stringtranslate.com

Организмы на большой высоте

Альпийская галка в полете на высоте 3901 м (12799 футов)

Организмы могут жить на большой высоте : на суше, в воде или во время полета. Снижение доступности кислорода и понижение температуры усложняют жизнь на таких высотах, хотя многие виды успешно адаптировались посредством значительных физиологических изменений. В отличие от краткосрочной акклиматизации (немедленной физиологической реакции на изменение окружающей среды), высотная адаптация означает необратимые, развитые физиологические реакции на высокогорную среду, связанные с наследственными поведенческими и генетическими изменениями . Известно , что среди позвоночных лишь немногие млекопитающие (такие как яки , козероги , тибетские газели , викуньи , ламы , горные козлы и т. д.) и некоторые птицы полностью адаптировались к высокогорной среде. [1]

Человеческие популяции, такие как некоторые тибетцы , южноамериканцы и эфиопы, живут в непригодных для жизни высоких горах Гималаев , Анд и Эфиопского нагорья соответственно. Адаптация человека к большой высоте является примером естественного отбора в действии. [2]

Высотные адаптации представляют собой примеры конвергентной эволюции , при этом адаптации происходят одновременно на трех континентах. Тибетские люди и тибетские домашние собаки имеют общую генетическую мутацию EPAS1 , но у андских людей она не наблюдалась. [3]

Беспозвоночные

Тихоходки обитают по всему миру, включая высокие Гималаи . [4] Тихоходки также способны выдерживать температуры, близкие к абсолютному нулю (-273 °C (-459 °F)), [5] температуры до 151 °C (304 °F), радиацию, которая может убить других животных. , [6] и почти десятилетие без воды. [7] С 2007 года тихоходки также вернулись живыми после исследований, в которых они подвергались воздействию вакуума космического пространства на низкой околоземной орбите. [8] [9]

Другими беспозвоночными, обитающими на большой высоте, являются Euophrys omnisuperstes , паук, обитающий в Гималаях на высоте до 6699 м (21 978 футов); [10] Питается бродячими насекомыми, которые ветром уносятся в гору. [11] Коллембола Hypogastrura nivicola (одно из нескольких насекомых , называемых снежными блохами) также обитает в Гималаях. Он активен в разгар зимы, его кровь содержит соединение, похожее на антифриз . Некоторые вместо этого позволяют себе обезвоживаться, предотвращая образование кристаллов льда в организме. [12]

Насекомые могут летать и летать на очень большой высоте. Мухи распространены в Гималаях на высоте до 6300 м (20 700 футов). [13] Шмели были обнаружены на горе Эверест на высоте более 5600 м (18 400 футов) над уровнем моря. [14] В последующих испытаниях шмели все еще могли летать в летной камере, которая воссоздавала более разреженный воздух на высоте 9 000 м (30 000 футов). [15]

Воздушный шар - это термин, используемый для механического кайтинга [16] [17] , который многие пауки , особенно мелкие виды, такие как Erigone atra , [18], а также некоторые клещи и некоторые гусеницы, используют для распространения по воздуху. Некоторые пауки были обнаружены на воздушных шарах с атмосферными данными, собирающих пробы воздуха на высоте чуть менее 5 км (16 000 футов) над уровнем моря. [19] Это наиболее распространенный способ освоения пауками изолированных островов и горных вершин. [20] [21]

Рыба

Голый карп в озере Цинхай на высоте 3205 м (10 515 футов)

Рыба, обитающая на больших высотах, имеет более низкую скорость метаболизма, как было показано у головорезной форели высокогорного Вестсклона по сравнению с интродуцированной равнинной радужной форелью в бассейне реки Олдман . [22] Существует также общая тенденция к меньшим размерам тела и меньшему видовому богатству на больших высотах, наблюдаемая у водных беспозвоночных, вероятно, из-за более низкого парциального давления кислорода. [23] [24] [25] Эти факторы могут снизить продуктивность в высокогорных средах обитания, а это означает, что будет меньше энергии, доступной для потребления, роста и активности, что дает преимущество рыбам с более низкими метаболическими потребностями. [22]

Голый карп из озера Цинхай , как и другие представители семейства карповых , может использовать ремоделирование жабр для увеличения поглощения кислорода в гипоксической среде . [26] Реакция голого карпа на холод и условия с низким содержанием кислорода, по-видимому, по крайней мере частично опосредована фактором 1, индуцируемым гипоксией (HIF-1) . [27] Неясно, является ли это общей характеристикой для других высокогорных рыб, или же ремоделирование жабр и использование HIF-1 для адаптации к холоду ограничиваются карпом.

Млекопитающие

Гималайская пищуха обитает на высоте до 4200 м (13 800 футов) [28].

Известно также, что млекопитающие обитают на большой высоте и демонстрируют поразительное количество адаптаций с точки зрения морфологии , физиологии и поведения . На Тибетском нагорье обитает очень мало видов млекопитающих, начиная от волка , кианга (тибетского дикого осла), гоа , чиру (тибетской антилопы), дикого яка , снежного барса , тибетской песчаной лисицы , козерога , газели , гималайского бурого медведя и водяного буйвола . [29] [30] [31] Этих млекопитающих можно разделить на две большие группы в зависимости от их способности адаптироваться к жизни на большой высоте, а именно: эврибарки и стенобарки . К эврибаркам , способным выжить в широком диапазоне высокогорных регионов, относятся як, козерог, тибетская газель в Гималаях и ламы -викуньи в Андах. Стенобарковые животные — это животные с меньшей способностью переносить различные перепады высоты, например кролики , горные козы , овцы и кошки . Среди домашних животных яки, пожалуй, самые высокие обитающие животные. Дикие травоядные животные Гималаев , такие как гималайский тар , мархур и серна, представляют особый интерес из-за их экологической универсальности и толерантности. [32]

