stringtranslate.com

Пелагические рыбы

Стая крупных пелагических рыб - хищников ( голубоперых каранксов ) оценивает стаю мелких пелагических рыб-жертв ( анчоусов )

Пелагические рыбы обитают в пелагической зоне океанских или озерных вод, не находясь ни близко ко дну, ни около берега, в отличие от донных рыб , которые живут на дне или около него, и рифовых рыб , которые связаны с коралловыми рифами . [1]

Морская пелагическая среда является крупнейшей водной средой обитания на Земле, занимая 1370 миллионов кубических километров (330 миллионов кубических миль), и является средой обитания 11% известных видов рыб . Океаны имеют среднюю глубину 4000 метров (2,5 мили). Около 98% общего объема воды находится ниже 100 метров (330 футов), а 75% — ниже 1000 метров (3300 футов). [2]

Морские пелагические рыбы могут быть разделены на прибрежных (в прибрежной зоне) и океанических (в открытом море). Прибрежные пелагические рыбы обитают в относительно мелких и освещенных солнцем водах над континентальным шельфом , в то время как океанические пелагические рыбы обитают в обширных и глубоких водах за пределами континентального шельфа (хотя они также могут плавать в прибрежной зоне). [3] [4]

Пелагические рыбы варьируются по размеру от небольших прибрежных кормовых рыб , таких как сельдь и сардины , до крупных хищных океанических рыб, таких как голубой тунец и океанические акулы . [1] Обычно они ловкие пловцы с обтекаемыми телами, способные к длительным миграциям . Многие пелагические рыбы плавают стаями весом в сотни тонн. Другие, такие как большая океанская солнечная рыба , ведут одиночный образ жизни. [1] В некоторых крупных озерах также водятся пресноводные пелагические рыбы, такие как сардина озера Танганьика . [5]

Эпипелагические рыбы

Эпипелагические рыбы обитают в эпипелагической зоне , самом верхнем слое водной толщи , простирающемся от уровня моря до 200 м (660 футов). Ее также называют поверхностными водами или солнечной зоной , и она включает в себя фотическую зону . Фотическая зона определяется как поверхностные воды до глубины, где солнечный свет ослабевает до 1% от поверхностного значения. Эта глубина зависит от того, насколько мутна вода , но может простираться до 200 м (660 футов) в чистой воде, совпадая с эпипелагической зоной. Фотическая зона обеспечивает достаточно света для фотосинтеза фитопланктона . [6]

Обширная среда обитания для большинства пелагических рыб, эпипелагическая зона хорошо освещена, поэтому визуальные хищники могут использовать свое зрение, обычно хорошо перемешивается и насыщается кислородом от воздействия волн и может быть хорошей средой обитания для роста водорослей . Однако это почти безликая среда обитания. Такое отсутствие вариации среды обитания приводит к отсутствию разнообразия видов , поэтому зона поддерживает менее 2% известных в мире видов рыб. Большая часть зоны испытывает недостаток питательных веществ для поддержания рыб, поэтому эпипелагические рыбы, как правило, встречаются в прибрежных водах над континентальными шельфами , где сток с суши может обеспечить питательные вещества, или в тех частях океана, где апвеллинг переносит питательные вещества в эту область. [6]

Эпипелагических рыб можно разделить на мелких кормовых рыб и более крупных хищных рыб , которые ими питаются. Кормовые рыбы стая и фильтраторы питаются планктоном . Большинство эпипелагических рыб имеют обтекаемые тела, способные к длительному плаванию во время миграций . В целом, хищные и кормовые рыбы имеют одинаковые морфологические особенности. Хищные рыбы обычно веретенообразные с большими ртами, гладкими телами и глубоко раздвоенными хвостами. Многие используют зрение, чтобы охотиться на зоопланктон или более мелкую рыбу, в то время как другие фильтруют пищу, питаясь планктоном.

Отражатели Herring расположены почти вертикально для маскировки сбоку.

Большинство эпипелагических хищных рыб и их более мелкие жертвы имеют серебристые цвета, которые уменьшают видимость, рассеивая входящий свет. [6] Серебрение достигается с помощью отражающей чешуи рыб , которая функционирует как маленькие зеркала. Это может дать эффект прозрачности. На средних глубинах в море свет идет сверху, поэтому зеркало, ориентированное вертикально, делает животных, таких как рыбы, невидимыми сбоку. [7]

В более мелких эпипелагических водах зеркала должны отражать смесь длин волн, и рыба, соответственно, имеет стеки кристаллов с диапазоном различных интервалов. Еще одной сложностью для рыб с телами, которые имеют округлую форму в поперечном сечении, является то, что зеркала будут неэффективны, если их положить плашмя на кожу, поскольку они не будут отражать горизонтально. Общий эффект зеркала достигается с помощью множества небольших отражателей, все из которых ориентированы вертикально. [7]

Хотя число видов ограничено, эпипелагические рыбы многочисленны. То, чего им не хватает в разнообразии, они компенсируют численностью. Кормовые рыбы встречаются в огромных количествах, и крупные рыбы, которые охотятся на них, часто востребованы как главная пищевая рыба . Как группа, эпипелагические рыбы образуют самые ценные промыслы в мире. [6]

Многие кормовые рыбы являются факультативными хищниками, которые могут выбирать отдельных веслоногих рачков или личинок рыб из толщи воды, а затем переходить на фильтрующее питание фитопланктоном, когда это дает лучшие энергетические результаты. Фильтрующие рыбы обычно используют длинные тонкие жаберные тычинки, чтобы отфильтровывать мелкие организмы из толщи воды. Некоторые из самых крупных эпипелагических рыб, такие как гигантская акула и китовая акула , являются фильтраторами, как и некоторые из самых мелких, такие как взрослые шпроты и анчоусы . [8]

Океанические воды, которые исключительно прозрачны, содержат мало пищи. Районы с высокой продуктивностью, как правило, несколько мутные из-за цветения планктона . Это привлекает фильтрующих планктонофагов, которые, в свою очередь, привлекают высших хищников. Ловля тунца, как правило, оптимальна, когда мутность воды, измеряемая максимальной глубиной, на которой можно увидеть диск Секки в солнечный день, составляет от 15 до 35 метров. [9]

Плавающие объекты

Эпипелагические рыбы очарованы плавающими объектами. Они собираются в значительных количествах вокруг таких объектов, как дрейфующий мусор, плоты, медузы и плавающие водоросли. Объекты, по-видимому, обеспечивают «визуальный стимул в оптической пустоте». [10] Плавающие объекты могут служить убежищем для молоди рыб от хищников. Обилие дрейфующих водорослей или медуз может привести к значительному повышению уровня выживаемости некоторых видов молоди. [11]

Многие прибрежные мальки используют морские водоросли для укрытия и пищи, которую можно получить от беспозвоночных и других рыб, связанных с ними. Дрейфующие морские водоросли, особенно пелагические саргассы , обеспечивают нишевую среду обитания со своим собственным укрытием и пищей, и даже поддерживают свою собственную уникальную фауну, такую ​​как саргассовые рыбы . [8] В одном исследовании, проведенном у берегов Флориды, было обнаружено 54 вида из 23 семейств, живущих в обломках саргассовых матов. [12] Медузы также используются молодью рыб для укрытия и пищи, хотя медузы могут охотиться на мелких рыб. [13]

