Растительный опад (также листовой опад , древесный опад , почвенный опад , опад или мусор ) — это мертвый растительный материал (например , листья , кора , хвоя , ветки и кладодии ), упавший на землю. Этот детрит или мертвый органический материал и входящие в него питательные вещества добавляются в верхний слой почвы, широко известный как слой подстилки или горизонт О («О» означает «органический»). Мусор является важным фактором динамики экосистемы , поскольку он является показателем экологической продуктивности и может быть полезен при прогнозировании регионального круговорота питательных веществ и плодородия почвы . [1]
Опад характеризуется как свежие, неразложившиеся и легко распознаваемые (по видам и типам) растительные остатки. Это может быть что угодно: листья, шишки, иголки, ветки, кора, семена/орехи, бревна или репродуктивные органы (например, тычинки цветковых растений). Предметы диаметром более 2 см называются грубым наполнителем , а все, что меньше, — мелким наполнителем или наполнителем. На тип опада самым непосредственным образом влияет тип экосистемы . Например, на ткани листьев приходится около 70 процентов опада в лесах, но древесный опад имеет тенденцию увеличиваться с возрастом леса. [2] На лугах очень мало надземных многолетних тканей, поэтому годовой опад очень низок и почти равен чистой первичной продукции. [3]
В почвоведении почвенный опад классифицируют на три слоя, образующихся на поверхности горизонта О. Это слои L, F и H: [4]
Слой подстилки весьма изменчив по своей толщине, скорости разложения и содержанию питательных веществ и частично зависит от сезонности , видов растений, климата, плодородия почвы, высоты и широты . [1] Самая большая изменчивость опада зависит от сезонности; у каждого отдельного вида растения наблюдаются сезонные потери определенных частей его тела, что можно определить путем сбора и классификации растительного опада в течение года и, в свою очередь, влияет на толщину подстилочного слоя. В тропических условиях наибольшее количество мусора выпадает во второй половине засушливого сезона и в начале сезона дождей. [5] В результате этой изменчивости в зависимости от сезона скорость разложения для любой данной области также будет переменной.
Широта также оказывает сильное влияние на количество и толщину опада. В частности, количество мусора уменьшается с увеличением широты. В тропических лесах слой подстилки тонкий из-за быстрого разложения, [7] тогда как в бореальных лесах скорость разложения медленнее и приводит к накоплению толстого слоя подстилки, также известного как мор . [3] Чистая первичная продукция обратна этой тенденции, предполагая, что накопление органического вещества в основном является результатом скорости разложения.
Поверхностный детрит способствует улавливанию и проникновению дождевой воды в нижние слои почвы. Поверхностный детрит также предохраняет почву от пересыхания и перегрева. [8] Почвенная подстилка защищает агрегаты почвы от воздействия дождевых капель, предотвращая выброс частиц глины и ила из-за закупорки пор почвы. [9] Высвобождение частиц глины и ила снижает способность почвы поглощать воду и увеличивает поперечный поверхностный поток, ускоряя эрозию почвы . Кроме того, подстилка почвы уменьшает ветровую эрозию , предотвращая потерю влаги почвой и обеспечивая укрытие, предотвращающее транспортировку почвы.
Накопление органических веществ также помогает защитить почвы от ущерба, наносимого лесными пожарами . Почвенный мусор можно полностью удалить в зависимости от интенсивности и серьезности лесных пожаров и сезона. [10] В регионах с высокой частотой лесных пожаров наблюдается снижение плотности растительности и накопление почвенного мусора. Климат также влияет на глубину растительной подстилки. Обычно влажный тропический и субтропический климат приводит к сокращению слоев и горизонтов органического вещества из-за круглогодичного разложения и высокой плотности и роста растительности. В умеренном и холодном климате мусор накапливается и разлагается медленнее из-за более короткого вегетационного периода.
Чистая первичная продукция и опад тесно связаны. В каждой наземной экосистеме большая часть всей чистой первичной продукции теряется из-за травоядных животных и выпадения мусора. [ нужна цитата ] Из-за своей взаимосвязанности глобальные модели выпадения мусора аналогичны глобальным моделям чистой первичной продуктивности. [3] Растительный мусор, который может состоять из опавших листьев, веток, семян, цветов и других древесных остатков, составляет большую часть надземной чистой первичной продукции всех наземных экосистем. Грибок играет большую роль в возвращении питательных веществ из растительного опада обратно в экосистему. [11]
Подстилка обеспечивает среду обитания для множества организмов.
