Asparagales ( аспараговые лилии ) — порядок растений в современных системах классификации, таких как Angiosperm Phylogeny Group (APG) и Angiosperm Phylogeny Web . Порядок берёт своё название от типового семейства Asparagaceae и помещается в однодольные среди лилиоидных однодольных . Порядок лишь недавно был признан в системах классификации. Впервые он был предложен Хубером в 1977 году и позднее подхвачен в системе Дальгрена 1985 года, а затем APG в 1998, 2003 и 2009 годах. До этого многие из его семейств были отнесены к старому порядку Liliales , очень большому порядку, содержащему почти все однодольные с красочными листочками околоцветника и отсутствием крахмала в эндосперме . Анализ последовательности ДНК показал, что многие из таксонов, ранее включенных в Liliales, на самом деле должны быть перераспределены по трем порядкам: Liliales , Asparagales и Dioscoreales . Границы Asparagales и его семейств претерпели ряд изменений в последние годы; будущие исследования могут привести к дальнейшим изменениям и в конечном итоге к большей стабильности. В пределах APG Asparagales является крупнейшим порядком однодольных с 14 семействами, 1122 родами и около 36 000 видов .
Порядок четко ограничен на основе молекулярной филогенетики , но его трудно определить морфологически, поскольку его члены структурно разнообразны. Большинство видов Asparagales являются травянистыми многолетниками , хотя некоторые из них являются вьющимися растениями , а некоторые - деревьями или кустарниками. Порядок также содержит много геофитов (луковицы, клубнелуковицы и различные виды клубней). Согласно последовательности теломер , в пределах порядка произошло по крайней мере две эволюционные точки переключения. Базальная последовательность образована TTTAGGG, как у большинства высших растений. Базальный мотив был изменен на подобный позвоночным TTAGGG, и, наконец, наиболее дивергентный мотив CTCGGTTATGGG появляется у Allium . Одной из определяющих характеристик ( синапоморфий ) порядка является наличие фитомеланина , черного пигмента, присутствующего в семенной оболочке, создающего темную корку. Фитомеланин обнаружен в большинстве семейств спаржевых (за исключением орхидных , которые считаются сестринской группой остальных представителей порядка).
Листья почти всех видов образуют плотную розетку , либо у основания растения, либо на конце стебля , но иногда и вдоль стебля. Цветки не особенно примечательны, они «лилейного типа», с шестью околоцветниками и до шести тычинками .
Считается, что отряд впервые отделился от других родственных однодольных около 120–130 миллионов лет назад (в начале мелового периода ), хотя, учитывая сложность классификации соответствующих семейств, оценки, вероятно, будут неточными.
Хотя большинство видов в порядке являются травянистыми , некоторые не более 15 см в высоту, есть ряд вьющихся растений ( например , некоторые виды спаржи ), а также несколько родов, образующих деревья (например , агава , кордилина , юкка , драцена , алоэ ), которые могут превышать 10 м в высоту. Суккулентные роды встречаются в нескольких семействах (например, алоэ ).
Почти все виды имеют плотный пучок листьев ( розетку ), либо у основания растения, либо на конце более или менее деревянистого стебля , как у юкки . В некоторых случаях листья образуются вдоль стебля. Цветки в основном не особенно различимы, будучи общего «типа лилии», с шестью листочками околоцветника , либо свободными, либо сросшимися с основанием, и до шести тычинок . Они часто собраны в пучки на конце стебля растения.
Asparagales в целом отличаются от Liliales отсутствием отметин на листочках околоцветника, наличием септальных нектарников в завязях , а не в основаниях листочков околоцветника или тычиночных нитей, и наличием вторичного роста . Они в целом являются геофитами , но с линейными листьями и отсутствием тонкого сетчатого жилкования .
Семена характеризуются тем , что внешний эпидермис либо стерт (у большинства видов с мясистыми плодами), либо, если он присутствует, имеет слой черного углеродистого фитомеланина у видов с сухими плодами (орехами). Внутренняя часть семенной кожуры, как правило, сплющена, в отличие от Liliales, семена которых имеют хорошо развитый внешний эпидермис, лишены фитомеланина и обычно демонстрируют клеточный внутренний слой.
Порядки, которые были отделены от старых Liliales, трудно охарактеризовать. Ни один морфологический признак, по-видимому, не является диагностическим для порядка Asparagales.
Те виды, которые имеют относительно крупные сухие семена, имеют темный, похожий на корку (корковый) внешний слой, содержащий пигмент фитомелан. Однако некоторые виды с волосатыми семенами (например, Eriospermum , семейство Asparagaceae sl ), ягодами (например, Maianthemum , семейство Asparagaceae sl ) или сильно редуцированными семенами (например, орхидеи) не имеют этого темного пигмента в своих семенных оболочках. Фитомелан не является уникальным для Asparagales (т. е. это не синапоморфия ), но он распространен внутри порядка и редок за его пределами. [5] Внутренняя часть семенной оболочки обычно полностью разрушена. Напротив, морфологически похожие семена Liliales не имеют фитомелана и обычно сохраняют клеточную структуру во внутренней части семенной оболочки. [6]
Большинство однодольных неспособны утолщать свои стебли после того, как они сформировались, поскольку у них отсутствует цилиндрическая меристема, присутствующая в других группах покрытосеменных. У аспараговых есть метод вторичного утолщения, который в противном случае встречается только у диоскореи (в порядке однодольных Disoscoreales). В процессе, называемом «аномальным вторичным ростом», они способны создавать новые сосудистые пучки, вокруг которых происходит рост утолщения. [7] Агава , юкка , алоэ , драцена , нолина и кордилина могут стать массивными деревьями, хотя и не такой высоты, как самые высокие двудольные, и с меньшим количеством ветвей. [5] Другие роды в порядке, такие как Lomandra и Aphyllanthes , имеют тот же тип вторичного роста, но ограниченный их подземными стеблями.