Грызуны

На большой высоте обитает ряд грызунов , в том числе мыши-олени , морские свинки и крысы . Выжить в этих суровых условиях им помогают несколько механизмов, в том числе измененная генетика гена гемоглобина у морских свинок и оленей мышей. [33] [34] Оленьи мыши используют высокий процент жиров в качестве метаболического топлива для сохранения углеводов для небольших всплесков энергии. [35]

Другие физиологические изменения, которые происходят у грызунов на большой высоте, включают увеличение частоты дыхания [36] и изменение морфологии легких и сердца, что обеспечивает более эффективный газообмен и доставку. Легкие у высотных мышей крупнее, в них больше капилляров [37] , а у их сердца более тяжелый правый желудочек (последнее относится и к крысам), [38] [39] , который перекачивает кровь в легкие.

На больших высотах некоторые грызуны даже смещают свою термонейтральную зону , чтобы поддерживать нормальный уровень основного обмена при более низких температурах. [40]

Олень мышь

Мышь-олень ( Peromyscus maniculatus ) — наиболее изученный вид, помимо человека, с точки зрения высотной адаптации. [1] Обнаружено, что мыши-олени, обитающие в высокогорьях Анд (на высоте до 3000 м (9800 футов)) имеют относительно низкое содержание гемоглобина. [41] Измерение потребления пищи, массы кишечника и массы сердечно-легочных органов показало пропорциональное увеличение у мышей, живущих на больших высотах, что, в свою очередь, показывает, что жизнь на больших высотах требует более высокого уровня энергии. [42] Вариации в генах глобина ( α и β-глобин ), по-видимому, являются основой повышенного сродства гемоглобина к кислороду и более быстрой транспортировки кислорода. [43] [44] Структурные сравнения показывают, что в отличие от нормального гемоглобина в гемоглобине мыши-оленя отсутствует водородная связь между α1Trp14 в спирали A и α1Thr67 в спирали E из-за замены Thr 67 Ala , и имеется уникальная водородная связь. связь на границе раздела α1β1 между остатками α1Cys34 и β1Ser128 . [45] Аборигенные перуанские виды мышей ( Phyllotis andium и Phyllotis xanthopygus ) адаптировались к высоким Андам, используя пропорционально больше углеводов и имеют более высокие окислительные способности сердечных мышц по сравнению с близкородственными местными видами, обитающими на низких высотах (100–300 м (330–980 футов)), ( Phyllotis amicus и Phyllotis limatus ). Это показывает, что у горных мышей развился метаболический процесс, позволяющий экономить использование кислорода при физической активности в условиях гипоксии. [46]

Яки

Домашний як на озере Ямдрок

Среди домашних животных яки ( Bos grunniens ) — самые высокие обитающие животные в мире, живущие на высоте 3000–5000 м (9800–16400 футов). Як является самым важным домашним животным для тибетских горцев в провинции Цинхай в Китае , поскольку он является основным источником молока , мяса и удобрений . В отличие от других видов яков и крупного рогатого скота , страдающих от гипоксии на Тибетском нагорье, тибетские домашние яки процветают только на большой высоте, а не в низинах. Их физиология хорошо адаптирована к большой высоте, у них пропорционально большие легкие и сердце, чем у другого крупного рогатого скота, а также большая способность транспортировать кислород через кровь. [47] У яков фактор 1 , индуцируемый гипоксией ( HIF-1 ), имеет высокую экспрессию в мозге , легких и почках , что показывает, что он играет важную роль в адаптации к среде с низким содержанием кислорода. [48] ​​1 июля 2012 года было объявлено о полной последовательности генома и анализе самки домашнего яка, что дало важную информацию для понимания дивергенции и адаптации млекопитающих на большой высоте. Были идентифицированы различные расширения генов, связанные с сенсорным восприятием и энергетическим метаболизмом. [49] Кроме того, исследователи также обнаружили обогащение белковых доменов, связанных с внеклеточной средой и гипоксическим стрессом, которые подверглись позитивному отбору и быстрой эволюции. Например, они обнаружили три гена, которые могут играть важную роль в регулировании реакции организма на гипоксию, и пять генов, которые связаны с оптимизацией энергии при нехватке пищи на крайнем плато. Один ген, который, как известно, участвует в регуляции реакции на низкий уровень кислорода, ADAM17, также обнаружен у людей тибетских горцев. [50] [51]

Люди

Семья шерпов​

Более 81 миллиона человек постоянно живут на больших высотах (>2500 м (8200 футов)) [52] в Северной , Центральной и Южной Америке , Восточной Африке и Азии и на протяжении тысячелетий процветали в исключительно высоких горах без каких-либо видимых осложнений. . [53] Для среднего населения кратковременное пребывание в этих местах может привести к риску горной болезни . [54] Для коренных горцев пребывание на большой высоте не оказывает никаких негативных последствий.

