Прокариот ( / pr oʊ ˈ k ær i oʊ t , - ə t / , также пишется прокариот ) [ 1 ] — это одноклеточный организм , клетка которого лишена ядра и других мембраносвязанных органелл . [2] Слово « прокариот» происходит от древнегреческого πρό ( pró ) «прежде» и κάρυον ( káruon ) «орех, ядро». [3] [4] В системе двух империй , возникшей в результате работы Эдуарда Шаттона , прокариоты были классифицированы в рамках империи Прокариот . [5] Но в трехдоменной системе , основанной на молекулярном анализе , прокариоты делятся на два домена : бактерии (ранее эубактерии) и археи (ранее архебактерии). Организмы с ядрами относятся к третьему домену — эукариотам . [6]
Прокариоты развились раньше эукариотов, и у них отсутствуют ядра, митохондрии и большинство других отдельных органелл , которые характеризуют эукариотические клетки. Когда-то считалось, что прокариотические клеточные компоненты не заключены в цитоплазме, за исключением внешней клеточной мембраны , но были обнаружены бактериальные микрокомпартменты , которые, как полагают, представляют собой квазиорганеллы, заключенные в белковые оболочки (такие как белковые клетки-инкапсулиновые клетки ) . 7] [8] вместе с другими прокариотическими органеллами . [9] Будучи одноклеточными, некоторые прокариоты, такие как цианобактерии , могут образовывать колонии, скрепленные биопленками , а большие колонии могут создавать многослойные микробные маты . Другие, такие как миксобактерии , имеют в своем жизненном цикле многоклеточные стадии . [10] Прокариоты бесполы , размножаются путем бинарного деления без слияния гамет , хотя может иметь место горизонтальный перенос генов .
Молекулярные исследования позволили понять эволюцию и взаимосвязь трех областей жизни. [11] Разделение на прокариотов и эукариотов отражает существование двух очень разных уровней клеточной организации; только эукариотические клетки имеют покрытое оболочкой ядро, содержащее хромосомную ДНК и другие характерные мембраносвязанные органеллы, включая митохондрии. Отличительные типы прокариот включают экстремофилы и метаногены ; они распространены в некоторых экстремальных условиях. [2]
Различие между прокариотами и эукариотами было твердо установлено микробиологами Роджером Станьером и К.Б. ван Нилем в их статье 1962 года «Концепция бактерии» [12] (хотя там писалось «прокариот» и «эукариот»). В этой статье цитируется книга Эдуарда Шаттона 1937 года «Titres et Travaux Scientifiques» [13] за использование этих терминов и признание различий. Одной из причин этой классификации было то, что то, что тогда часто называли сине-зелеными водорослями (теперь называемыми цианобактериями ), не относилось к растениям, а группировалось с бактериями.
Прокариоты имеют прокариотический цитоскелет , более примитивный, чем у эукариот. Помимо гомологов актина и тубулина ( MreB и FtsZ ), спирально расположенный строительный блок жгутика , флагеллин , является одним из наиболее важных белков цитоскелета бактерий, поскольку он обеспечивает структурную основу хемотаксиса , основной физиологической реакции клеток бактерий. . По крайней мере, некоторые прокариоты также содержат внутриклеточные структуры, которые можно рассматривать как примитивные органеллы.
Мембранные органеллы (или внутриклеточные мембраны) известны в некоторых группах прокариот, например, вакуоли или мембранные системы, обладающие особыми метаболическими свойствами, такими как фотосинтез или хемолитотрофия . Кроме того, некоторые виды также содержат микрокомпартменты, заключенные в углеводы, которые имеют различную физиологическую роль (например, карбоксисомы или газовые вакуоли).
Размер большинства прокариот составляет от 1 до 10 мкм, но их размер может варьироваться от 0,2 мкм ( Mycoplasmagentium ) до 750 мкм ( Thiomargarita namibiensis ).
