Целаканты ( / ˈ s iː l ə k æ n θ / ⓘ SEE -lə-kanth) (отрядCoelacanthiformes) — древняя группалопастноперых рыб(Sarcopterygii)класса Actinistia. [2][3]Как саркоптеригии, они более тесно связаны сдвоякодышащими рыбамиичетвероногими(включаяамфибий,рептилий,птицимлекопитающих), чем случепёрыми рыбами.
Хорошо представленные как в пресноводных, так и в морских окаменелостях начиная с девона , в настоящее время они представлены только двумя сохранившимися морскими видами рода Latimeria : латимерией западно-Индийского океана ( Latimeria chalumnae ), в основном встречающейся вблизи Коморских островов у восточного побережья Африки. и индонезийский целакант ( Latimeria menadoensis ). [4] Название целакант происходит от пермского рода Coelacanthus , который был первым латимерией , получившим научное название . [5]
Возраст самых старых известных окаменелостей целаканта составляет более 410 миллионов лет. Считалось, что целаканты вымерли в позднем меловом периоде , около 66 миллионов лет назад, но были обнаружены живущими у побережья Южной Африки в 1938 году. [6] [7]
Латимерию долгое время считали « живым ископаемым », потому что ученые считали, что это единственный оставшийся член таксона, известный только по окаменелостям, без живых близких родственников [8] и что он развился примерно в свою нынешнюю форму примерно 400 миллионов лет назад. назад. [1] Однако несколько недавних исследований показали, что формы тела латимерии гораздо более разнообразны, чем считалось ранее. [9] [10] [11]
Слово Целакант является адаптацией современного латинского Cœlacanthus («полый позвоночник»), от греческого κοῖλ-ος ( койлос , «полый») и ἄκανθ-α ( аканта , «позвоночник»), [12] относящегося к полому лучи хвостового плавника первого ископаемого экземпляра, описанного и названного Луисом Агассисом в 1839 году и принадлежащего к роду Coelacanthus . [8] Название рода Latimeria дано в честь Марджори Куртенэ-Латимер , которая обнаружила первый экземпляр. [13]
Самые ранние окаменелости целакантов были обнаружены в 19 веке. Считалось, что целаканты, родственники двоякодышащих рыб и четвероногих , вымерли в конце мелового периода. [14] Целаканты, более тесно связанные с четвероногими, чем с лучепёрыми рыбами , считались переходными видами между рыбами и четвероногими. [15] 23 декабря 1938 года первый экземпляр латимерии был найден у восточного побережья Южной Африки, у реки Чалумна (ныне Тьоломнка). [6] Куратор музея Марджори Кортни-Латимер обнаружила рыбу среди улова местного рыбака. [6] [ нужна страница ] Кортни-Латимер связалась с ихтиологом из Университета Родоса, Дж. Л. Б. Смитом , прислав ему рисунки рыбы, и он подтвердил важность рыбы в знаменитой телеграмме: «Самый важный заповедник — скелет и жабры = описанная рыба». [6]
Его открытие спустя 66 миллионов лет после его предполагаемого исчезновения сделало целаканта самым известным примером таксона Lazarus , эволюционной линии, которая, похоже, исчезла из летописи окаменелостей только для того, чтобы вновь появиться намного позже. С 1938 года целакант Западной Индийского океана был обнаружен на Коморских островах , в Кении , Танзании , Мозамбике , Мадагаскаре , в водно-болотном парке Исимангалисо и у южного побережья Квазулу-Натала в Южной Африке . [16] [17]
Экземпляр с Коморских островов был обнаружен в декабре 1952 года. [18] В период с 1938 по 1975 год было поймано и зарегистрировано 84 экземпляра. [19]
Второй сохранившийся вид, индонезийский целакант , был описан в Манадо , Северный Сулавеси , Индонезия, в 1999 году Pouyaud et al. [20] на основе образца, обнаруженного Марком В. Эрдманном в 1998 г. [21] и хранящегося в Индонезийском институте наук (LIPI). [22] Эрдманн и его жена Арназ Мехта впервые столкнулись с экземпляром на местном рынке в сентябре 1997 года, но сделали лишь несколько фотографий первого экземпляра этого вида, прежде чем он был продан. Подтвердив, что это уникальное открытие, Эрдманн вернулся на Сулавеси в ноябре 1997 года, чтобы взять интервью у рыбаков и поискать новые примеры. Второй экземпляр был пойман рыбаком в июле 1998 года и затем передан Эрдманну. [23] [24]
