Социальность — это реакция выживания на эволюционное давление . [1] Например, когда мать- оса находится рядом со своими личинками в гнезде, паразиты с меньшей вероятностью съедят личинок. [2] Биологи подозревают, что давление со стороны паразитов и других хищников отобрало такое поведение у ос семейства Vespidae .
Такое поведение осы свидетельствует о самой фундаментальной характеристике социальности животных: родительских инвестициях . Родительские инвестиции — это любые затраты ресурсов (времени, энергии, социального капитала ) на благо своего потомства . Родительские инвестиции снижают способность родителя инвестировать в будущее воспроизводство и помощь родственникам (включая других потомков). Животное, которое заботится о своих детенышах, но не проявляет никаких других черт социальности, называется субсоциальным .
Одной из характеристик социальных животных является относительно высокая степень когнитивных способностей. Социальные млекопитающие хищники, такие как пятнистая гиена и лев, как было обнаружено, лучше, чем несоциальные хищники, такие как леопард и тигр, решают проблемы, требующие использования инноваций. [3]
Досоциальность
Такие одиночные животные, как ягуар, не объединяются, за исключением ухаживания и спаривания . [4] Если таксон животного демонстрирует степень социальности, выходящую за рамки ухаживания и спаривания, но не обладает ни одной из характеристик эусоциальности, его называют досоциальным . [5] Хотя досоциальные виды встречаются гораздо чаще, чем эусоциальные, эусоциальные виды имеют непропорционально большую популяцию. [6]
Энтомолог Чарльз Д. Миченер опубликовал систему классификации пресоциальности в 1969 году, основываясь на более ранней работе Сюзанны Батра (которая ввела слова эусоциальный и квазисоциальный в 1966 году). [7] [ 8] Миченер использовал эти термины в своем исследовании пчел, но также видел необходимость в дополнительных классификациях: субсоциальный , коммунальный и полусоциальный . Используя эти слова, он не обобщал их за пределы насекомых . Э. О. Уилсон позже уточнил определение квазисоциального , данное Батрой . [9] [10]
Субсоциальность
Субсоциальность распространена в животном мире. В субсоциальных таксонах родители заботятся о своих детенышах в течение некоторого времени. Даже если период заботы очень короткий, животное все равно описывается как субсоциальное. Если взрослые животные ассоциируются с другими взрослыми, они не называются субсоциальными, но ранжируются в какой-то другой классификации в соответствии с их социальным поведением. Если изредка ассоциируются или гнездятся с другими взрослыми, то говорят, что члены этих популяций являются одиночными, но социальными . См. Уилсон (1971) [9] для определений и дополнительных подклассов разновидностей субсоциальности. Чо и Креспи (1997) [11] и Коста (2006) [12] дают читабельные обзоры.
Субсоциальность широко распространена среди крылатых насекомых и развивалась независимо много раз. Группы насекомых, которые содержат по крайней мере несколько субсоциальных видов, показаны жирным курсивом на филогенетическом дереве Neoptera (обратите внимание, что многие несубсоциальные группы опущены): [13]
Одинокий, но общительный
Одиночные, но социальные животные добывают корм отдельно, но некоторые особи спят в одном месте или делят гнезда. Домашние участки самок обычно перекрываются, тогда как у самцов — нет. Самцы обычно не общаются с другими самцами, а потомство самцов обычно выселяется по достижении зрелости. Однако, например, у казуаров все наоборот. Среди приматов эта форма социальной организации наиболее распространена среди ночных видов мокроносых оленей и долгопятов . Одиночные, но социальные виды включают мышиных лемуров , лори и орангутанов . [63]
Некоторые отдельные китообразные принимают одиночное, но социальное поведение, то есть они живут отдельно от своего собственного вида, но взаимодействуют с людьми. Такое поведение наблюдалось у таких видов, как дельфин-афалина , дельфин-белобочка , полосатый дельфин , белуга , дельфин Риссо и косатка . Известные особи включают Пелорус Джека (1888–1912), Тиао (1994–1995) и Фунги (1983–2020). По крайней мере 32 дельфина, ведущих одиночный образ жизни, были зарегистрированы в период с 2008 по 2019 год. [64]
Парасоциальность
Социобиологи относят общественных, квазисоциальных и полусоциальных животных к метаклассу: парасоциальные . Двумя общими чертами парасоциальных таксонов являются проявление родительского вклада и социализация в едином, кооперативном жилище . [5]
Коммунальные, квазисоциальные и полусоциальные группы различаются несколькими способами. В коммунальной группе взрослые особи сожительствуют в одном гнезде, но каждый из них заботится о своем потомстве. Квазисоциальные животные сожительствуют, но они также разделяют обязанности по уходу за выводком . (Это наблюдалось у некоторых перепончатокрылых и таксонов пауков, [65] , а также у некоторых других беспозвоночных .) [5] Полусоциальная популяция имеет черты коммунальных и квазисоциальных популяций, но у них также есть биологическая кастовая система, которая делегирует труд в зависимости от того, способна ли особь к размножению.