Физиологические и генетические адаптации у коренных горцев включают модификацию системы транспорта кислорода в крови , особенно молекулярные изменения в структуре и функциях гемоглобина — белка, переносящего кислород в организме. [53] [55] Это сделано для компенсации низкого содержания кислорода в окружающей среде . Эта адаптация связана с такими особенностями развития, как высокая масса тела при рождении , увеличение объема легких , усиление дыхания и более высокий метаболизм в состоянии покоя . [56] [57]

Геном тибетцев дал первый ключ к молекулярной эволюции высотной адаптации в 2010 году. [58] Обнаружено , что такие гены, как EPAS1 , PPARA и EGLN1 , имеют значительные молекулярные изменения среди тибетцев, и эти гены участвуют в производстве гемоглобина . . [59] Эти гены функционируют совместно с факторами транскрипции, факторами, индуцируемыми гипоксией ( HIF ), которые, в свою очередь, являются центральными медиаторами производства эритроцитов в ответ на метаболизм кислорода. [60] Кроме того, тибетцы богаты генами класса заболеваний репродуктивной функции человека (такими как гены из кластеров генов DAZ , BPY2 , CDY и HLA-DQ и HLA-DR ) и категориями биологических процессов, отвечающих на повреждение ДНК. стимулы и восстановление ДНК (такие как RAD51 , RAD52 и MRE11A ), которые связаны с адаптивными особенностями, такими как высокий вес ребенка при рождении и более темный оттенок кожи , и, скорее всего, обусловлены недавней местной адаптацией. [61]

Среди жителей Анд не существует значительной связи между EPAS1 или EGLN1 и концентрацией гемоглобина, что указывает на различия в характере молекулярной адаптации. [62] Однако EGLN1 , по-видимому, является основным признаком эволюции, поскольку он свидетельствует о положительном отборе как у тибетцев, так и у жителей Анд. [63] Адаптационный механизм у эфиопских горцев иной. Геномный анализ двух этнических групп, амхара и оромо , показал, что вариации генов, связанные с различиями гемоглобина среди тибетцев или другими вариантами в том же месте гена , не влияют на адаптацию у эфиопов. [64] Вместо этого у эфиопов, по-видимому, задействовано несколько других генов, в том числе CBARA1 , VAV3 , ARNT2 и THRB , которые, как известно, играют роль в генетических функциях HIF . [65]

Мутация EPAS1 в тибетском населении была связана с популяциями, родственными денисовцам . [66] Тибетский гаплотип больше похож на денисовский гаплотип, чем на любой современный человеческий гаплотип. Эта мутация наблюдается с высокой частотой у тибетской популяции, с низкой частотой у ханьской популяции, а в остальном наблюдается только у секвенированных денисовцев. Эта мутация, должно быть, присутствовала до того, как ханьское и тибетское население разошлось 2750 лет назад. [66]

Птицы

Стервятник Рюппеля может летать на высоте до 11,2 км (7,0 миль) над уровнем моря.

Птицы особенно преуспели в жизни на больших высотах. [67] В целом птицы обладают физиологическими особенностями, благоприятными для полета на большой высоте. Дыхательная система птиц перемещает кислород через поверхность легких как при вдохе, так и при выдохе, что делает ее более эффективной, чем у млекопитающих. [68] Кроме того, воздух циркулирует в одном направлении через парабронхиолы в легких. Парабронхиолы ориентированы перпендикулярно легочным артериям , образуя перекрестный газообмен. Такое расположение позволяет извлекать больше кислорода по сравнению с одновременным газообменом у млекопитающих ; поскольку кислород диффундирует вниз по градиенту концентрации и воздух постепенно становится более дезоксигенированным, легочные артерии все еще способны извлекать кислород. [69] [ нужна страница ] Птицы также обладают высокой способностью доставлять кислород к тканям, поскольку у них больше сердце и ударный объем сердца по сравнению с млекопитающими такого же размера тела. [70] Кроме того, у них повышена васкуляризация летательных мышц из-за увеличения разветвления капилляров и мелких мышечных волокон (что увеличивает соотношение площади поверхности к объему ). [71] Эти две особенности облегчают диффузию кислорода из крови в мышцы, позволяя поддерживать полет во время гипоксии окружающей среды. Сердце и мозг птиц, очень чувствительные к артериальной гипоксии, более васкуляризированы по сравнению с млекопитающими. [72] Гусь с горкой ( Anser indicus ) — культовый высокогорный летчик, который преодолевает Гималаи во время миграции, [73] и служит модельной системой для производных физиологических адаптаций к полетам на большой высоте. Стервятники Рюппеля , лебеди-кликуны , альпийские галки и обыкновенные журавли пролетели на высоте более 8 км (26 000 футов) над уровнем моря.

Адаптация к большой высоте интересовала орнитологов на протяжении десятилетий, но изучена лишь небольшая часть высокогорных видов. В Тибете встречается немного птиц (28 эндемичных видов ), в том числе журавли , грифы , ястребы , сойки и гуси . [29] [31] [74] Анды довольно богаты разнообразием птиц. Андский кондор , самая крупная птица своего вида в Западном полушарии , встречается на большей части Анд, но обычно с очень низкой плотностью; виды тинамусов (особенно представителей рода Nothoprocta ), андский гусь , гигантская лысуха , андский мерцающий кулик , диадемный кулик , горный попугай , горняки , сьерры и двустворчатые вьюрки также встречаются в высокогорье. [75] [76]

Коричный чирок

Мужской коричнево-бирюзовый

Доказательства адаптации лучше всего исследовать среди андских птиц. Обнаружено, что водоплавающие птицы и коричный чирок ( Anas cyanoptera ) претерпели значительные молекулярные модификации . В настоящее время известно, что ген субъединицы альфа-гемоглобина высоко структурирован между уровнями в популяциях коричного чирка, что почти полностью включает одну несинонимическую аминокислотную замену в положении 9 белка , при этом аспарагин присутствует почти исключительно в пределах низкого уровня. видов и серин у высокогорных видов. Это подразумевает важные функциональные последствия для сродства к кислороду. [77] Кроме того, существует сильное расхождение в размерах тела в Андах и прилегающих низменностях. Эти изменения привели к явным морфологическим и генетическим расхождениям в южноамериканских популяциях коричного чирка. [78]