Микроспорогенез (часть формирования пыльцы ) отличает некоторых представителей Asparagales от Liliales. Микроспорогенез включает в себя деление клетки дважды ( мейотически ) для образования четырех дочерних клеток. Существует два вида микроспорогенеза: последовательный и одновременный (хотя существуют и промежуточные). При последовательном микроспорогенезе стенки откладываются, разделяя дочерние клетки после каждого деления. При одновременном микроспорогенезе стенки не образуются, пока не появятся все четыре клеточных ядра . У всех Liliales последовательный микроспорогенез, который считается примитивным состоянием у однодольных. Кажется, что когда Asparagales впервые разошлись, они развили одновременный микроспорогенез, который сохранили «низшие» семейства Asparagales. Однако «основные» Asparagales ( см. Филогенетика) вернулись к последовательному микроспорогенезу. [8]
Asparagales, по-видимому, объединены мутацией, затрагивающей их теломеры (область повторяющейся ДНК на конце хромосомы ) . Типичная последовательность оснований « типа Arabidopsis » была полностью или частично заменена другими последовательностями, с преобладанием «человеческого типа». [9]
Другие апоморфные признаки порядка, согласно Стивенсу, включают: наличие хелидоновой кислоты, пыльники длиннее своей ширины, тапетальные клетки двух- или четырехъядерные, тегмен не сохраняется, эндосперм гелобиальный и потеря митохондриального гена sdh3 . [1]
Таксономия
Как описано в системе филогенетических групп покрытосеменных, Asparagales является крупнейшим порядком среди однодольных , с 14 семействами, 1122 родами и около 25 000–42 000 видов , таким образом, на долю приходится около 50% всех однодольных и 10–15% цветковых растений (покрытосеменных). [10] [11] Приписывание ботанического авторитета для названия Asparagales принадлежит Иоганну Генриху Фридриху Линку (1767–1851), который ввел слово «Asparaginae» в 1829 году для таксона более высокого порядка, который включал Asparagus [12], хотя Адансон и Жюсье также сделали это ранее (см. Историю). Более ранние описания Asparagales приписывали название Бромхеду (1838), который был первым, кто использовал термин «Asparagales». [4]
История
Додарвиновский
Типовой род Asparagus , от которого произошло название порядка, был описан Карлом Линнеем в 1753 году с десятью видами. [13] Он поместил Asparagus в Hexandria Monogynia (шесть тычинок , один плодолистичек ) в своей половой классификации в Species Plantarum . [14] Большинство таксонов, которые в настоящее время считаются составляющими Asparagales, исторически были помещены в очень большое и разнообразное семейство Liliaceae . Семейство Liliaceae было впервые описано Мишелем Адансоном в 1763 году, [15] и в своей таксономической схеме он создал восемь разделов внутри него, включая Asparagi со спаржей и три других рода. [16] Система организации родов в семейства обычно приписывается Антуану Лорану де Жюсье, который формально описал как Liliaceae, так и типовое семейство Asparagales, Asparagaceae , как Lilia и Asparagi, соответственно, в 1789 году. [17] Жюсье создал иерархическую систему таксономии ( филогению ), поместив Asparagus и родственные роды в подразделение Monocotyledons , класс (III) Stamina Perigynia [18] и «порядок» Asparagi, разделенный на три подсемейства. [19] Использование термина Ordo (порядок) в то время было ближе к тому, что мы сейчас понимаем как семейство, а не как порядок. [20] [21] При создании своей схемы он использовал модифицированную форму половой классификации Линнея, но используя соответствующую топографию тычинок и плодолистиков, а не только их количество. Хотя Stamina Perigynia Де Жюсье также включала ряд «порядков», которые в конечном итоге сформировали семейства внутри Asparagales, такие как Asphodeli ( Asphodelaceae ), Narcissi ( Amaryllidaceae ) и Irides ( Iridaceae ), остальные теперь отнесены к другим порядкам. Asparagi Жюсье вскоре стали называться Asparagacées во французской литературе (лат. Asparagaceae). [22] Между тем, «Нарциссы» были переименованы в «Амариллидные» (Amaryllideae) в 1805 году Жаном Анри Жомом Сент-Илером , используяAmaryllis является типовым видом, а не Narcissus , и, таким образом, имеет авторитетное отнесение к Amaryllidaceae . [23] В 1810 году Браун предложил выделить подгруппу Liliaceae на основе положения завязей и назвать ее Amaryllideae [24] , а в 1813 году де Кандоль описал Liliacées Juss. и Amaryllidées Brown как два совершенно отдельных семейства. [25]
Литература по организации родов в семейства и более высокие ранги стала доступна на английском языке с книгой Сэмюэля Фредерика Грея « Естественное расположение британских растений» (1821). [26] Грей использовал комбинацию половой классификации Линнея и естественной классификации Жюсье, чтобы сгруппировать ряд семейств, имеющих шесть одинаковых тычинок, один столбик и простой и лепестковидный околоцветник, но не использовал формальных названий для этих более высоких рангов. Внутри группировки он разделил семейства по характеристикам их плодов и семян. Он рассматривал группы родов с этими характеристиками как отдельные семейства, такие как Amaryllideae, Liliaceae, Asphodeleae и Asparageae. [27]
Описание Asparagales было источником трудностей для многих ботаников со времен Джона Линдли (1846), другого важного британского систематика начала девятнадцатого века. В своей первой таксономической работе «Введение в естественную систему ботаники» (1830) [28] он частично следовал Жюсье, описывая подкласс , который он назвал Endogenae, или однодольные растения (сохраняя Endogenæ phanerogamæ де Кандоля ) [29], разделенный на две трибы, Petaloidea и Glumaceae . Он разделил первые, часто называемые лепестковидными однодольными, на 32 порядка, включая Liliaceae (узко определяемые), а также большинство семейств, которые, как считается, составляют Asparagales сегодня, включая Amaryllideae .
К 1846 году в своей окончательной схеме [30] Линдли значительно расширил и усовершенствовал трактовку однодольных, введя как промежуточный ранг (союзы), так и трибы внутри порядков ( т. е. семейства). Линдли поместил Liliaceae в Liliales , но считал его парафилетическим («всеобъемлющим») семейством, поскольку все Liliales не были включены в другие порядки, но надеялся, что будущее выявит какую-то характеристику, которая позволит лучше их сгруппировать. Порядок Liliales был очень большим и включал почти все однодольные с красочными листочками околоцветника и без крахмала в эндосперме ( лилиоидные однодольные ). Liliales было трудно разделить на семейства, поскольку морфологические признаки не присутствовали в образцах, которые четко разграничивали бы группы. Это отделяло Liliaceae от Amaryllidaceae (Narcissales). Из них Liliaceae [31] были разделены на одиннадцать триб (со 133 родами), а Amaryllidaceae [32] на четыре трибы (с 68 родами), однако обе содержали много родов, которые в конечном итоге разделились на современные друг другу порядки (Liliales и Asparagales соответственно). Liliaceae были бы сведены к небольшому «ядру», представленному трибой Tulipae, в то время как большие группы, такие как Scilleae и Asparagae, стали бы частью Asparagales либо как часть Amaryllidaceae, либо как отдельные семейства. В то время как из Amaryllidaceae, Agaveae были бы частью Asparagaceae, но Alstroemeriae стали бы семейством внутри Liliales .
Число известных родов (и видов) продолжало расти, и ко времени следующей крупной британской классификации, системы Бентама и Хукера в 1883 году (опубликованной на латыни), несколько других семейств Линдли были включены в Liliaceae. [33] Они использовали термин «серия» для обозначения надсемейного ранга с семью сериями однодольных (включая Glumaceae), но не использовали для них термины Линдли. Однако они поместили роды Liliaceous и Amaryllidaceous в отдельные серии. Liliaceae [34] были помещены в серию Coronariae, в то время как Amaryllideae [35] были помещены в серию Epigynae. Liliaceae теперь состояли из двадцати триб (включая Tulipeae, Scilleae и Asparageae), а Amaryllideae из пяти (включая Agaveae и Alstroemerieae). Важным дополнением к трактовке семейства лилейных стало признание семейства Allieae [36] в качестве отдельной трибы, которая в конечном итоге вошла в состав семейства аспарагаловых как подсемейство Allioideae семейства амариллисовых.
