга плода 23 недели

Большинство глиальных клеток происходят из эктодермальной ткани развивающегося эмбриона , в частности, нервной трубки и гребня . Исключением является микроглия , которая происходит из гемопоэтических стволовых клеток . У взрослых микроглия в значительной степени является самообновляющейся популяцией и отличается от макрофагов и моноцитов, которые инфильтрируют поврежденную и больную ЦНС.

В центральной нервной системе глия развивается из желудочковой зоны нервной трубки. К этим глиям относятся олигодендроциты, эпендимальные клетки и астроциты. В периферической нервной системе глия развивается из нервного гребня. К этим ПНС-глиям относятся шванновские клетки в нервах и сателлитные глиальные клетки в ганглиях.

Способность делиться

Глия сохраняет способность подвергаться клеточным делениям во взрослом возрасте, тогда как большинство нейронов не могут. Эта точка зрения основана на общей неспособности зрелой нервной системы заменять нейроны после травмы, такой как инсульт или травма, где очень часто наблюдается значительная пролиферация глии, или глиоз , вблизи или в месте повреждения. Однако подробные исследования не обнаружили никаких доказательств того, что «зрелая» глия, такая как астроциты или олигодендроциты , сохраняет митотическую способность. Только резидентные клетки-предшественники олигодендроцитов, по-видимому, сохраняют эту способность после созревания нервной системы.

Известно, что глиальные клетки способны к митозу . Напротив, научное понимание того, являются ли нейроны постоянно постмитотическими , [28] или способны к митозу, [29] [30] [31] все еще развивается. В прошлом считалось, что глия [ кем? ] лишена определенных особенностей нейронов. Например, считалось, что глиальные клетки не имеют химических синапсов или не выделяют передатчики . Они считались пассивными наблюдателями нейронной передачи. Однако недавние исследования показали, что это не совсем так. [32]

Функции

Некоторые глиальные клетки выполняют функцию физической поддержки нейронов. Другие обеспечивают нейроны питательными веществами и регулируют внеклеточную жидкость мозга, особенно окружающую нейроны и их синапсы . Во время раннего эмбриогенеза глиальные клетки направляют миграцию нейронов и производят молекулы, которые изменяют рост аксонов и дендритов . Некоторые глиальные клетки демонстрируют региональное разнообразие в ЦНС, и их функции могут различаться между регионами ЦНС. [33]

Восстановление и развитие нейронов

Глия имеет решающее значение в развитии нервной системы и в таких процессах, как синаптическая пластичность и синаптогенез . Глия играет роль в регуляции восстановления нейронов после травмы. В центральной нервной системе (ЦНС) глия подавляет восстановление. Глиальные клетки, известные как астроциты, увеличиваются и размножаются, образуя рубец, и производят ингибирующие молекулы, которые подавляют повторный рост поврежденного или разорванного аксона. В периферической нервной системе (ПНС) глиальные клетки, известные как шванновские клетки (или также как нейрилеммоциты), способствуют восстановлению. После повреждения аксонов шванновские клетки регрессируют к более раннему состоянию развития, чтобы стимулировать повторный рост аксона. Это различие между ЦНС и ПНС вселяет надежды на регенерацию нервной ткани в ЦНС. Например, спинной мозг может быть восстановлен после травмы или разрыва.

Создание миелиновой оболочки

Олигодендроциты находятся в ЦНС и напоминают осьминога: они имеют луковичные клеточные тела с пятнадцатью отростками, похожими на руки. Каждый отросток тянется к аксону и обвивается вокруг него, создавая миелиновую оболочку. Миелиновая оболочка изолирует нервное волокно от внеклеточной жидкости и ускоряет проведение сигнала по нервному волокну. [34] В периферической нервной системе шванновские клетки отвечают за выработку миелина. Эти клетки окутывают нервные волокна ПНС, многократно обвиваясь вокруг них. Этот процесс создает миелиновую оболочку, которая не только способствует проводимости, но и помогает в регенерации поврежденных волокон.