Прокариотические клетки имеют различную форму; Четыре основные формы бактерий: [14]
Архей Haloquadratum имеет плоские клетки квадратной формы. [15]
Бактерии и археи размножаются путем бесполого размножения, обычно путем бинарного деления . Генетический обмен и рекомбинация все еще происходят, но это форма горизонтального переноса генов , а не репликативный процесс, включающий просто перенос ДНК между двумя клетками, как при бактериальной конъюгации .
Перенос ДНК между прокариотическими клетками происходит у бактерий и архей, хотя в основном он изучается у бактерий. У бактерий перенос генов происходит посредством трех процессов. Это (1) трансдукция , опосредованная бактериальным вирусом ( бактериофагом ) , (2) плазмидная конъюгация и (3) естественная трансформация . Трансдукция бактериальных генов бактериофагом, по-видимому, отражает случайную ошибку во время внутриклеточной сборки вирусных частиц, а не адаптацию бактерий-хозяев. Перенос бактериальной ДНК находится под контролем генов бактериофага, а не бактериальных генов. Конъюгация в хорошо изученной системе E. coli контролируется плазмидными генами и представляет собой адаптацию для распространения копий плазмиды от одного бактериального хозяина к другому. Нечасто во время этого процесса плазмида может интегрироваться в бактериальную хромосому хозяина и впоследствии передавать часть бактериальной ДНК хозяина другой бактерии. Плазмидный перенос бактериальной ДНК хозяина (конъюгация) также является случайным процессом, а не бактериальной адаптацией.
Естественная бактериальная трансформация включает перенос ДНК от одной бактерии к другой через промежуточную среду. В отличие от трансдукции и конъюгации, трансформация, очевидно, является бактериальной адаптацией к переносу ДНК, поскольку она зависит от многочисленных продуктов бактериальных генов, которые специфически взаимодействуют для выполнения этого сложного процесса. [16] Чтобы бактерия могла связать, забрать и рекомбинировать донорскую ДНК в свою собственную хромосому, она должна сначала войти в особое физиологическое состояние, называемое компетентностью . Для развития компетентности у Bacillus subtilis требуется около 40 генов . [17] Длина ДНК, перенесенной во время трансформации B. subtilis , может достигать трети всей хромосомы. [18] [19] Трансформация является распространенным способом переноса ДНК, и на данный момент известно, что 67 видов прокариот естественным образом способны к трансформации. [20]
Среди архей Halobacterium volcanii образует цитоплазматические мостики между клетками, которые, по-видимому, используются для переноса ДНК из одной клетки в другую. [21] Другой архей, Sulfolobus solfataricus , переносит ДНК между клетками путем прямого контакта. Фролс и др. (2008) обнаружили [22] , что воздействие на S. solfataricus агентов, повреждающих ДНК, индуцирует клеточную агрегацию, и предположили, что клеточная агрегация может усиливать перенос ДНК между клетками, обеспечивая усиленное восстановление поврежденной ДНК посредством гомологичной рекомбинации.
Хотя прокариоты считаются строго одноклеточными, большинство из них могут образовывать стабильные агрегатные сообщества. [23] Когда такие сообщества заключены в стабилизирующую полимерную матрицу («слизь»), их можно назвать « биопленками ». [24] Клетки в биопленках часто демонстрируют различные закономерности экспрессии генов (фенотипическую дифференциацию) во времени и пространстве. Кроме того, как и в случае с многоклеточными эукариотами, эти изменения в экспрессии часто являются результатом передачи сигналов от клетки к клетке — явления, известного как ощущение кворума .