Мобильные океанические виды, такие как тунец, можно поймать, путешествуя на большие расстояния на больших рыболовных судах . Более простой альтернативой является использование очарованности рыб плавающими объектами. Когда рыбаки используют такие объекты, их называют устройствами для агрегации рыб (FAD). FAD — это закрепленные плоты или объекты любого типа, плавающие на поверхности или чуть ниже ее. Рыбаки в Тихом и Индийском океанах устанавливают плавающие FAD, собранные из всевозможного мусора, вокруг тропических островов, а затем используют кошельковые неводы для ловли рыбы, привлеченной ими. [14]

Исследование с использованием сонара во Французской Полинезии обнаружило большие косяки молоди большеглазого тунца и желтоперого тунца, скапливающиеся ближе всего к устройствам, на расстоянии от 10 до 50 м. Дальше, на расстоянии от 50 до 150 м, находилась менее плотная группа более крупного желтоперого тунца и альбакора . Еще дальше, до 500 м, находилась рассеянная группа различных крупных взрослых тунцов. Распределение и плотность этих групп были изменчивы и перекрывались. FAD также использовались другими рыбами, и скопления рассеивались, когда было темно. [15]

Более крупные рыбы, даже хищные рыбы, такие как большая барракуда , часто привлекают свиту мелких рыб, которые сопровождают их стратегически безопасным образом. Аквалангисты , которые остаются в воде в течение длительного времени, также часто привлекают свиту рыб, причем более мелкие рыбы приближаются, а более крупные наблюдают с большего расстояния. Морские черепахи , функционирующие как мобильное укрытие для мелких рыб, могут быть случайно пронзены меч-рыбой, пытающейся поймать рыбу. [16]

Прибрежная рыба

Стайный нитеперый , прибрежный вид

Прибрежные рыбы (также называемые неритическими или прибрежными рыбами) обитают в водах вблизи побережья и выше континентального шельфа . Поскольку континентальный шельф обычно имеет глубину менее 200 метров, то прибрежные рыбы, которые не являются донными, обычно являются эпипелагическими рыбами, населяющими освещенную солнцем эпипелагическую зону. [2]

Прибрежные эпипелагические рыбы являются одними из самых распространенных в мире. Они включают в себя кормовую рыбу, а также хищных рыб, которые ими питаются. Кормовая рыба процветает в тех прибрежных водах, где высокая продуктивность является результатом подъема глубинных вод и берегового стока питательных веществ. Некоторые из них являются частичными жителями, которые нерестятся в ручьях, эстуариях и заливах, но большинство завершают свой жизненный цикл в этой зоне. [8]

Океаническая рыба

Океанические рыбы обитают в океанической зоне , представляющей собой глубокие открытые воды, расположенные за пределами континентального шельфа.

Океанические рыбы (также называемые рыбами открытого океана или офшорными рыбами) обитают в водах, которые не находятся выше континентального шельфа. Океанических рыб можно противопоставить прибрежным рыбам , которые живут выше континентального шельфа. Однако эти два типа не являются взаимоисключающими, поскольку нет четких границ между прибрежными и океаническими регионами, и многие эпипелагические рыбы перемещаются между прибрежными и океаническими водами, особенно на разных стадиях своего жизненного цикла. [8]

Океанические эпипелагические рыбы могут быть настоящими резидентами, частичными резидентами или случайными резидентами. Настоящие резиденты живут всю свою жизнь в открытом океане. Только несколько видов являются настоящими резидентами, такими как тунец , рыба-меч , летучая рыба , сайра , рыба-лоцман , прилипала , дельфин , океанская акула и океанская рыба-луна . Большинство этих видов мигрируют туда и обратно через открытые океаны, редко рискуя над континентальными шельфами. Некоторые настоящие резиденты ассоциируются с дрейфующими медузами или морскими водорослями. [8]

Частичные резиденты встречаются в трех группах: виды, которые живут в зоне только в молодом возрасте (дрейфуя с медузами и водорослями); виды, которые живут в зоне только во взрослом возрасте (лосось, летучая рыба, дельфин и китовая акула); и глубоководные виды, которые совершают ночные миграции в поверхностные воды (например, рыбы-фонарики ). [8] Случайные резиденты встречаются время от времени, когда взрослые и молодые особи видов из других сред обитания случайно заносятся в зону течениями. [8]

Глубоководная рыба

Масштабная диаграмма слоев пелагической зоны

В глубоком океане воды простираются намного ниже эпипелагической зоны и поддерживают существование самых разных типов пелагических рыб, приспособленных к жизни в этих более глубоких зонах. [2]

В глубокой воде морской снег представляет собой непрерывный ливень в основном органического детрита , падающего из верхних слоев водной толщи. Его происхождение связано с деятельностью в продуктивной фотической зоне . Морской снег включает мертвый или умирающий планктон , простейших ( диатомовые водоросли ), фекалии, песок, сажу и другую неорганическую пыль. «Снежинки» со временем растут и могут достигать нескольких сантиметров в диаметре, путешествуя неделями, прежде чем достигнуть дна океана. Однако большинство органических компонентов морского снега потребляются микробами , зоопланктоном и другими фильтрующими животными в течение первых 1000 метров их путешествия, то есть в эпипелагической зоне. Таким образом, морской снег можно считать основой глубоководных мезопелагических и бентосных экосистем : поскольку солнечный свет не может достичь их, глубоководные организмы в значительной степени зависят от морского снега как источника энергии.

Некоторые глубоководные пелагические группы, такие как семейства рыб-фонарей , риджхедов , морских топориков и светлых рыб , иногда называют псевдоцеаническими , поскольку вместо равномерного распределения в открытой воде они встречаются в значительно более высокой численности вокруг структурных оазисов, особенно подводных гор , и над континентальными склонами . Это явление объясняется аналогичным обилием видов добычи, которые также привлекаются структурами.

Рыбы в различных пелагических и глубоководных бентосных зонах физически структурированы и ведут себя способами, которые заметно отличаются друг от друга. Группы сосуществующих видов в каждой зоне, похоже, действуют схожим образом, например, небольшие мезопелагические вертикально мигрирующие планктонофаги, батипелагические удильщики и глубоководные бентосные крысиные хвосты . [17]

Виды с лучеперыми плавниками , с колючими плавниками, редки среди глубоководных рыб, что говорит о том, что глубоководные рыбы являются древними и настолько хорошо приспособленными к своей среде обитания, что вторжения более современных рыб были безуспешными. [18] Несколько существующих лучеперых плавников в основном встречаются у Beryciformes и Lampriformes , которые также являются древними формами. Большинство глубоководных пелагических рыб принадлежат к своим собственным отрядам, что предполагает длительную эволюцию в глубоководной среде. Напротив, глубоководные бентосные виды относятся к отрядам, которые включают множество родственных мелководных рыб. [19]

Многие виды ежедневно перемещаются между зонами в вертикальных миграциях. В следующей таблице они перечислены в средней или более глубокой зоне, где они регулярно встречаются.

Мезопелагические рыбы

Большинство мезопелагических рыб — небольшие фильтраторы, которые ночью поднимаются, чтобы питаться в богатых питательными веществами водах эпипелагической зоны. Днем они возвращаются в темные, холодные, бедные кислородом воды мезопелагической зоны, где они относительно защищены от хищников. Фонарные рыбы составляют до 65% всей биомассы глубоководных рыб и в значительной степени отвечают за глубинный рассеивающий слой мировых океанов.
Большинство остальных мезопелагических рыб — засадные хищники, как, например, эта саблезубая рыба . Саблезуб использует свои телескопические, направленные вверх глаза, чтобы высматривать добычу, вырисовывающуюся на фоне мрака. Их загнутые назад зубы не дают пойманной рыбе отступить.