Наземные сиськи

В 2013 году молекулярный механизм высотной адаптации был выяснен у тибетской земляной синицы ( Pseudopodoces humilis ) с использованием проекта последовательности генома. Расширение семейства генов и анализ положительно отобранных генов выявили гены, связанные с сердечной функцией у земляной синицы. Некоторые из генов, имеющих положительный отбор, включают ADRBK1 и HSD17B7 , которые участвуют в реакции адреналина и биосинтезе стероидных гормонов . Таким образом, усиленная гормональная система является адаптационной стратегией этой птицы. [79]

Другие животные

В Альпийском Тибете обитает ограниченное разнообразие видов животных, среди которых распространены змеи . В Тибетском нагорье обитают только две эндемичные рептилии и десять эндемичных амфибий . [74] Gloydius Himalayanus , пожалуй, географически самая высокая из ныне живущих змей в мире, живущая на высоте 4900 м (16 100 футов) в Гималаях. [80] Еще одним известным видом является гималайский паук-прыгун , который может жить на высоте более 6500 м (21300 футов) над уровнем моря. [29]

Растения

Подушечное растение Donatia novae-zelandiae , Тасмания

В высокогорной среде обитает множество различных видов растений. К ним относятся многолетние травы , осоки , разнотравье , подушечки , мхи и лишайники . [81] Высотные растения должны адаптироваться к суровым условиям окружающей среды, которые включают низкие температуры, засушливость, ультрафиолетовое излучение и короткий вегетационный период. Деревья не могут расти на большой высоте из-за низкой температуры или недостатка влаги. [82] : 51  Отсутствие деревьев создает экотон или границу, очевидную для наблюдателей. Эта граница известна как линия дерева .