За парасоциальностью следует эусоциальность. Эусоциальные сообщества насекомых обладают всеми характеристиками полусоциальных, за исключением того, что перекрывающиеся поколения взрослых живут вместе и разделяют заботу о потомстве. Это означает, что в одно и то же время живо более одного поколения взрослых особей, и что старшие поколения также заботятся о новом потомстве.
Эусоциальность
Эусоциальные общества имеют перекрывающиеся взрослые поколения, совместную заботу о молодняке и разделение репродуктивного труда. Когда организмы в виде рождаются с физическими характеристиками, специфичными для касты, которые никогда не меняются на протяжении всей их жизни, это является примером наивысшей признанной степени социальности. Эусоциальность развилась в нескольких отрядах насекомых. Обычными примерами эусоциальности являются Hymenoptera ( муравьи , пчелы , пилильщики и осы) и Blattodea (инфраотряд Isoptera , термиты), но некоторые Coleoptera (например, жук Austroplatypus incompertus ), Hemiptera (клопы, такие как Pemphigus spyrothecae ) и Thysanoptera (трипсы) описываются как эусоциальные. Эусоциальные виды, у которых отсутствует этот критерий морфологической кастовой дифференциации, называются примитивно эусоциальными . [5]
Два потенциальных примера примитивно эусоциальных млекопитающих — голый землекоп и дамаралендский землекоп ( Heterocephalus glaber и Fukomys damarensis соответственно). [66] Оба вида диплоидны и высокоинбридинговые , и они помогают в воспитании своих братьев и сестер и родственников, все из которых рождаются от одной репродуктивной королевы; они обычно живут в суровых или ограничивающих условиях. Исследование, проведенное О'Райеном и Фолксом в 2008 году, предполагает, что из-за регулярного избегания инбридинга землекопы иногда вырождаются и основывают новые колонии, когда ресурсов достаточно. [67]
Эусоциальность возникла среди некоторых ракообразных , которые живут группами в ограниченной области. Synalpheus regalis — это щелкающиеся креветки, которые полагаются на оборону крепости. Они живут группами близкородственных особей среди тропических рифов и губок . [68] В каждой группе есть одна размножающаяся самка; ее защищает большое количество самцов-защитников, вооруженных увеличенными щелкающими клешнями. Как и в других эусоциальных обществах, существует единое общее жизненное пространство для членов колонии, и неразмножающиеся члены действуют, чтобы защищать его. [69]
Эусоциальность человека
EO Wilson и Bert Hölldobler спорно [70] утверждали в 2005 году, что люди проявляют достаточную социальность, чтобы считаться эусоциальным видом, и что это позволило им добиться впечатляющего экологического успеха и доминирования над экологическими конкурентами. [71]
^ Росс, Кеннет Г.; Мэтьюз, Роберт В. (1991). Социальная биология ос . Итака : Comstock Publishing Associates. ISBN9780801420351. OCLC 22184337.