Latimeria chalumnae и L. menadoensis — единственные два известных ныне живущих вида целаканта. [8] [25] Целаканты — большие, пухлые рыбы с лопастными плавниками, которые могут вырасти до более чем 2 м (6,6 футов) и весить около 90 кг (200 фунтов). [26] По оценкам, на основе анализа годовых показателей роста на весах, они живут до 100 лет и достигают зрелости примерно в возрасте 55 лет; [27] самому старому известному экземпляру было 84 года на момент его поимки в 1960 году. [28] Несмотря на то, что их предполагаемая продолжительность жизни аналогична человеческой, беременность может длиться 5 лет, что на 1,5 года больше, чем у глубоководных оборчатых особей . акула , предыдущий рекордсмен. [29]
Это ночные рыбоядные охотники за дрифтом. [30]
Тело покрыто ктеноидной эласмоидной чешуей, выполняющей роль брони. [31] Целаканты имеют восемь плавников: два спинных, два грудных, два брюшных, один анальный и один хвостовой. Хвост почти одинаковой пропорции и разделен на конце пучком плавниковых лучей, составляющих его хвостовую долю. Глаза целаканта очень большие, а рот очень маленький. [ нужна цитация ] Глаз приспосабливается к зрению при плохом освещении с помощью палочек, которые поглощают в основном короткие волны. Зрение целаканта развилось до преимущественно синего смещения цветов. [32] Псевдомаксиллярные складки окружают рот и заменяют верхнюю челюсть, структура, отсутствующая у целакантов. Две ноздри вместе с четырьмя другими наружными отверстиями появляются между предчелюстной и латеральными ростральными костями. Носовые мешки напоминают таковые у многих других рыб и не содержат внутренней ноздри. Ростральный орган латимерии, расположенный в решетчатой области черепной коробки, имеет три незащищенных отверстия во внешнюю среду и используется как часть латеросенсорной системы латимерии. [8] Слуховой прием целаканта осуществляется через его внутреннее ухо, которое очень похоже на ухо четвероногих и классифицируется как базилярный сосочек . [33]
Целаканты относятся к кладе Sarcopterygii , или лопастноперым рыбам. Внешне латимерию отличают от других лопастных рыб несколько характеристик. Они обладают трехлопастным хвостовым плавником , также называемым трехлопастным плавником или дифицеркальным хвостом. Вторичный хвост, идущий за первичным, разделяет верхнюю и нижнюю половины латимерии. Ктеноидные эласмоидные чешуйки действуют как толстая броня, защищающая внешнюю часть латимерии. Несколько внутренних признаков также помогают отличить латимерию от других лопастных рыб. В задней части черепа целаканта имеется шарнир — внутричерепной сустав , который позволяет ему чрезвычайно широко открывать рот. Целаканты также сохраняют заполненную маслом хорду — полую трубку под давлением, которая у большинства других позвоночных заменяется позвоночником на ранних стадиях эмбрионального развития. [34] Сердце латимерии имеет форму, отличную от формы сердца большинства современных рыб: его камеры расположены в виде прямой трубки. Мозговая оболочка латимерии на 98,5% заполнена жиром; только 1,5% черепной коробки содержит мозговую ткань. Щеки латимерии уникальны тем, что глазная кость очень маленькая и удерживает большой мягкий тканевый оперкулярный лоскут. Дыхальца имеется, но дыхальце закрыто и во время развития никогда не открывается. [35] [8] [36] Также уникальным для современных целакантов является наличие «жировых легких» или заполненных жиром однодольных рудиментарных легких , гомологичных плавательным пузырям других рыб . Параллельное развитие жирового органа контроля плавучести предполагает уникальную специализацию для глубоководных местообитаний. У взрослых особей вокруг рудиментарного легкого есть маленькие и твердые, но гибкие пластинки, но не вокруг жирового органа. Пластины, скорее всего, имели функцию регулирования объема легких. [37] Из-за размера жирового органа исследователи предполагают, что он ответственен за необычное перемещение почки. Две почки, сросшиеся в одну, [38] расположены вентрально в брюшной полости, позади клоаки. [39]