Биопленки могут быть очень гетерогенными и структурно сложными и могут прикрепляться к твердым поверхностям или существовать на границах раздела жидкость-воздух или, возможно, даже на границах раздела жидкость-жидкость. Бактериальные биопленки часто состоят из микроколоний (примерно куполообразных масс бактерий и матрикса), разделенных «пустотами», через которые среда (например, вода) может легко течь. Микроколонии могут объединяться над субстратом, образуя сплошной слой, замыкая сеть каналов, разделяющих микроколонии. Эта структурная сложность в сочетании с наблюдениями о том, что ограничение кислорода (повсеместная проблема для всего, что растет в размерах за пределами масштаба диффузии) по крайней мере частично облегчается движением среды по биопленке, заставила некоторых предположить, что это может представлять собой систему кровообращения . [25] и многие исследователи стали называть прокариотические сообщества многоклеточными (например, [26] ). Дифференциальная клеточная экспрессия, коллективное поведение, передача сигналов, запрограммированная клеточная смерть и (в некоторых случаях) события дискретного биологического расселения [27] — все это, по-видимому, указывает в этом направлении. Однако эти колонии редко, если вообще когда-либо, основываются одним основателем (так же, как животные и растения создаются отдельными клетками), что представляет собой ряд теоретических проблем. Большинство объяснений сотрудничества и эволюции многоклеточности сосредоточены на высоком родстве между членами группы (или колонии, или целого организма). Если копия гена присутствует у всех членов группы, поведение, способствующее сотрудничеству между членами, может позволить этим членам иметь (в среднем) большую приспособленность, чем аналогичная группа эгоистичных индивидуумов [28] (см. инклюзивную приспособленность и правило Гамильтона). ).
Если эти случаи социальности прокариот окажутся скорее правилом, чем исключением, это будет иметь серьезные последствия для того, как мы рассматриваем прокариотов в целом и как мы обращаемся с ними в медицине. [29] Бактериальные биопленки могут быть в 100 раз более устойчивы к антибиотикам, чем свободноживущие одноклеточные клетки, и их практически невозможно удалить с поверхностей после их колонизации. [30] Другие аспекты бактериального сотрудничества, такие как бактериальная конъюгация и патогенность , опосредованная ощущением кворума , представляют дополнительные проблемы для исследователей и медицинских работников, стремящихся лечить сопутствующие заболевания.
За время своего долгого существования прокариоты сильно диверсифицировались. Метаболизм прокариот гораздо более разнообразен, чем у эукариот, что приводит к появлению множества весьма различных типов прокариот. Например, помимо использования фотосинтеза или органических соединений для получения энергии, как это делают эукариоты, прокариоты могут получать энергию из неорганических соединений, таких как сероводород . Это позволяет прокариотам процветать в суровых условиях, таких холодных, как снежная поверхность Антарктиды , изучаемых в криобиологии , или таких жарких, как подводные гидротермальные источники и наземные горячие источники .
Прокариоты обитают практически во всех средах на Земле. Некоторые археи и бактерии являются экстремофилами , процветающими в суровых условиях, таких как высокие температуры ( термофилы ) или высокая соленость ( галофилы ). [31] Многие археи растут в виде планктона в океанах. Симбиотические прокариоты живут в телах других организмов, включая человека, или на них. Прокариоты имеют высокие популяции в почве , включая ризосферу и ризооболочку. Почвенные прокариоты все еще недостаточно изучены, несмотря на их близость к человеку и огромное экономическое значение для сельского хозяйства . [32]