^ Боррего, Наталия; Гейнс, Майкл (2016). «Социальные плотоядные превосходят асоциальных плотоядных в решении инновационной проблемы» (PDF) . Поведение животных . 114 : 21–26. doi :10.1016/j.anbehav.2016.01.013. ISSN 0003-3472.
^ Кавальканти, Сандра MC; Гезе, Эрик М. (14 августа 2009 г.). «Пространственная экология и социальные взаимодействия ягуаров (Panthera Onca) в Южном Пантанале, Бразилия». Журнал маммологии . 90 (4). Oxford University Press (OUP): 935–945. doi : 10.1644/08-mamm-a-188.1 .
^ abcd Gadagkar, Raghavendra (сентябрь 1987 г.). "Что такое социальные насекомые?" (PDF) . Информационный бюллетень индийского отделения IUSSI . 1 (2). Архивировано из оригинала (PDF) 2012-01-05 . Получено 2013-12-12 .
^ Новак, Мартин А.; Тамита, Корина Э.; Уилсон, Эдвард О. (2010). «Эволюция эусоциальности». Nature . 466 (7310): 1057–1062. Bibcode :2010Natur.466.1057N. doi :10.1038/nature09205. PMC 3279739 . PMID 20740005.
^ Миченер, CD (1969). «Сравнительное социальное поведение пчел». Annual Review of Entomology . 14 : 299–342. doi :10.1146/annurev.en.14.010169.001503.
^ Батра, SWT (1966). «Социальное поведение и гнезда некоторых номинантных пчел в Индии (Hymenoptera, Halictidæ)». Insectes Sociaux . 13 (3): 145–153. doi :10.1007/BF02223020. S2CID 22379046.
^ Capinera, John L., ред. (2008). «Эусоциальное поведение». Энциклопедия энтомологии . Springer. стр. 1377–1378. doi :10.1007/978-1-4020-6359-6_3698. ISBN978-1-4020-6242-1.Запись связана с записями по каждому из других терминов, например, «Субсоциальный», «Квазисоциальный» и т. д.
^ Choe, JC & BJ Crespi. 1997. [Ред.] Эволюция социального поведения у насекомых и паукообразных. Кембридж: Издательство Кембриджского университета.
^ Коста Дж. Т. 2006. Другие сообщества насекомых. Белкнап: Издательство Гарвардского университета.
^ Клюге 2005, Клюге 2010, Клюге 2012
^ Edgerley, JS 1997. «Жизнь под шелковыми стенами: обзор примитивно социальных Embiidina». стр. 14–25. В: Choe, JC & BJ Crespi. 1997. [Ред.] Эволюция социального поведения у насекомых и паукообразных . Кембридж: Издательство Кембриджского университета.
^ см. работы Дженис Эджерли-Рукс, https://www.scu.edu/cas/biology/faculty/edgerly-rooks/
^ Lihoreau, M.; Costa, JT; Rivault, C. (2012). «Социальная биология домашних тараканов: структура колонии, распознавание родственников и коллективные решения». Insectes Sociaux . 59 (4): 445–452. doi :10.1007/s00040-012-0234-x. S2CID 10205316.
^ Гвинн, Даррил Т. (1995). «Филогения Ensifera (Orthoptera): Гипотеза, подтверждающая множественное происхождение акустической сигнализации, сложных сперматофоров и материнской заботы у сверчков, кузнечиков и уэта». Журнал исследований Orthoptera (4): 203–218. doi : 10.2307/3503478. ISSN 1082-6467. JSTOR 3503478.
^ Бейер, М. 1959. Ordung Dermaptera (De Geer 1773) Кирби 1913. В: Вебер, Х. (ред.), Bronn's Klassen und Ordnungen des Tierreichs (Dermaptera), Vol. V (часть III), стр. 455–585. Лейпциг: Akademische Verlagsgesellschaft
^ Радл, RC; Линсенмайр, К.Э. 1991. «Материнское поведение и распознавание гнезда у субсоциальной уховертки Labidura riparia Pallas (Dermaptera: Labiduridae)». Этология . 89:287–296.