Энглер в своей системе развил идеи Эйхлера в гораздо более сложную схему, которую он рассматривал в ряде работ, включая Die Natürlichen Pflanzenfamilien (Энглер и Прантль, 1888) [39] и Syllabus der Pflanzenfamilien (1892–1924). [40] В его трактовке Liliiflorae Liliineae были подотрядом, который включал оба семейства Liliaceae и Amaryllidaceae. Liliaceae [41] имели восемь подсемейств, а Amaryllidaceae [42] четыре. В этой перегруппировке Liliaceae, с меньшим количеством подразделений, основные Liliales были представлены как подсемейство Lilioideae (с Tulipae и Scilleae как трибами), Asparagae были представлены как Asparagoideae, а Allioideae были сохранены, представляя роды луковых. Allieae , Agapantheae и Gilliesieae были тремя трибами в этом подсемействе. [43] В Amaryllidaceae было мало изменений по сравнению с Бентамом и Хукером. Похожий подход был принят Веттштейном . [ 44]
В двадцатом веке система Веттштейна (1901–1935) поместила многие таксоны в порядок под названием «Liliiflorae». [45] Затем Иоганнес Паулюс Лотси (1911) предложил разделить Liliiflorae на ряд более мелких семейств, включая Asparagaceae . [46] Затем Герберт Хубер (1969, 1977), следуя примеру Лотси, предложил разделить Liliiflorae на четыре группы, включая «Аспараговые» Liliiflorae . [47] [48]
Широко используемая система Кронквиста (1968–1988) [49] [50] [51] использовала очень широкое определение порядка Liliales.
Эти различные предложения по разделению небольших групп родов на более однородные семейства имели мало влияния до тех пор, пока Дальгрен (1985) не включил новую информацию, включая синапоморфию . Дальгрен развил идеи Хубера дальше и популяризировал их, проведя крупную деконструкцию существующих семейств на более мелкие единицы. Они создали новый порядок , назвав его Asparagales. Это был один из пяти порядков в надотряде Liliiflorae. [52] Там, где Кронквист видел одно семейство, Дальгрен видел сорок, распределенных по трем порядкам (преимущественно Liliales и Asparagales). [53] [54] В 1980-х годах в контексте более общего обзора классификации покрытосеменных растений лилейные подверглись более пристальному изучению. К концу этого десятилетия Королевские ботанические сады в Кью , Британский музей естественной истории и Эдинбургский ботанический сад сформировали комитет для изучения возможности разделения семейства, по крайней мере, для организации их гербариев . Этот комитет в конечном итоге рекомендовал создать 24 новых семейства вместо исходного обширного семейства Liliaceae, в основном путем повышения подсемейств до ранга отдельных семейств. [55]
Филогенетика
Порядок Asparagales в его нынешнем ограниченном виде был признан в системах классификации лишь недавно, благодаря появлению филогенетики . В 1990-х годах был достигнут значительный прогресс в филогении растений и филогенетической теории, что позволило построить филогенетическое дерево для всех цветковых растений. Создание новых крупных кладов потребовало отхода от старых, но широко используемых классификаций, таких как Cronquist и Thorne, основанных в основном на морфологии, а не на генетических данных. Это усложнило обсуждение эволюции растений и потребовало серьезной реструктуризации. [56] Секвенирование гена rbc L и кладистический анализ однодольных растений переопределили Liliales в 1995 году. [57] [58] из четырех морфологических порядков sensu Dahlgren . Самая большая клада, представляющая Liliaceae, все ранее включенные в Liliales, но включающая как Calochortaceae, так и Liliaceae sensu Tamura. Это переосмысленное семейство, которое стало называться основным семейством Liliales, но соответствовало формирующемуся описанию группы филогении покрытосеменных (1998). [59]
Начиная с системы Дальгрена 1985 года и далее, исследования, основанные в основном на морфологии, определили Asparagales как отдельную группу, но также включали группы, которые теперь относят к Liliales, Pandanales и Zingiberales. [61] Исследования в 21 веке подтвердили монофилию Asparagales, основанную на морфологии, 18S рДНК и других последовательностях ДНК, [62] [63] [64] [65] [66] хотя некоторые филогенетические реконструкции, основанные на молекулярных данных, предполагают, что Asparagales могут быть парафилетическими, с Orchidaceae, отделенными от остальных. [67] В пределах однодольных Asparagales является сестринской группой клады коммелинид . [56]
Эта кладограмма показывает размещение Asparagales в порядках Lilianae sensu Chase & Reveal (однодольные) на основе молекулярных филогенетических данных. [68] [60] [69] [70] В скобках указаны порядки лилиоидных однодольных, а именно Petrosaviales , Dioscoreales , Pandanales , Liliales и Asparagales . [71] Они составляют парафилетическую совокупность, то есть группы с общим предком, которые не включают всех прямых потомков (в данном случае коммелиниды как сестринскую группу для Asparagales); чтобы сформировать кладу, необходимо включить все группы, соединенные толстыми линиями. В то время как Acorales и Alismatales совместно именуются « однодольными частухами » (базальными или рано ветвящимися однодольными), остальные клады (лилиоидные и коммелинидные однодольные) именуются «основными однодольными». [72] Связь между отрядами (за исключением двух сестринских отрядов) гребенчатая, то есть расходящаяся последовательно от линии, ведущей к коммелинидам. [69] Цифры указывают время расхождения кроновой группы (самого недавнего общего предка отобранных видов интересующей клады) в млн лет назад . [70]
Подразделение
Ниже показано филогенетическое дерево Asparagales , в целом на уровне семейства, но включая группы, которые недавно широко рассматривались как семейства, но теперь понижены до ранга подсемейства. [10] [1]
Представленное выше дерево можно разделить на базальную парафилетическую группу, «низшие Asparagales (аспараговые)», от Orchidaceae до Asphodelaceae, [73] и хорошо обоснованную монофилетическую группу «основных Asparagales» (высших аспараговых), включающую два крупнейших семейства, Amaryllidaceae sensu lato и Asparagaceae sensu lato . [1]
Два различия между этими двумя группами (хотя и с исключениями) заключаются в способе микроспорогенеза и положении яичника. «Нижние Asparagales» обычно имеют одновременный микроспорогенез (т. е. клеточные стенки развиваются только после обоих мейотических делений), что, по-видимому, является апоморфией внутри однодольных, тогда как «основные Asparagales» вернулись к последовательному микроспорогенезу (т. е. клеточные стенки развиваются после каждого деления). [62] «Нижние Asparagales» обычно имеют нижний яичник , тогда как «основные Asparagales» вернулись к верхнему яичнику . Морфологическое исследование 2002 года, проведенное Рудаллом, рассматривало наличие нижнего яичника как синапоморфию Asparagales, утверждая, что возврат к верхнему яичнику у «основных Asparagales» может быть связан с наличием нектарников под яичниками. [74] Однако Стивенс отмечает, что верхние яичники распределены среди «низших Asparagales» таким образом, что неясно, где разместить эволюцию различных морфологий яичников. Положение яичника кажется гораздо более гибким признаком (здесь и у других покрытосеменных ), чем считалось ранее. [1]
Изменения в структуре семьи в APG III
Система APG III , опубликованная в 2009 году, значительно расширила семейства Xanthorrhoeaceae , Amaryllidaceae и Asparagaceae . [10] Тринадцать семейств более ранней системы APG II были, таким образом, сокращены до подсемейств в пределах этих трех семейств. Расширенное Xanthorrhoeaceae теперь называется «Asphodelaceae». [ необходима цитата ] Семейства APG II (слева) и эквивалентные им подсемейства APG III (справа) следующие:
Структура аспарагалов
Орхидейный клад
Orchidaceae, возможно, является крупнейшим семейством всех покрытосеменных (только Asteraceae может быть – или не быть – более видовым) и, следовательно, на сегодняшний день является крупнейшим в порядке. Система Дальгрена распознала три семейства орхидей, но анализ последовательности ДНК позже показал, что эти семейства полифилетичны и поэтому должны быть объединены. Несколько исследований предполагают (с высокой поддержкой bootstrap), что Orchidaceae является сестрой остальных Asparagales. [64] [65] [66] [75] Другие исследования по-разному разместили орхидеи на филогенетическом дереве, в основном среди клады Boryaceae - Hypoxidaceae . [76] [62] [57] [77] [78] Положение Orchidaceae, показанное выше, кажется лучшей текущей гипотезой, [1] но не может считаться подтвержденным.