В 1977 году Карл Везе предложил разделить прокариоты на бактерии и археи (первоначально эубактерии и архебактерии) из-за серьезных различий в структуре и генетике между двумя группами организмов. Первоначально считалось, что археи являются экстремофилами, живущими только в негостеприимных условиях, таких как экстремальные температуры , pH и радиация , но с тех пор они были обнаружены во всех типах среды обитания . Полученное в результате расположение эукариот (также называемых «эукариями»), бактерий и архей называется трехдоменной системой , заменяющей традиционную систему двух империй . [33] [34]
Согласно филогенетическому анализу Чжу (2019), связи могут быть следующими: [35]
Широко распространенная современная модель эволюции первых живых организмов состоит в том, что это были некие формы прокариотов, которые, возможно, развились из протоклеток , тогда как эукариоты развились позже в истории жизни. [37] Некоторые авторы подвергли сомнению этот вывод, утверждая, что нынешний набор видов прокариот, возможно, произошел от более сложных предков эукариот в процессе упрощения. [38] [39] [40]
Другие утверждали, что три области жизни возникли одновременно из набора разнообразных клеток, сформировавших единый генофонд. [41] Этот спор был подытожен в 2005 году: [42]
Среди биологов нет единого мнения относительно места эукариотов в общей схеме клеточной эволюции. Современные мнения о происхождении и положении эукариот охватывают широкий спектр, включая взгляды о том, что эукариоты возникли первыми в эволюции и что прокариоты произошли от них, что эукариоты возникли одновременно с эубактериями и архебактериями и, следовательно, представляют собой первичную линию происхождения одинакового возраста и ранга. как и прокариоты, эукариоты возникли в результате симбиотического события, влекущего за собой эндосимбиотическое происхождение ядра, что эукариоты возникли без эндосимбиоза и что эукариоты возникли в результате симбиотического события, влекущего за собой одновременное эндосимбиотическое происхождение жгутика и ядра, в дополнение ко многим другим модели, которые были рассмотрены и обобщены в других источниках.
Самые старые известные окаменелые прокариоты возникли примерно 3,5 миллиарда лет назад, всего примерно через 1 миллиард лет после образования земной коры. Эукариоты появляются в летописи окаменелостей только позже и, возможно, образовались в результате эндосимбиоза нескольких предков прокариот. Возраст самых старых известных ископаемых эукариот составляет около 1,7 миллиарда лет. Однако некоторые генетические данные свидетельствуют о том, что эукариоты появились еще 3 миллиарда лет назад. [43]
Хотя Земля — единственное место во Вселенной, где, как известно, существует жизнь, некоторые предполагают, что на Марсе есть свидетельства существования ископаемых или живых прокариот. [44] [45] Однако эта возможность остается предметом серьезных дискуссий и скептицизма. [46] [47]
Разделение на прокариотов и эукариотов обычно считается наиболее важным различием или различием между организмами. Разница в том, что эукариотические клетки имеют «настоящее» ядро , содержащее их ДНК , тогда как прокариотические клетки не имеют ядра.
И эукариоты, и прокариоты содержат крупные структуры РНК / белка , называемые рибосомами , которые производят белок , но рибосомы прокариот меньше, чем у эукариот. Митохондрии и хлоропласты , две органеллы, обнаруженные во многих эукариотических клетках, содержат рибосомы, аналогичные по размеру и составу рибосомам, обнаруженным у прокариот. [48] Это одно из многих доказательств того, что митохондрии и хлоропласты произошли от свободноживущих бактерий. Эндосимбиотическая теория утверждает, что ранние эукариотические клетки поглощали примитивные прокариотические клетки путем фагоцитоза и адаптировались, чтобы включить их структуры, что привело к образованию митохондрий и хлоропластов.