Самый высокогорный вид растений — мох , который растет на высоте 6480 м (21 260 футов) на горе Эверест . [83] Песчаница Arenaria bryophylla — самое высокое цветущее растение в мире, его высота достигает 6180 м (20 280 футов). [84]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ аб Сторц Дж. Ф., Скотт Г. Р., Чевирон З. А.; Скотт; Чевирон (2007). «Фенотипическая пластичность и генетическая адаптация к высотной гипоксии у позвоночных». J Exp Biol . 213 (ч. 24): 4125–4136. дои : 10.1242/jeb.048181. ПМЦ  2992463 . ПМИД  21112992.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  2. ^ Фрисанчо А.Р. (1993). Адаптация и приспособление человека. Издательство Мичиганского университета. стр. 175–301. ISBN 978-0472095117.
  3. ^ Ван, GD; Вентилятор, приёмник; Чжай, Вт; Лю, Ф; Ван, Л; Чжун, Л; Ву, Х (2014). «Генетическая конвергенция в адаптации собак и людей к высокогорной среде Тибетского нагорья». Геномная биология и эволюция . 6 (8): 206–212. дои : 10.1093/gbe/evu162. ПМЦ 4231634 . ПМИД  25091388. 
  4. ^ Хоган, К.Майкл (2010). «Экстремофил». В Моноссоне, Э; Кливленд, К. (ред.). Энциклопедия Земли . Вашингтон, округ Колумбия: Национальный совет по науке и окружающей среде. Архивировано из оригинала 11 мая 2011 г.
  5. ^ Беккерель П. (1950). «Подвеска de la vie au dessous de 1/20 K абсолютная по адиабатическому размагничиванию de l'alun defer dans le vide les plus eléve». Comptes Rendus Hebdomadaires des Séances de l'Académie des Sciences (на французском языке). 231 : 261–263.
  6. ↑ Бакалар, Николас (26 сентября 2016 г.). «У тихоходок есть все необходимое, чтобы противостоять радиации». Нью-Йорк Таймс . ISSN  0362-4331.
  7. ^ Кроу, Джон Х.; Карпентер, Джон Ф.; Кроу, Лоис М. (октябрь 1998 г.). «Роль витрификации в ангидробиозе». Ежегодный обзор физиологии . Том. 60. С. 73–103. doi :10.1146/annurev. Physiol.60.1.73. ПМИД  9558455. Значок закрытого доступа
  8. ^ Сотрудники Space.com (8 сентября 2008 г.). «Существо выживает обнаженным в космосе». Space.com . Проверено 22 декабря 2011 г.
  9. ↑ Мастейн, Андреа (22 декабря 2011 г.). «Странная дикая природа: настоящие наземные животные Антарктиды». Новости Эн-Би-Си . Проверено 22 декабря 2011 г.
  10. ^ Хингстон, RWG (1925). «Жизнь животных на больших высотах». Географический журнал . 65 (2): 185–195. дои : 10.2307/1782885. hdl : 2027/umn.319510004384116 . JSTOR  1782885.
  11. ^ "Гималайский прыгающий паук" . Би-би-си Природа . Проверено 1 октября 2016 г.
  12. ↑ Пирсон, Гвен (14 января 2014 г.). «Снежные блохи». Проводной .
  13. ^ Мани, MS (1968). Экология и биогеография высокогорных насекомых . Спрингер. п. 118.
  14. ^ Ричардс, Огайо (1930). «Шмели, пойманные в экспедициях на Эверест (Hymenoptera, Bombidae)». Анналы и журнал естественной истории . 10 (5): 633–658. дои : 10.1080/00222933008673177.
  15. ^ Диллон, Мэн; Дадли, Р. (2014). «Превосходство Эвереста: экстремальные летные качества альпийских шмелей». Письма по биологии . 10 (2): 20130922. doi :10.1098/rsbl.2013.0922. ПМЦ 3949368 . ПМИД  24501268. 
  16. ^ «Летающие пауки над Техасом! От побережья до побережья». Архивировано из оригинала 26 ноября 2011 г.
  17. ^ Максим, Хирам Стивенс (1908). «Летающие воздушные змеи». Искусственный и естественный полет . п. 28.
  18. ^ Валерио, CE (1977). «Структура популяции паука Achaearranea Tepidariorum (Aranae, Theridiidae)» (PDF) . Журнал арахнологии . 3 : 185–190 . Проверено 18 июля 2009 г.
  19. ^ ВанДык, Дж.К. (2002–2009). «Энтомология 201 – Знакомство с насекомыми». Кафедра энтомологии Университета штата Айова. Архивировано из оригинала 8 июня 2009 года . Проверено 18 июля 2009 г.
  20. ^ Хормига, Г. (2002). «Орсонвеллы, новый род гигантских пауков-линифилдов (Araneae) с Гавайских островов» (PDF) . Систематика беспозвоночных . 16 (3): 369–448. дои : 10.1071/IT01026 . Проверено 18 июля 2009 г.
  21. ^ Билсинг, SW (май 1920 г.). «Количественные исследования питания пауков» (PDF) . Научный журнал Огайо . 20 (7): 215–260 . Проверено 18 июля 2009 г.
  22. ^ Аб Расмуссен, Джозеф Б.; Робинсон, Майкл Д.; Хонтела, Алиса; Хит, Дэниел Д. (8 июля 2011 г.). «Метаболические особенности беспощадной форели Вестслоп, завезенной радужной форели и ее гибридов в экотональную гибридную зону вдоль градиента высоты» (PDF) . Биологический журнал Линнеевского общества . 105 : 56–72. дои : 10.1111/j.1095-8312.2011.01768.x .
  23. ^ Верберк, Wilco CEP; Билтон, Дэвид Т.; Калози, Пьеро; Спайсер, Джон И. (11 марта 2011 г.). «Поставка кислорода у водных эктотермных животных: парциальное давление и растворимость вместе объясняют биоразнообразие и структуру размеров». Экология . 92 (8): 1565–1572. дои : 10.1890/10-2369.1. hdl : 2066/111573 . PMID  21905423. S2CID  299377.
  24. ^ Пек, Л.С.; Шапель, Г. (2003). «Пониженное содержание кислорода на большой высоте ограничивает максимальный размер». Труды Лондонского королевского общества . 270 (Приложение 2): 166–167. дои : 10.1098/rsbl.2003.0054. ПМК 1809933 . ПМИД  14667371. 