Орхидеи имеют одновременный микроспорогенез и нижние завязи, два признака, типичные для «низших Asparagales». Однако их нектарники редко находятся в перегородках завязей, и большинство орхидей имеют пылевидные семена, нетипичные для остальных представителей порядка. (Некоторые представители Vanilloideae и Cypripedioideae имеют корковые семена, вероятно, связанные с распространением птицами и млекопитающими, которых привлекают ферментированные мясистые фрукты, выделяющие ароматные соединения, например, ваниль .)
С точки зрения количества видов, разнообразие Orchidaceae является примечательным, и недавние оценки показывают, что, несмотря на древнее происхождение семейства, относящееся к позднему меловому периоду, [79] [80] современное разнообразие орхидей возникло в основном в течение последних 5 миллионов лет. [81] Однако, хотя другие Asparagales могут быть менее богаты видами, они более изменчивы морфологически, включая древовидные формы.
Boryaceae в Hypoxidaceae
Четыре семейства, за исключением Boryaceae, образуют хорошо поддерживаемую кладу в исследованиях, основанных на анализе последовательности ДНК. Все четыре содержат относительно немного видов, и было предложено объединить их в одно семейство под названием Hypoxidaceae sensu lato . [82] Связь между Boryaceae (включающим только два рода, Borya и Alania ) и другими Asparagales долгое время оставалась неясной. Boryaceae являются микоризными , но не таким образом, как орхидеи. Морфологические исследования предположили тесную связь между Boryaceae и Blandfordiaceae. [62] Существует относительно низкая поддержка положения Boryaceae на дереве, показанном выше. [64]
Ixioliriaceae в Xeronemataceae
Связь, показанная между Ixioliriaceae и Tecophilaeaceae , до сих пор неясна. Некоторые исследования поддерживают клад этих двух семейств, [64] другие — нет. [76] Положение Doryanthaceae также варьировалось, с поддержкой позиции, показанной выше, [65] , но также и с поддержкой других позиций. [64]
Клада от Iridaceae и выше, по-видимому, имеет более сильную поддержку. Все они имеют некоторые общие генетические характеристики, утратив теломеры типа Arabidopsis . [83] Iridaceae отличается от Asparagales уникальной структурой соцветия ( рипидий), сочетанием нижней завязи и трех тычинок, а также распространенностью односторонних листьев, тогда как двусторонние листья являются нормой для других Asparagales.
Представители клады от Iridaceae и выше имеют инфралокулярные септальные нектарники, которые Рудалл интерпретировал как движущую силу ко вторично-верхним яичникам. [74]
Asphodelaceae + 'сердечник Asparagales'
Следующий узел в дереве (Xanthorrhoeaceae sensu lato + «ядро Asparagales») имеет сильную поддержку. [84] «Аномальное» вторичное утолщение встречается среди этой клады, например, у Xanthorrhoea (семейство Asphodelaceae) и Dracaena (семейство Asparagaceae sensu lato ), причем виды достигают древовидных пропорций.
«Основные Asparagales», включающие Amaryllidaceae sensu lato и Asparagaceae sensu lato , являются сильно поддерживаемой кладой, [65] как и клады для каждого из семейств. Отношения внутри этих широко определенных семейств кажутся менее ясными, особенно внутри Asparagaceae sensu lato . Стивенс отмечает, что большинство его подсемейств трудно распознать, и что в прошлом использовались существенно отличающиеся подразделения, так что использование широко определенного семейства для обозначения всей клады оправдано. [1] Таким образом, отношения между подсемействами, показанные выше, основанные на APWeb по состоянию на декабрь 2010 года [обновлять], несколько неопределенны.
Эволюция
Несколько исследований пытались датировать эволюцию Asparagales, основываясь на филогенетических данных. Более ранние исследования [85] [86] обычно дают более молодые даты, чем более поздние исследования, [76] [87] , которые были предпочтительны в таблице ниже.
Исследование 2009 года показало, что у Asparagales самая высокая скорость диверсификации среди однодольных растений, примерно такая же, как у порядка Poales , хотя в обоих порядках эта скорость составляет чуть более половины от таковой у порядка eudicot Lamiales , клады с самой высокой скоростью. [87]
Сравнение структур семьи
Таксономическое разнообразие однодольных растений подробно описано Кубицки. [88] [89] Актуальную информацию о Asparagales можно найти на веб-сайте Angiosperm Phylogeny . [1]
Семейные границы системы APG III используются в качестве основы для Всемирного контрольного списка избранных семейств растений, размещенного в Кью . [90] Согласно этим границам, порядок состоит из 14 семейств (у Дальгрена их было 31) [52] с приблизительно 1120 родами и 26000 видами. [1]
Более ранняя версия 2003 года, APG II , допускала «заключенные в скобки» семейства, т. е. семейства, которые могли быть либо отделены от более полных семейств, либо могли быть включены в них. Это семейства, указанные в графе «включая» в списке выше. APG III не допускает заключенных в скобки семейств, требуя использования более полного семейства; в противном случае описание Asparagales остается неизменным. Отдельная статья, сопровождающая публикацию системы APG III 2009 года, предоставила подсемейства для размещения семейств, которые были прекращены. [91] Первая система APG 1998 года содержала некоторые дополнительные семейства, включенные в квадратные скобки в списке выше.
Две более старые системы, которые используют порядок Asparagales, — это система Дальгрена [61] и система Кубицкого . [88] Семейства, включенные в границы порядка в этих двух системах, показаны в первом и втором столбцах таблицы ниже. Эквивалентное семейство в современной системе APG III (см. ниже) показано в третьем столбце. Обратите внимание, что хотя эти системы могут использовать одно и то же название для семейства, роды, которые оно включает, могут быть разными, поэтому эквивалентность между системами в некоторых случаях является лишь приблизительной.
^ Название «Alliaceae» также использовалось для расширенного семейства, включающего Alliaceae sensu stricto , Amaryllidaceae и Agapanthaceae (например, в системе APG II ). «Amaryllidaceae» используется как консервативное название в APG III .
Ссылки
^ abcdefghi Стивенс 2016, Спаржа
^ Тропикос 2015
^ LAPGIII 2009.
^ ab Bromhead 1838, стр. 132
^ ab Chase 2004
^ Джадд, Уолтер С. (1997), «Асфоделовые на юго-востоке США», Harvard Papers in Botany , 2 (1): 109–123, ISSN 1043-4534, JSTOR 41761540
^ Рудалл 1995
^ Фернесс и Рудалл 1999
^ Сикорова и др. 2003
^ abc Чейз и др. 2009
^ ab Чен и др. 2013
↑ Ссылка 1829, Asparaginae I: 272
^ Линней 1753, Апараг об. я п. 325
↑ Линней 1753, Hexandria monogynia т. I стр. 285–352
^ Лобштейн 2013
^ Адансон 1763, Лилейные: V Спаржа, стр. 51–52.