В 2013 году исследовательская группа опубликовала последовательность генома латимерии в научном журнале Nature . [40]
Из-за их лопастных плавников и других особенностей когда-то была выдвинута гипотеза, что латимерия может быть самым недавним общим предком наземных и морских позвоночных. [33] [41] Но после секвенирования полного генома латимерии было обнаружено, что двоякодышащая рыба является самым недавним общим предком. Целаканты и двоякодышащие рыбы уже отделились от общего предка еще до того, как двоякодышащие рыбы перешли на сушу. [42]
Еще одно важное открытие, сделанное в результате секвенирования генома, заключается в том, что целаканты все еще развиваются сегодня. Хотя фенотипическое сходство между современными и вымершими целакантами предполагает, что на эти организмы существует ограниченное эволюционное давление , заставляющее их подвергаться морфологической дивергенции, они претерпевают измеримую генетическую дивергенцию. Несмотря на предыдущие исследования, показавшие, что кодирующие белки области претерпевают эволюцию со скоростью замены, намного меньшей, чем у других четвероногих (что соответствует фенотипическому стазу, наблюдаемому между современными и ископаемыми представителями таксонов), некодирующие области, подверженные более высокой активности мобильных элементов, демонстрируют заметное расхождение. даже между двумя существующими видами целаканта. [40] Частично этому способствовал эндогенный ретровирус, специфичный для латимерии, из семейства ретровирусов Эпсилон. [43]
Кладограмма , показывающая родство родов латимерии по данным Турина, Сото и Переи, 2021 г. [44]
Согласно летописи окаменелостей, считается, что дивергенция целакантов, двоякодышащих рыб и четвероногих произошла в силурийском периоде . [45] Описано более 100 ископаемых видов целаканта. [44] Возраст самых старых окаменелостей целаканта составляет около 420–410 миллионов лет и относится к раннему девонскому периоду . [1] [46] Целаканты никогда не были разнообразной группой по сравнению с другими группами рыб и достигли пика разнообразия в раннем триасе (252–247 миллионов лет назад), [47] что совпало с всплеском диверсификации между поздним триасом и позднем триасом. Пермь и средний триас. [44] Большинство мезозойских целакантов принадлежат к отряду Latimerioidei, который включает два основных подразделения: морские Latimeriidae , в состав которых входят современные латимерии, а также вымершие Mawsoniidae , которые обитали в солоноватой , пресноводной и морской среде. [48]
Палеозойские целаканты обычно небольшие (~ 30–40 см или 12–16 дюймов в длину), а мезозойские формы были крупнее. [44] Несколько экземпляров, принадлежащих к юрским и меловым мавсониидам целаканта, родов Trachymetopon и Mawsonia , вероятно, достигали или превышали 5 метров (16 футов) в длину, что делало их одними из крупнейших известных рыб мезозоя и одними из крупнейших костистых рыб всех времен. . [49]
Самым последним ископаемым латимеридом является Megalocoelacanthus dobiei , разрозненные останки которого обнаружены в период от позднего сантона до среднего кампана и, возможно, в самых ранних морских слоях маастрихтского возраста в восточной и центральной части Соединенных Штатов, [50] [51] [52] самые поздние мавсонииды. представляют собой Axelrodichthys megadromos из пресноводных континентальных отложений Франции от раннего кампана до раннего маастрихта [53] [54] [47] , а также неопределенный морской мавсониид из Марокко, датируемый поздним маастрихтом [55] Небольшой фрагмент кости из европейского палеоцена считался единственной правдоподобной записью постмелового периода, но эта идентификация основана на методах сравнительной гистологии костей сомнительной надежности. [50] [56]