Ниже эпипелагической зоны условия быстро меняются. Между 200 и примерно 1000 метрами свет продолжает угасать, пока темнота не станет почти полной. Температура падает через термоклин до температур между 4 °C (39 °F) и 8 °C (46 °F). Это сумеречная или мезопелагическая зона. Давление продолжает расти со скоростью одна атмосфера каждые 10 метров, в то время как концентрация питательных веществ падает вместе с растворенным кислородом и скоростью, с которой циркулирует вода. [2] [21]

Операторы сонара, использующие технологию сонара, разработанную во время Второй мировой войны, были озадачены тем, что казалось ложным морским дном глубиной 300–500 метров днем ​​и менее глубоким ночью. Оказалось, что это было связано с миллионами морских организмов, в основном с мелкими мезопелагическими рыбами, плавательные пузыри которых отражали сонар.

Мезопелагические организмы мигрируют в более мелкие воды в сумерках, чтобы питаться планктоном. Слой глубже, когда светит луна, и может перемещаться выше, когда небо темное. Это явление стало известно как слой глубокого рассеивания . [22]

Большинство мезопелагических рыб совершают ежедневные вертикальные миграции , перемещаясь каждую ночь в эпипелагическую зону, часто следуя за аналогичными миграциями зоопланктона и возвращаясь на глубину в целях безопасности в течение дня. [21] [2] [23] Эти вертикальные миграции происходят на расстояние в сотни метров.

Эти рыбы имеют мускулистые тела, окостеневшие кости, чешую, хорошо развитые жабры и центральную нервную систему, а также большие сердца и почки. Мезопелагические планктоноядные имеют маленькие рты с тонкими жаберными тычинками , в то время как рыбоядные имеют более крупные рты и более грубые жаберные тычинки. [21] [2]

Вертикально мигрирующие рыбы имеют плавательные пузыри . [18] Рыба надувает свой плавательный пузырь, чтобы подняться. Учитывая высокое давление в мезопелагиали, это требует значительных затрат энергии. Когда рыба поднимается, воздух в плавательном пузыре должен уменьшаться, чтобы предотвратить разрыв плавательного пузыря. Чтобы вернуться на глубину, плавательный пузырь сдувается. [24] Миграция проходит через термоклин , где температура колеблется от 10 до 20 °C, тем самым демонстрируя значительную температурную толерантность. [25]

Мезопелагические рыбы приспособлены к активной жизни в условиях низкой освещенности. Большинство из них — визуальные хищники с большими глазами. Некоторые из глубоководных рыб, такие как рыба-телескоп, имеют трубчатые глаза с большими линзами и только палочковидные клетки , которые смотрят вверх. Они обеспечивают бинокулярное зрение и большую чувствительность к небольшим световым сигналам. [2] Эта адаптация обеспечивает улучшенное конечное зрение за счет бокового зрения и позволяет хищнику выбирать кальмаров , каракатиц и более мелких рыб, которые вырисовываются над ними. [21]

Мезопелагические рыбы обычно не имеют защитных шипов и используют цвет для маскировки . [21] Хищники, нападающие из засады , темные, черные или красные. Поскольку более длинные красные волны света не достигают глубины моря, красный цвет эффективно выполняет ту же функцию, что и черный. Мигрирующие формы используют контрастные серебристые цвета. На своих животах они часто демонстрируют фотофоры, производящие слабый свет. Для хищника снизу, смотрящего вверх, эта биолюминесценция маскирует силуэт рыбы. Однако у некоторых из этих хищников есть желтые линзы, которые фильтруют (дефицит красного) окружающий свет, оставляя биолюминесценцию видимой. [26]

Рыба -призрак коричневорылая относится к виду бочонкоглазых и является единственным позвоночным, которое использует зеркало, а не линзу, для фокусировки изображения в своих глазах. [31] [32]

Отбор проб с помощью глубоководного траления показывает, что на долю анчоусов приходится до 65% всей биомассы глубоководных рыб . [33] Действительно, анчоусы являются одними из самых широко распространенных, многочисленными и разнообразных среди всех позвоночных , играя важную экологическую роль в качестве добычи для более крупных организмов. Оценочная глобальная биомасса анчоусов составляет 550–660 миллионов тонн , что в несколько раз превышает весь мировой улов рыболовства. Анчоусы также составляют большую часть биомассы, ответственной за глубокий рассеивающий слой мировых океанов. Сонар отражается от миллионов плавательных пузырей анчоусов , создавая видимость ложного дна. [34]

Экспедиция Malaspina Circumnavigation 2010 года прошла 60 000 км, проводя акустические наблюдения. Она сообщила, что мезопелагическая биомасса составила 10 миллиардов тонн или более (в 10 раз больше предыдущих оценок), что составляет около 90 процентов всей биомассы океанических рыб. [35] Оценки того, сколько углерода поглощают эти рыбы, остаются крайне неопределенными по состоянию на 2024 год. [36]

Мезопелагические рыбы не являются основным промыслом по состоянию на 2024 год. Первоначальные усилия в Исландии, Норвегии и Советском Союзе не привели к созданию коммерческой отрасли. Европейский союз финансировал проект MEESO по изучению численности и технологий промысла ключевых мезопелагических видов. На сегодняшний день не выявлены рыбы, которые нравятся человеческому вкусу, что заставило промысловиков сосредоточиться на рынках кормов для животных. [36]

Большеглазый тунец — это эпипелагический/мезопелагический вид, который является плотоядным и питается другими рыбами. Спутниковое мечение показало, что большеглазый тунец часто проводит длительные периоды, плавая глубоко под поверхностью в дневное время, иногда ныряя на глубину до 500 метров (1600 футов). Считается, что эти движения являются ответом на вертикальные миграции организмов-жертв в глубоком рассеивающем слое .

Батипелагические рыбы

Горбатый удильщик — батипелагический хищник, который нападает из засады и привлекает добычу биолюминесцентной приманкой. Он может заглатывать добычу, которая больше его самого, и заглатывает ее вместе с потоком воды, когда открывает рот. [40]
Многие виды щетиноротов , такие как "искровый угловатый" выше, [41] также являются батипелагическими хищниками, которые нападают из засады и могут проглотить добычу, которая больше их самих. Они являются одними из самых многочисленных из всех семейств позвоночных. [42]
Молодые, красные дряблые китовые рыбы совершают ночные вертикальные миграции в нижнюю мезопелагическую зону, чтобы питаться веслоногими рачками . Когда самцы созревают во взрослых особей, у них развивается массивная печень, а затем их челюсти смыкаются. Они больше не едят, но продолжают усваивать энергию, запасенную в печени. [43]

Ниже мезопелагиали — кромешная тьма. Это полуночная или батипелагическая зона , простирающаяся от 1000 м до дна глубоководной бентосной зоны . Если вода исключительно глубокая, пелагическую зону ниже 4000 метров (2,5 мили) иногда называют нижней полуночной или абиссопелагической зоной .