  25. ↑ Якобсен, декан (24 сентября 2007 г.). «Низкое давление кислорода как движущий фактор высотного снижения таксонного богатства речных макробеспозвоночных». Экология . 154 (4): 795–807. Бибкод : 2008Oecol.154..795J. doi : 10.1007/s00442-007-0877-x. PMID  17960424. S2CID  484645.
  26. ^ Мэти, Виктория; Ричардс, Джеффри Г.; Ван, Юйсян; Вуд, Крис М.; и другие. (30 января 2008 г.). «Влияние гипоксии на морфологию жабр и статус ионорегуляции у бесчешуйчатого карпа озера Цинхай, Gymnocypris przewalski». Журнал экспериментальной биологии . 211 (Часть 7): 1063–1074. дои : 10.1242/jeb.010181 . ПМИД  18344480.
  27. ^ Цао, И-Бин; Чен, Сюэ-Цюнь; Ван, Шен; Ван, Ю-Сян; Ду, Цзи-Цзэн (6 октября 2008 г.). «Эволюция и регуляция нижестоящего гена индуцируемого гипоксией фактора-1а у голого карпа ( Gymnocypris przewalski ) из озера Цинхай, Китай». Журнал молекулярной эволюции . 67 (5): 570–580. Бибкод : 2008JMolE..67..570C. дои : 10.1007/s00239-008-9175-4. PMID  18941827. S2CID  7459192. Значок закрытого доступа
  28. ^ Смит, AT; Се, Ю.; Хоффманн, Р.С.; Лунде, Д.; Маккиннон, Дж.; Уилсон, Делавэр; Возенкрафт, туалет; Джемма, Ф. (2010). Путеводитель по млекопитающим Китая. Издательство Принстонского университета. п. 281. ИСБН 978-1-4008-3411-2. Проверено 21 сентября 2020 г.
  29. ^ abc Канадская радиовещательная компания (CBC). «Дикий Китай: Тибетское нагорье». Архивировано из оригинала 13 ноября 2012 года . Проверено 16 апреля 2013 г.
  30. ^ China.org.cn. «Уникальные виды диких животных на Цинхай-Тибетском нагорье» . Проверено 16 апреля 2013 г.
  31. ^ ab WWF Global. «Степь Тибетского нагорья». Архивировано из оригинала 15 июня 2013 г. Проверено 16 апреля 2013 г.
  32. ^ Джоши ЛР. «Высотная адаптация». Архивировано из оригинала 6 января 2014 г. Проверено 15 апреля 2013 г.
  33. ^ Сторц, Дж. Ф.; Ранк, AM; Морияма, Х.; Вебер, Р.Э.; Фаго, А. (1 августа 2010 г.). «Генетические различия в функции гемоглобина между горными и равнинными мышами-оленями». Журнал экспериментальной биологии . 213 (15): 2565–2574. дои : 10.1242/jeb.042598. ПМК 2905302 . ПМИД  20639417. 
  34. ^ Париет, Б.; Йенике, Э. (24 августа 2010 г.). Чжан, Шугуан (ред.). «Структура высотно-адаптированного гемоглобина морской свинки в R-состоянии». ПЛОС ОДИН . 5 (8): e12389. Бибкод : 2010PLoSO...512389P. дои : 10.1371/journal.pone.0012389 . ПМЦ 2927554 . ПМИД  20811494. 
  35. ^ Чевирон, ЗА; Бахман, GC; Коннати, AD; Макклелланд, Великобритания; Шторц, Дж. Ф. (29 мая 2010 г.). «Регуляторные изменения способствуют адаптивному усилению термогенной способности у мышей-оленей». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 22. 109 (22): 8635–8640. Бибкод : 2012PNAS..109.8635C. дои : 10.1073/pnas.1120523109 . ПМК 3365185 . ПМИД  22586089. 
  36. ^ Йылмаз, К.; Хогг, Д.; Равикумар, П.; Ся, К. (15 февраля 2005 г.). «Вентиляционная акклиматизация бодрствующих морских свинок, выращенных на большой высоте». Респираторная физиология и нейробиология . 145 (2–3): 235–243. doi :10.1016/j.resp.2004.07.011. PMID  15705538. S2CID  9592507. Значок закрытого доступа
  37. ^ Ся, CC; Карбайо, Джей Джей; Ян, Х.; Беллотто, диджей (12 мая 2005 г.). «Усиленный рост и ремоделирование альвеол у морских свинок, выращенных на большой высоте». Респираторная физиология и нейробиология . 147 (1): 105–115. doi :10.1016/j.resp.2005.02.001. PMID  15848128. S2CID  25131247. Значок закрытого доступа
  38. ^ Престон, К.; Престон, П.; Маклафлин, П. (15 февраля 2003 г.). «Хроническая гипоксия вызывает ангиогенез в дополнение к ремоделированию малого круга кровообращения у взрослых крыс». Журнал физиологии . 547 (Часть 1): 133–145. doi : 10.1113/jphysicalol.2002.030676. ПМК 2342608 . ПМИД  12562951. 
  39. ^ Кальметтс, Г.; Дешодт-Арсак, В.; Гуспийу, Г.; Миро, С.; и другие. (18 февраля 2010 г.). Шварц, Арнольд (ред.). «Улучшенная регуляция энергоснабжения у мышей с хронической гипоксией противодействует изменениям сердечной энергетики, вызванным гипоксией». ПЛОС ОДИН . 5 (2): е9306. Бибкод : 2010PLoSO...5.9306C. дои : 10.1371/journal.pone.0009306 . ПМЦ 2823784 . ПМИД  20174637. 
  40. ^ Брукман, М; Беннетт, Н.; Джексон, К.; Скантлбери, М. (30 декабря 2006 г.). «Слепыши, живущие на больших высотах, обладают лучшими терморегуляторными способностями». Физиология и поведение . 89 (5): 750–754. doi :10.1016/j.physbeh.2006.08.023. PMID  17020776. S2CID  35846450.
  41. ^ Снайдер Л.Р. (1985). «Низкий P50 у мышей-оленей, обитающих на большой высоте». J Appl Physiol . 58 (1): 193–199. дои : 10.1152/яп.1985.58.1.193. ПМИД  3917990.