Живых целакантов считали «живыми окаменелостями» на основании их предположительно консервативной морфологии по сравнению с ископаемыми видами; [57] [8] однако недавние исследования выразили мнение, что морфологический консерватизм целаканта — это убеждение, не основанное на данных. [9] [10] [11] [58] Окаменелости позволяют предположить, что целаканты были наиболее морфологически разнообразны в девонском и каменноугольном периодах, в то время как мезозойские виды в целом морфологически похожи друг на друга. [44]
В настоящее время ареал целаканта проходит в основном вдоль восточного побережья Африки, хотя Latimeria menadoensis была обнаружена у берегов Индонезии. Целаканты были обнаружены в водах Кении, Танзании, Мозамбика, Южной Африки, Мадагаскара, Коморских островов и Индонезии. [57] Большинство пойманных экземпляров Latimeria chalumnae были пойманы вокруг островов Гранд-Комор и Анжуан в Коморском архипелаге (Индийский океан). Хотя случаи L. chalumnae были пойманы и в других местах, секвенирование аминокислот не выявило большой разницы между этими исключениями и случаями, обнаруженными в районе Комора и Анжуана. Несмотря на то, что этих немногих можно считать бездомными, есть несколько сообщений о ловле целакантов у побережья Мадагаскара. Это заставляет ученых полагать, что эндемичный ареал целакантов Latimeria chalumnae простирается вдоль восточного побережья Африки от Коморских островов, мимо западного побережья Мадагаскара до береговой линии Южной Африки. [8] Секвенирование митохондриальной ДНК целакантов, пойманных у берегов южной Танзании, позволяет предположить расхождение этих двух популяций около 200 000 лет назад. Это может опровергнуть теорию о том, что население Коморских островов является основным населением, а другие представляют собой недавние ответвления. [59] Живой экземпляр был замечен и записан на видео в ноябре 2019 года в 69 м (226 футов) от деревни Умзумбе на южном побережье провинции Квазулу-Натал, в 325 км (202 мили) к югу от водно-болотного парка Исимангалисо. Это самый дальний юг с момента первоначального открытия и второй рекорд глубины после 54 м (177 футов) в каньоне Диепгат. Эти наблюдения позволяют предположить, что они могут жить на меньшей глубине, чем считалось ранее, по крайней мере, в южной части их ареала, где на меньших глубинах доступна более холодная и насыщенная кислородом вода. [17]
Географический ареал индонезийского целаканта, Latimeria menadoensis , как полагают, находится у побережья острова Манадо Туа, Сулавеси , Индонезия, в море Целебес . [60] Ключевыми факторами, удерживающими латимерию в этих районах, являются ограничения в пище и температуре, а также экологические требования, такие как пещеры и расщелины, которые хорошо подходят для кормления в дрейфе. [61] Команды исследователей, использующих подводные аппараты, зафиксировали живые наблюдения за рыбами в море Сулавеси , а также в водах Биака в Папуа . [62] [63]
Остров Анжуан и Гранд-Комор представляют собой идеальные подводные пещеры для обитания целакантов. Подводные вулканические склоны островов, круто разрушенные эрозией и покрытые песком, представляют собой систему пещер и расщелин, которые позволяют целакантам отдыхать в дневное время. На этих островах обитает большая популяция донных рыб, которая помогает поддерживать популяции целакантов. [61] [64]
В дневное время целаканты отдыхают в пещерах глубиной от 100 до 500 метров (от 330 до 1640 футов). Другие мигрируют в более глубокие воды. [57] [8] Более прохладная вода (ниже 120 метров или 390 футов) снижает метаболические затраты целакантов. Дрейф к рифам и ночная кормежка экономят жизненную энергию. [61] Отдых в пещерах в течение дня также экономит энергию, которая в противном случае была бы затрачена на борьбу с течениями. [64]
Передвижение целаканта уникально. Для передвижения они чаще всего используют восходящие или нисходящие течения и дрейф. Их парные плавники стабилизируют движение в воде. Находясь на дне океана, они не используют парные плавники для каких-либо движений. Целаканты создают тягу хвостовыми плавниками для быстрого старта. Благодаря обилию плавников латимерия обладает высокой маневренностью и может ориентировать тело в воде практически в любом направлении. Их видели стоящими на голове и плавающими животом вверх. Считается, что ростральный орган помогает латимерии обеспечивать электрорецепцию , которая помогает передвигаться вокруг препятствий. [30]