Условия в этих зонах более-менее однородны: полная темнота, давление сокрушительное, а температура, уровень питательных веществ и растворенного кислорода низкие. [2]

Батипелагические рыбы имеют специальные приспособления, чтобы справляться с этими условиями – у них медленный метаболизм и неспециализированная диета, они готовы есть все, что попадется. Они предпочитают сидеть и ждать пищу, а не тратить энергию на ее поиски. Поведение батипелагических рыб можно противопоставить поведению мезопелагических рыб. Мезопелагические рыбы часто очень подвижны, тогда как батипелагические рыбы почти все – хищники, которые затаиваются в засаде, обычно тратя мало энергии на движение. [44]

Доминирующими батипелагическими рыбами являются небольшие щетиноротые и удильщики ; также распространены саблезубые , гадюковые , кинжалозубы и барракудины . Эти рыбы небольшие, многие около 10 сантиметров (3,9 дюйма) в длину и не многие длиннее 25 см (9,8 дюйма). Они проводят большую часть своего времени, терпеливо ожидая в толще воды появления добычи или ее привлечения их фосфорами. То немногое количество энергии, что доступно в батипелагической зоне, фильтруется сверху в виде детрита, фекального материала и случайных беспозвоночных или мезопелагических рыб. [44] Около 20% пищи, которая берет свое начало в эпипелагической зоне, попадает в мезопелагическую зону, [22] но только около 5% фильтруется вниз в батипелагическую зону. [40]

Батипелагические рыбы малоподвижны, приспособлены к выделению минимальной энергии в среде обитания с очень малым количеством пищи или доступной энергии, даже без солнечного света, только биолюминесценция. Их тела удлиненные со слабыми, водянистыми мышцами и скелетными структурами. Поскольку большая часть рыбы состоит из воды, они не сжимаются большим давлением на этих глубинах. У них часто выдвижные, шарнирные челюсти с загнутыми назад зубами. Они скользкие, без чешуи . Центральная нервная система ограничена боковой линией и обонятельными системами, глаза маленькие и могут не функционировать, а жабры , почки и сердца, а также плавательные пузыри маленькие или отсутствуют. [40] [45]

Это те же самые особенности, которые обнаружены у личинок рыб , что говорит о том, что в ходе своей эволюции батипелагические рыбы приобрели эти особенности посредством неотении . Как и в случае с личинками, эти особенности позволяют рыбе оставаться подвешенной в воде с небольшими затратами энергии. [46]

Несмотря на свой свирепый вид, эти чудовища глубин в основном представляют собой миниатюрных рыб со слабой мускулатурой и слишком малы, чтобы представлять какую-либо угрозу для человека.

Плавательные пузыри глубоководных рыб либо отсутствуют, либо едва функционируют, а батипелагические рыбы обычно не совершают вертикальных миграций. Наполнение пузырей при таком высоком давлении требует огромных затрат энергии. У некоторых глубоководных рыб есть плавательные пузыри, которые функционируют, пока они молоды и обитают в верхней эпипелагической зоне, но они увядают или наполняются жиром, когда рыба перемещается вниз к своей взрослой среде обитания. [47]

Наиболее важными сенсорными системами обычно являются внутреннее ухо , которое реагирует на звук, и боковая линия , которая реагирует на изменения давления воды. Обонятельная система также может быть важна для самцов, которые находят самок по запаху. [48] Батипелагические рыбы черные, а иногда и красные, с небольшим количеством фотофоров . Фотофоры обычно используются для того, чтобы заманить добычу или привлечь партнера. Поскольку пищи так мало, батипелагические хищники неизбирательны в своих пищевых привычках, но хватают все, что подходит достаточно близко. Они достигают этого, имея большой рот с острыми зубами для захвата крупной добычи и перекрывающиеся жаберные тычинки , которые не дают мелкой добыче, которая была проглочена, сбежать. [45]

В этой зоне нелегко найти себе пару. Некоторые виды зависят от биолюминесценции . Другие являются гермафродитами , что удваивает их шансы производить как яйца, так и сперму при встрече. [40] Самка удильщика выделяет феромоны , чтобы привлечь крошечных самцов. Когда самец находит ее, он кусает ее и никогда не отпускает. Когда самец вида удильщика Haplophryne mollis кусает кожу самки, он выделяет фермент , который переваривает кожу его рта и ее тела, сращивая пару до точки, где две кровеносные системы соединяются. Затем самец атрофируется, превращаясь в пару гонад . Этот экстремальный половой диморфизм гарантирует, что когда самка готова к нересту, у нее немедленно есть партнер. [49]

В батипелагической зоне обитают многие формы животных, помимо рыб, такие как кальмары, крупные киты, осьминоги, губки, брахиоподы , морские звезды и морские ежи , однако для рыб эта зона является трудной для обитания.

Донные рыбы

Гигантский макрурус — удлиненная донная рыба с большими глазами и хорошо развитыми боковыми линиями.

Донные рыбы живут на дне моря или около него. [54] Донные рыбы встречаются на морском дне в прибрежных районах континентального шельфа , а в открытом океане они встречаются вдоль внешней континентальной окраины на континентальном склоне и континентальном поднятии. Они обычно не встречаются на абиссально-пелагических или гадопелагических глубинах или на абиссальной равнине . Они занимают ряд морских лож, состоящих из ила, песка, гравия или камней. [54]

В глубоких водах рыбы демерсальной зоны активны и относительно многочисленны по сравнению с рыбами батипелагической зоны . [44]

Распространены крысиные хвосты и бротулы , а другие хорошо известные семейства — угри , бельдюги , миксины , зеленоглазки , нетопыри и пинагоры . [45]

Тела глубоководных бентосных рыб мускулистые с хорошо развитыми органами. В этом отношении они ближе к мезопелагическим рыбам, чем к батопелагическим. В других отношениях они более изменчивы. Фотофоры обычно отсутствуют, глаза и плавательные пузыри варьируются от отсутствующих до хорошо развитых. Они различаются по размеру, причем более крупные виды, превышающие один метр, не редкость.

Глубоководные бентосные рыбы обычно длинные и узкие. Многие из них угри или имеют форму угрей. Это может быть связано с тем, что длинные тела имеют длинные боковые линии . Боковые линии улавливают низкочастотные звуки, и некоторые бентосные рыбы, по-видимому, имеют мышцы, которые барабанят такими звуками, чтобы привлечь партнеров. [18] Обоняние также важно, о чем свидетельствует скорость, с которой бентосные рыбы находят ловушки с приманкой в ​​виде рыбы-живца .

Основной рацион глубоководных бентосных рыб составляют беспозвоночные глубоководного бентоса и падаль . Обоняние, осязание и чувствительность боковой линии, по-видимому, являются основными сенсорными устройствами для их обнаружения. [55]

Глубоководных бентосных рыб можно разделить на строго бентосных и бентопелагических. Обычно строго бентосные рыбы имеют отрицательную плавучесть, а бентопелагические — нейтральную. Строго бентосные рыбы находятся в постоянном контакте с дном. Они либо лежат в засаде, как хищники-засадники , либо активно перемещаются по дну в поисках пищи. [55]

Оранжевый ерш
Патагонский клыкач

Бентопелагические рыбы

Бентопелагические рыбы обитают в воде чуть выше дна, питаясь бентосом и бентопелагическим зоопланктоном . [56] Большинство дермерсальных рыб являются бентопелагическими. [54]

Их можно разделить на дряблые и крепкие типы тела. Дряблые бентопелагические рыбы похожи на батопелагических рыб, у них уменьшенная масса тела и низкий уровень метаболизма, они тратят минимум энергии, когда лежат и ждут, чтобы напасть на добычу. [57] Примером дряблой рыбы является окунь Acanthonus armatus , [58] хищник с огромной головой и телом, которое на 90% состоит из воды. У этой рыбы самые большие уши ( отолиты ) и самый маленький мозг по отношению к размеру тела среди всех известных позвоночных. [59]

Крепкие бентопелагические рыбы — мускулистые пловцы, которые активно курсируют по дну в поисках добычи. Они могут жить вокруг таких особенностей, как подводные горы , где есть сильные течения. [59] Примерами являются оранжевый большеголов и патагонский клыкач . Поскольку эти рыбы когда-то были многочисленны, и поскольку их крепкие тела пригодны в пищу, их стали вылавливать в коммерческих целях. [60] [61]

Бентосные рыбы

Бентосные рыбы не являются пелагическими рыбами, но здесь они рассматриваются кратко, для полноты и контраста.