^ Жюсье 1789
^ Жюсье 1789, Выносливость Перигиния, с. 35
^ Жюсье 1789, Спаржа, стр. 40–43.
^ ICN 2011, Названия семейств и подсемейств, триб и подтрибов, стр. 18.2
^ де Кандоль 1813, Des familles et des tribus, стр. 192–195.
^ Privat-Deschanel & Focillon 1870, Спаржа, с. 291
^ Энглер и Прантл 1888, Liliaceae II (5), стр. 10–91.
^ Энглер и Прантл 1888, Amaryllidaceae II(5) стр. 97–124
^ Энглер 1903, Подсемейство Allioideae стр. 96
^ Веттштейн 1924, Liliiflorae с. 862
^ Веттштейн 1924, стр.862
^ Лотси 1907–1911, Liliifloren: Asparaginaceae p. 743
^ Хубер 1969, Die asparagoiden Liliifloren стр. 304
^ Хубер 1977
^ Кронквист 1968
^ Кронквист 1981
^ Кронквист 1988
^ ab Dahlgren, Clifford & Yeo 1985, Порядок Asparagales
^ Уолтерс и Кейл 1996
^ Кельх 2002
^ Мэтью 1989
^ ab Покрытосеменные Филогенетическая группа II 2003
^ ab Чейз и др. 1995a.
^ Рудалл и др. (1995).
^ Паттерсон и Гивниш 2002
^ ab Покрытосеменные Филогенетическая группа III 2009
^ ab Dahlgren, Clifford & Yeo 1985
^ abcd Рудалл 2002a
^ Дэвис и др. 2004
^ abcde Чейз и др. 2006
^ abcd Грэм и др. 2006
^ ab Пирес и др. 2006
^ Хилу и др. 2003
^ ab Chase & Reveal 2009
^ ab Дэвис и др. 2013
^ ab Hertwick и др. 2015
^ РБГ 2010
^ Хеджес и Кумар 2009, стр. 205.
^ Рудалл и др. 1997
^ ab Рудалл 2002b
^ Гивниш и др. 2006
^ abcdef Янссен и Бремер 2004
^ Макферсон и Грэм 2001
^ Ли и Чжоу 2007
^ Givnish, Thomas J.; Spalink, Daniel; Ames, Mercedes; Lyon, Stephanie P.; Hunter, Steven J.; Zuluaga, Alejandro; Iles, William JD; Clements, Mark A.; Arroyo, Mary TK; Leebens-Mack, James; Endara, Lorena; Kriebel, Ricardo; Neubig, Kurt M.; Whitten, W. Mark; Уильямс, Норрис Х. (7 сентября 2015 г.), «Филогеномика орхидей и множественные факторы их необычайной диверсификации», Труды Королевского общества B: Биологические науки , 282 (1814): 20151553, doi :10.1098/rspb.2015.1553, ISSN 0962-8452, PMC 4571710 , PMID 26311671
^ Серна-Санчес, Мария Алехандра; Перес-Эскобар, Оскар А.; Богарин, Диего; Торрес-Хименес, Мария Фернанда; Альварес-Йела, Астрид Каталина; Арсила-Галвис, Джулиана Э.; Холл, Климби Ф.; де Баррос, Фабио; Пиньейру, Фабиу; Додсворт, Стивен; Чейз, Марк В.; Антонелли, Александр; Ариас, Татьяна (25 марта 2021 г.), «Пластидная филогеномика разрешает неоднозначные взаимоотношения внутри семейства орхидных и обеспечивает надежные временные рамки для биогеографии и макроэволюции», Scientific Reports , 11 (1): 6858, Bibcode : 2021NatSR..11.6858S, doi : 10.1038/s41598-021-83664-5, ISSN 2045-2322, PMC 7994851 , PMID 33767214
^ Перес-Эскобар, Оскар А.; Богарин, Диего; Пржеломская, Наталья А.С.; Акерман, Джеймс Д.; Бальбуэна, Хуан А.; Белло, Сидони; Бюльманн, Роланд П.; Кабрера, Бецайда; Кано, Хосе Агилар; Харитониду, Марта; Хомицки, Гийом; Клементс, Марк А.; Крибб, Филипп; Фернандес, Мелания; Фланаган, Никола С. (апрель 2024 г.), «Происхождение и вид орхидей», New Phytologies , 242 (2): 700–716, doi : 10.1111/nph.19580, ISSN 0028-646X, PMID 38382573
^ Солтис и др. 2005
^ Фэй и др. 2000
^ Чейз и др. 2000
^ ab Eguiarte 1995
^ Викстрём, Саволайнен и Чейз, 2001 г.
^ abc Магальон и Кастильо 2009
^ ab Кубицки 1998
^ Кубицки 2006
^ WCSP 2010
^ Чейз, Ривил и Фэй 2009
Библиография
Книги
Columbus, JT; Friar, EA; Porter, JM; Prince, LM; Simpson, MG, ред. (2006), "Выпуск симпозиума: Однодольные: сравнительная биология и эволюция (исключая Poales). Труды Третьей международной конференции по сравнительной биологии однодольных, 31 марта–4 апреля 2003 г.", Aliso , 22 (1), ISSN 0065-6275 , получено 18 января 2014 г. ,содержание
Кронквист, Артур (1981), Интегрированная система классификации цветковых растений , Нью-Йорк: Columbia University Press, ISBN 978-0-231-03880-5
Кронквист, Артур (1988), Эволюция и классификация цветковых растений (2-е изд.), Нью-Йорк: Нью-Йоркский ботанический сад, ISBN 978-0-89327-332-3
Дальгрен, Рольф М.; Клиффорд, Х.Т. и Йео, П.Ф. (1985), Семейства однодольных: структура, эволюция и таксономия, Берлин: Springer-Verlag, ISBN 978-3-642-64903-5, получено 14 апреля 2015 г.
Дмитрий, М., изд. (1987), Энциклопедия Аргентины по сельскому хозяйству и садоводству, Томо I. Описание культурных растений , Буэнос-Айрес: ACME SACI* Хеджес, С. Блэр; Кумар, Судхир, ред. (2009), Древо времени жизни, Оксфорд: Oxford University Press, ISBN 9780191560156
Хессайон, Д.Г. (1999), The Bulb Expert , Лондон: Transworld Publishers Ltd, ISBN 978-0-903505-42-0
Кубицки, К., ред. (1998), Семейства и роды сосудистых растений, т. III, Однодольные: Лилейные (кроме Орхидных) , Берлин: Springer-Verlag, ISBN 978-3-540-64060-8
Кубицки, К., ред. (2006), Семейства и роды сосудистых растений, т. IV, Однодольные: Alismatanae и Commelinanae (кроме Gramineae) , Берлин: Springer-Verlag, ISBN 978-3-540-64061-5
Симпсон, Майкл Г. (2005), «Asparagales», Систематика растений , Elsevier Inc., стр. 163–165, ISBN 978-0-12-644460-5
Stuessy, Tod F. (2009), Таксономия растений: систематическая оценка сравнительных данных, Columbia University Press, ISBN 978-0-231-14712-5, получено 6 февраля 2014 г.
Уолтерс, Дирк Р.; Кейл, Дэвид Дж. (1996), «Liliaceae», Таксономия сосудистых растений , Кендалл Хант, ISBN 978-0787221089, получено 10 февраля 2014 г.