Некоторые растения специально приспособлены для прорастания и развития в подстилке. [12] Например, побеги колокольчика ( Hyacinthoides non-scripta ) прокалывают слой и появляются весной. Некоторые растения с корневищами , такие как щавель обыкновенный ( Oxalis acetosella ), хорошо себя чувствуют в этой среде обитания. [7]
Многие организмы, живущие на лесной подстилке, являются разлагателями , например, грибы . Организмы, чья диета состоит из растительного детрита, например дождевые черви , называются детритофагами . В сообщество редуцентов подстилочного слоя входят также бактерии , амебы , нематоды , коловратки , тихоходки, коллемболы , криптостигматы , черви , личинки насекомых , моллюски , панцирные клещи , мокрицы , многоножки . [7] Даже некоторые виды микроракообразных, особенно копеподы (например, Bryocyclops spp ., Graeteriella spp. , Olmeccyclops hondo , Moraria spp ., Bryocamptus spp ., Atheyella spp . ) [13] обитают во влажных местообитаниях из подстилки листьев и играют важную роль хищников и редуцентов. [14]
Потребление опада разлагателями приводит к расщеплению простых соединений углерода на углекислый газ (CO 2 ) и воду (H 2 O), а также высвобождает неорганические ионы (такие как азот и фосфор ) в почву, где окружающие растения могут затем реабсорбировать их. питательные вещества, которые были выброшены с опадом. Таким образом, опад становится важной частью круговорота питательных веществ, поддерживающего лесную среду.
По мере разложения мусора питательные вещества выбрасываются в окружающую среду. Часть подстилки, которая не поддается легкому разложению, называется гумусом . Подстилка способствует удержанию влаги в почве, охлаждая поверхность земли и удерживая влагу в разлагающихся органических веществах. Флора и фауна, разлагающие почвенный мусор, также способствуют дыханию почвы . Подстилочный слой разлагающейся биомассы является постоянным источником энергии для макро- и микроорганизмов. [15] [8]
Многочисленные рептилии , амфибии , птицы и даже некоторые млекопитающие полагаются на подстилку в качестве убежища и корма. Земноводные, такие как саламандры и червячи , обитают во влажном микроклимате под опавшими листьями на протяжении части или всего своего жизненного цикла. Это затрудняет их наблюдение. Съемочная группа BBC впервые запечатлела самку червяка с детенышами в документальном фильме, вышедшем в эфир в 2008 году . материал для гнезд . [17] Иногда опад даже обеспечивает энергией гораздо более крупных млекопитающих, например, в бореальных лесах , где опад лишайников является одним из основных компонентов рациона зимующих оленей и лосей . [18]
Во время старения листьев часть питательных веществ растения реабсорбируется из листьев. Концентрации питательных веществ в опаде отличаются от концентраций питательных веществ в зрелой листве за счет реабсорбции компонентов во время старения листьев. [3] Растения, которые растут в районах с низкой доступностью питательных веществ, как правило, производят мусор с низкой концентрацией питательных веществ, поскольку большая часть доступных питательных веществ реабсорбируется. После старения обогащенные питательными веществами листья превращаются в опад и оседают на почве внизу.
Опад является основным путем возврата питательных веществ в почву, особенно азота (N) и фосфора (P). Накопление этих питательных веществ в верхнем слое почвы известно как иммобилизация почвы . После того, как опад осядет, разложение слоя подстилки, происходящее за счет вымывания питательных веществ осадками и сквозняками , а также усилиями детритофагов, высвобождает продукты распада в почву ниже и, следовательно, способствует повышению катионообменной способности почвы. Особенно это справедливо для сильно выветрелых тропических почв. [20] Скорость разложения зависит от типа присутствующего подстилки. [12]
Выщелачивание — это процесс, при котором катионы, такие как железо (Fe) и алюминий (Al), а также органические вещества удаляются из подстилки и переносятся вниз в почву. Этот процесс известен как оподзоление и особенно интенсивен в бореальных и умеренно-прохладных лесах, состоящих главным образом из хвойных сосен, опад которых богат фенольными соединениями и фульвокислотами . [3]
В процессе биологического разложения микрофауной , бактериями и грибами выделяются CO 2 и H 2 O, питательные элементы и устойчивое к разложению органическое вещество, называемое гумусом . Гумус составляет основную часть органического вещества нижнего профиля почвы. [3]
Снижение соотношения питательных веществ также является функцией разложения подстилки (т.е. по мере разложения подстилки больше питательных веществ попадает в почву ниже, и подстилка будет иметь более низкое соотношение питательных веществ). Подстилка, содержащая высокие концентрации питательных веществ, будет разлагаться быстрее и асимптотически по мере уменьшения количества питательных веществ. [21] Зная это, экологи смогли использовать концентрации питательных веществ, измеренные с помощью дистанционного зондирования, в качестве показателя потенциальной скорости разложения для любой заданной территории. [22] В глобальном масштабе данные по различным лесным экосистемам показывают обратную зависимость между снижением соотношения питательных веществ и очевидной доступностью питательных веществ в лесу. [3]