Целаканты довольно миролюбивы при встрече с другими представителями своего вида, сохраняя спокойствие даже в переполненной пещере. Они избегают телесного контакта, однако немедленно отступают, если контакт происходит. При приближении иностранных потенциальных хищников (например, подводного аппарата) они демонстрируют паническую реакцию бегства, что позволяет предположить, что целаканты, скорее всего, являются добычей крупных глубоководных хищников. На целакантах были замечены следы укусов акул; акулы распространены в районах, населенных целакантами. [64] Электрофорезное тестирование 14 ферментов целаканта показывает небольшое генетическое разнообразие между популяциями целаканта. Среди пойманной рыбы было примерно равное количество самцов и самок. [8] Оценки численности населения варьируются от 210 до 500 особей на популяцию. [8] [65] Поскольку латимерии имеют индивидуальную цветовую маркировку, ученые полагают, что они узнают других целакантов посредством электрической связи . [64]
Целаканты — ночные рыбоядные животные , питающиеся преимущественно донной мелкой рыбой и различными головоногими моллюсками . Это «пассивные дрейфующие кормушки», медленно дрейфующие по течению с минимальным самодвижением и поедающие любую добычу, с которой сталкиваются. [61] [64] Целаканты также используют свой ростральный орган для электрорецепции, чтобы иметь возможность обнаруживать ближайшую добычу в условиях низкой освещенности. [66]
Целаканты являются яйцеживородящими , что означает, что самка сохраняет оплодотворенные яйца в своем теле, пока эмбрионы развиваются в течение пятилетнего периода беременности. Обычно самки крупнее самцов; их чешуя и кожные складки вокруг клоаки различаются. У самца целаканта нет отдельных копулятивных органов, только клоака с мочеполовым сосочком , окруженным эректильными мясцами . Предполагается, что клоака выворачивается и служит копулятивным органом. [8] [7]
Яйца целаканта большие, их защищает лишь тонкий слой мембраны. Эмбрионы вылупляются внутри самки и в конечном итоге рождаются живыми, что является редкостью для рыб. Это было обнаружено только тогда, когда Американский музей естественной истории препарировал свой первый экземпляр целаканта в 1975 году и обнаружил, что он беременный пятью эмбрионами. [67] Молодые целаканты напоминают взрослых, основными отличиями являются внешний желточный мешок, большие глаза по сравнению с размером тела и более выраженный наклон тела вниз. Широкий желточный мешок молоди целаканта свисает под брюшными плавниками. Чешуя и плавники молоди полностью созрели; однако у него отсутствуют одонтоды , которые он приобретает во время взросления. [7]
Исследование, в ходе которого оценивалось отцовство эмбрионов у двух самок латимерии, показало, что каждая кладка была произведена одним самцом. [68] Это может означать, что самки спариваются моноандрически , то есть только с одним самцом. Полиандрия , спаривание самки с несколькими самцами, распространена как у растений, так и у животных и может быть выгодной (например, страхование от спаривания с бесплодным или несовместимым партнером), но также сопряжена с издержками (повышенный риск заражения, опасность стать жертвой хищников, повышенный риск заражения). энергозатраты при поиске новых самцов). [ нужна цитата ]
Поскольку о целакантах мало что известно, их природоохранный статус сложно охарактеризовать. По данным Фрике и др. (1995), важно сохранить вид. С 1988 по 1994 год Фрике насчитал около 60 особей L. chalumnae при каждом погружении. В 1995 году это число упало до 40. Хотя это могло быть результатом естественного колебания популяции, это также могло быть результатом чрезмерного вылова рыбы . В настоящее время МСОП классифицирует L. chalumnae как « находящийся под угрозой исчезновения » [69] с общей численностью популяции 500 или менее особей. [8] L. menadoensis считается уязвимым видом со значительно большей численностью популяции (менее 10 000 особей). [70]