Уилсон, К. Л.; Моррисон, Д. А., ред. (2000), Однодольные: систематика и эволюция, Коллингвуд, Австралия: CSIRO, ISBN 978-0-643-06437-9
Уилкин, Пол; Майо, Саймон Дж., ред. (2013), Ранние события в эволюции однодольных, Кембридж: Cambridge University Press, ISBN 978-1-107-01276-9, получено 9 декабря 2015 г.
Главы
Чейз, М. В.; Дюваль, М. Р.; Хиллс, Х. Г.; Конран, Дж. Г.; Кокс, А. В.; Эгиарте, Л. Э.; Хартвелл, Дж.; Фэй, М. Ф.; Кэддик, Л. Р.; Кэмерон, К. М.; Хут, С., Молекулярная филогенетика лилиан, стр. 109–137,в Рудалле и др. (1995)
Davis, Jerrold I.; Mcneal, Joel R.; Barrett, Craig F.; Chase, Mark W .; Cohen, James I.; Duvall, Melvin R.; Givnish, Thomas J.; Graham, Sean W.; Petersen, Gitte; Pires, J. Chris; Seberg, Ole; Stevenson, Dennis W.; Leebens-Mack, Jim (2013), "Контрастные паттерны поддержки среди пластидных генов и геномов для основных клад однодольных", Early Events in Monocot Evolution : 315–349, doi :10.1017/CBO9781139002950.015, ISBN 9781139002950,в Уилкин и Мейо (2013)
Fay, MF ; Rudall, PJ; Sullivan, S; Stobart, KL; de Bruijn, AY; Reeves, G; Qamaruz-Zaman, F; Hong, WP; Joseph, J; Hahn, WJ; Conran, JG; Chase, MW (19 мая 2000 г.), Филогенетические исследования Asparagales на основе четырех участков пластидной ДНК, Csiro, стр. 360–371, ISBN 9780643099296,в Уилсон и Моррисон (2000)
Nadot, S.; Penet, L.; Dreyer, LD; Forchioni, A.; Ressayre, A. (2006), Структура отверстия и микроспорогенез у Asparagales. , стр. 197–203,в Колумбусе и др. (2006)
Seberg, Ole (2007), «Xanthorrhoeaceae», в Heywood, Vernon H.; Brummitt, Richard K.; Seberg, Ole & Culham, Alastair (ред.), Flowering Plant Families of the World , Онтарио, Канада: Firefly Books, стр. 406–407
Адамс, СП; Хартман, ТПВ; Лим, КЮ; Чейз, МВ; Беннетт, МД; Лейтч, И.Дж.; Лейтч, А.Р. (7 августа 2001 г.), «Утрата и восстановление последовательностей теломерных повторов типа Arabidopsis 5'-(TTTAGGG)n-3' в эволюции основной радиации цветковых растений», Труды Королевского общества B: Биологические науки , 268 (1476): 1541–1546, doi :10.1098/rspb.2001.1726, PMC 1088775 , PMID 11487399
Чейз, Марк В. (2004), «Взаимоотношения однодольных: обзор», Американский журнал ботаники , 91 (10): 1645–1655, doi : 10.3732/ajb.91.10.1645 , PMID 21652314
Чейз, Миссури; Де Брейн, А.; Кокс, А.В.; Ривз, Г.; Рудалл, П.Дж.; Джонсон, Массачусетский технический университет; Эгиарте, Л.Е. (2000), «Филогенетика Asphodelaceae (Asparagales): анализ пластидных последовательностей ДНК rbcL и trnL-F », Annals of Botany , 86 (5): 935–951, doi : 10.1006/anbo.2000.1262
Chase, MW; Reveal, JL & Fay, MF (2009), «Подсемейственная классификация расширенных семейств аспараговых Amaryllidaceae, Asparagaceae и Xanthorrhoeaceae», Botanical Journal of the Linnean Society , 161 (2): 132–136, doi : 10.1111/j.1095-8339.2009.00999.x
Чен, Д.К.; Ким, С.; Чейз, М.В .; Ким, Дж.Х. (2013), «Сети в крупномасштабном филогенетическом анализе: реконструкция эволюционной истории Asparagales (Lilianae) на основе четырех пластидных генов», PLOS ONE , 8 (3): e59472, Bibcode : 2013PLoSO...859472C, doi : 10.1371/journal.pone.0059472 , PMC 3605904 , PMID 23544071
Davis, JI; Stevenson, DW; Petersen, G.; Seberg, O.; Campbell, LM; Freudenstein, JV; Goldman, DH; Hardy, CR; Michelangeli, FA; Simmons, MP; Specht, CD; Vergara-Silva, F.; Gandolfo, M. (2004), "Филогения однодольных, выведенная из вариации последовательностей rbcL и atpA , и сравнение методов расчета значений Jacknife и Bootstrap", Systematic Botany , 29 (3): 467–510, doi :10.1600/0363644041744365, S2CID 13108898
Эгиарте, Л.Е. (1995), «Хатчинсон (Агавалы) против Хубера и Дальгрена (Аспарагалесы): молекулярный анализ собер ла филогения и эволюция семейства агавовых в смысле Хатчинсона в однодольных растениях», Bull. Соц. Бот. Мексика (на испанском языке), 56 : 45–56.
Фернесс, Кэрол А. и Рудалл, Паула Дж. (1999), «Микроспорогенез у однодольных», Annals of Botany , 84 (4): 475–499, doi : 10.1006/anbo.1999.0942
Givnish, TJ; Pires, JC; Graham, SW; McPherson, MA; Prince, LM; Paterson, TB; Rai, HS; Roalson, EH; Evans, TM; Hahn, WJ; Millam, KC; Meerow, AW; Molvray, M.; Kores, PJ; O'Brien, HE; Hall, JC; Kress, WJ; Sytsma, K J. (2006), "Филогения однодольных на основе высокоинформативного пластидного гена ndhF : доказательства широко распространенной согласованной конвергенции", Aliso , 22 (28–51): 28–51, doi : 10.5642/aliso.20062201.04
Graham, SW; Zgurski, JM; McPherson, MA; Cherniawsky, DM; Saarela, JM; Horne, ESC; Smith, SY; Wong, WA; O'Brien, HE; Biron, VL; Pires, JC; Olmstead, RG; Chase, MW; Rai, HS (2006), "Надежный вывод о глубокой филогении однодольных с использованием расширенного набора данных о мультигенных пластидах" (PDF) , Aliso , 22 : 3–21, doi : 10.5642/aliso.20062201.02 , архивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 г. , извлечено 20 декабря 2010 г.