  42. ^ Хаммонд К.А., Рот Дж., Джейнс Д.Н., Дом М.Р.; Рот; Джейнс; Дом (1999). «Морфологические и физиологические реакции на высоту у мышей-оленей Peromyscus maniculatus ». Физиол Биохимический Зоол . 72 (5): 613–622. дои : 10.1086/316697. PMID  10521329. S2CID  40735138.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  43. ^ Сторц Дж. Ф., Ранк А. М., Сабатино С. Дж., Келли Дж. К., Ферран Н., Морияма Х., Вебер Р. Э., Фаго А; Рунк; Сабатино; Келли; Ферран; Морияма; Вебер; Фаго (2009). «Эволюционное и функциональное понимание механизма, лежащего в основе высотной адаптации гемоглобина мышей-оленей». Proc Natl Acad Sci США . 106 (34): 14450–1445. Бибкод : 2009PNAS..10614450S. дои : 10.1073/pnas.0905224106 . ПМЦ 2732835 . ПМИД  19667207. {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  44. ^ Сторц Дж. Ф., Рунк А. М., Морияма Х., Вебер Р.Э., Фаго А.; Рунк; Морияма; Вебер; Фаго (2010). «Генетические различия в функции гемоглобина между горными и равнинными мышами-оленями». J Exp Biol . 213 (Часть 15): 2565–2574. дои : 10.1242/jeb.042598. ПМК 2905302 . ПМИД  20639417. {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  45. ^ Иногути Н., Ошло-младший, Натараджан С., Вебер Р.Э., Фаго А., Сторц Дж.Ф., Морияма Х; Ошло; Натараджан; Вебер; Фаго; Шторц; Морияма (2013). «Гемоглобин оленей-мышей обладает пониженным сродством к кислороду из-за подвижности спирали E». Acta Crystallogr F . 69 (Часть 4): 393–398. дои : 10.1107/S1744309113005708. ПМЦ 3614163 . ПМИД  23545644. {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  46. ^ Шипперс MP, Рамирес О, Арана М, Пинедо-Бернал П, Макклелланд ГБ; Рамирес; Арана; Пинедо-Берналь; Макклелланд (2012). «Увеличение использования углеводов у высокогорных андских мышей». Курр Биол . 22 (24): 2350–2354. дои : 10.1016/j.cub.2012.10.043 . ПМИД  23219722.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  47. ^ Винер Г., Цзяньлинь Х., Жуйджун Л. (2003). Як (2-е изд.). Региональное отделение Азиатско-Тихоокеанской Продовольственной и сельскохозяйственной организации Объединенных Наций, Бангкок, Таиланд. ISBN 978-9251049655.
  48. ^ Ван, ДП; Ли, Х.Г.; Ли, Ю.Дж.; Го, Южная Каролина; и другие. (2012). «Клонирование кДНК фактора 1альфа, индуцируемое гипоксией, и его тканеспецифичная экспрессия мРНК и белка у домашнего яка ( Bos grunniens ) с Цинхай-Тибетского плато». Биохимия Биофиз Рес Коммьюнити . 348 (1): 310–319. дои : 10.1016/j.bbrc.2006.07.064. ПМИД  16876112.
  49. ↑ Шэньчжэнь, BGI (4 июля 2012 г.). «Геном яка дает новое представление об адаптации на высоте» . Проверено 16 апреля 2013 г.
  50. ^ Цю, Q; Чжан, Г; Ма, Т; Цянь, В; и другие. (2012). «Геном яка и адаптация к жизни на большой высоте». Природная генетика . 44 (8): 946–949. дои : 10.1038/ng.2343 . ПМИД  22751099.
  51. ^ Ху, Кью; Ма, Т; Ван, К; Сюй, Т; Лю, Дж; Цю, Кью (2012). «База данных генома яка: интегративная база данных для изучения биологии яка и адаптации к высоте». БМК Генетика . 13 (8): 600. дои : 10.1186/1471-2164-13-600 . ПМЦ 3507758 . ПМИД  23134687. 
  52. ^ Трамбле, JC; Эйнсли, Пенсильвания (2021 г.). «Глобальные и страновые оценки численности населения на большой высоте». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 118 (18): e2102463118. Бибкод : 2021PNAS..11802463T. дои : 10.1073/pnas.2102463118 . ISSN  0027-8424. ПМК 8106311 . ПМИД  33903258. 
  53. ^ Аб Мур, Лорна Дж. (2001). «Генетическая адаптация человека к большой высоте». Высотная медицина и биология . 2 (2): 257–279. дои : 10.1089/152702901750265341. ПМИД  11443005.
  54. ^ Пеналоса, Д; Ариас-Стелла, Дж (2007). «Сердце и малое кровообращение на больших высотах: здоровые горцы и хроническая горная болезнь». Тираж . 115 (9): 1132–1146. doi : 10.1161/CIRCULATIONAHA.106.624544 . ПМИД  17339571.
  55. ^ Фрисанчо А.Р. (2013). «Функциональная адаптация развития к большой высоте: обзор». Ам Дж Хум Биол . 25 (2): 151–168. дои : 10.1002/ajhb.22367. hdl : 2027.42/96751 . PMID  24065360. S2CID  33055072.
  56. ^ Билл CM (2006). «Андские, тибетские и эфиопские модели адаптации к высотной гипоксии». Интегр Комп Биол . 46 (1): 18–24. CiteSeerX 10.1.1.595.7464 . дои : 10.1093/icb/icj004. ПМИД  21672719. 
  57. ^ Вицтум, виджей (2013). «Пятьдесят плодородных лет: исследования антропологов репродукции у аборигенов высокогорья». Ам Дж Хум Биол . 25 (2): 179–189. дои : 10.1002/ajhb.22357. PMID  23382088. S2CID  41726341.
  58. ^ Йи, X .; Лян, Ю.; Уэрта-Санчес, Э.; Джин, X.; и другие. (01 июля 2010 г.). «Секвенирование 50 экзомов человека выявило адаптацию к большой высоте». Наука . 329 (5987). Американская ассоциация развития науки (AAAS): 75–78. Бибкод : 2010Sci...329...75Y. дои : 10.1126/science.1190371. ISSN  0036-8075. ПМК 3711608 . ПМИД  20595611. 
  59. ^ Симонсон, Т.С.; Ян, Ю; Хафф, CD; Юн, Х; и другие. (2010). «Генетические доказательства высотной адаптации в Тибете». Наука . 329 (5987): 72–75. Бибкод : 2010Sci...329...72S. дои : 10.1126/science.1189406 . PMID  20466884. S2CID  45471238.
  60. ^ Макиннис, MJ; Руперт, Дж.Л. (2011). "«Дом на хребте: адаптация к высоте, положительный отбор и гималайская геномика». High Alt Med Biol . 12 (2): 133–139. doi : 10.1089/ham.2010.1090. PMID  21718161.