^ Ранкин, SM; Сторм, SK; Пьето, DL; Риссер, AL 1996. «Материнское поведение и манипуляция кладкой у кольчатой уховертки (Dermaptera: Carcinophoridae)». Журнал поведения насекомых 9:85–103.
^ Choe, JC 1997. «Эволюция систем спаривания у Zoraptera: вариации спаривания и сексуальные конфликты». стр. 130–145. В: Choe, JC & BJ Crespi. 1997. [Ред.] Эволюция социального поведения у насекомых и паукообразных . Cambridge University Press.
^ Креспи, Бернард Дж. (1990). «Субсоциальность и репродуктивный успех самок у микофаговых трипсов: наблюдательный и экспериментальный анализ». Журнал поведения насекомых . 3 (1). Springer Science and Business Media LLC: 61–74. Bibcode : 1990JIBeh...3...61C. doi : 10.1007/bf01049195. hdl : 2027.42/44947 . ISSN 0892-7553. S2CID 31542354.
^ Cocroft, RB 1999. «Общение родителей и потомства в ответ на хищников у субсоциальной горбатки (Hemiptera: Membracidae: Umbonia crassicornis )». Ethology . 105:553–568.
^ Кокрофт, РБ 2002. «Защита от хищников как ограниченный ресурс: неравный риск нападения хищников в выводках насекомых с материнской заботой». Поведенческая экология 13:125–133.
^ Эберхард, WG 1975. «Экология и поведение субсоциального пятипалого наездника и двух ос-сецелионид: стратегия и контрстратегия у хозяина и его паразитов». Smithsonian Contributions to Zoology 205:1–39. doi :10.5479/si.00810282.205
^ Odhiambo, TR 1959. Отчет о родительской заботе у Rhinocoris albopilosus Signoret (Hemiptera-Heteroptera: Reduviidae), с заметками о его жизненном цикле. Труды Королевского энтомологического общества Лондон A. 34:175–185.
^ Одхиамбо, ТР 1960. Родительская забота у клопов и необщественных насекомых. New Sci. 8:449–451.
^ см. работы Фореро, https://sites.google.com/a/cornell.edu/dimitriforero/publications
^ Таллами, Д. В. 1982. Материнская защита в зависимости от возраста у Gargaphia solani (Hemiptera: Tingidae). Behav Ecol Sociobiol. 11:7–11.
^ Таллами, Д.У.; Уолш, Э.; Пек, Д.К. 2004. Возвращаясь к отцовской заботе у хищных насекомых Atopozelus pallens (Heteroptera: Reduviidae). Журнал поведения насекомых, т. 17, № 4: 431–436.
^ Таллами, Д. В. и К. Шеффер. 1991. «Материнская забота у полужесткокрылых: происхождение, альтернативы и текущая адаптивная ценность». С. 94–115. В: Choe, JC & BJ Crespi. 1997. [Ред.] Эволюция социального поведения у насекомых и паукообразных . Кембридж: Издательство Кембриджского университета.
^ Таллами, Д.У.; Вуд, ТК. 1986. «Модели конвергенции у субсоциальных насекомых». Ann Rev Entomol. 31:369–390.
^ Коста, Дж. Т. 2006. Глава 8. Psocoptera и Zoraptera. Другие сообщества насекомых. Издательство Гарвардского университета
^ Wyatt TD. 1986. Как субсоциальный приливно-отливной жук Bledius spectabilis предотвращает затопление и аноксию в своей норе. Behav Ecol Sociobiol. 19:323–331.
^ Хинтон Х. Э. 1944. Некоторые общие замечания о социальных жуках с примечаниями по биологии стафилинид Platystethus arenarius (Fourcroy). Proc Roy Entomol Soc Lond A. 19:115–128.
^ К. Ф. Раффа, Ж.-К. Грегуар Б. и С. Линдгрен (2015) Естественная история и экология короедов. [стр. 1–28] В: Короеды – биология и экология местных и инвазивных видов (редакторы FE Vega и RW Hofstetter). Academic Press, Кембридж, Массачусетс.