Некоторые рыбы не вписываются в вышеприведенную классификацию. Например, семейство почти слепых паукообразных рыб , обычных и широко распространенных, питается бентопелагическим зоопланктоном. Тем не менее, они строго бентосные рыбы, поскольку остаются в контакте с дном. Их плавники имеют длинные лучи, которые они используют, чтобы «стоять» на дне, когда они сталкиваются с течением, и хватать зоопланктон, когда он проходит мимо. [62]

Самая глубоководная из известных рыб, строго бентосная Abyssobrotula galatheae , похожая на угря и слепая, питается донными беспозвоночными. [63] [64]

Поперечное сечение океанического бассейна, обратите внимание на значительное вертикальное преувеличение.

На больших глубинах нехватка пищи и экстремальное давление ограничивают выживаемость рыб. Самая глубокая точка океана составляет около 11 000 метров (6,8 миль). Батипелагические рыбы обычно не встречаются ниже 3 000 метров (1,9 миль). Наибольшая зарегистрированная глубина для бентосных рыб составляет 8 370 м (5,20 миль). [67] Возможно, экстремальное давление мешает основным функциям ферментов. [40]

Бентические рыбы более разнообразны и, скорее всего, встречаются на континентальном склоне , где есть разнообразие среды обитания и часто, запасы пищи. Примерно 40% дна океана состоит из абиссальных равнин , но эти плоские, невыразительные области покрыты осадком и в значительной степени лишены бентоса . Глубоководные бентосные рыбы, скорее всего, связаны с каньонами или выходами скал среди равнин, где установлены сообщества беспозвоночных. Подводные горы ( морские горы ) могут перехватывать глубоководные течения и вызывать продуктивные подъемы глубинных вод, которые поддерживают бентосных рыб. Подводные горные хребты могут разделять подводные регионы на различные экосистемы. [17]

Пелагический промысел

Кормовая рыба

Мелкие пелагические рыбы обычно являются кормовыми рыбами , на которых охотятся более крупные пелагические рыбы и другие хищники. Кормовые рыбы фильтруют планктон и обычно имеют длину менее 10 сантиметров (3,9 дюйма). Они часто держатся вместе в стаях и могут мигрировать на большие расстояния между нерестилищами и местами кормления. Они встречаются, в частности, в районах апвеллинга вокруг северо-восточной части Атлантического океана, у берегов Японии и у западных берегов Африки и Америки. Кормовые рыбы, как правило, недолговечны, и их запасы заметно колеблются с годами. [68]

Сельдь водится в Северном море и Северной Атлантике на глубине до 200 метров (660 футов). Важные промыслы сельди существовали в этих районах на протяжении столетий. Сельдь разных размеров и темпов роста принадлежит к разным популяциям, каждая из которых имеет свои собственные пути миграции. Во время нереста самка производит от 20 000 до 50 000 икринок. После нереста сельдь истощается от жира и мигрирует обратно в места кормления, богатые планктоном. [69] Вокруг Исландии традиционно вылавливались три отдельные популяции сельди. Эти запасы рухнули в конце 1960-х годов, хотя с тех пор две восстановились. После краха Исландия обратилась к мойве , которая сейчас составляет около половины общего улова Исландии. [70]

Путассу можно встретить в открытом океане и над континентальным склоном на глубине от 100 до 1000 метров. Они следуют за вертикальными миграциями зоопланктона, которым они питаются, на дно в дневное время и на поверхность в ночное время. [69] [71]

Традиционные промыслы анчоусов и сардин также велись в Тихом океане, Средиземном море и юго-восточной части Атлантического океана. [72] Ежегодный мировой вылов кормовой рыбы в последние годы составлял приблизительно 22 миллиона тонн, или четверть от общего мирового вылова.

Хищная рыба

Пелагические рыбы среднего размера включают ставриду , барракуду , летучую рыбу , бонито , махи-махи и прибрежную макрель. [1] Многие из этих рыб охотятся на кормовую рыбу, но в свою очередь на них охотятся еще более крупные пелагические рыбы. Почти все рыбы в какой-то мере являются хищными рыбами, и, за исключением высших хищников, различие между хищными рыбами и добычей или кормовой рыбой является несколько искусственным. [73]

В Европе есть три популяции прибрежной скумбрии . Одна популяция мигрирует в Северное море, другая остается в водах Ирландского моря , а третья популяция мигрирует на юг вдоль западного побережья Шотландии и Ирландии. Крейсерская скорость скумбрии составляет впечатляющие 10 километров в час. [69] [74]

Многие крупные пелагические рыбы являются океаническими кочевыми видами, которые совершают длительные миграции вдали от берега. Они питаются мелкой пелагической кормовой рыбой, а также пелагической рыбой среднего размера. Иногда они следуют за своей стайной добычей, и многие виды сами формируют стаи.

Примерами более крупных пелагических рыб являются тунец , рыба-меч , королевская макрель , акулы и большие скаты .

Тунец в частности имеет большое значение для коммерческого рыболовства. Хотя тунец мигрирует через океаны, попытки найти его там не являются обычным подходом. Тунец, как правило, собирается в районах, где много пищи, вдоль границ течений, вокруг островов, около подводных гор и в некоторых районах апвеллинга вдоль континентальных склонов. Тунца ловят несколькими способами: суда с кошельковым неводом окружают всю поверхностную стаю специальными сетями, суда с шестами и леской, которые используют шесты с наживкой из других более мелких пелагических рыб в качестве наживки , и плоты, называемые устройствами для агрегации рыбы, устанавливаются, потому что тунец, как и некоторые другие пелагические рыбы, имеет тенденцию собираться под плавающими объектами. [1]

Другие крупные пелагические рыбы являются ценными объектами промысла , особенно марлин и рыба-меч .

Основные поверхностные течения океана
Зоны подъема глубинных вод отмечены красным цветом
Тихоокеанские десятилетние аномалии – апрель 2008 г.

Производительность

Подъем глубинных вод происходит как вдоль береговых линий, так и в середине океана, когда столкновение глубинных течений выносит на поверхность холодную воду, богатую питательными веществами. Эти подъемы глубинных вод способствуют цветению фитопланктона, который, в свою очередь, производит зоопланктон и поддерживает многие из основных мировых рыбных промыслов. Если подъем глубинных вод не происходит, то и рыболовство в этом районе терпит крах. [14]

В 1960-х годах промысел перуанского анчоуса был крупнейшим в мире. Популяция анчоуса значительно сократилась во время явления Эль-Ниньо 1972 года , когда теплая вода дрейфовала над холодным течением Гумбольдта , как часть 50-летнего цикла, понижая глубину термоклина . Подъем глубинных вод прекратился, и производство фитопланктона резко упало, как и популяция анчоуса, и миллионы морских птиц , зависящих от анчоуса, погибли. [75] С середины 1980-х годов подъем глубинных вод возобновился, и уровень вылова перуанского анчоуса вернулся к уровню 1960-х годов.

