stringtranslate.com

Эндосимбионт

Представление эндосимбиотической теории

Эндосимбионт или эндобионт [1] — организм , обитающий внутри тела или клеток другого организма. Обычно эти два организма находятся в мутуалистических отношениях. Примерами являются азотфиксирующие бактерии (называемые ризобиями ), которые живут в корневых клубеньках бобовых , одноклеточные водоросли внутри рифообразующих кораллов и бактериальные эндосимбионты, которые обеспечивают насекомых необходимыми питательными веществами . [2] [3]

Эндосимбиоз сыграл ключевую роль в развитии эукариот и растений. Примерно 2,2 миллиарда лет назад археи посредством фагоцитоза поглотили бактерию , которая в конечном итоге превратилась в митохондрии , обеспечивающие энергией все живые клетки. Примерно 1 миллиард лет назад другие клетки поглотили цианобактерии , которые в конечном итоге стали хлоропластами — органеллами , производящими энергию из солнечного света. [4] Около 100 миллионов лет назад UCYN-A, азотфиксирующая бактерия, стала эндосимбионтом морских водорослей Braarudosphaera bigelowii , со временем превратившись в нитропласт . [5] Точно так же у диатомовых водорослей семейства Rhopalodiaceae развился диазопласт, азотфиксирующая органелла. [6]

Симбионты бывают либо облигатными (для выживания требуется хозяин), либо факультативными (могут выживать независимо). [7] Наиболее распространенными примерами облигатного эндосимбиоза являются митохондрии и хлоропласты , которые размножаются посредством митоза в тандеме с клетками-хозяевами. Некоторые паразиты человека, например Wuchereria Bancrofti и Mansonella perstans , процветают в своих промежуточных насекомых-хозяевах из-за облигатного эндосимбиоза с Wolbachia spp. [8] Их обоих можно устранить с помощью лечения, нацеленного на бактерию-хозяина. [9]

Этимология

Эндосимбиоз происходит от греческого : ἔνδον endon «внутри», σύν syn «вместе» и βίωσις biosis «живой».

Симбиогенез

Обзор эндосимбиозной теории происхождения эукариот (симбиогенеза).

Теория симбиогенеза утверждает, что эукариоты эволюционировали посредством поглощения прокариотов . Обычно один организм окружает бактерию, и между ними возникают мутуалистические отношения. Поглощенные бактерии (эндосимбионты) в конечном итоге живут исключительно внутри клеток-хозяев. Это соответствует концепции наблюдаемого развития органелл. [10] [11] [12] [13] [14]

Обычно геном эндосимбионта сжимается, отбрасывая гены, роли которых замещает хозяин. [15] Например, геном Hodgkinia цикад Magicicada сильно отличается от генома предшествующих автономных бактерий. Жизненный цикл цикад включает в себя годы пребывания под землей. На этом этапе симбионт производит множество поколений, испытывая небольшое давление отбора , что позволяет их геномам диверсифицироваться. Отбор эпизодический (при размножении цикад). Первоначальный геном ходжкинии разделился на три гораздо более простых эндосимбионта, каждый из которых кодирует лишь несколько генов — пример прерывистого равновесия , приводящего к появлению различных линий. Хозяину необходимы все три симбионта. [16]

Передача инфекции

Передача симбионта — это процесс, в ходе которого хозяин приобретает своего симбионта. Поскольку симбионты не производятся клетками-хозяевами, они должны найти свой собственный способ воспроизводства и заселения дочерних клеток по мере деления клеток-хозяев. Горизонтальная, вертикальная и смешанная (гибрид горизонтальной и вертикальной) передачи — это три пути передачи симбионтов.

Горизонтальный

Горизонтальная передача симбионта ( горизонтальная передача ) — процесс, при котором хозяин приобретает факультативный симбионт из окружающей среды или другого хозяина. [7] Симбиоз ризобий и бобовых (эндосимбиоз бактерий и растений) является ярким примером этой модальности. [17] Симбиотические отношения ризобий и бобовых важны для таких процессов, как образование корневых клубеньков. Все начинается с флавоноидов, выделяемых бобовым хозяином, что заставляет виды ризобий (эндосимбионты) активировать свои гены Nod . [17] Эти гены Nod генерируют сигналы липоолигосахаридов , которые обнаруживают бобовые, что приводит к образованию корневых клубеньков. [18] Этот процесс перетекает в другие процессы, такие как фиксация азота в растениях. [17] Эволюционное преимущество такого взаимодействия позволяет осуществлять генетический обмен между обоими вовлеченными организмами, чтобы увеличить склонность к новым функциям, как это видно во взаимодействии растений и бактерий ( образование холобионтов ). [19]

Вертикальный

Вертикальная передача имеет место, когда симбионт переходит непосредственно от родителя к потомству. [20] [21] При горизонтальной передаче каждое поколение приобретает симбионтов из окружающей среды. Примером являются азотфиксирующие бактерии в корнях некоторых растений, такие как симбионты гороховой тли . Третий тип — смешанная передача, при которой симбионты в течение нескольких поколений движутся горизонтально, после чего приобретаются вертикально. [22] [23] [24]

Wigglesworthia , симбионт мухи цеце, [24] передается вертикально (через материнское молоко). [25] Когда симбионт достигает этой стадии, он напоминает клеточную органеллу , похожую на митохондрии или хлоропласты . При вертикальной передаче симбионтам не нужно выживать независимо, что часто приводит к уменьшению их генома. Например, симбионты гороховой тли утратили гены необходимых молекул и полагаются на хозяина, чтобы обеспечить их. Взамен симбионты синтезируют незаменимые аминокислоты для тли-хозяина. [18] Когда симбионт достигает этой стадии, он начинает напоминать клеточную органеллу , похожую на митохондрии или хлоропласты . Такие зависимые хозяева и симбионты образуют холобионт . В случае возникновения узкого места уменьшение разнообразия симбионтов может поставить под угрозу взаимодействие хозяин-симбионт из-за накопления вредных мутаций. [26]

Хозяева

Беспозвоночные

Наиболее изученные примеры эндосимбиоза наблюдаются у беспозвоночных . Эти симбиозы влияют на организмы глобального значения, включая Symbiodinium (кораллы) или Wolbachia (насекомые). Многие насекомые-вредители сельского хозяйства и переносчики болезней человека имеют тесные связи с первичными эндосимбионтами. [27]

Насекомые

Схема ковидообразования, на которой паразиты или эндосимбионты видоизменяются или разветвляются вместе со своими хозяевами. Этот процесс чаще встречается у хозяев с первичными эндосимбионтами.

Ученые классифицируют эндосимбионтов насекомых на первичные и вторичные. Первичные эндосимбионты (Р-эндосимбионты) были связаны со своими насекомыми- хозяевами на протяжении миллионов лет (от десяти до нескольких сотен миллионов лет). Они образуют облигатные ассоциации и демонстрируют ковидообразование со своими насекомыми-хозяевами. Вторичные эндосимбионты, недавно ассоциировавшиеся со своими хозяевами, могут перемещаться горизонтально, живут в гемолимфе насекомых (а не в специализированных бактериоцитах, см. ниже) и не являются облигатными. [28]

Начальный

Среди первичных эндосимбионтов насекомых наиболее изучены гороховая тля ( Acyrthosiphon pisum ) и ее эндосимбионт Buchnera sp. APS, [29] [18] муха цеце Glossina morsitans morsitans и ее эндосимбионт Wigglesworthialossinidia brevipalpis и эндосимбиотические простейшие у низших термитов . Как и эндосимбиоз у других насекомых, симбиоз облигатный. Диеты с повышенным содержанием питательных веществ позволяют особям, свободным от симбионтов, выжить, но они вредны для здоровья и в лучшем случае выживают лишь в течение нескольких поколений. [30]

В некоторых группах насекомых эти эндосимбионты живут в специализированных клетках насекомых, называемых бактериоцитами (также называемыми мицетоцитами ), и передаются по материнской линии, то есть мать передает своих эндосимбионтов своему потомству. В некоторых случаях бактерии передаются в яйце , как при Бухнере ; у других, таких как Wigglesworthia , они передаются эмбриону через молоко. У термитов эндосимбионты обитают в задней кишке и передаются через трофаллаксис между членами колонии. [31]

Считается, что первичные эндосимбионты помогают хозяину либо обеспечивая необходимые питательные вещества, либо метаболизируя продукты жизнедеятельности насекомых в более безопасные формы. Например, предполагаемая основная роль Buchnera заключается в синтезе незаменимых аминокислот , которые тля не может получить из своего рациона, состоящего из растительного сока. Основная роль Вигглсвортии заключается в синтезе витаминов , которые муха цеце не получает из поедаемой ею крови . У низших термитов эндосимбиотические протисты играют важную роль в переваривании лигноцеллюлозных материалов, составляющих основную часть рациона термитов.

Бактерии получают выгоду от снижения воздействия хищников и конкуренции со стороны других видов бактерий, достаточного запаса питательных веществ и относительной стабильности окружающей среды внутри хозяина.

Первичные эндосимбионты насекомых имеют одни из самых маленьких из известных бактериальных геномов и утратили многие гены, обычно встречающиеся у близкородственных бактерий. Одна теория утверждала, что некоторые из этих генов не нужны в среде клетки насекомого-хозяина. Дополнительная теория предполагает, что относительно небольшое количество бактерий внутри каждого насекомого снижает эффективность естественного отбора в «очистке» популяции от вредных и небольших мутаций, что приводит к потере генов на протяжении многих миллионов лет. Исследования, в которых была сделана вывод о параллельной филогении бактерий и насекомых, подтверждают мнение о том, что первичные эндосимбионты передаются только вертикально. [32] [33]

Нападение на облигатных бактериальных эндосимбионтов может стать способом контроля над их хозяевами, многие из которых являются вредителями или переносчиками болезней человека. Например, тля является вредителем сельскохозяйственных культур, а муха цеце является переносчиком организма Trypanosoma brucei , вызывающего африканскую сонную болезнь . [34] Изучение эндосимбионтов насекомых может помочь понять происхождение симбиозов в целом и служить показателем понимания эндосимбиоза у других видов.

Наиболее изученными эндосимбионтами муравьев являются бактерии Blochmannia , которые являются основным эндосимбионтом муравьев Camponotus . В 2018 году у Cardiocondyla был обнаружен новый ассоциированный с муравьями симбионт Candidatus Westeberhardia Cardiocondylae . Сообщается, что это первичный симбионт. [35]

Вторичный
Гороховая тля обычно поражается осами-паразитами. Их вторичные эндосимбионты атакуют заражающих личинок паразитоидных ос, способствуя выживанию как тли-хозяина, так и ее эндосимбионтов.

Гороховая тля ( Acyrthosiphon pisum ) содержит по крайней мере три вторичных эндосимбионта: Hamiltonella defensa , Regiella Insecticola и Serratia symbiotica . Hamiltonella defensa защищает своего хозяина-тлю от ос-паразитоидов. [36] Этот симбиоз заменяет утраченные элементы иммунного ответа насекомого. [37]

Одним из наиболее изученных защитных симбионтов является спиральная бактерия Spiroplasma poulsonii . Спироплазма сп. могут быть репродуктивными манипуляторами, но также и защитными симбионтами мух- дрозофил . У Drosophila neotestacea S. poulsonii распространилась по Северной Америке благодаря своей способности защищать своих мух-хозяев от нематодных паразитов. [38] Эта защита опосредуется токсинами, называемыми « белками , инактивирующими рибосомы », которые атакуют молекулярные механизмы вторгшихся паразитов. [39] [40] Эти токсины представляют собой один из первых понятных примеров защитного симбиоза с механистическим пониманием защитного симбиоза между эндосимбионтом насекомого и его хозяином. [41]

Sodalislossinidius — вторичный эндосимбионт мух цеце, обитающий меж- и внутриклеточно в различных тканях хозяина, включая среднюю кишку и гемолимфу. Филогенетические исследования не сообщают о корреляции между эволюцией Sodalis и цеце. [42] В отличие от Wigglesworthia, Sodalis культивировали in vitro . [43]

Кардиний и многие другие насекомые имеют вторичных эндосимбионтов. [44] [15]

морской

Внеклеточные эндосимбионты представлены во всех четырех современных классах иглокожих ( Crinoidea , Ophiuroidea , Echinoidea и Holothuroidea ). Мало что известно о природе ассоциации (способ заражения, передача, метаболические потребности и т. д.), но филогенетический анализ показывает, что эти симбионты принадлежат к классу Alphaproteobacteria , относя их к Rhizobium и Thiobacillus . Другие исследования показывают, что эти субкутикулярные бактерии могут быть как многочисленными внутри своих хозяев, так и широко распространены среди иглокожих. [45]

Некоторые морские олигохеты (например, Olavius ​​algarvensis и Inanidrillus spp. ) имеют облигатные внеклеточные эндосимбионты, которые заполняют все тело своего хозяина. Эти морские черви в питании зависят от своих симбиотических хемоавтотрофных бактерий, у которых отсутствует какая-либо пищеварительная или выделительная система (нет кишечника, рта или нефридиев ). [46]

Эндосимбионтом морского слизняка Elysia chromotica является водоросль Vaucherialitorea . Медуза Мастигиас имеет схожие отношения с водорослями. Elysia chromotica формирует эти отношения внутриклеточно с хлоропластами водорослей. Эти хлоропласты сохраняют свои фотосинтетические способности и структуру в течение нескольких месяцев после попадания в клетки слизняка. [47]

У трихоплакса есть два бактериальных эндосимбионта. Рутмания живет внутри пищеварительных клеток животного. Греллия постоянно живет внутри эндоплазматической сети (ЭР) и является первым известным симбионтом, который делает это. [48]

Паракатенула — плоский червь , живший в симбиозе с эндосимбиотическими бактериями на протяжении 500 миллионов лет. Бактерии производят множество мелких каплевидных пузырьков, которые снабжают хозяина необходимыми питательными веществами. [49]

Динофлагелляты

Эндосимбионты динофлагеллят рода Symbiodinium , широко известные как зооксантеллы , встречаются в кораллах , моллюсках (особенно гигантских моллюсках , тридакне ), губках и одноклеточных фораминиферах . Эти эндосимбионты улавливают солнечный свет и снабжают своих хозяев энергией посредством отложения карбонатов . [50]

Ранее считалось, что это один вид, но молекулярно -филогенетические данные свидетельствуют о разнообразии Symbiodinium . В некоторых случаях хозяину требуется определенная клада Symbiodinium . Однако чаще распространение происходит экологическим образом: симбионты легко переключаются между хозяевами. Когда рифы подвергаются экологическому стрессу, такое распределение связано с наблюдаемой закономерностью обесцвечивания и восстановления кораллов . Таким образом, распространение симбиодиниума на коралловых рифах и его роль в обесцвечивании кораллов имеют важное значение для экологии коралловых рифов. [50]

Фитопланктон

В морской среде эндосимбионтные отношения [51] [52] [53] [54] особенно распространены в олиготрофных или бедных питательными веществами регионах океана, таких как Северная Атлантика. [51] [55] [52] [53] В таких водах рост клеток более крупного фитопланктона , такого как диатомовые водоросли , ограничивается (недостаточной) концентрацией нитратов . [56]   Эндосимбиотические бактерии фиксируют азот для своих хозяев и, в свою очередь, получают органический углерод в результате фотосинтеза. [55] Эти симбиозы играют важную роль в глобальном круговороте углерода . [57] [52] [53]

Один известный симбиоз между диатомовыми водорослями Hemialus spp. а цианобактерия Richelia intercellis была зарегистрирована в водах Северной Атлантики, Средиземного моря и Тихого океана. [51] [52] [58] Richelia находится в панцире диатомовой водоросли Hemiaulus spp . и имеет уменьшенный геном. [59]  Исследование 2011 года измерило фиксацию азота цианобактерией- хозяином Richelia intracellis, значительно превышающую внутриклеточные потребности, и обнаружило, что цианобактерия, вероятно, фиксирует азот для своего хозяина. [56]  Кроме того, рост клеток-хозяев и симбионтов был намного выше, чем у свободноживущих Richelia intracellis или свободных от симбионтов Hemiaulus spp. [56]  Симбиоз Hemaiulus - Richelia не является обязательным, особенно в богатых азотом районах. [51]

Richelia intracellis также обнаружена у Rhizosolenia spp., диатомеи, обитающей в олиготрофных океанах. [55] [56] [53] По сравнению с хозяином Hemaiulus , эндосимбиоз с Rhizosolenia гораздо более последовательный, и Richelia Intracellis обычно встречается у Rhizosolenia . [51] Существуют некоторые асимбиотические (возникают без эндосимбионта) ризосолении, однако, по-видимому, существуют механизмы, ограничивающие рост этих организмов в условиях с низким содержанием питательных веществ. [60] Деление клеток как у диатомового хозяина, так и у цианобактериального симбионта может быть разобщенным, а механизмы передачи бактериальных симбионтов в дочерние клетки во время клеточного деления все еще относительно неизвестны. [60]

Другой эндосимбиоз с азотфиксаторами в открытом океане включает Calothrix у Chaetoceros spp. и UNCY-A в микроводорослях примнезиофитов . [61] Предполагается, что эндосимбиоз Chaetoceros   - Calothrix возник позднее, поскольку геном Calothrix в целом не поврежден. В то время как другие виды, такие как симбионт UNCY-A и Richelia, имеют уменьшенные геномы. [59]  Такое уменьшение размера генома происходит в путях метаболизма азота, что указывает на то, что виды эндосимбионтов производят азот для своих хозяев и теряют способность использовать этот азот независимо. [59]  Это уменьшение размера генома эндосимбионта может быть шагом, который произошел в эволюции органелл (выше). [61]

Протисты

Mixotricha paradoxa — простейшее , лишенное митохондрий. Однако сферические бактерии живут внутри клетки и выполняют функцию митохондрий. У Mixotricha есть еще три вида симбионтов, живущих на поверхности клетки. [62]

Paramecium bursaria , вид инфузорий , имеет мутуалистические симбиотические отношения с зеленой водорослью под названием Zoochromella . Водоросли живут в его цитоплазме. [63]

Platyophrya chromelligera — пресноводная инфузория, содержащая хлореллу , осуществляющую фотосинтез. [64] [65]

Strombidium purpureum — морская инфузория, которая использует эндосимбиотические пурпурные несерные бактерии для аноксигенного фотосинтеза. [66] [67]

Paulinella chromatophora — пресноводный амебоид , имеющий эндосимбионт цианобактерий .

Многие фораминиферы являются хозяевами нескольких типов водорослей, таких как красные водоросли , диатомеи , динофлагелляты и хлорофиты . [68] Эти эндосимбионты могут передаваться вертикально следующему поколению посредством бесполого размножения хозяина, но поскольку эндосимбионты крупнее, чем гаметы фораминифер , им необходимо приобретать водоросли горизонтально после полового размножения. [69]

У некоторых видов радиолярий есть фотосинтезирующие симбионты. У некоторых видов хозяин переваривает водоросли, чтобы поддерживать популяцию на постоянном уровне. [70]

Hatena arenicola — жгутиковый простейший со сложным питательным аппаратом, питающийся другими микробами. Когда он поглощает зеленую водоросль Nephroselmis , питающий аппарат исчезает, и она становится фотосинтетической. Во время митоза водоросли передаются только в одну из дочерних клеток, а другая клетка возобновляет цикл.

В 1966 году биолог Кван В. Чон обнаружил, что лабораторный штамм Amoeba proteus был инфицирован бактериями, обитавшими внутри цитоплазматических вакуолей . [71] Эта инфекция убила почти всех инфицированных простейших. После 40 поколений хозяев два организма становятся взаимозависимыми. Произошел генетический обмен между прокариотами и протистами. [72] [73] [74]

Позвоночные животные

Пятнистая саламандра ( Ambystoma maculatum ) живет во взаимосвязи с водорослью Oophila amblystomatis , которая растет в ее яйцеклетках. [75]

Растения

В этом контексте все сосудистые растения содержат эндосимбионтов или эндофитов. К ним относятся бактерии , грибы , вирусы , простейшие и даже микроводоросли . Эндофиты участвуют в таких процессах, как рост и развитие, поглощение питательных веществ и защита от биотических и абиотических стрессов, таких как засуха , засоление , жара и травоядные животные. [76]

Симбионты растений можно разделить на эпифитные , эндофитные и микоризные . Эти отношения также можно разделить на полезные, мутуалистические , нейтральные и патогенные . [77] [78] Микроорганизмы, живущие как эндосимбионты в растениях, могут повышать первичную продуктивность своего хозяина, производя или захватывая важные ресурсы. [79] Эти эндосимбионты также могут повышать продуктивность растений, производя токсичные метаболиты, которые помогают растениям защищаться от травоядных животных . [80] [81]

Растения зависят от пластидных или хлоропластных органелл. Хлоропласт произошел от первичного эндосимбиоза цианобактерий, который начался более миллиарда лет назад. Кислородная фотосинтетическая свободноживущая цианобактерия была поглощена и удержана гетеротрофным протистом и в конечном итоге превратилась в нынешнюю внутриклеточную органеллу. [82]  

Микоризные эндосимбионты появляются только у грибов .

Обычно исследования эндосимбиоза растений фокусируются на одной категории или виде, чтобы лучше понять их отдельные биологические процессы и функции. [83]

Грибковые эндофиты

Грибные эндофиты можно обнаружить во всех тканях растений. Грибы, живущие под землей среди корней растений, известны как микоризы , но их классифицируют в зависимости от их расположения внутри корня с такими префиксами, как экто, эндо, арбускулярный, эрикоид и т. д. Грибковые эндосимбионты, которые живут в корнях и расширяют свои экстрарадикальные возможности. гифы во внешнюю ризосферу известны как эктендосимбионты. [84] [85]

Арбускулярные микоризные грибы (АМФ)

Арбускулярные микоризные грибы или АМФ — наиболее разнообразные растительные микробные эндосимбионты. За исключением таких, как семейство Ericaceae , почти все сосудистые растения также содержат эндосимбионтов AMF в виде эндо и экто. Эндосимбионты растений AMF систематически колонизируют корни растений и помогают растению-хозяину усваивать питательные вещества почвы , такие как азот. В свою очередь он поглощает растительные органические углеродные продукты. [84] Экссудаты корней растений содержат разнообразные вторичные метаболиты, особенно флавоноиды и стриголактоны, которые действуют как химические сигналы и привлекают АМФ. [86] AMF Gigaspora margarita живет как растительный эндосимбионт, а также содержит дополнительные эндосимбионтные внутрицитоплазматические бактериоподобные организмы. [87] AMF обычно способствует здоровью и росту растений, а также смягчает абиотические стрессы , такие как засоление, засуха, жара, плохое питание и токсичность металлов . [88] Отдельные виды АМФ оказывают разное воздействие на разных хозяев – введение АМФ одного растения другому растению может замедлить рост последнего. [89]

Эндофитные грибы

Эндофитные грибы в мутуалистических отношениях получают прямую выгоду и выгоду от своих растений-хозяев. Они также могут помочь своим хозяевам добиться успеха в загрязненной среде, например, загрязненной токсичными металлами. [90] Грибковые эндофиты таксономически разнообразны и делятся на категории в зависимости от способа передачи, биоразнообразия , колонизации в растении и типа растения-хозяина. [91] [92] Clavicipitaceous грибы систематически колонизируют травы умеренного сезона. Неключицепитовые грибы заселяют высшие растения и даже корни и делятся на подкатегории. [93] Виды эндофитных грибов Aureobasidium  и preussia , выделенные из Boswellia Sacra, вырабатывают гормон индолуксусной кислоты , способствующий здоровью и развитию растений. [94]

Тлю можно обнаружить на большинстве растений. Плотоядные божьи коровки являются хищниками тли и используются для борьбы с вредителями . Эндофитный гриб растений Neotyphodium lolii продуцирует алкалоидные микотоксины в ответ на инвазию тли . В ответ хищники-божьи коровки продемонстрировали снижение плодовитости и аномальное размножение, что позволяет предположить, что микотоксины передаются по пищевой цепи и влияют на хищников . [79]

Эндофитные бактерии

Эндофитные бактерии относятся к разнообразной группе эндосимбионтов растений, характеризующихся систематической колонизацией тканей растений. К наиболее распространённым родам относятся Pseudomonas , Bacillus , Acinetobacter , Actinobacteria , Sphingomonas . Некоторые эндофитные бактерии, такие как Bacillus amyloliquefaciens , эндофитные бактерии, рождающиеся из семян, обеспечивают рост растений, производя гиббереллины , которые являются мощными гормонами роста растений. Bacillus amyloliquefaciens способствует увеличению высоты трансгенных карликовых растений риса. [95] Некоторые роды эндофитных бактерий дополнительно относятся к семейству Enterobacteriaceae . [96] Эндофитные бактерии обычно колонизируют ткани листьев из корней растений, но также могут проникать в растение через листья через устьица листьев . [97] Обычно эндофитные бактерии выделяют из растительных тканей путем поверхностной стерилизации растительной ткани в стерильной среде. [98] Эндофитные бактерии-пассажиры в конечном итоге колонизируют внутреннюю ткань растения в результате стохастических событий, в то время как истинные эндофиты обладают адаптивными чертами, из-за которых они живут строго в ассоциации с растениями. [99] Ассоциация эндофитных бактерий, культивируемых in vitro, с растениями считается более тесной связью, которая помогает растениям акклиматизироваться к условиям и способствует здоровью и росту. Эндофитные бактерии считаются основными эндосимбионтами растений, поскольку практически все растения содержат их, и эти эндосимбионты играют важную роль в выживании хозяина. [100] Эти эндосимбиотические отношения важны с точки зрения экологии , эволюции и разнообразия. Эндофитные бактерии, такие как Sphingomonas sp. и Serratia sp. выделенные из растений засушливых земель, регулируют содержание эндогенных гормонов и способствуют росту. [101]

Эндосимбионты архей

Археи являются членами большинства микробиомов . Хотя археи многочисленны в экстремальных условиях, они менее многочисленны и разнообразны в сочетании с эукариотическими хозяевами. Тем не менее, археи являются важным компонентом связанных с растениями экосистем в надземном и подземном фитобиоме и играют роль в здоровье, росте и выживании растений-хозяев в условиях биотических и абиотических стрессов. Однако лишь немногие исследования изучали роль архей в здоровье растений и их симбиотические отношения. [102] Большинство исследований эндосимбиоза растений фокусируются на грибах или бактериях с использованием метагеномных подходов. [103]

Характеристика архей включает сельскохозяйственные растения, такие как рис [104] и кукуруза , а также водные растения. [102] Численность архей варьируется в зависимости от типа ткани; например, археи более распространены в ризосфере , чем в филлосфере и эндосфере . [105] Такое обилие архей связано с типом вида растений, окружающей средой и стадией развития растения. [106] В исследовании архейных и бактериальных эндофитов, специфичных для генотипа растений , 35% последовательностей архей были обнаружены в общих последовательностях (достигнуто с использованием секвенирования ампликонов и проверено с помощью ПЦР в реальном времени ). Архейные последовательности относятся к типам Thaumarchaeota , Crenarchaeota и Euryarchaeota . [107]

Бактерии

Некоторые бетапротеобактерии имеют эндосимбионты гаммапротеобактерий . [108]

Грибы

Грибы являются хозяином эндогифальных бактерий; [109] действие бактерий недостаточно изучено. Многие такие грибы, в свою очередь, живут внутри растений. [109] Эти грибы иначе известны как грибковые эндофиты . Предполагается, что грибы являются безопасным убежищем для бактерий , а разнообразные бактерии, которых они привлекают, создают микроэкосистему. [110]

Эти взаимодействия могут влиять на то, как грибы взаимодействуют с окружающей средой, модулируя их фенотипы . [109] Бактерии делают это, изменяя экспрессию генов грибов . [109] Например, Luteibacter sp. было показано, что он естественным образом заражает аскомицетный эндофит Pestalotiopsis sp. выделен из Platycladus orientalis . [109] Luteibacter sp . влияет на выработку ауксина и ферментов в организме хозяина, что, в свою очередь, может влиять на воздействие гриба на растение-хозяин . [109] Еще одним интересным примером бактерий, живущих в симбиозе с грибом, является гриб Mortierella . Этот обитающий в почве гриб живет в тесной связи с продуцирующими токсин бактериями Mycoavidus , которые помогают грибу защищаться от нематод . [111]

Вирусные эндосимбионты

Проект генома человека обнаружил несколько тысяч эндогенных ретровирусов , эндогенных вирусных элементов в геноме , которые очень похожи на ретровирусы и могут быть получены из них , объединенных в 24 семейства. [112] [ нужна ссылка ] [113]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Маргулис Л. , Чепмен MJ (2009). Королевства и владения - иллюстрированный путеводитель по типам жизни на Земле (4-е изд.). Амстердам: Академическая пресса/Эльзевир. п. 493. ИСБН 978-0-08-092014-6.
  2. ^ Мергерт П. (апрель 2018 г.). «Роль противомикробных пептидов в контроле популяций симбиотических бактерий». Отчеты о натуральных продуктах . 35 (4): 336–356. дои : 10.1039/c7np00056a. ПМИД  29393944.
  3. ^ Литтл А.Ф., ван Оппен MJ, Уиллис Б.Л. (июнь 2004 г.). «Гибкость эндосимбиоза водорослей определяет рост рифовых кораллов». Наука . 304 (5676): 1492–1494. Бибкод : 2004Sci...304.1491L. дои : 10.1126/science.1095733. PMID  15178799. S2CID  10050417.
  4. ↑ Байсас, Лаура (18 апреля 2024 г.). «Впервые за миллиард лет две формы жизни по-настоящему слились в один организм». Популярная наука . Проверено 26 апреля 2024 г.
  5. ↑ Вонг, Карисса (11 апреля 2024 г.). «Ученые обнаружили первые водоросли, способные фиксировать азот благодаря крошечной клеточной структуре». Природа . 628 (8009). Nature.com: 702. Бибкод : 2024Natur.628..702W. дои : 10.1038/d41586-024-01046-z. PMID  38605201. Архивировано из оригинала 14 апреля 2024 года . Проверено 16 апреля 2024 г.
  6. ^ Накаяма, Т.; Инагаки, Ю. (2017). «Геномная дивергенция нефотосинтезирующих цианобактериальных эндосимбионтов ропалодиевых диатомей». Научные отчеты . 7 (1): 13075. Бибкод : 2017NatSR...713075N. дои : 10.1038/s41598-017-13578-8. ПМЦ 5638926 . ПМИД  29026213. 
  7. ^ аб Брайт, Моника; Булгереси, Сильвия (март 2010 г.). «Сложное путешествие: передача микробных симбионтов». Обзоры природы Микробиология . 8 (3): 218–230. doi : 10.1038/nrmicro2262. ISSN  1740-1534. ПМЦ 2967712 . ПМИД  20157340. 
  8. ^ Слатко, Бартон Э.; Тейлор, Марк Дж.; Фостер, Джереми М. (1 июля 2010 г.). «Эндсимбионт Wolbachia как мишень для борьбы с филяриозными нематодами». Симбиоз . 51 (1): 55–65. Бибкод : 2010Symbi..51...55S. дои : 10.1007/s13199-010-0067-1. ISSN  1878-7665. ПМЦ 2918796 . ПМИД  20730111. 
  9. ^ Уоррелл Д., Кокс Т.М., Ферт Дж., Тёрёк Э. (11 октября 2012 г.). Оксфордский учебник медицины: Инфекция. ОУП Оксфорд. ISBN 978-0-19-965213-6.
  10. ^ Мур К.Р., Магнабоско С., Момпер Л., Голд Д.А., Босак Т., Фурнье ГП (2019). «Расширенная рибосомальная филогения цианобактерий поддерживает глубокое размещение пластид». Границы микробиологии . 10 : 1612. дои : 10.3389/fmicb.2019.01612 . ПМК 6640209 . ПМИД  31354692. 
  11. ^ McCutcheon JP (октябрь 2021 г.). «Геномика и клеточная биология внутриклеточных инфекций, полезных для хозяина». Ежегодный обзор клеточной биологии и биологии развития . 37 (1): 115–142. doi : 10.1146/annurev-cellbio-120219-024122 . PMID  34242059. S2CID  235786110.
  12. ↑ Каллиер V (8 июня 2022 г.). «Митохондрии и происхождение эукариот». Знающий журнал . doi : 10.1146/knowable-060822-2 . Проверено 18 августа 2022 г.
  13. ^ Саган Л. (март 1967 г.). «О происхождении митозирующих клеток». Журнал теоретической биологии . 14 (3): 255–274. Бибкод : 1967JThBi..14..225S. дои : 10.1016/0022-5193(67)90079-3. ПМИД  11541392.
  14. ^ Габальдон Т (октябрь 2021 г.). «Происхождение и ранняя эволюция эукариотической клетки». Ежегодный обзор микробиологии . 75 (1): 631–647. doi : 10.1146/annurev-micro-090817-062213. PMID  34343017. S2CID  236916203.
  15. ^ ab Wernegreen JJ (ноябрь 2002 г.). «Эволюция генома бактериальных эндосимбионтов насекомых». Обзоры природы. Генетика . 3 (11): 850–861. дои : 10.1038/nrg931. PMID  12415315. S2CID  29136336.
  16. ^ Кэмпбелл М.А., Лукасик П., Саймон С., Маккатчеон Дж.П. (ноябрь 2017 г.). «Идиосинкразическая деградация генома бактериального эндосимбионта периодических цикад». Современная биология . 27 (22): 3568–3575.e3. Бибкод : 2017CBio...27E3568C. дои : 10.1016/j.cub.2017.10.008 . ПМЦ 8879801 . ПМИД  29129532. 
  17. ^ abc Гейдж, Дэниел Дж. (июнь 2004 г.). «Заражение и инвазия корней симбиотическими азотфиксирующими ризобиями при клубнеобразовании бобовых умеренного пояса». Обзоры микробиологии и молекулярной биологии . 68 (2): 280–300. дои :10.1128/MMBR.68.2.280-300.2004. ISSN  1092-2172. ПМК 419923 . ПМИД  15187185. 
  18. ^ abc Сигенобу С., Ватанабе Х., Хаттори М., Сакаки Ю., Исикава Х. (сентябрь 2000 г.). «Последовательность генома внутриклеточного бактериального симбионта тли Buchnera sp. APS». Природа . 407 (6800): 81–86. Бибкод : 2000Natur.407...81S. дои : 10.1038/35024074 . ПМИД  10993077.
  19. ^ Хростек, Ева; Пельц-Стелински, Кирстен; Херст, Грегори Д.Д.; Хьюз, Грант Л. (2017). «Горизонтальная передача внутриклеточных симбионтов насекомых через растения». Границы микробиологии . 8 : 2237. дои : 10.3389/fmicb.2017.02237 . ISSN  1664-302X. ПМЦ 5712413 . ПМИД  29234308. 
  20. ^ McCutcheon JP (октябрь 2021 г.). «Геномика и клеточная биология внутриклеточных инфекций, полезных для хозяина». Ежегодный обзор клеточной биологии и биологии развития . 37 (1): 115–142. doi : 10.1146/annurev-cellbio-120219-024122 . PMID  34242059. S2CID  235786110.
  21. ↑ Каллиер V (8 июня 2022 г.). «Митохондрии и происхождение эукариот». Знающий журнал . doi : 10.1146/knowable-060822-2 . Проверено 18 августа 2022 г.
  22. ^ Вирц Дж.К., Гаубе П., Клебш Д., Кальтенпот М., Флорес Л.В. (2021). «Передача бактериальных симбионтов с эрозией генома и без нее между жуком-хозяином и растительной средой». Границы микробиологии . 12 : 715601. doi : 10.3389/fmicb.2021.715601 . ПМЦ 8493222 . ПМИД  34630349. 
  23. ↑ Эберт Д. (23 ноября 2013 г.). «Эпидемиология и эволюция симбионтов со смешанным типом передачи». Ежегодный обзор экологии, эволюции и систематики . 44 (1): 623–643. doi : 10.1146/annurev-ecolsys-032513-100555. ISSN  1543-592X . Проверено 19 августа 2022 г.
  24. ^ ab Брайт М., Булгереси С. (март 2010 г.). «Сложное путешествие: передача микробных симбионтов». Обзоры природы. Микробиология . 8 (3): 218–230. doi : 10.1038/nrmicro2262. ПМЦ 2967712 . ПМИД  20157340. 
  25. ^ Брайт М., Булгереси С. (март 2010 г.). «Сложное путешествие: передача микробных симбионтов». Обзоры природы. Микробиология . 8 (3): 218–230. doi : 10.1038/nrmicro2262. ПМЦ 2967712 . ПМИД  20157340. 
  26. ^ Смит, Ноэль Х.; Гордон, Стивен В.; де ла Руа-Доменек, Рикардо; Клифтон-Хэдли, Ричард С.; Хьюинсон, Р. Глин (сентябрь 2006 г.). «Узкие места и метлы: молекулярная эволюция Mycobacterium bovis». Обзоры природы Микробиология . 4 (9): 670–681. doi : 10.1038/nrmicro1472. ISSN  1740-1534. PMID  16912712. S2CID  2015074.
  27. ^ Элефтерианос, Иоаннис; Атри, Джаишри; Акчетта, Джулия; Кастильо, Хулио К. (2013). «Эндосимбиотические бактерии насекомых: хранители иммунной системы?». Границы в физиологии . 4 : 46. дои : 10.3389/fphys.2013.00046 . ISSN  1664-042X. ПМЦ 3597943 . ПМИД  23508299. 
  28. ^ Бауманн П., Моран Н.А., Бауманн Л. (2000). «Бактериоцитоассоциированные эндосимбионты насекомых». Дворкин М. (ред.). Прокариоты . Нью-Йорк: Спрингер.
  29. ^ Дуглас А.Е. (январь 1998 г.). «Пищевые взаимодействия в насекомо-микробном симбиозе: тли и их симбиотические бактерии Buchnera». Ежегодный обзор энтомологии . 43 : 17–37. дои :10.1146/annurev.ento.43.1.17. PMID  15012383. S2CID  29594533.
  30. ^ «Рисунок 5 — дополнение к рисунку 2. Метаболические реконструкции KEGG на основе интактных генов, присутствующих в геномах Acromyrmex, Solenopsis, Apis mellifera и Anopheles gambiae, вместе составляющих цикл мочевины». dx.doi.org . Проверено 13 июля 2024 г.
  31. ^ Налепа, Кристина А. (2020). «Происхождение мутуализма между термитами и жгутиковыми кишечными протистами: переход от горизонтальной к вертикальной передаче». Границы экологии и эволюции . 8 . дои : 10.3389/fevo.2020.00014 . ISSN  2296-701X.
  32. ^ Вернегрин JJ (март 2004 г.). «Эндосимбиоз: уроки разрешения конфликтов». ПЛОС Биология . 2 (3): Е68. дои : 10.1371/journal.pbio.0020068 . ПМК 368163 . ПМИД  15024418. 
  33. ^ Моран Н.А. (апрель 1996 г.). «Ускоренная эволюция и рост Мюллера эндосимбиотических бактерий». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 93 (7): 2873–2878. Бибкод : 1996PNAS...93.2873M. дои : 10.1073/pnas.93.7.2873 . ПМК 39726 . ПМИД  8610134. 
  34. ^ Аксой С., Модлин I, Дейл С., Робинсон А.С., О'Нил С.Л. (январь 2001 г.). «Перспективы борьбы с африканским трипаносомозом путем манипуляций с переносчиками цеце». Тенденции в паразитологии . 17 (1): 29–35. doi : 10.1016/S1471-4922(00)01850-X. ПМИД  11137738.
  35. ^ Кляйн А., Шредер Л., Гил Р., Мансано-Марин А., Флорес Л., Уилер Д. и др. (февраль 2016 г.). «Новая внутриклеточная мутуалистическая бактерия у инвазивного муравья Cardiocondyla obscurior». Журнал ISME . 10 (2): 376–388. Бибкод : 2016ISMEJ..10..376K. дои : 10.1038/ismej.2015.119 . ПМЦ 4737929 . ПМИД  26172209. 
  36. ^ Оливер К.М., Кампос Дж., Моран Н.А., Хантер М.С. (февраль 2008 г.). «Динамика численности защитных симбионтов тли». Слушания. Биологические науки . 275 (1632): 293–299. дои :10.1098/rspb.2007.1192. ПМЦ 2593717 . ПМИД  18029301. 
  37. ^ Международный консорциум по геномике тли (февраль 2010 г.). «Последовательность генома гороховой тли Acyrthosiphon pisum». ПЛОС Биология . 8 (2): e1000313. дои : 10.1371/journal.pbio.1000313 . ПМЦ 2826372 . ПМИД  20186266. 
  38. ^ Jaenike J, Unckless R, Cockburn SN, Boelio LM, Perlman SJ (июль 2010 г.). «Адаптация через симбиоз: недавнее распространение защитного симбионта дрозофилы». Наука . 329 (5988): 212–215. Бибкод : 2010Sci...329..212J. дои : 10.1126/science.1188235. PMID  20616278. S2CID  206526012.
  39. ^ Гамильтон П.Т., Пэн Ф., Буланже М.Дж., Перлман С.Дж. (январь 2016 г.). «Белок, инактивирующий рибосомы, в защитном симбионте дрозофилы». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 113 (2): 350–355. Бибкод : 2016PNAS..113..350H. дои : 10.1073/pnas.1518648113 . ПМЦ 4720295 . ПМИД  26712000. 
  40. ^ Баллинджер М.Дж., Перлман С.Дж. (июль 2017 г.). «Общность токсинов в защитном симбиозе: белки, инактивирующие рибосомы, и защита от паразитических ос у дрозофилы». ПЛОС Патогены . 13 (7): e1006431. дои : 10.1371/journal.ppat.1006431 . ПМК 5500355 . ПМИД  28683136. 
  41. ^ Баллинджер М.Дж., Перлман С.Дж. (июль 2017 г.). «Общность токсинов в защитном симбиозе: белки, инактивирующие рибосомы, и защита от паразитических ос у дрозофилы». ПЛОС Патогены . 13 (7): e1006431. дои : 10.1371/journal.ppat.1006431 . ПМК 5500355 . ПМИД  28683136. 
  42. ^ Аксой, С., Поурхоссейни, А. и Чоу, А. 1995. Эндосимбионты мицетома мух цеце составляют отдельную линию, связанную с Enterobacteriaceae. Насекомое Мол Биол. 4 , 15–22.
  43. ^ Велберн СК, Модлин I, Эллис Д.С. (июнь 1987 г.). «Культивирование in vitro риккетсиоподобных организмов Glossina spp». Анналы тропической медицины и паразитологии . 81 (3): 331–335. дои : 10.1080/00034983.1987.11812127. ПМИД  3662675.
  44. ^ Чори-Фейн Э., Перлман С.Дж. (июль 2004 г.). «Распространение бактериального симбионта Cardinium у членистоногих». Молекулярная экология . 13 (7): 2009–2016. Бибкод : 2004MolEc..13.2009Z. дои : 10.1111/j.1365-294X.2004.02203.x. PMID  15189221. S2CID  24361903.
  45. ^ Бернетт В.Дж., Маккензи Дж.Д. (май 1997 г.). «Подкожные бактерии хрупкой звезды Ophiactis balli (Echinodermata: Ophiuroidea) представляют собой новую линию внеклеточных морских симбионтов альфа-подразделения класса Proteobacteria». Прикладная и экологическая микробиология . 63 (5): 1721–1724. Бибкод : 1997ApEnM..63.1721B. дои :10.1128/АЕМ.63.5.1721-1724.1997. ПМК 168468 . ПМИД  9143108. 
  46. ^ Дубилье Н., Мюлдерс С., Фердельман Т., де Бир Д., Пернталер А., Кляйн М. и др. (май 2001 г.). «Эндосимбиотические сульфатредуцирующие и сульфидокисляющие бактерии у олигохетового червя». Природа . 411 (6835): 298–302. Бибкод : 2001Natur.411..298D. дои : 10.1038/35077067. PMID  11357130. S2CID  4420931.
  47. ^ Mujer CV, Эндрюс Д.Л., Манхарт-младший, Пирс С.К., Румфо М.Э. (октябрь 1996 г.). «Гены хлоропластов экспрессируются во время внутриклеточной симбиотической ассоциации пластид Vaucherialitorea с морским слизнем Elysia chromotica». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 93 (22): 12333–12338. Бибкод : 1996PNAS...9312333M. дои : 10.1073/pnas.93.22.12333 . ПМК 37991 . ПМИД  8901581. 
  48. ^ Общество, Макс Планк. «Обманчиво просто: мелкие морские животные живут в сложном симбиозе с бактериями». физ.орг .
  49. ^ Общество, Макс Планк. «Как бактерия кормит целого плоского червя». физ.орг .
  50. ^ ab Baker AC (ноябрь 2003 г.). «Гибкость и специфичность кораллово-водорослевого симбиоза: разнообразие, экология и биогеография симбиодиниума». Ежегодный обзор экологии, эволюции и систематики . 34 : 661–89. doi : 10.1146/annurev.ecolsys.34.011802.132417. S2CID  35278104.
  51. ^ abcde Вильяреал Т (1994). «Широко распространенное распространение гемиаулус-цианобактериального симбиоза на юго-западе северной части Атлантического океана». Бюллетень морской науки . 54 : 1–7.
  52. ^ abcd Карпентер Э.Дж., Монтойя Дж.П., Бернс Дж., Малхолланд М.Р., Субраманиам А., Капоне Д.Г. (20 августа 1999 г.). «Обширное цветение ассоциации диатомей и цианобактерий, фиксирующих N2, в тропической части Атлантического океана». Серия «Прогресс в области морской экологии» . 185 : 273–283. Бибкод : 1999MEPS..185..273C. дои : 10.3354/meps185273 . hdl : 1853/43100 .
  53. ^ abcd Фостер Р.А., Субраманиам А., Махаффи С., Карпентер Э.Дж., Капоне Д.Г., Зер Дж.П. (март 2007 г.). «Влияние шлейфа реки Амазонки на распространение свободноживущих и симбиотических цианобактерий в западной тропической части северной части Атлантического океана». Лимнология и океанография . 52 (2): 517–532. Бибкод : 2007LimOc..52..517F. дои : 10.4319/lo.2007.52.2.0517 . S2CID  53504106.
  54. ^ Субраманиам А., Ягер П.Л., Карпентер Э.Дж., Махаффи С., Бьоркман К., Кули С. и др. (июль 2008 г.). «Река Амазонка усиливает диазотрофию и секвестрацию углерода в тропической части северной Атлантического океана». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 105 (30): 10460–10465. дои : 10.1073/pnas.0710279105 . ПМК 2480616 . ПМИД  18647838. 
  55. ^ abc Goebel NL, Turk KA, Achilles KM, Paerl R, Hewson I, Morrison AE и др. (декабрь 2010 г.). «Численность и распространение основных групп диазотрофных цианобактерий и их потенциальный вклад в фиксацию N₂ в тропической части Атлантического океана». Экологическая микробиология . 12 (12): 3272–3289. Бибкод : 2010EnvMi..12.3272G. дои : 10.1111/j.1462-2920.2010.02303.x. ПМИД  20678117.
  56. ^ abcd Фостер Р.А., Кайперс М.М., Вагнер Т., Паерл Р.В., Мусат Н., Зер Дж.П. (сентябрь 2011 г.). «Фиксация и перенос азота в диатомево-цианобактериальных симбиозах открытого океана». Журнал ISME . 5 (9): 1484–1493. Бибкод : 2011ISMEJ...5.1484F. дои : 10.1038/ismej.2011.26. ПМК 3160684 . ПМИД  21451586. 
  57. ↑ Шарек Р., Тупас Л.М., Карл Д.М. (11 июня 1999 г.). «Диатомовые водоросли перемещаются в глубокое море в олиготрофном круговороте северной части Тихого океана на станции Алоха». Серия «Прогресс в области морской экологии» . 182 : 55–67. Бибкод : 1999MEPS..182...55S. дои : 10.3354/meps182055 . hdl : 10261/184131 .
  58. ^ Зеев Э.Б., Йогев Т., Ман-Ааронович Д., Кресс Н., Херут Б., Бежа О., Берман-Франк I (сентябрь 2008 г.). «Сезонная динамика эндосимбиотической азотфиксирующей цианобактерии Richelia intercellis в восточной части Средиземного моря». Журнал ISME . 2 (9): 911–923. Бибкод : 2008ISMEJ...2..911Z. дои : 10.1038/ismej.2008.56 . ПМИД  18580972.
  59. ^ abc Hilton JA, Foster RA, Tripp HJ, Carter BJ, Zehr JP, Villareal TA (23 апреля 2013 г.). «Геномные делеции нарушают пути азотистого метаболизма цианобактериального диатомового симбионта». Природные коммуникации . 4 (1): 1767. Бибкод : 2013NatCo...4.1767H. doi : 10.1038/ncomms2748. ПМЦ 3667715 . ПМИД  23612308. 
  60. ^ ab Villareal TA (декабрь 1989 г.). «Циклы деления в симбиозе азотфиксирующих Rhizosolenia (Bacillariophyceae)-Richelia (Nostocaceae)». Британский психологический журнал . 24 (4): 357–365. дои : 10.1080/00071618900650371 .
  61. ^ ab Zehr JP (сентябрь 2015 г.). «ЭВОЛЮЦИЯ. Как отдельные клетки работают вместе». Наука . 349 (6253): 1163–1164. doi : 10.1126/science.aac9752. PMID  26359387. S2CID  206641230.
  62. ^ Венцель, Марика; Радек, Рената; Брюгероль, Гай; Кениг, Хельмут (1 января 2003 г.). «Идентификация эктосимбиотических бактерий Mixotricha paradoxa, участвующих в симбиозе движений». Европейский журнал протистологии . 39 (1): 11–23. дои : 10.1078/0932-4739-00893. ISSN  0932-4739.
  63. ^ Дзиаллас, К.; Аллгайер, М.; Монаган, Монтана; Гроссарт, HP (2012). «Действуйте вместе — последствия симбиоза у водных инфузорий». Границы микробиологии . 3 : 288. дои : 10.3389/fmicb.2012.00288 . ПМЦ 3413206 . ПМИД  22891065. 
  64. ↑ Джойнт, Ян (29 июня 2013 г.). Молекулярная экология водных микробов. Springer Science & Business Media. ISBN 978-3-642-79923-5.
  65. ^ Каваками, Х. (1991). «Эндсимбиотическая инфузория, несущая хлореллу: Platyophrya chromelligera Kawakami 1989». Европейский журнал протистологии . 26 (3–4): 245–255. дои : 10.1016/S0932-4739(11)80146-X. ПМИД  23196282.
  66. ^ Фенчел, Том; Бернар, Кэтрин (1993). «Эндосимбиотические пурпурные несерные бактерии в анаэробном реснитчатом простейшем». Письма FEMS по микробиологии . 110 : 21–25. дои : 10.1111/j.1574-6968.1993.tb06289.x . S2CID  86458030.
  67. ^ Парасер, Суриндар; Ахмаджян, Вернон (6 июля 2000 г.). Симбиоз: введение в биологические ассоциации. Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0-19-802788-1.
  68. ^ Джозеф Зекбах; Патрик Кочиолек (2011). Диатомовый мир. Springer Science & Business Media. п. 439. ИСБН 978-94-007-1327-7.
  69. ↑ Толедо, Рафаэль Исаак Понсе (5 марта 2018 г.). Происхождение и ранняя эволюция фотосинтезирующих эукариот (Диссертация). Университет Париж-Сакле. S2CID  89705815.
  70. ^ Суриндар Парасер; Вернон Ахмаджян (2000). Симбиоз: введение в биологические ассоциации. Издательство Оксфордского университета. п. 155. ИСБН 978-0-19-511807-0.
  71. ^ Чон К.В., Чон М.С. (октябрь 1976 г.). «Эндосимбиоз амеб: недавно созданные эндосимбионты стали необходимыми цитоплазматическими компонентами». Журнал клеточной физиологии . 89 (2): 337–344. дои : 10.1002/jcp.1040890216. PMID  972171. S2CID  32044949.
  72. ^ «Кван В. Чон | Биохимия, клеточная и молекулярная биология - UTK BCMB» . 28 апреля 2014 г. Архивировано из оригинала 31 августа 2018 г. . Проверено 14 мая 2019 г.
  73. ^ Луиджи Нибали; Брайан Хендерсон (2016). Микробиота человека и хронические заболевания: дисбиоз как причина патологии человека. Джон Уайли и сыновья. п. 165. ИСБН 978-1-118-98287-7.
  74. ^ К. Чон, «Амеба и X-бактерии: приобретение симбионтов и возможные изменения видов», в: Л. Маргулис и Р. Фестер, ред., Симбиоз как источник эволюционных инноваций (Кембридж, Массачусетс: MIT Press), в. 9.
  75. ↑ Керни Р., Ким Э., Hangarter RP, Heiss AA, Bishop CD, Hall BK (апрель 2011 г.). «Внутриклеточная инвазия зеленых водорослей в хозяина саламандры». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 108 (16): 6497–6502. Бибкод : 2011PNAS..108.6497K. дои : 10.1073/pnas.1018259108 . ПМК 3080989 . ПМИД  21464324. 
  76. ^ Барон Северной Каролины, Ригобело EC (2022). «Эндофитные грибы: инструмент для стимулирования роста растений и устойчивого сельского хозяйства». Микология . 13 (1): 39–55. дои : 10.1080/21501203.2021.1945699. ПМЦ 8856089 . ПМИД  35186412. 
  77. ^ Хардоим П.Р., ван Овербек Л.С., Берг Г., Пирттиля А.М., Компант С., Камписано А. и др. (сентябрь 2015 г.). «Скрытый мир внутри растений: экологические и эволюционные соображения для определения функционирования микробных эндофитов». Обзоры микробиологии и молекулярной биологии . 79 (3): 293–320. дои : 10.1128/MMBR.00050-14. ПМЦ 4488371 . ПМИД  26136581. 
  78. ^ Харе Э, Мишра Дж, Арора НК (2018). «Многогранные взаимодействия между эндофитами и растениями: развитие и перспективы». Границы микробиологии . 9 : 2732. дои : 10.3389/fmicb.2018.02732 . ПМК 6249440 . ПМИД  30498482. 
  79. ^ Аб де Сасси С., Мюллер CB, Краусс Дж. (май 2006 г.). «Эндсимбионты грибных растений меняют историю жизни и репродуктивный успех хищников тли». Слушания. Биологические науки . 273 (1591): 1301–1306. дои :10.1098/rspb.2005.3442. ПМК 1560287 . ПМИД  16720406. 
  80. ^ Шардл CL, Лейхтманн А, Шпиринг MJ (2 июня 2004 г.). «Симбиозы трав с семенными эндофитами грибов». Ежегодный обзор биологии растений . 55 (1): 315–340. doi : 10.1146/annurev.arplant.55.031903.141735. ПМИД  15377223.
  81. ^ Хантер, доктор медицинских наук, Прайс PW (1992). «Игра в желоба и лестницы: неоднородность и относительная роль сил снизу вверх и сверху вниз в природных сообществах». Экология . 73 (3): 724–732. Бибкод : 1992Ecol...73..724H. дои : 10.2307/1940152. ISSN  0012-9658. JSTOR  1940152. S2CID  54005488.
  82. ^ Цю Х, Юн Х.С., Бхаттачарья Д. (сентябрь 2013 г.). «Эндомибионты водорослей как векторы горизонтального переноса генов у фотосинтезирующих эукариот». Границы в науке о растениях . 4 : 366. дои : 10.3389/fpls.2013.00366 . ПМК 3777023 . ПМИД  24065973. 
  83. ↑ Поррас-Альфаро А, Бэйман П (8 сентября 2011 г.). «Скрытые грибы, новые свойства: эндофиты и микробиомы». Ежегодный обзор фитопатологии . 49 (1): 291–315. doi : 10.1146/annurev-phyto-080508-081831. ПМИД  19400639.
  84. ^ аб Салхи Л.Н., Бустаманте Вильялобос П., Форжет Л., Бургер Дж., Ланг Б.Ф. (сентябрь 2022 г.). «Эндосимбионты клюквы: разнообразие, влияние на рост растений и биоконтроль патогенов». Растения, Люди, Планета . 4 (5): 511–522. дои : 10.1002/ppp3.10290 . ISSN  2572-2611. S2CID  250548548.
  85. ^ Рот Р., Пашковски У (октябрь 2017 г.). «Растительное углеродное питание арбускулярных микоризных грибов». Современное мнение в области биологии растений . 39 Передача сигналов в клетках и регуляция генов 2017. 39 : 50–56. Бибкод : 2017COPB...39...50R. дои :10.1016/j.pbi.2017.05.008. ПМИД  28601651.
  86. ^ Олдройд Дж.Э., Харрисон М.Дж., Пашковски У. (май 2009 г.). «Перепрограммирование растительных клеток для эндосимбиоза». Наука . 324 (5928): 753–754. Бибкод : 2009Sci...324..753O. дои : 10.1126/science.1171644. PMID  19423817. S2CID  206518892.