^ Рейд М. Л., Ройтберг Б. Ф. 1994. Преимущества длительного пребывания самцов с самками и выводком у сосновых граверов (Coleoptera: Scolytidae). Oikos. 70:140–148.
^ Киркендалл, Л.Р., П.Х.У. Бидерманн и Б.Х. Джордал. 2015. Эволюция и разнообразие короедов и амброзиевых жуков. [стр. 85–156]. В: Короеды – биология и экология местных и инвазивных видов (редакторы FE Vega и RW Hofstetter). Academic Press, Кембридж, Массачусетс.
^ Аарон С. Вид, Мэтью П. Айрес и Барбара Дж. Бенц. Динамика популяции короедов 2015 г.
^ Киркендалл, Л.Р., Д.С. Кент и К.Ф. Раффа. 1997. Взаимодействие самцов, самок и потомства у короедов и амброзиевых жуков: значение жизни в туннелях для эволюции социального поведения [стр. 181–215]. В: Эволюция социального поведения у насекомых и паукообразных (ред. JC Choe и BJ Crespi). Cambridge University Press, Кембридж, Великобритания.
^ Трамбо, СТ 1994. Межвидовая конкуренция, паразитизм выводка и эволюция двуродительского сотрудничества у могильщиков. Oikos. 69:241–249.
^ Шустер, Дж. К.; Шустер, Л. Б. 1985. Социальное поведение жуков-пассалид (Coleoptera: Passalidae): кооперативная забота о выводке. Florida Entomologist 68: 266–272.
^ Валенсуэла-Гонсалес, Дж. В. 1992. Поведение куколочных клеток-строителей у жуков-пассалид (Coleoptera: Passalidae). Журнал поведения насекомых 6: 33–41
^ Wicknick, JA; Miskelly, SA 2009. Поведенческие взаимодействия между несовместно обитающими жуками-бессами, Odontotaenius disjunctus (Illiger) (Coleoptera: Passalidae). The Coleopterists Bulletin 63: 108–116.
^ Halffter, G. 1991. Субсоциальное поведение жуков Scarabaeinae. С. 237–259. В: Choe, JC & BJ Crespi. 1997. [Ред.] Эволюция социального поведения насекомых и паукообразных. Кембридж: Cambridge University Press.
^ Iwan D. 2000. Яйцеживорождение у жуков-чернотелок меланократоидных Platynotina (Coleoptera: Tenebrionidae: Platynotini) с Мадагаскара, с заметками о живородящих жуках. Ann Zool. 50:15–25.
^ Rasa OAE. 1990. Межвидовые защитные агрегации: модель эволюции социальности и родственного отбора. Netherlands Journal of Zoology 40:711–728.
^ Chaboo, CS; McHugh, JV 2010. Материнская забота вида Pselaphacus Percheron (Coleoptera: Erotylidae: Erotylinae) из Перу. Coleop Bull. 64:116–118.
^ Windsor, DM, Choe, JC 1994. Происхождение родительской заботы у жуков-листоедов. В: Jolivet PH, Cox ML, Petitipierre E, редакторы. Новые аспекты биологии Chrysomelidae. Серия Entomologica 50. Дордрехт: Kluwer Academic Publishers; стр. 111–117.
^ Чабу, CS, Ф.А. Фриейро-Коста, Х. Гомес-Зурита, Р. Вестердейн. 2014. Субсоциальность листоедов (Coleoptera: Chrysomelidae: Cassidinae, Chrysomelinae). Журнал естественной истории 48:1–44.
^ см. работы Кэролайн Чабу, http://www.leafbeetles.org/
^ Chaboo, CS 2007. Биология и филогения Cassidinae Gyllenhal sensu lato (черепахи и минирующие жуки) (Coleoptera: Chrysomelidae). Bull Amer Mus Nat Hist. 305:1–250.
^ Chaboo, CS 2002. Первое сообщение о неполовозрелых особях, гениталиях и материнской заботе у Eugenysa columbiana (Boheman) (Coleoptera: Chrysomelidae: Cassidinae: Eugenysini). Coleop Bull. 56:50–67.