Нейротрансмиссия

Астроциты являются важнейшими участниками трехстороннего синапса . [35] [36] [37] [38] Они выполняют несколько важнейших функций, включая очистку нейротрансмиттеров из синаптической щели , что помогает различать отдельные потенциалы действия и предотвращает токсическое накопление определенных нейротрансмиттеров, таких как глутамат , которое в противном случае привело бы к эксайтотоксичности . Кроме того, астроциты высвобождают глиотрансмиттеры, такие как глутамат, АТФ и D-серин, в ответ на стимуляцию. [39]

Клиническое значение

Неопластические глиальные клетки, окрашенные антителом к ​​GFAP (коричневым), из биопсии мозга

В то время как глиальные клетки в ПНС часто помогают в восстановлении утраченных нейронных функций, потеря нейронов в ЦНС не приводит к подобной реакции нейроглии. [18] В ЦНС восстановление произойдет только в том случае, если травма была легкой, а не тяжелой. [40] Когда возникает тяжелая травма, выживание оставшихся нейронов становится оптимальным решением. Однако некоторые исследования, изучающие роль глиальных клеток в болезни Альцгеймера, начинают противоречить полезности этой функции и даже утверждают, что она может «усугубить» болезнь. [41] Помимо влияния на потенциальное восстановление нейронов при болезни Альцгеймера, рубцевание и воспаление от глиальных клеток также были вовлечены в дегенерацию нейронов, вызванную боковым амиотрофическим склерозом . [42]

Помимо нейродегенеративных заболеваний, широкий спектр вредных воздействий, таких как гипоксия или физическая травма, может привести к физическому повреждению ЦНС. [40] Как правило, когда происходит повреждение ЦНС, глиальные клетки вызывают апоптоз среди окружающих клеточных тел. [40] Затем возникает большая активность микроглии , которая приводит к воспалению, и, наконец, происходит сильное высвобождение молекул, ингибирующих рост. [40]

История

Хотя глиальные клетки и нейроны, вероятно, впервые были обнаружены в одно и то же время в начале 19 века, в отличие от нейронов, морфологические и физиологические свойства которых были непосредственно наблюдаемы первыми исследователями нервной системы, глиальные клетки до середины 20 века считались всего лишь «клеем», который удерживал нейроны вместе. [43]

Глиальные клетки были впервые описаны в 1856 году патологом Рудольфом Вирховом в комментарии к его публикации 1846 года о соединительной ткани. Более подробное описание глиальных клеток было представлено в книге 1858 года «Клеточная патология» того же автора. [44]

При анализе маркеров различных типов клеток было обнаружено, что мозг Альберта Эйнштейна содержит значительно больше глии, чем нормальный мозг в левой угловой извилине , области, которая, как считается, отвечает за математическую обработку и язык. [45] Однако из 28 статистических сравнений мозга Эйнштейна и контрольного мозга, обнаружение одного статистически значимого результата неудивительно, и утверждение, что мозг Эйнштейна отличается, не является научным (ср. проблему множественных сравнений ). [46]

В ходе эволюции увеличивается не только соотношение глии к нейронам, но и размер глии. Астроглиальные клетки в мозге человека имеют объем в 27 раз больше, чем в мозге мыши. [47]