Основной угрозой для целаканта является случайный вылов в ходе рыболовных операций, особенно коммерческого глубоководного траления . [71] [72] Целакантов обычно ловят, когда местные рыбаки ловят масляную рыбу . Рыбаки иногда ловят целаканта вместо масляной рыбы, потому что они традиционно ловят рыбу ночью, когда масляная рыба (и целаканты) кормятся. До того, как учёные заинтересовались целакантами, их выбрасывали обратно в воду, если их поймали. Теперь, когда они признаны важными, рыбаки продают их ученым или другим чиновникам. До 1980-х годов это было проблемой для популяций целакантов. В 1980-х годах международная помощь предоставила местным рыбакам лодки из стекловолокна, что позволило рыбному промыслу выйти за пределы территорий, где обитают целаканты, в более продуктивные воды. С тех пор большинство моторов на лодках вышли из строя, что вынудило рыбаков вернуться на территорию целаканта и снова поставило этот вид под угрозу. [8] [73]
Методы минимизации количества пойманных целакантов включают в себя отвод рыбаков от берега, использование различных слабительных и противомалярийных мазей для снижения спроса на масляную рыбу, использование моделей целакантов для имитации живых особей и повышение осведомленности о необходимости сохранения. В 1987 году Совет по сохранению целакантов выступил за сохранение целакантов. У CCC есть филиалы, расположенные на Коморских Островах, в Южной Африке, Канаде, Великобритании, США, Японии и Германии. Агентства были созданы, чтобы помочь защитить и стимулировать рост популяции целакантов. [8] [74]
В 2014 году был разработан и распространен по частной инициативе «набор для глубоководного спуска», состоящий из утяжеленного крючка, который позволяет рыбаку вернуть случайно пойманную латимерию на глубокие воды, где крючок можно отсоединить, как только он упадет на морское дно. Убедительные отчеты об эффективности этого метода все еще ожидаются. [75]
В 2002 году была запущена Южноафриканская программа сохранения и геномных ресурсов целаканта, призванная помочь в дальнейшем изучении и сохранении целаканта. Эта программа фокусируется на сохранении биоразнообразия, эволюционной биологии, наращивании потенциала и понимании общественности. Правительство Южной Африки обязалось потратить на программу 10 миллионов рандов. [76] [77] В 2011 году был разработан план создания морского парка Танга Целакант с целью сохранения биоразнообразия морских животных, включая целаканта. Парк был спроектирован, чтобы уменьшить разрушение среды обитания и улучшить доступность добычи для исчезающих видов. [74]
Целаканты считаются плохим источником пищи для людей и, вероятно, большинства других рыбоядных животных. Мякоть целаканта содержит большое количество масла, мочевины , эфиров воска и других соединений, которые придают мякоти явно неприятный вкус, затрудняют ее переваривание и могут вызвать диарею . Их чешуя выделяет слизь, которая в сочетании с чрезмерным количеством масла, вырабатываемого их телом, делает целакантов слизистой пищей. [78] Там, где латимерия более распространена, местные рыбаки избегают ее из-за того, что она может вызвать у потребителей тошноту. [79] В результате целакант не имеет реальной коммерческой ценности, за исключением того, что он востребован музеями и частными коллекционерами. [80]
Из-за удивительного характера открытия целаканта они часто служили источником вдохновения для современных произведений искусства, ремесел и литературы. По крайней мере, 22 страны изобразили их на своих почтовых марках, в частности Коморские Острова, которые выпустили 12 различных наборов марок с целакантами. Целакант также изображен на банкноте номиналом 1000 коморских франков , а также на монете номиналом 5 CF. [81]
В медиа-франшизе Pokémon покемон , известный как Реликант , основан на целаканте. [82] [83] В серии видеоигр Animal Crossing целакант — редкая рыба, которую игрок может поймать, ловя рыбу в океане. [84] [85]
{{cite web}}
: CS1 maint: multiple names: authors list (link)