Как только питательные вещества снова попадут в почву, растения смогут реабсорбировать их через корни . Таким образом, реабсорбция питательных веществ во время старения открывает возможность для будущего использования растениями чистой первичной продукции. Взаимосвязь между запасами питательных веществ также можно определить как:
Внеземной мусор идет совсем другим путем. Мусор производится как внутри страны наземными растениями и перемещается к побережью речными процессами , так и мангровыми экосистемами . [23] Робертсон и Дэниел в 1989 году обнаружили, что с побережья удаляются приливом крабы и микробы . Они также заметили, что какой из этих трех факторов является наиболее значимым, зависит от приливного режима . Нордхаус и др. 2011 обнаружили, что крабы добывают листья во время отлива , и если их детритофаг является преобладающим путем утилизации, они могут съесть 80% листового материала. Баккар и др. в 2017 году изучили химический вклад образующейся дефекации крабов. Они обнаружили, что крабы выделяют заметное количество неразложившихся лигнинов как в отложения , так и в состав воды. Они также обнаружили, что таким образом точный вклад углерода каждого вида растений можно проследить от растения через краба до его отложений или распределения воды. Крабы обычно являются единственной значимой макрофауной в этом процессе, однако Raw et al 2017 обнаружили, что Terebralia palustris необычайно активно конкурирует с крабами в Юго-Восточной Азии . [24]
Основные цели отбора проб и анализа опада состоят в том, чтобы количественно оценить производство и химический состав опада с течением времени, чтобы оценить изменение количества опада и, следовательно, его роль в круговороте питательных веществ в зависимости от экологического градиента климата ( влажности и температуры) и состояния почвы. [25]
Экологи используют простой подход к сбору мусора, большая часть которого сосредоточена на одном оборудовании, известном как мешок для мусора . Мешок для мусора — это просто любой тип контейнера, который можно установить в любом месте на определенное время для сбора растительного мусора, падающего с навеса выше .
Мешки для мусора обычно расставляют в произвольных местах на определенной территории и отмечают с помощью GPS или местных координат, а затем отслеживают в течение определенного интервала времени. После сбора образцов их обычно классифицируют по типу, размеру и виду (если возможно) и заносят в электронную таблицу. [27] При измерении количества мусора на определенной территории экологи взвешивают сухое содержимое мешка для мусора. С помощью этого метода поток опада можно определить как:
Мешок для мусора также можно использовать для изучения разложения слоя подстилки. Собрав свежий мусор в сетчатые мешки и положив его на землю, эколог может отслеживать и собирать данные о разложении этого мусора. [7] В ходе экспериментов этого типа была получена экспоненциальная картина распада: , где – исходный листовой опад, а – постоянная доля массы детрита. [3]
В этих экспериментах также используется подход массового баланса, который предполагает, что разложение за заданный промежуток времени должно равняться поступлению подстилки за тот же промежуток времени.
Для изучения различных групп эдафической фауны нужны разные размеры ячеек в мешках для мусора [29]
В некоторые регионы ледниковой Северной Америки дождевые черви были завезены туда, где они не являются местными. Неместные дождевые черви привели к изменениям в окружающей среде, ускорив скорость разложения мусора. Эти изменения изучаются, но могут иметь негативные последствия для некоторых обитателей, таких как саламандры. [30]
Накопление листового опада зависит от таких факторов, как ветер, скорость разложения и видовой состав леса. Количество, глубина и влажность листового опада различаются в разных местообитаниях. Листовая подстилка в девственных лесах более обильна, глубока и удерживает больше влаги, чем во вторичных лесах. Это условие также обеспечивает более стабильное количество листового опада в течение всего года. [31] Этот тонкий, нежный слой органического материала может легко пострадать от человека. Например, сгребание лесной подстилки в качестве замены соломы в сельском хозяйстве — это старая недревесная практика лесопользования, широко распространенная в Европе с семнадцатого века. [32] [33] В 1853 году в европейских лесах собиралось около 50 тонн сухого мусора в год, когда эта практика достигла своего пика. [34] Это вмешательство человека, если не сочетаться с другими факторами деградации, может способствовать оподзолению; при правильном обращении (например, путем захоронения подстилки, убранной после ее использования в животноводстве), даже повторное вывоз лесной биомассы может не оказать негативного воздействия на почвообразование . [35]
{{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )