Марсесценция — это увядание и сохранение органов растений , которые обычно сбрасываются, и этот термин чаще всего применяется к листьям растений. [1] [2] Основной физиологический механизм заключается в том, что деревья переносят воду и сок из корней в листья через свои сосудистые клетки, но у некоторых деревьев с началом осени жилки, несущие сок, медленно закрываются, пока слой клеток, называемый слоем отпадения, полностью не закроет жилку, позволяя дереву избавиться от листа. [3] Марсесценция листьев чаще всего наблюдается на молодых растениях и может исчезнуть по мере взросления дерева. Она также может не затрагивать все дерево; иногда листья сохраняются только на отдельных ветвях. [4] Марсесценция наиболее очевидна у листопадных деревьев, которые сохраняют листья в течение зимы. У некоторых деревьев обычно есть марцесцентные листья, такие как дуб ( Quercus ), [5] бук ( Fagus ) и граб ( Carpinus ), или марцесцентные прилистники , как у некоторых, но не всех видов ив ( Salix ). [6] Все дубы могут демонстрировать увядание листвы, даже виды, которые, как известно, полностью сбрасывают листья, когда дерево становится взрослым. [7] Увядшие листья дуба болотного ( Quercus palustris ) завершают развитие своего слоя опадения весной. [8] Основание черешка остается живым в течение зимы. Многие другие деревья могут иметь усохшие листья в сезоны, когда ранние заморозки убивают листья до того, как разовьется или завершится развитие слоя опадения. Болезни или вредители также могут убить листья до того, как они успеют развить слой опадения.
Листья, вызревшие после марцесценции, могут сохраняться неопределенно долго и не отламываются до тех пор, пока механические силы (например, ветер) не заставят сухие и ломкие черешки сломаться. [9] Эволюционные причины марцесценции неясны, теории включают: защиту листовых почек от зимнего высыхания и как отсроченный источник питательных веществ или влагосберегающей мульчи, когда листья окончательно опадают и разлагаются весной. [10]
Многие пальмы образуют юбкообразную или воланообразною корону из марцеватых листьев под новым приростом, которая может сохраняться в течение многих лет, прежде чем сбрасываться. [11] [12] У некоторых видов только молодые особи сохраняют мертвые листья [13] , а марцеватость у пальм считается примитивной чертой. [14]
Термин «марцецентный» также используется в микологии для описания гриба, который (в отличие от большинства видов, описываемых как «гнилостный») может высыхать, но позже оживать и продолжать распространять споры. [15] Род Marasmius хорошо известен этой особенностью, которую Элиас Магнус Фрайз в своей классификации грибов 1838 года считал таксономически важной . [16]
Одним из возможных преимуществ листьев марцесценса является то, что они могут отпугивать крупных травоядных , таких как олени и лоси , которые обычно едят ветки и их питательные почки. Мертвые, сухие листья делают ветки менее питательными и менее вкусными. [17] Они также более шумные, когда их ощипывают, тем самым потенциально отпугивая ощипывателей. [18]
Виды, которые демонстрируют марцеватость, такие как бук и дуб, приспособились сохранять свои листья в течение длительного времени, чтобы процветать в сложных условиях выращивания. Когда рост наиболее уязвим на ранних стадиях весны, они извлекают пользу из компоста, предоставляемого недавно опавшими и разлагающимися листьями, что позволяет им вытеснять виды, которые уже сбросили свои. Предполагается, что такие изменения могут существенно повлиять на их успех в таких условиях. [19]
Некоторые эксперименты с растительным опадом с марцевентных деревьев показывают, что сохранение листьев над землей может увеличить количество фотодеградации, которой подвергаются листья. Поскольку листья некоторых марцевентных видов плохо разлагаются, повышенная фотодеградация может позволить им лучше разлагаться, когда они наконец упадут с дерева. [20]
Другие предполагают, что листья, которые остаются на дереве из-за увядания, позволяют дереву удерживать снег в зимние месяцы. Используя свои мертвые листья для сбора дополнительного снега, деревья могут обеспечить себя большим количеством воды весной, когда снег начинает таять. [21]
Марцецентные листья могут защищать некоторые виды от водного или температурного стресса. Например, в тропических альпийских условиях большое разнообразие растений в различных семействах растений и в разных частях света развили форму роста, известную как стебельчатая розетка , характеризующуюся вечнозелеными розетками, растущими над марцецентными листьями. Примерами растений, для которых марцецентные листья, как было подтверждено, улучшают выживаемость, помогают водному балансу или защищают растение от холодовых травм, являются Espeletia schultzii и Espeletia timotensis , оба из Анд . [22] [23]
Захватывающие мусор марцецентные листовые кроны пальм Dypsis накапливают детрит , тем самым увеличивая свой запас питательных веществ, [24] но при захвате богатого питательными веществами детрита пальмы с марцецентными основаниями листьев также с большей вероятностью допускают прорастание эпифитных фиг в марцецентных листьях, при этом фиги, возможно, впоследствии душат пальмы. [25] Роды пальм с таксонами, имеющими марцецентные основания листьев и привлекающими эпифитный рост фиг, включают Attalea , Butia , Caryota , Copernicia , Elaeis , Hyphaene , Livistona , Phoenix , Sabal и Syagrus . [25]
Мертвеемость у разных видов.
Виды марцентов встречаются в следующем (неполном) списке родов растений:
И в следующем (неполном) списке семей: [ нужна ссылка ]
марцецентный в незрелом виде [описание нескольких видов]
.jpg/1280px-Marcescence_on_Quercus_(oak).jpg)
.jpg/1280px-City_Botanic_Gardens_Palm_trees_IMG_9301_(3681474106).jpg)
{{cite web}}: CS1 maint: постскриптум ( ссылка )
Медиа, связанные с Marcescence на Wikimedia Commons