Геном прокариот содержится в комплексе ДНК/белок в цитозоле, называемом нуклеоидом , у которого отсутствует ядерная оболочка . [49] Комплекс содержит одну циклическую двухцепочечную молекулу стабильной хромосомной ДНК, в отличие от множества линейных, компактных, высокоорганизованных хромосом , обнаруженных в эукариотических клетках. Кроме того, многие важные гены прокариот хранятся в отдельных кольцевых структурах ДНК, называемых плазмидами . [3] Как и эукариоты, прокариоты могут частично дублировать генетический материал и могут иметь гаплоидный хромосомный состав, который частично реплицируется – состояние, известное как меродиплоидия . [50]
У прокариот отсутствуют митохондрии и хлоропласты . Вместо этого такие процессы, как окислительное фосфорилирование и фотосинтез, происходят через мембрану прокариотической клетки . [51] Однако прокариоты обладают некоторыми внутренними структурами, такими как прокариотический цитоскелет . [52] [53] Было высказано предположение, что бактериальный тип Planctomycetota имеет мембрану вокруг нуклеоида и содержит другие мембраносвязанные клеточные структуры. [54] Однако дальнейшее исследование показало, что клетки Planctomycetota не разделены на компартменты и не содержат ядер и, как и другие бактериальные мембранные системы, взаимосвязаны. [55]
Прокариотические клетки обычно намного меньше эукариотических клеток. [3] Таким образом, прокариоты имеют большее соотношение площади поверхности к объему , что дает им более высокую скорость метаболизма , более высокую скорость роста и, как следствие, более короткое время генерации, чем у эукариот. [3]
Появляется все больше свидетельств того, что корни эукариот можно найти в архейской группе асгардов (или, по крайней мере, рядом с ними), возможно, Heimdallarchaeota (идея, которая представляет собой современную версию эоцитарной гипотезы 1984 года , где эоциты являются старым синонимом Thermoproteota ). , таксон , который можно было найти рядом с тогда еще неизвестной группой Асгарда) [56] Например, гистоны , которые обычно упаковывают ДНК в ядрах эукариот, также были обнаружены у нескольких групп архей, что свидетельствует о гомологии . Эта идея могла бы прояснить загадочного предшественника эукариотических клеток ( эуцитов ), который поглотил альфа-протеобактерию , образующую первый эуцит ( LECA , последний общий предок эукариот ) согласно эндосимбиотической теории . Возможно, существовала некоторая дополнительная поддержка со стороны вирусов, называемая вирусным эукариогенезом . Небактериальная группа, состоящая из архей и эукариот, была названа Томасом Кавальер-Смитом в 2002 году Neomura . [57] Однако с кладистической точки зрения эукариоты являются архей в том же смысле, в каком птицы являются динозаврами , потому что они произошли от группы динозавров манираптора . Напротив, археи без эукариот кажутся парафилетической группой, точно так же, как динозавры без птиц.
В отличие от вышеизложенного предположения о фундаментальном разделении между прокариотами и эукариотами, наиболее важным отличием биоты может быть разделение между бактериями и остальными (археями и эукариотами). [56] Например, репликация ДНК у бактерий и архей фундаментально различается (в том числе в ядрах эукариот), и она может не быть гомологичной между этими двумя группами. [58] Более того, АТФ-синтаза , хотя и является общей (гомологичной) во всех организмах, сильно различается между бактериями (включая эукариотические органеллы , такие как митохондрии и хлоропласты ) и группой ядер архей/эукариот. Последний общий предок всей жизни (называемый LUCA , последний универсальный общий предок ) должен был обладать ранней версией этого белкового комплекса . Поскольку АТФ-синтаза обязательно связана с мембраной, это подтверждает предположение о том, что LUCA представляет собой клеточный организм. Гипотеза мира РНК могла бы прояснить этот сценарий, поскольку LUCA мог быть рибоцитом ( также называемым рибоклеткой) без ДНК, но с геномом РНК , построенным рибосомами как первичными самовоспроизводящимися объектами . [59] Гипотеза мира пептидов -РНК (также называемая миром RNP ) была предложена на основе идеи о том, что олигопептиды могли быть построены вместе с первичными нуклеиновыми кислотами одновременно, что также подтверждает концепцию рибоцита как LUCA. Особенность ДНК как материальной основы генома затем могла быть принята отдельно у бактерий и архей (а позже и у ядер эукариот), предположительно, с помощью некоторых вирусов (возможно, ретровирусов , поскольку они могли осуществлять обратную транскрипцию РНК в ДНК). [60] В результате прокариоты, включающие бактерии и археи, также могут быть полифилетическими .
Эта статья включает в себя общедоступные материалы из Science Primer. НКБИ . Архивировано из оригинала 8 декабря 2009 г.