Голдблатт, П. (2002), «Ирисовые», в Argus, Джордж У. (ред.), Флора Северной Америки к северу от Мексики, т. 26 , Нью-Йорк: Oxford University Press, стр. 348 и далее, ISBN 978-0-19-515208-1
Hertweck, Kate L.; Kinney, Michael S.; Stuart, Stephanie A.; Maurin, Olivier; Mathews, Sarah; Chase, Mark W .; Gandolfo, Maria A.; Pires, J. Chris (июль 2015 г.), «Филогенетика, время расхождения и диверсификация из трех геномных разделов у однодольных», Botanical Journal of the Linnean Society , 178 (3): 375–393, doi : 10.1111/boj.12260 , hdl : 1959.14/356756
Hilu, K.; Borsch, T.; Muller, K.; Soltis, DE; Soltis, PS ; Savolainen, V.; Chase, MW; Powell, MP; Alice, LA; Evans, R.; Sauquet, H.; Neinhuis, C.; Slotta, TAB; Rohwer, JG; Campbell, CS; Chatrou, LW (2003), "Филогения покрытосеменных на основе информации о последовательности matK ", American Journal of Botany , 90 (12): 1758–1766, doi : 10.3732/ajb.90.12.1758 , PMID 21653353
Хубер, Х. (1969), "Die Samenmerkmale und Verwandtschaftsverhältnisse der Liliiflorae", Mitt. Бот. Staatssamml.[Mitteilungen der Botanischen Staatssammlung München] , 8 : 219–538 , получено 10 февраля 2015 г.
Huber, H. (1977), "The treatment of monocotyledons in an evolutionary system of classification", in Kubitzki, Klaus (ed.), Flowering plants: Evolution and classification of higher categories. Симпозиум, Гамбург, 8–12 сентября 1976 г. , Plant Systematics and Evolution, т. Supplementum 1, Вена: Springer, стр. 285–298, doi :10.1007/978-3-7091-7076-2_18, ISBN 978-3-211-81434-5
Janssen, T. & Bremer, K. (2004), «Возраст основных групп однодольных, выведенный из 800+ последовательностей rbcL» (PDF) , Bot. J. Linn. Soc. , 146 (4): 385–398, doi : 10.1111/j.1095-8339.2004.00345.x , заархивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 г. , извлечено 18 декабря 2010 г.
Kelch, DG (2002), «Рассмотрите лилии» (PDF) , Fremontia , 30 (2): 23–29, архивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 г.
Leitch, IJ (1 января 2005 г.), «Эволюция количества ДНК у наземных растений (Embryophyta)», Annals of Botany , 95 (1): 207–217, doi : 10.1093/aob/mci014 , PMC 4246719 , PMID 15596468
Ли, X.-X. и Чжоу, Z.-K. (2007), «Высший уровень филогении однодольных на основе последовательностей matK , rbcL и 18S рДНК», Acta Phytotax. Sinica (на китайском языке), 45 : 113–133
Лобштейн, Марион Блуа (май 2013 г.), Куда исчезли все лилии? Долгосрочные изменения в семействах лилейных, Prince William Wildflower Society , получено 19 апреля 2015 г.
Магаллон, С. и Кастильо, А. (2009), «Диверсификация покрытосеменных с течением времени», Американский журнал ботаники , 96 (1): 349–365, doi : 10.3732/ajb.0800060 , PMID 21628193
Макферсон, МА и Грэм, С.В. (2001), «Вывод филогении Asparagales с использованием большого набора данных по хлоропластам», Ботаника : 126
Паттерсон, ТБ; Гивниш, ТДЖ (2002), «Филогения, согласованная конвергенция и консерватизм филогенетической ниши в ядре Liliales: выводы из данных последовательностей rbcL и ndhF », Evolution , 56 (2): 233–252, doi : 10.1111/j.0014-3820.2002.tb01334.x , PMID 11926492, S2CID 39420833
Пирес, Дж. К.; Ситсма, К. Дж. (1 августа 2002 г.), «Филогенетическая оценка биосистематической структуры: Brodiaea и родственные лепестковидные однодольные (Themidaceae)», Американский журнал ботаники , 89 (8): 1342–1359, doi : 10.3732/ajb.89.8.1342 , PMID 21665737
Пирес, Дж. К.; Маурейра, И. Дж.; Гивниш, Т. Дж.; Ситсма, К. Дж.; Себерг, О.; Петерсен, Г.; Дэвис, Дж. И.; Стивенсон, Д. В.; Рудалл, П. Дж.; Фэй, М. Ф.; Чейз, М. В. (2006), «Филогения, размер генома и эволюция хромосом Asparagales», Aliso , 22 : 278–304, doi : 10.5642/aliso.20062201.24
Reveal, James L (18 июня 2010 г.), «Контрольный список семейных и надсемейных названий существующих сосудистых растений», Phytotaxa , 6 : 1–402, doi :10.11646/phytotaxa.6.1.1
Rudall, PJ; Cribb, PJ; Cutler, DF; Humphries, CJ, ред. (1995), Однодольные: систематика и эволюция (Труды Международного симпозиума по однодольным: систематика и эволюция, Кью, 1993), Кью: Королевские ботанические сады, ISBN 978-0-947643-85-0, получено 14 января 2014 г.
Рудалл, Паула (1995), «Новые записи вторичного утолщения у однодольных» (PDF) , IAWA Journal , 16 (3): 261–8, doi :10.1163/22941932-90001409, архивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 г. , извлечено 20 декабря 2010 г.
Рудалл, Паула (2002a), «Уникальные цветочные структуры и итеративные эволюционные темы в Asparagales: выводы из морфологического кладистического анализа», The Botanical Review , 68 (4): 488–509, doi :10.1663/0006-8101(2002)068[0488:UFSAIE]2.0.CO;2, S2CID 24862159
Рудалл, Паула Дж. (2002b), «Гомологии нижних завязей и септальных нектарников у однодольных», Международный журнал наук о растениях , 163 (2): 261–276, doi :10.1086/338323, JSTOR 3080242, S2CID 84714002
Файкус, П.; Пешка, В.; Ситова, З.; Фулнечкова Ю.; Дворжачкова, М.; Гогела, Р.; Сыкорова, Э.; Хапала Дж. и Файкус Дж. (2016), «Теломеры Allium без маски: необычная теломерная последовательность (CTCGGTTATGGG)n синтезируется теломеразой», The Plant Journal , 85 (3): 337–47, doi : 10.1111/ tpj.13115 , PMID 26716914
Рудалл, П.; Фернесс, Калифорния; Чейз, М. В. и Фэй, М. Ф. (1997), «Микроспорогенез и тип борозд пыльцы у Asparagales (Lilianae)», Can. J. Bot. , 75 (3): 408–430, doi :10.1139/b97-044
Seberg, O.; Petersen, G.; Davis, JI; Pires, JC; Stevenson, DW; Chase, MW ; Fay, MF ; Devey, DS; Jorgensen, T.; Sytsma, KJ; Pillon, Y. (26 апреля 2012 г.), «Филогения Asparagales на основе трех пластидных и двух митохондриальных генов», American Journal of Botany , 99 (5): 875–889, doi : 10.3732/ajb.1100468 , PMID 22539521
Sykorova, E.; Lim, KY; Kunicka, Z.; Chase, MW; Bennett, MD; Fajkus, J.; Leitch, AR (22 сентября 2003 г.), "Изменчивость теломер у однодольных растений порядка Asparagales", Труды Королевского общества B: Biological Sciences , 270 (1527): 1893–1904, doi :10.1098/rspb.2003.2446, PMC 1691456 , PMID 14561302
Тапиеро, Хаим; Таунсенд, Даниэль М.; Тью, Кеннет Д. (2004), «Alliaceae из сероорганических соединений в профилактике патологий человека», Биомедицина и фармакотерапия , 58 (3): 183–193, doi :10.1016/j.biopha.2004.01.004, PMC 6361170 , PMID 15164729
Sýkorová, E.; Lim, KY; Kunicka, Z.; Chase, MW; Bennett, MD; Fajkus, J.; Leitch, AR (2003), "Изменчивость теломер у однодольных растений порядка Asparagales", Труды Королевского общества B , 270 (1527): 1893–1904, doi :10.1098/rspb.2003.2446, PMC 1691456 , PMID 14561302
Викстрём, Н.; Саволайнен, В. и Чейз, М.В. (2001), «Эволюция покрытосеменных: калибровка генеалогического древа», Труды Королевского общества B , 268 (1482): 2211–2220, doi :10.1098/rspb.2001.1782, PMC 1088868 , PMID 11674868
Группа филогении покрытосеменных II (2003), «Обновление классификации групп филогении покрытосеменных для порядков и семейств цветковых растений: APG II», Ботанический журнал Линнеевского общества , 141 (4): 399–436, doi : 10.1046/j.1095-8339.2003.t01-1-00158.x
Группа филогении покрытосеменных растений III (2009), «Обновление классификации групп филогении покрытосеменных растений для порядков и семейств цветковых растений: APG III», Ботанический журнал Линнеевского общества , 161 (2): 105–121, doi : 10.1111/j.1095-8339.2009.00996.x , hdl : 10654/18083
APG IV (2016), «Обновление классификации филогенетических групп покрытосеменных для порядков и семейств цветковых растений: APG IV», Ботанический журнал Линнеевского общества , 181 (1): 1–20, doi : 10.1111/boj.12385
Chase, Mark W ; Reveal, James L (2009), «Филогенетическая классификация наземных растений для сопровождения APG III» (PDF) , Botanical Journal of the Linnean Society , 161 (2): 122–127, doi : 10.1111/j.1095-8339.2009.01002.x , архивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 г. , извлечено 21 апреля 2015 г.