^ Виндзор, Д.М. 1987. Естественная история субсоциального черепахового жука Acromis sparsa Boheman (Chrysomelidae, Cassidinae) в Панаме. Psyche Journal of Entomology 94:127–150.
^ Чабу, Кэролайн С., Андреас Кей и Роб Вестердейн. 2019. Новые сообщения о субсоциальных видах Proseicela Chevrolat и Platyphora Gistel (Coleoptera: Chrysomelidae: Chrysomelinae: Chrysomelini). Бюллетень колеоптерологов 73(3):710–713.
^ Reid, CAM; Beatson, M.; Hasenpusch, J. 2009. Морфология и биология Pterodunga mirabile Daccordi, необычного субсоциального хризомелина (Coleoptera: Chrysomelidae). Журнал естественной истории 43:373–398.
^ Plasman, V.; Plehiers, M.; Braekman, JC; Daloze, D.; de Biseau, JC; Pasteels, JM 2001. Химическая защита у Platyphora kollari Baly и Leptinotarsa behrensi Harold (Coleoptera: Chrysomelidae). Гипотезы о происхождении и эволюции токсинов листоедов. Chemoecology. 11:107–112.
^ Коста, Дж. Т. и Н. Э. Пирс. 1991. Социальная эволюция чешуекрылых: экологический контекст и коммуникация в личиночных сообществах. С. 407–442. В: Чо, Дж. К.; Креспи, Б. Дж. 1997. [Ред.] Эволюция социального поведения насекомых и паукообразных. Кембридж: Издательство Кембриджского университета.
^ Линксвайер ТА (2010) Субсоциальность и эволюция эусоциальности. В: Брид, М. Д. и Мур, Дж., (ред.) Энциклопедия поведения животных, том 3, стр. 358–362. Оксфорд: Academic Press.
^ Нанни, Летиция; Симмондс, Марк П. (2019). «Глобальная переоценка одиночно-общительных дельфинов». Frontiers in Veterinary Science . 5 : 331. doi : 10.3389/fvets.2018.00331 . ISSN 2297-1769. PMC 6349760. PMID 30723720 .
^ Фьюри, Р. Э. (1998). «Две кооперативно-социальные популяции паука-теридиида Anelosimus studiosus в умеренном регионе». Animal Behaviour . 55 (3): 727–735. doi :10.1006/anbe.1997.0648. PMID 9515053. S2CID 11129821.
^ Burda, H. Honeycutt; Begall, S.; Locker-Grutjen, O; Scharff, A. (2000). «Являются ли голые и обыкновенные землекопы эусоциальными и если да, то почему?». Поведенческая экология и социобиология . 47 (5): 293–303. doi :10.1007/s002650050669. S2CID 35627708.
^ O'Riain, MJ; Faulkes, CG (2008). "Африканские землекопы: эусоциальность, родство и экологические ограничения". Ecology of Social Evolution . Springer. стр. 207–223. doi :10.1007/978-3-540-75957-7_10. ISBN978-3-540-75956-0.
^ Даффи, Дж. Эмметт; Шерил Л. Моррисон; Рубен Риос (2000). «Множественные истоки эусоциальности среди креветок, обитающих в губках ( Synalpheus )». Эволюция . 54 (2): 503–516. doi :10.1111/j.0014-3820.2000.tb00053.x. PMID 10937227. S2CID 1088840.
^ Дж. Эмметт Даффи (1998). «О частоте эусоциальности у щелкающих креветок (Decapoda: Alpheidae), с описанием второго эусоциального вида». Бюллетень морской науки . 63 (2): 387–400.
^ Энджер, Натали (2012). «Новый взгляд Эдварда О. Уилсона на природу человека». Smithsonian Magazine (апрель 2012 г.) . Получено 19 декабря 2016 г.
^ Уилсон, EO ; Хёллдоблер, Берт (2005). «Эусоциальность: происхождение и последствия». PNAS . 102 (38): 13367–13371. Bibcode :2005PNAS..10213367W. doi : 10.1073/pnas.0505858102 . PMC 1224642 . PMID 16157878.