  61. ^ Чжан, Ю.Б.; Ли; Чжан; Ван; Ю (2012). «Предварительное исследование изменения количества копий у тибетцев». ПЛОС ОДИН . 7 (7): е41768. Бибкод : 2012PLoSO...741768Z. дои : 10.1371/journal.pone.0041768 . ПМЦ 3402393 . ПМИД  22844521. 
  62. ^ Бигэм, AW; Уилсон, MJ; Джулиан, CG; Кияму, М; и другие. (2013). «Андские и тибетские модели адаптации к большой высоте». Ам Дж Хум Биол . 25 (2): 190–197. дои : 10.1002/ajhb.22358. hdl : 2027.42/96682 . PMID  23348729. S2CID  1900321.
  63. ^ Бигэм, А; Боше, М; Пинто, Д; Мао, X; и другие. (2010). «Выявление признаков естественного отбора в популяциях Тибета и Анд с использованием данных плотного сканирования генома». ПЛОС Генетика . 6 (9): e1001116. дои : 10.1371/journal.pgen.1001116 . ПМЦ 2936536 . ПМИД  20838600. 
  64. ^ Алькорта-Аранбуру, Г; Будь всем; Витонский; Гебремедин; Притчард; Ди Риенцо (2012). «Генетическая архитектура адаптации к большой высоте в Эфиопии». ПЛОС Генетика . 8 (12): е1003110. arXiv : 1211.3053 . Бибкод : 2012arXiv1211.3053A. дои : 10.1371/journal.pgen.1003110 . ПМЦ 3516565 . ПМИД  23236293. 
  65. ^ Шейнфельдт, LB; Сой, С; Томпсон, С; Ранчиаро, А; и другие. (2012). «Генетическая адаптация к большой высоте в Эфиопском нагорье». Геном Биол . 13 (1): Р1. дои : 10.1186/gb-2012-13-1-r1 . ПМЦ 3334582 . ПМИД  22264333. 
  66. ^ аб Уэрта-Санчес, Э; Джин, X; Асан; Бьянба, З; Питер, Б.М.; Винкенбош, Н.; Лян, Ю (2014). «Высотная адаптация у тибетцев, вызванная интрогрессией денисованоподобной ДНК». Природа . 512 (7513): 194–197. Бибкод : 2014Natur.512..194H. дои : 10.1038/nature13408. ПМЦ 4134395 . ПМИД  25043035. 
  67. ^ Маккракен, КГ; Баргер, CP; Булгарелла, М; Джонсон, КП; и другие. (октябрь 2009 г.). «Параллельная эволюция основных генов гемоглобина восьми видов андских водоплавающих птиц». Молекулярная эволюция . 18 (19): 3992–4005. CiteSeerX 10.1.1.497.957 . дои : 10.1111/j.1365-294X.2009.04352.x. PMID  19754505. S2CID  16820157. 
  68. ^ «Как работает дыхательная система птиц». Фостер и Смит . Проверено 21 декабря 2012 г.
  69. ^ Мойес, К.; Шульте, П. (2007). Принципы физиологии животных (2-е изд.). Издательская компания Бенджамина-Каммингса. ISBN 978-0321501554.
  70. ^ Грабб, БР (октябрь 1983 г.). «Аллометрические связи сердечно-сосудистой функции у птиц». Американский журнал физиологии . 245 (4): H567–72. doi :10.1152/ajpheart.1983.245.4.H567. ПМИД  6624925. Значок закрытого доступа
  71. ^ Матье-Костелло, О. (1990). Гистология полета: газообмен в тканях и мышцах. В Гипоксии: Адаптации . Торонто: BC Декер. стр. 13–19.
  72. ^ Фарачи, FM (1991). «Адаптация птиц к гипоксии: как летать высоко». Ежегодный обзор физиологии . 53 : 59–70. doi : 10.1146/annurev.ph.53.030191.000423. ПМИД  2042973. Значок закрытого доступа
  73. ^ Лебедь, LW (1970). «Гусь Гималаев». Журнал естественной истории . 70 : 68–75.
  74. ^ ab Экологическая вахта Тибета (TEW). «Эндемизм на Тибетском нагорье». Архивировано из оригинала 10 апреля 2012 г. Проверено 16 апреля 2013 г.
  75. ^ Международная организация охраны природы. «Тропические Анды: уникальное биоразнообразие». Архивировано из оригинала 23 апреля 2013 г. Проверено 16 апреля 2013 г.
  76. ^ «Как птицы выживают на большой высоте?». Провод . Проверено 27 января 2021 г.
  77. ^ Маккракен, КГ; Баргер, CP; Булгарелла, М; Джонсон, КП; и другие. (2009). «Признаки высотной адаптации в основном гемоглобине пяти видов андских речных уток». Американский натуралист . 174 (5): 610–650. дои : 10.1086/606020. JSTOR  606020. PMID  19788356. S2CID  20755002.
  78. ^ Уилсон, RE; Питерс, Дж.Л.; Маккракен, КГ (2013). «Генетические и фенотипические расхождения между низко- и высокогорными популяциями двух недавно разошедшихся подвидов коричного чирка». Эволюция . 67 (1): 170–184. дои : 10.1111/j.1558-5646.2012.01740.x. PMID  23289570. S2CID  8378355.
  79. ^ Кай, Кью; Цянь, X; Ланг, Ю; Ло, Ю; и другие. (2013). «Последовательность генома наземной синицы Pseudopodoces humilis дает представление о ее адаптации к большой высоте». Геном Биол . 14 (3): Р29. дои : 10.1186/gb-2013-14-3-r29 . ПМК 4053790 . ПМИД  23537097. 
  80. ^ Факты и подробности (Китая) (2012). «Тибетские животные» . Проверено 16 апреля 2013 г.
  81. ^ Кернер, Кристиан (2003). Жизнь альпийских растений: функциональная экология растений высокогорных экосистем . Берлин: Шпрингер. стр. 9–18. ISBN 978-3-540-00347-2.
  82. ^ Эллиотт-Фиск, DL (2000). «Тайга и бореальный лес». В Барбуре, Миннесота; Биллингс, доктор медицины (ред.). Наземная растительность Северной Америки (2-е изд.). Издательство Кембриджского университета. ISBN 978-0-521-55986-7.
  83. ^ «Высотные растения». Авантюристы и ученые за охрану природы. Архивировано из оригинала 25 апреля 2012 г. Проверено 7 января 2017 г.
  84. ^ Безручка, Стивен; Лайонс, Алонсо (2011). Треккинг в Непале: Путеводитель для путешественника . Книги альпинистов. п. 275.