У берегов Японии столкновение течения Ойясио с течением Куросио приводит к подъему глубинных вод, богатых питательными веществами. Циклические изменения в этих течениях привели к сокращению популяции сардины sardinops melanosticta . Уловы рыбы упали с 5 миллионов тонн в 1988 году до 280 тысяч тонн в 1998 году. В результате тихоокеанский голубой тунец перестал заходить в этот регион на кормежку. [76] [77]

Океанические течения могут формировать распределение рыб, как концентрируя, так и рассеивая их. Смежные океанические течения могут определять четкие, хотя и смещающиеся, границы. Эти границы могут быть даже видимыми, но обычно их присутствие отмечается быстрыми изменениями солености, температуры и мутности. [14]

Например, в азиатской части северной части Тихого океана альбакоры заключены между двумя системами течений. Северная граница определяется холодным Северо-Тихоокеанским течением , а южная граница определяется Северным Экваториальным течением . Чтобы усложнить ситуацию, их распределение дополнительно изменяется в пределах области, определяемой двумя системами течений, другим течением, течением Куросио , потоки которого колеблются в зависимости от сезона. [78]

Эпипелагические рыбы часто нерестятся в области, где икра и личинки дрейфуют вниз по течению в подходящие места кормления, а затем дрейфуют в места кормления взрослых особей. [14]

Острова и банки могут взаимодействовать с течениями и апвеллингами таким образом, что это приводит к зонам высокой продуктивности океана. Большие водовороты могут образовывать нисходящие или подветренные течения от островов, концентрируя планктон. [79] Банки и рифы могут перехватывать глубинные течения, которые поднимаются на поверхность. [14]

Далеко мигрирующие виды

Короткопёрые акулы мако совершают длительные сезонные миграции. Они, по-видимому, следуют за температурными градиентами и, как было зафиксировано, проплывают более 4500 км за год. [80]

Эпипелагические рыбы обычно перемещаются на большие расстояния между местами кормления и нереста или в ответ на изменения в океане. Крупные океанские хищники, такие как лосось и тунец, могут мигрировать на тысячи километров, пересекая океаны. [81]

В исследовании 2001 года перемещения атлантического голубого тунца из района у берегов Северной Каролины изучались с помощью специальных всплывающих меток. Прикрепленные к тунцу, эти метки отслеживали перемещения тунца в течение примерно года, затем отсоединялись и всплывали на поверхность, где передавали свою информацию на спутник. Исследование показало, что у тунца было четыре различных модели миграции. Одна группа ограничивалась западной Атлантикой в ​​течение года. Другая группа также оставалась в основном в западной Атлантике, но мигрировала в Мексиканский залив для нереста. Третья группа пересекла Атлантический океан и вернулась обратно. Четвертая группа пересекла восточную Атлантику, а затем переместилась в Средиземное море для нереста. Исследование показывает, что, хотя и существует некоторая дифференциация по районам нереста, по сути, существует только одна популяция атлантического голубого тунца, смешивающая группы, которые между собой используют всю северную часть Атлантического океана, Мексиканский залив и Средиземное море. [82]

Термин «далеко мигрирующие виды» (ДМВ) — это юридический термин, берущий свое начало в статье 64 Конвенции Организации Объединенных Наций по морскому праву (ЮНКЛОС). [83]

К далеко мигрирующим видам относятся: тунец и тунцеподобные виды ( альбакор , атлантический голубой тунец, большеглазый тунец , полосатый тунец , желтоперый тунец , черноперый тунец , малый тунец , тихоокеанский голубой тунец , южный голубой тунец и тунец-пуля ), морской лещ , марлин , парусник , меч-рыба , сайра и океанские акулы , а также млекопитающие, такие как дельфины и другие китообразные .

По сути, далеко мигрирующие виды совпадают с более крупными из «крупных пелагических рыб», обсуждавшихся в предыдущем разделе, если добавить китообразных и исключить некоторые коммерчески неважные рыбы, такие как рыба-луна . Это виды высокого трофического уровня , которые совершают миграции на значительные, но переменные расстояния через океаны для питания, часто на кормовой рыбе, или для воспроизводства, а также имеют широкое географическое распространение. Таким образом, эти виды встречаются как внутри 200-мильных (370 км) исключительных экономических зон , так и в открытом море за пределами этих зон. Они являются пелагическими видами, что означает, что они в основном живут в открытом океане и не живут вблизи морского дна, хотя они могут проводить часть своего жизненного цикла в прибрежных водах . [84]

Захват производства

По данным Продовольственной и сельскохозяйственной организации (ФАО), в 2005 году мировой улов составил 93,2 млн тонн, выловленных в результате коммерческого рыболовства в диких водоемах . [85] Из этого общего количества около 45% составляли пелагические рыбы. В следующей таблице показано мировое производство улова в тоннах . [86]

Виды, находящиеся под угрозой исчезновения

В 2009 году Международный союз охраны природы (МСОП) составил первый красный список находящихся под угрозой исчезновения океанических акул и скатов. Они утверждают, что около трети акул и скатов открытого океана находятся под угрозой исчезновения . [87] В списке 64 вида океанических акул и скатов, включая молотоголовых акул , гигантских дьявольских скатов и сельдевых акул . [88]

Океанические акулы попадают в руки рыболовов-меч и тунцов в открытом море . В прошлом было мало рынков для акул, которые считались бесполезным приловом . Теперь акулы все чаще становятся объектом охоты для поставок на развивающиеся азиатские рынки, особенно для акульих плавников , которые используются в супе из акульих плавников . [88]

Популяция акул северо-западной Атлантики, по оценкам, сократилась на 50% с начала 1970-х годов. Океанические акулы уязвимы, поскольку они не производят много детенышей, а детеныши могут созревать десятилетиями. [88]

В некоторых частях мира численность гребнеголовой акулы-молота сократилась на 99% с конца 1970-х годов. Ее статус в красном списке означает, что она находится под угрозой исчезновения в глобальном масштабе, что означает, что она близка к вымиранию. [88]