Чейз, Марк В .; Ривил, Джеймс Л.; Фэй, Майкл Ф. (2009), «Подсемейственная классификация расширенных семейств аспараговых Amaryllidaceae, Asparagaceae и Xanthorrhoeaceae», Ботанический журнал Линнеевского общества , 161 (2): 132–136, doi : 10.1111/j.1095-8339.2009.00999.x
Haston, Elspeth; Richardson, James E.; Stevens, Peter F .; Chase, Mark W .; Harris, David J. (2009), «Группа линейной филогении покрытосеменных растений (LAPG) III: линейная последовательность семейств в APG III», Botanical Journal of the Linnean Society , 161 (2): 128–131, doi : 10.1111/j.1095-8339.2009.01000.x
Исторические источники
Линней, К. (1753), Species Plantarum, Стокгольм: Laurentii Salvii , получено 18 апреля 2015 г.
Адансон, Мишель (1763), Familles des plantes, Париж: Винсент , получено 9 февраля 2014 г.
Жюссье, Антуан Лоран де (1789), Genera Plantarum, secundum ordines naturales disposita juxta Methodum in Horto Regio Parisiensi exaratam, Париж: apud viduam Herissant et Theophilum Barrois, OCLC 5161409 , получено 9 января 2014 г.
Жауме Сен-Илер, Жан Анри (1805 г.), Exposition de familles naturales, Париж: Treutel et Würtz , получено 25 октября 2014 г.
де Кандоль, AP (1813), Théorie élémentaire de la botanique, ou exposition des principes de laclassification naturalelle et de l'art de décrire et d'etudier les végétaux , получено 5 февраля 2014 г.
Браун, Роберт (1810), Prodromusflore Novae Hollandiae et Insulae Van-Diemen, exhibens характерes plantarum, Лондон: Тейлор , получено 30 октября 2014 г.
Грей, Сэмюэл Фредерик (1821), Естественное расположение британских растений: согласно их отношениям друг к другу, как указано Жюсье, Декандолем, Брауном и т. д., включая те, которые выращиваются для использования; с введением в ботанику, в котором объясняются недавно введенные термины, Лондон: Baldwin , получено 2 февраля 2014 г.
Бромхед, Эдвард Френч (1838), «Попытка установить признаки ботанических союзов», Edinburgh New Philosophical Journal , 25 : 123–134 , дата обращения 21 апреля 2015 г.
Линдли, Джон (1830), Введение в естественную систему ботаники: или Систематический взгляд на организацию, естественные связи и географическое распространение всего растительного царства: вместе с использованием наиболее важных видов в медицине, искусстве, сельском или домашнем хозяйстве, Лондон: Longman , получено 2 февраля 2014 г.
Линдли, Джон (1846), «Отряд LXII: Liliaceae – Lilyworts», Царство растений: или, Структура, классификация и использование растений, проиллюстрированные на примере естественной системы , Лондон: Брэдбери, стр. 200–205 , дата обращения 5 февраля 2014 г.
Бентам, Г .; Хукер, JD (1883), «Liliaceae», Genera plantarum ad exemplaria imprimis в гербариях kewensibus servata definita. Том III Часть II , том. 3, Лондон: L Reeve & Co., стр. 748–836 , получено 24 января 2014 г.
Эйхлер, Август В. (1886) [1876], Syllabus der Vorlesungen über specielle und medicinisch-pharmaceutische Botanik (4-е изд.), Берлин: Borntraeger
Энглер, Адольф ; Прантл, Карл, ред. (1888), Die Natürlichen Pflanzenfamilien nebst ihren Gattungen und wichtigeren Arten, insbesondere den Nutzpflanzen, unter Mitwirkung zahlreicher hervorragender Fachgelehrten 1887–1915 II (5), Лейпциг: В. Энгельманн , получено 6 апреля 2015 г.
Энглер, Адольф , изд. (1900–1968), Das Pflanzenreich: regni vegetablilis conspectus, Лейпциг: Engelmann , получено 5 февраля 2014 г.
Энглер, Адольф , изд. (1903), Syllabus der Pflanzenfamilien: eine Übersicht über das gesamte Pflanzensystem mit Berücksichtigung der Medicinal- und Nutzpflanzen Nebst einer Übersicht über die Florenreiche und Florengebiete der Erde zum Gebrauch bei Vorlesungen und Studien über elle und medicinisch-pharmaceutische Botanik (3-е изд.), Берлин: Gebrüder Borntraeger Verlag , получено 31 января 2014 г.
Веттштейн, Ричард (1924), Handbuch der Systematischen Botanik, 2 тома. (3-е изд.), заархивировано из оригинала 18 февраля 2015 г. , получено 15 апреля 2015 г. ,1-е изд. 1901–1908; 2-е изд. 1910–1911; 3-е изд. 1923–1924; 4-е изд. 1933–1935 гг.
Лотси, Йоханнес Паулюс (1907–1911), Vorträge uber botanische Stammesgeschichte, gehalten an der Reichsuniversität zu Leiden. Ein Lehrbuch der Pflanzensystematik., Йена: Фишер , получено 9 февраля 2014 г.
WCSP (2010), Всемирный контрольный список избранных семейств растений, Королевские ботанические сады Кью , получено 18 декабря 2010 г.: Семьи, включенные в контрольный список
Прива-Дешанель, Огюстен; Фосийон, Адольф Жан, ред. (1870), Dictionnaire général des Sciences théoriques et appliquées, Париж: Delagrave , получено 20 апреля 2015 г.
Внешние ссылки
Данные, связанные с Asparagales на Wikispecies
Медиа, связанные с Asparagales на Wikimedia Commons
Данные, связанные с Asparagales на Wikispecies
Медиа, связанные с Asparagales на Wikimedia Commons