Эти важные научные открытия могут начать сдвигать нейроцентрическую перспективу в сторону более целостного взгляда на мозг, который охватывает также глиальные клетки. На протяжении большей части двадцатого века ученые игнорировали глиальные клетки как простые физические каркасы для нейронов. Недавние публикации предположили, что количество глиальных клеток в мозге коррелирует с интеллектом вида. [48] Более того, доказательства демонстрируют активную роль глии, в частности астроглии, в когнитивных процессах, таких как обучение и память. [49] [50]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ AB Филдс, Р. Дуглас; Арак, Альфонсо; Йохансен-Берг, Хайди; Лим, Су-Сян; Линч, Гэри; Нейв, Клаус-Армин; Недергаард, Майкен; Перес, Рэй; Сейновский, Терренс; Уэйк, Хироаки (октябрь 2014 г.). «Глиальная биология в обучении и познании». Нейробиолог . 20 (5): 426–31. дои : 10.1177/1073858413504465. ISSN  1073-8584. ПМЦ  4161624 . ПМИД  24122821.
  2. ^ Jessen KR, Mirsky R (август 1980). «Глиальные клетки в энтеральной нервной системе содержат глиальный фибриллярный кислый белок». Nature . 286 (5774): 736–37. Bibcode :1980Natur.286..736J. doi :10.1038/286736a0. PMID  6997753. S2CID  4247900.
  3. ^ Wolosker H, Dumin E, Balan L, Foltyn VN (июль 2008 г.). «D-аминокислоты в мозге: D-серин в нейротрансмиссии и нейродегенерации». Журнал FEBS . 275 (14): 3514–26. doi : 10.1111/j.1742-4658.2008.06515.x . PMID  18564180. S2CID  25735605.
  4. ^ Сваминатан, Никхил (янв.–февр. 2011 г.). «Глия – другие клетки мозга». Discover . Архивировано из оригинала 2014-02-08 . Получено 2011-06-06 .
  5. ^ Gourine AV, Kasymov V, Marina N, et al. (Июль 2010). "Астроциты контролируют дыхание через pH-зависимое высвобождение АТФ". Science . 329 (5991): 571–75. Bibcode :2010Sci...329..571G. doi :10.1126/science.1190721. PMC 3160742 . PMID  20647426. 
  6. ^ Бельтран-Кастильо С., Оливарес М.Дж., Контрерас Р.А., Суньига Г., Льона И., фон Бернхарди Р. и др. (2017). «D-серин, выделяемый астроцитами ствола мозга, регулирует реакцию дыхания на уровень CO2». Нат Коммун . 8 (1): 838. Бибкод : 2017NatCo...8..838B. дои : 10.1038/s41467-017-00960-3. ПМЦ 5635109 . ПМИД  29018191. 
  7. ^ фон Бартхельд, Кристофер С. (ноябрь 2018 г.). «Мифы и правда о клеточном составе человеческого мозга: обзор влиятельных концепций». Журнал химической нейроанатомии . 93 : 2–15. doi : 10.1016/j.jchemneu.2017.08.004. ISSN  1873-6300. PMC 5834348. PMID 28873338  . 
  8. ^ abcd фон Бартхельд, Кристофер С.; Бахней, Джами; Геркулано-Хаузел, Сузана (2016-12-15). «Поиск истинного числа нейронов и глиальных клеток в человеческом мозге: обзор 150 лет подсчета клеток». Журнал сравнительной неврологии . 524 (18): 3865–95. doi :10.1002/cne.24040. ISSN  1096-9861. PMC 5063692. PMID 27187682  . 
  9. ^ "Classic Papers". Network Glia . Max Delbrueck Center für Molekulare Medizin (MDC) Berlin-Buch. Архивировано из оригинала 8 мая 2020 года . Получено 14 ноября 2015 года .
  10. ^ γλοία, γλία. Лидделл, Генри Джордж ; Скотт, Роберт ; Греко-английский словарь в проекте «Персей» .
  11. ^ «Корень мысли: что делают глиальные клетки?». Scientific American . 2009-10-27. Архивировано из оригинала 2023-06-12 . Получено 2023-06-12 .
  12. ^ Сваминатан, Н (2008). «Загадка сканирования мозга решена». Scientific American Mind . Октябрь–ноябрь (5): 7. doi :10.1038/scientificamericanmind1008-7b.
  13. ^ Torres A (2012). «Внеклеточный Ca2+ действует как посредник связи от нейронов к глии». Science Signaling . 5 января 24 (208): 208. doi :10.1126/scisignal.2002160. PMC 3548660. PMID  22275221 . 
  14. ^ Baumann N, Pham-Dinh D (апрель 2001 г.). «Биология олигодендроцитов и миелина в центральной нервной системе млекопитающих». Physiological Reviews . 81 (2): 871–927. doi :10.1152/physrev.2001.81.2.871. PMID  11274346.
  15. ^ Johansson CB, Momma S, Clarke DL, Risling M, Lendahl U, Frisén J (январь 1999). «Идентификация нейральной стволовой клетки в центральной нервной системе взрослого млекопитающего». Cell . 96 (1): 25–34. doi : 10.1016/S0092-8674(00)80956-3 . PMID  9989494. S2CID  9658786.