Смотрите также

Ссылки

Примечания

  1. ^ abcde Лал, Бридж В.; Фортуна, Кейт (2000). Тихоокеанские острова: Энциклопедия. Издательство Гавайского университета. п. 8. ISBN 978-0-8248-2265-1.
  2. ^ abcdefgh Мойл и Чех, стр. 585
  3. ^ МакЛинток, AH (ред.) (1966) «Пелагический». Te Ara – Энциклопедия Новой Зеландии . Доступ: 29 сентября 2022 г.
  4. ^ Уолронд, Карл. "Океанические рыбы". Энциклопедия Новой Зеландии . Доступ: 29 сентября 2022 г.
  5. ^ "Озеро Танганьика". www.liv.ac.uk.​
  6. ^ abcdefg Мойл и Чех, стр. 571
  7. ^ ab Herring, Peter (2002). Биология глубокого океана . Oxford University Press . С. 192–95. ISBN 978-0-19-854956-7.
  8. ^ abcdefg Мойл и Чех, стр. 572
  9. ^ Блэкберн (1965). «Океанография и экология тунцов». Океанография и морская биология: Ежегодный обзор . 3 : 299–322.
  10. ^ Хантер, Дж. Р.; Митчелл КТ (1966). «Связь рыб с обломками в прибрежных водах Центральной Америки». Fishery Bulletin . 66 : 13–29.
  11. ^ Кингсфорд М.Дж. (1993). «Биотическая и абиотическая структура в пелагической среде: значение для мелких рыб». Бюллетень морской науки . 53 (2): 393–415.
  12. ^ Дули Дж. К. (1972). «Рыбы, связанные с пелагическим комплексом саргассума, с обсуждением сообщества саргассума». Вклад в морскую науку . 16 : 1–32.
  13. ↑ Мойл и Чех, стр. 576.
  14. ^ abcde Мойл и Чех, стр. 574–575.
  15. ^ Жосс, Э. (2000). «Типология и функционирование агрегатов тонеров, автоматические устройства для концентрации пуассонов и часть акустических проспектов во французской Полинезии». Водные живые ресурсы . 13 (4): 183–192. дои : 10.1016/S0990-7440(00)00051-6.
  16. ^ Фрейзер, Дж. Г.; Фирстайн, Х.Л.; Бобры, Южная Каролина; Ачаваль, Ф.; Суганума, Х.; Питман, РЛ; Ямагучи, Ю.; Приджиони, CM (1994). «Пронзание морских черепах (Reptitia, Chelonia: Cheloniidae и Dermochelyidae) марлиновыми (Osteichthyes, Perciformes: Istiophoridae и Xiphiidae)». Экологическая биология рыб . 39 : 85–96. дои : 10.1007/BF00004759. S2CID  23551149.
  17. ^ ab Moyle и Cech, стр. 591
  18. ^ abc Haedrich, RL (1996). «Глубоководные рыбы: эволюция и адаптация в крупнейших жизненных пространствах Земли». Журнал биологии рыб . 49 : 40–53. doi :10.1111/j.1095-8649.1996.tb06066.x.
  19. ↑ Мойл и Чех, стр. 586.
  20. ^ Фрёзе, Райнер ; Поли, Дэниел (ред.). «Аргиропелекус акулеатус». ФишБаза . Версия за август 2009 года.
  21. ^ abcde Salvanes, AGV; Kristoffersen, JB (2001). "Mesopelagic Fishes" (PDF) . Encyclopedia of Ocean Sciences . 3 . Получено 4 ноября 2020 г. .
  22. ^ ab Райан П. «Глубоководные существа: мезопелагическая зона» Те Ара – Энциклопедия Новой Зеландии . Обновлено 21 сентября 2007 г.
  23. ↑ Боун и Мур, стр. 38.
  24. ^ Дуглас, Э.; Фридл, В.; Пиквелл, Г. (1976). «Рыбы в зонах минимального содержания кислорода: характеристики оксигенации крови». Science . 191 (4230): 957–9. Bibcode :1976Sci...191..957D. doi :10.1126/science.1251208. PMID  1251208.
  25. ↑ Мойл и Чех, стр. 590.
  26. ^ Muntz, WRA (2009). «О желтых линзах у мезопелагических животных». Журнал Морской биологической ассоциации Соединенного Королевства . 56 (4): 963–976. doi :10.1017/S0025315400021019. S2CID  86353657.
  27. ^ Фрезе, Райнер ; Паули, Дэниел (ред.). "Dissostichus mawsoni". FishBase . Версия от августа 2009 г.
  28. ↑ Тайна глубоководной рыбы с трубчатыми глазами и прозрачной головой раскрыта ScienceDaily , 24 февраля 2009 г.
  29. ^ ab Kenaley, CP (2007). «Пересмотр рода Malacosteus (Teleostei: Stomiidae: Malacosteinae) с описанием нового вида из умеренного южного полушария и Индийского океана». Copeia . 2007 (4): 886–900. doi :10.1643/0045-8511(2007)7[886:ROTSLG]2.0.CO;2. S2CID  1038874.
  30. ^ Sutton, TT (ноябрь 2005 г.). «Трофическая экология глубоководной рыбы Malacosteus niger (Pisces: Stomiidae): загадочная экология питания для создания уникальной визуальной системы?». Deep-Sea Research Part I: Oceanographic Research Papers . 52 (11): 2065–2076. Bibcode : 2005DSRI...52.2065S. doi : 10.1016/j.dsr.2005.06.011.
  31. ^ Вагнер, Х. Дж., Дуглас, Р. Х., Фрэнк, Т. М., Робертс, Н. В. и Партридж, Дж. К. (27 января 2009 г.). «Новый глаз позвоночного, использующий как рефракционную, так и отражательную оптику». Current Biology . 19 (2): 108–114. doi : 10.1016/j.cub.2008.11.061 . PMID  19110427. S2CID  18680315.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  32. ^ Смит, Л. (8 января 2009 г.). «Рыба с четырьмя глазами может видеть сквозь мрак глубокого моря». Times Online . Times Newspapers Ltd. Получено 14 марта 2009 г.
  33. ^ Hulley, P. Alexander (1998). Paxton, JR; Eschmeyer, WN (ред.). Encyclopedia of Fishes . San Diego: Academic Press. стр. 127–128. ISBN 978-0-12-547665-2.
  34. ^ Корнехо, Р.; Коппельманн, Р. и Саттон, Т. (2006). «Разнообразие и экология глубоководных рыб в пограничном слое бентоса».
  35. ^ Дуарте, Карлос М. (28 января 2015 г.). «Мореплавание в 21 веке: кругосветная экспедиция Маласпина 2010». Бюллетень лимнологии и океанографии . 24 (1): 11–14. doi :10.1002/lob.10008. hdl : 10754/347123 . ISSN  1539-607X.
  36. ^ ab Donovan, Moira (21 ноября 2023 г.). «Вся рыба, которую мы не можем увидеть». Hakai Magazine . Получено 19 февраля 2024 г. .
  37. ↑ Мойл и Чех, стр. 336.
  38. ^ Фрезе, Райнер ; Паули, Даниэль (ред.). "Gigantura chuni". FishBase . Версия за октябрь 2010 г.
  39. ^ Фрезе, Райнер ; Паули, Даниэль (ред.). "Anotopterus pharao". FishBase . Версия от апреля 2010 г.
  40. ^ abcde Райан П. «Глубоководные существа: батипелагическая зона» Те Ара – Энциклопедия Новой Зеландии . Обновлено 21 сентября 2007 г.
  41. ^ Фрезе, Райнер ; Паули, Даниэль (ред.). "Gonostoma bathyphilum". FishBase . Версия за январь 2006 г.
  42. ^ Фрезе, Райнер ; Паули, Даниэль (ред.). «Семейство Gonostoma». FishBase . Версия за август 2009 г.
  43. ↑ Шмид, Рэндольф Э. (22 января 2009 г.). «Ученые разгадывают тайну: все три рыбы одинаковы». Associated Press.
  44. ^ abc Мойл и Чех, стр. 594
  45. ^ abc Мойл и Чех, стр. 587
  46. ^ Маршалл (1984) «Прогенетические тенденции у глубоководных рыб», стр. 91–101 в Potts GW и Wootton RJ (ред.) (1984) Воспроизводство рыб: стратегии и тактики Рыболовное общество Британских островов.
  47. ^ Хорн МХ (1970). «Плавательный пузырь как ювенильный орган у строматеоидных рыб». Breviora . 359 : 1–9.
  48. ^ Джампер, Дж.; Бэрд, Р. К. (1991). «Определение местоположения по обонянию: модель и применение к проблеме спаривания глубоководной рыбы-топорика Argyropelecus hemigymnus ». The American Naturalist . 138 (6): 1431. doi :10.1086/285295. JSTOR  2462555. S2CID  84386858.
  49. ^ Питч, TW (1975). «Ранний половой паразитизм у глубоководной цератиоидной рыбы-удильщика Cryptopsaras couesi Gill». Nature . 256 (5512): 38–40. Bibcode :1975Natur.256...38P. doi :10.1038/256038a0. S2CID  4226567.
  50. ^ Джордан, Д.С. (1905). Руководство по изучению рыб. H. Holt and Company.
  51. ^ Фрезе, Райнер ; Паули, Даниэль (ред.). "Chiasmodon niger". FishBase . Версия от августа 2009 г.
  52. ^ Фрезе, Райнер ; Паули, Даниэль (ред.). "Anoplogaster cornuta". FishBase . Версия за август 2009 г.
  53. ^ Фрезе, Райнер ; Паули, Даниэль (ред.). "Chauliodus sloani". FishBase . Версия от апреля 2010 г.
  54. ^ abc Walrond C Carl. "Прибрежные рыбы – Рыбы открытого морского дна" Te Ara – Энциклопедия Новой Зеландии. Обновлено 2 марта 2009 г.
  55. ^ ab Moyle и Cech, стр. 588
  56. ^ Mauchline J; Gordon JDM (1986). «Стратегии добычи пищи глубоководными рыбами». Mar. Ecol. Prog. Ser . 27 : 227–238. Bibcode :1986MEPS...27..227M. doi : 10.3354/meps027227 .
  57. ^ Koslow, JA (1996). «Энергетические и жизненные модели глубоководных бентосных, бентопелагических и связанных с подводными горами рыб». Журнал биологии рыб . 49 : 54–74. doi :10.1111/j.1095-8649.1996.tb06067.x.
  58. ^ Фрёзе, Райнер ; Поли, Дэниел (ред.). «Акантонус арматус». ФишБаза . Версия за август 2009 года.
  59. ^ ab Fine, ML; Horn, MH; Cox, B. (1987). «Acanthonus armatus, глубоководная костистая рыба с крошечным мозгом и большими ушами». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 230 (1259): 257–65. Bibcode : 1987RSPSB.230..257F. doi : 10.1098/rspb.1987.0018. JSTOR  36061. PMID  2884671. S2CID  19183523.
  60. ^ Фрезе, Райнер ; Паули, Даниэль (ред.). "Hoplostethus atlanticus". FishBase . Версия за август 2009 г.
  61. ^ Фрезе, Райнер ; Паули, Даниэль (ред.). "Dissostichus eleginoides". FishBase . Версия за август 2009 г.
  62. ^ Сулак К. Дж. «Систематика и биология Bathypterois (Pisces, Chlorophthalmidae) с пересмотренной классификацией бентосных миктофиформных рыб». Galathea Rep . 14 .
  63. ^ Нильсен Дж.Г. (1977). «Самая глубоководная живая рыба Abyssobrotula galatheae: новый род и вид яйцекладущих офидиоидов (Pisces, Brotulidae)». Отчет Галатеи . 14 : 41–48.
  64. ^ Фрёзе, Райнер ; Поли, Дэниел (ред.). «Абиссобротула галатея». ФишБаза . Версия за август 2009 года.
  65. ^ Фрезе, Райнер ; Паули, Даниэль (ред.). "Bathypterois grallator". FishBase . Версия за август 2009 г.
  66. ^ Фрезе, Райнер ; Паули, Даниэль (ред.). "Taeniura meyeni". FishBase . Версия за август 2009 г.
  67. ^ Нильсен, JG (1977). «Самая глубоководная живая рыба Abyssobrotula galatheae : новый род и вид яйцекладущих офидиоидов (Pisces, Brotulidae)». Отчет Галатеи . 14 : 41–48.
  68. ^ Чекли Д., Альхайт Дж. и Узеки Й. (2009) Изменение климата и мелкие пелагические рыбы , Cambridge University Press. ISBN 0-521-88482-9 . 
  69. ^ abcd Пелагические виды Архивировано 11.02.2012 в Ассоциации пелагических морозильных траулеров Wayback Machine . Получено 22 июля 2009 г.
  70. ^ Пелагические рыбы Исландского рыболовства. Получено 24 июля 2009 г.
  71. ^ Институт морских исследований путассу . Получено 23 июля 2009 г.
  72. ↑ Боун и Мур, стр. 443
  73. ^ ФАО : Проект LAPE «Кормовые виды» Рим. Обновлено 28 ноября 2008 г.
  74. ^ ab Mackerel Institute of Marine Research . Получено 23 июля 2009 г.
  75. ^ Чавес, Ф. П.; Райан, Джон; Льюч-Кота, Сальвадор Э.; Ньикен К., Мигель (2003). «От анчоусов до сардин и обратно: многодесятилетние изменения в Тихом океане». Science . 299 (5604): 217–21. Bibcode :2003Sci...299..217C. doi :10.1126/science.1075880. PMID  12522241. S2CID  37990897.
  76. ^ Половина, Дж. Дж. (1996). «Десятилетние изменения в транстихоокеанской миграции северного голубого тунца (Thunnus thynnus), связанные с изменением численности добычи, вызванным климатом». Fisheries Oceanography . 5 (2): 114–119. doi :10.1111/j.1365-2419.1996.tb00110.x.
  77. ^ ФАО : Информационные бюллетени по видам: Sardinops melanostictus (Schlegel, 1846) Рим. Получено 18 августа 2009 г.
  78. ^ Накамура, Хироси (1969). Распространение и миграция тунца. Новости рыболовства. ISBN 9780852380024.
  79. ^ Блэкберн М. (1965). «Океанография и экология тунцов» (PDF) . Океанография и морская биология: ежегодный обзор . 3 : 299–322.
  80. ^ Кейси, Дж. Г.; Колер, Н. Э. (1992). «Исследования мечения короткоплавниковой акулы-мако ( Isurus oxyrinchus ) в западной части Северной Атлантики». Исследования морских и пресноводных вод . 43 : 45. doi : 10.1071/MF9920045.
  81. ↑ Мойл и Чех, стр. 578.
  82. ^ Блок, BA; Дьюар, H; Блэквелл, SB; Уильямс, TD; Принс, ED; Фарвелл, CJ; Боустани, A; Тео, SL; Сейтц, A; Уолли, A; Фадж, D (2001). «Миграционные перемещения, предпочтения по глубине и термальная биология атлантического голубого тунца» (PDF) . Наука . 293 (5533): 1310–4. Bibcode :2001Sci...293.1310B. doi :10.1126/science.1061197. PMID  11509729. S2CID  32126319.
  83. ^ Конвенция Организации Объединенных Наций по морскому праву : Текст
  84. ^ Тихоокеанский совет по управлению рыболовством : Предыстория: далеко мигрирующие виды. Архивировано 12 июля 2009 г. на Wayback Machine.
  85. ^ Рыболовство и аквакультура. ФАО. Получено 01.05.2015.
  86. ^ ФАО (2007) Состояние мирового рыболовства и аквакультуры 2006. Департамент рыболовства и аквакультуры. ISBN 978-92-5-105568-7 
  87. ^ Треть акул открытого океана находятся под угрозой исчезновения . МСОП . 25 июня 2009 г.
  88. ^ abcde Рыболовство ставит треть всех видов океанических акул под угрозу вымирания guardian.co.uk , 26 июня 2009 г.

Библиография

Дальнейшее чтение

Внешние ссылки

На Викискладе есть медиафайлы по теме « Глубоководные рыбы» .