  16. ^ Newman EA (октябрь 2003 г.). «Новые роли астроцитов: регуляция синаптической передачи». Trends in Neurosciences . 26 (10): 536–42. doi :10.1016/S0166-2236(03)00237-6. PMID  14522146. S2CID  14105472.
  17. ^ Кэмпбелл К, Гётц М (май 2002). «Радиальная глия: многоцелевые клетки для развития мозга позвоночных». Trends in Neurosciences . 25 (5): 235–38. doi :10.1016/s0166-2236(02)02156-2. PMID  11972958. S2CID  41880731.
  18. ^ ab Jessen KR, Mirsky R (сентябрь 2005 г.). «Происхождение и развитие глиальных клеток в периферических нервах». Nature Reviews. Neuroscience . 6 (9): 671–82. doi :10.1038/nrn1746. PMID  16136171. S2CID  7540462.
  19. ^ Ханани, М. «Сателлитные глиальные клетки в сенсорных ганглиях: от формы к функции». Brain Res. Rev. 48:457–76, 2005
  20. ^ Ohara PT, Vit JP, Bhargava A, Jasmin L (декабрь 2008 г.). «Доказательства роли коннексина 43 в боли тройничного нерва с использованием РНК-интерференции in vivo». Журнал нейрофизиологии . 100 (6): 3064–73. doi :10.1152/jn.90722.2008. PMC 2604845. PMID  18715894 . 
  21. ^ Bassotti G, Villanacci V, Antonelli E, Morelli A, Salerni B (июль 2007 г.). «Энтерические глиальные клетки: новые игроки в моторике желудочно-кишечного тракта?». Laboratory Investigation . 87 (7): 628–32. doi : 10.1038/labinvest.3700564 . PMID  17483847.
  22. ^ Бродал, 2010: стр. 19
  23. ^ «Никогда не отдыхающая микроглия: физиологические роли в здоровом мозге и патологические последствия». A Sierra, ME Tremblay, H Wake – 2015 – books.google.com
  24. ^ Miyata, S; Furuya, K; Nakai, S; Bun, H; Kiyohara, T (апрель 1999). «Морфологическая пластичность и перестройка цитоскелетов в питуицитах, культивируемых из нейрогипофиза взрослой крысы». Neuroscience Research . 33 (4): 299–306. doi :10.1016/s0168-0102(99)00021-8. PMID  10401983. S2CID  24687965.
  25. ^ Родригес, EM; Бласкес, JL; Пастор, FE; Пелаес, B; Пенья, P; Перуццо, B; Амат, P (2005). «Гипоталамические танициты: ключевой компонент взаимодействия эндокринной системы мозга» (PDF) . Международный обзор цитологии . 247 : 89–164. doi :10.1016/s0074-7696(05)47003-5. hdl : 10366/17544 . PMID  16344112.
  26. ^ Freeman, Marc R. (2015-02-26). "DrosophilaCentral Nervous System Glia". Cold Spring Harbor Perspectives in Biology . 7 (11): a020552. doi : 10.1101/cshperspect.a020552 . ISSN  1943-0264. PMC 4632667. PMID 25722465  . 
  27. ^ abc Azevedo FA, Carvalho LR, Grinberg LT и др. (апрель 2009 г.). «Равное количество нейрональных и ненейрональных клеток делает человеческий мозг изометрически увеличенным мозгом примата». Журнал сравнительной неврологии . 513 (5): 532–41. doi :10.1002/cne.21974. PMID  19226510. S2CID  5200449.
  28. ^ Herrup K, Yang Y (май 2007). «Регуляция клеточного цикла в постмитотическом нейроне: оксюморон или новая биология?». Nature Reviews. Neuroscience . 8 (5): 368–78. doi :10.1038/nrn2124. PMID  17453017. S2CID  12908713.
  29. ^ Goldman SA, Nottebohm F (апрель 1983 г.). «Нейрональное производство, миграция и дифференциация в ядре голосового контроля мозга взрослой самки канарейки». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 80 (8): 2390–94. Bibcode : 1983PNAS...80.2390G. doi : 10.1073/pnas.80.8.2390 . PMC 393826. PMID  6572982 . 
  30. ^ Эрикссон PS, Перфильева E, Бьорк-Эрикссон T и др. (Ноябрь 1998 г.). «Нейрогенез в гиппокампе взрослого человека». Nature Medicine . 4 (11): 1313–17. doi : 10.1038/3305 . PMID  9809557.
  31. ^ Gould E, Reeves AJ, Fallah M, Tanapat P, Gross CG, Fuchs E (апрель 1999 г.). «Нейрогенез гиппокампа у взрослых приматов Старого Света». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 96 (9): 5263–67. Bibcode : 1999PNAS...96.5263G. doi : 10.1073/pnas.96.9.5263 . PMC 21852. PMID  10220454 . 
  32. ^ Филдс, Р. Дуглас (2009). Другой мозг . Саймон и Шустер. ISBN 9780743291422.[ нужна страница ]
  33. ^ Веркман, Инге Л.; Лентферинк, Деннис Х.; Барон, Виа (2020-07-09). «Макроглиальное разнообразие: белые и серые области и отношение к ремиелинизации». Cellular and Molecular Life Sciences . 78 (1): 143–71. doi : 10.1007/s00018-020-03586-9 . ISSN  1420-9071. PMC 7867526 . PMID  32648004. 
  34. ^ Саладин, К (2011). Анатомия человека (3-е изд.). McGraw-Hill. стр. 357. ISBN 9780071222075.
  35. ^ Ньюман, Эрик А. (2003). «Новые роли астроцитов: регуляция синаптической передачи». Тенденции в нейронауках . 26 (10): 536–42. doi :10.1016/S0166-2236(03)00237-6. PMID  14522146. S2CID  14105472.
  36. ^ Halassa MM, Fellin T, Haydon PG (2007). «Трехкомпонентный синапс: роль глиотрансмиссии в здоровье и болезни». Trends Mol Med . 13 (2): 54–63. doi :10.1016/j.molmed.2006.12.005. PMID  17207662.
  37. ^ Perea G, Navarrete M, Araque A (2009). «Трехсторонние синапсы: астроциты обрабатывают и контролируют синаптическую информацию». Trends Neurosci . 32 (8): 421–31. doi :10.1016/j.tins.2009.05.001. hdl :10261/62092. PMID  19615761. S2CID  16355401.
  38. ^ Santello M, Calì C, Bezzi P (2012). «Глиотрансмиссия и трехсторонний синапс». Синаптическая пластичность . Достижения в экспериментальной медицине и биологии. Т. 970. С. 307–31. doi :10.1007/978-3-7091-0932-8_14. ISBN 978-3-7091-0931-1. PMID  22351062.
  39. ^ Мартино М., Парпура В., Мотет Дж. П. (2014). «Механизмы захвата и высвобождения D-серина в мозге, специфичные для разных типов клеток». Front Synaptic Neurosci . 6 : 12. doi : 10.3389/fnsyn.2014.00012 . PMC 4039169 . PMID  24910611. 
  40. ^ abcd Пувес, Дейл (2012). Нейронаука (5-е изд.). Синауэр Ассошиэйтс. стр. 560–80. ISBN 978-0878936465.
  41. ^ Лопатеги Кабесас, И.; Батиста, А. Эррера; Рол, Г. Пентон (2014). «Papel de la glía en la enfermedad de Alzheimer. Futuras imlicaciones terapéuticas». Неврология . 29 (5): 305–09. дои : 10.1016/j.nrl.2012.10.006 . ПМИД  23246214.
  42. ^ Valori, Chiara F.; Brambilla, Liliana; Martorana, Francesca; Rossi, Daniela (2013-08-03). «Многогранная роль глиальных клеток при боковом амиотрофическом склерозе». Cellular and Molecular Life Sciences . 71 (2): 287–97. doi :10.1007/s00018-013-1429-7. ISSN  1420-682X. PMC 11113174 . PMID  23912896. S2CID  14388918. 
  43. ^ Фань, Сюэ; Аджид, Ив (август 2018 г.). «У истоков истории глии». Neuroscience . 385 : 255–71. doi : 10.1016/j.neuroscience.2018.05.050. PMID  29890289. S2CID  48360939.
  44. ^ Kettenmann H, Verkhratsky A (декабрь 2008 г.). «Нейроглия: 150 лет спустя». Trends in Neurosciences . 31 (12): 653–59. doi :10.1016/j.tins.2008.09.003. PMID  18945498. S2CID  7135630.
  45. ^ Diamond MC, Scheibel AB, Murphy GM Jr, Harvey T, «О мозге ученого: Альберт Эйнштейн». Архивировано 26 сентября 2019 г. в Wayback Machine , Experimental Neurology 1985; 198–204», получено 18 февраля 2017 г.
  46. ^ Хайнс, Теренс (2014-07-01). «Нейромифология мозга Эйнштейна». Мозг и познание . 88 : 21–25. doi :10.1016/j.bandc.2014.04.004. ISSN  0278-2626. PMID  24836969. S2CID  43431697.
  47. ^ Koob, Andrew (2009). Корень мысли . FT Press. стр. 186. ISBN 978-0-13-715171-4.
  48. ^ Aw, BL "5 причин, по которым глиальные клетки были так важны для человеческого интеллекта". Scientific Brains . Архивировано из оригинала 1 мая 2015 года . Получено 5 января 2015 года .
  49. ^ Вольтерра, Андреа; Мелдолези, Якопо (2004). «Квантовое высвобождение трансмиттера: не только из нейронов, но и из астроцитов?». Neuroglia . стр. 190–201. doi :10.1093/acprof:oso/9780195152227.003.0014. ISBN 978-0-19-515222-7.
  50. ^ Оберхайм, Нэнси Энн; Ван, Сяохай; Голдман, Стивен; Недергаард, Майкен (2006). «Астроцитарная сложность отличает человеческий мозг» (PDF) . Тенденции в нейронауках . 29 (10): 547–53. doi :10.1016/j.tins.2006.08.004. PMID  16938356. S2CID  17945890. Архивировано (PDF) из оригинала 21.02.2023 . Получено 21.02.2023 .

Библиография

Дальнейшее чтение

Внешние ссылки

На Викискладе есть медиафайлы по теме Глия .