  87. ^ Бьянчотто В., Банди С., Минерди Д., Сирони М., Тичи Х.В., Бонфанте П. (август 1996 г.). «Облигатно эндосимбиотический микоризный гриб сам по себе содержит облигатно внутриклеточные бактерии». Прикладная и экологическая микробиология . 62 (8): 3005–3010. Бибкод : 1996ApEnM..62.3005B. doi :10.1128/aem.62.8.3005-3010.1996. ПМК 168087 . ПМИД  8702293. 
  88. ^ Бегум Н., Цинь С., Ахангер М.А., Раза С., Хан М.И., Ашраф М. и др. (2019). «Роль арбускулярных микоризных грибов в регуляции роста растений: влияние на устойчивость к абиотическому стрессу». Границы в науке о растениях . 10 : 1068. дои : 10.3389/fpls.2019.01068 . ПМК 6761482 . ПМИД  31608075. 
  89. ^ Herre EA, Mejía LC, Kyllo DA, Rojas E, Maynard Z, Butler A, Van Bael SA (март 2007 г.). «Экологические последствия антипатогенного действия тропических грибковых эндофитов и микориз». Экология . 88 (3): 550–558. Бибкод : 2007Ecol...88..550H. дои : 10.1890/05-1606. ПМИД  17503581.
  90. ^ Домка А.М., Розпадек П., Турнау К. (2019). «Являются ли грибковые эндофиты просто микоризными подражателями? Роль грибковых эндофитов в адаптации растений к токсичности металлов». Границы микробиологии . 10 : 371. дои : 10.3389/fmicb.2019.00371 . ПМК 6428775 . ПМИД  30930857. 
  91. ^ Родригес Р.Дж., Уайт Дж.Ф., Арнольд А.Е., Редман Р.С. (апрель 2009 г.). «Грибные эндофиты: разнообразие и функциональные роли». Новый фитолог . 182 (2): 314–330. дои : 10.1111/j.1469-8137.2009.02773.x . ПМИД  19236579.
  92. ^ Purahong W, Hyde KD (1 марта 2011 г.). «Влияние грибковых эндофитов на скорость разложения травяной и нетравяной подстилки». Грибное разнообразие . 47 (1): 1–7. дои : 10.1007/s13225-010-0083-8. ISSN  1878-9129. S2CID  43678079.
  93. ^ «Эволюционное развитие Clavicipitaceae». Грибковое сообщество : 525–538. 24 мая 2005 г. doi : 10.1201/9781420027891-33. ISBN 9780429116407.
  94. ^ Хан А.Л., Аль-Харраси А., Аль-Равахи А., Аль-Фарси З., Аль-Мамари А., Вакас М. и др. (30 июня 2016 г.). «Эндофитные грибы из ладана улучшают рост хозяина и производят внеклеточные ферменты и индолуксусную кислоту». ПЛОС ОДИН . 11 (6): e0158207. Бибкод : 2016PLoSO..1158207K. дои : 10.1371/journal.pone.0158207 . ПМЦ 4928835 . ПМИД  27359330. 
  95. ^ Шахзад Р., Вакас М., Хан А.Л., Асаф С., Хан М.А., Канг С.М. и др. (сентябрь 2016 г.). «Эндофитная Bacillus amyloliquefaciens RWL-1, передающаяся из семян, продуцирует гиббереллины и регулирует эндогенные фитогормоны Oryza sativa». Физиология и биохимия растений . 106 : 236–243. Бибкод :2016PlPB..106..236S. doi :10.1016/j.plaphy.2016.05.006. ПМИД  27182958.
  96. ^ Пирттиля, Анна Мария; Франк, А. Кэролин (11 июля 2011 г.). Эндофиты лесных деревьев: биология и применение. Springer Science & Business Media. ISBN 978-94-007-1599-8.
  97. ^ Сентилкумар и др., 2011 г.
  98. ^ Квадт-Халлманн А., Клоппер Дж.В., Бенаму Н. (10 февраля 2011 г.). «Бактериальные эндофиты хлопчатника: механизмы проникновения в растение». Канадский журнал микробиологии . 43 (6): 577–582. дои : 10.1139/m97-081.
  99. ^ Хардоим PR, ван Овербек Л.С., Эльзас Дж.Д. (октябрь 2008 г.). «Свойства бактериальных эндофитов и их предполагаемая роль в росте растений». Тенденции в микробиологии . 16 (10): 463–471. дои : 10.1016/j.tim.2008.07.008. ПМИД  18789693.
  100. ^ Бодил А, Мацкевич П, Стиллер JW (июль 2007 г.). «Внутриклеточные цианобактерии Paulinella chromatophora: эндосимбионты или органеллы?». Тенденции в микробиологии . 15 (7): 295–296. дои : 10.1016/j.tim.2007.05.002. ПМИД  17537638.
  101. ↑ Асаф С., Хан М.А., Хан А.Л., Вакас М., Шахзад Р., Ким А., Кан С., Ли I (1 января 2017 г.). «Бактериальные эндофиты засушливых растений регулируют содержание эндогенных гормонов и способствуют росту сельскохозяйственных растений: пример Sphingomonas sp. и Serratia marcescens». Журнал взаимодействия растений . 12 (1): 31–38. Бибкод : 2017JPlaI..12...31A. дои : 10.1080/17429145.2016.1274060 . ISSN  1742-9145. S2CID  90203067.
  102. ^ Аб Юнг Дж, Ким Дж. С., Таффнер Дж., Берг Дж., Рю СМ (1 января 2020 г.). «Археи, крошечные помощники наземных растений». Журнал вычислительной и структурной биотехнологии . 18 : 2494–2500. дои : 10.1016/j.csbj.2020.09.005. ПМЦ 7516179 . ПМИД  33005311. 
  103. ^ Таффнер Дж., Чернава Т., Эрлахер А., Берг Г. (сентябрь 2019 г.). «Новое понимание архей, связанных с растениями, и их функционирования в рукколе (Eruca sativa Mill.)». Журнал перспективных исследований . Специальный выпуск о микробиоме растений. 19 : 39–48. дои : 10.1016/j.jare.2019.04.008. ПМК 6629838 . PMID  31341668. S2CID  155746848. 
  104. ^ Ма М, Ду Х, Сунь Т, Ан С, Ян Г, Ван Д (февраль 2019 г.). «Характеристика архей и бактерий в ризосфере риса вдоль ртутного градиента». Наука об общей окружающей среде . 650 (Часть 1): 1640–1651. Бибкод : 2019ScTEn.650.1640M. doi :10.1016/j.scitotenv.2018.07.175. PMID  30054090. S2CID  51727014.
  105. ^ Книф С., Дельмотт Н., Чаффрон С., Старк М., Иннеребнер Г., Вассманн Р. и др. (июль 2012 г.). «Метапротеогеномный анализ микробных сообществ филлосферы и ризосферы риса». Журнал ISME . 6 (7): 1378–1390. Бибкод : 2012ISMEJ...6.1378K. дои : 10.1038/ismej.2011.192. ПМЦ 3379629 . ПМИД  22189496. 
  106. ^ Мойссль-Айхингер С., Паузан М., Таффнер Дж., Берг Г., Банг С., Шмитц Р.А. (январь 2018 г.). «Археи — интерактивные компоненты сложных микробиомов». Тенденции в микробиологии . 26 (1): 70–85. дои : 10.1016/j.tim.2017.07.004. ПМИД  28826642.
  107. ^ Мюллер Х., Берг С., Ланда Б.Б., Ауэрбах А., Мойсль-Айхингер С., Берг Г. (2015). «Архейные и бактериальные эндофиты, специфичные для генотипа растений, но аналогичные антагонисты Bacillus колонизируют средиземноморские оливковые деревья». Границы микробиологии . 6 : 138. дои : 10.3389/fmicb.2015.00138 . ПМК 4347506 . ПМИД  25784898. 
  108. ^ Фон Долен, Кэрол Д., Шон Колер, Скайлар Т. Олсоп и Уильям Р. Макманус. «β-протеобактериальные эндосимбионты мучнистого червеца содержат γ-протеобактериальные симбионты». Природа 412, вып. 6845 (2001): 433-436.
  109. ^ abcdef Шаффер Дж. П., Картер М. Е., Спрейкер Дж. Э., Кларк М., Смит Б. А., Хокетт К. Л. и др. (апрель 2022 г.). Линдеманн С.Р. (ред.). «Транкрипционные профили эндофита лиственных грибов (Pestalotiopsis, Ascomycota) и его бактериального симбионта (Luteibacter, Gammaproteobacteria) показывают обмен серы и регуляцию роста на ранних стадиях симбиотического взаимодействия». mSystems . 7 (2): e0009122. doi : 10.1128/msystems.00091-22. ПМК 9040847 . ПМИД  35293790. 
  110. ^ Арнольд А.Е. (апрель 2022 г.). «Бактериально-грибковые взаимодействия: бактерии поселяются в доме, построенном грибами». Современная биология . 32 (7): Р327–Р328. Бибкод : 2022CBio...32.R327A. дои : 10.1016/j.cub.2022.02.024 . PMID  35413262. S2CID  248089525.
  111. ^ Бюттнер Х., Нихс С.П., Ванделаннооте К., Чересньес З., Доза B, Рихтер I и др. (сентябрь 2021 г.). «Бактериальные эндосимбионты защищают полезные почвенные грибы от нападения нематод». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 118 (37): e2110669118. Бибкод : 2021PNAS..11810669B. дои : 10.1073/pnas.2110669118 . ПМЦ 8449335 . ПМИД  34504005. 
  112. ^ Вильярреал LP (октябрь 2001 г.). «Сохраняющиеся вирусы могут играть роль в движущей силе эволюции хозяев». Новости АСМ . Архивировано из оригинала 8 мая 2009 года.
  113. ^ Белшоу Р., Перейра В., Кацуракис А., Талбот Дж., Пейс Дж., Берт А., Тристем М. (апрель 2004 г.). «Длительное реинфицирование генома человека эндогенными ретровирусами». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 101 (14): 4894–4899. Бибкод : 2004PNAS..101.4894B. дои : 10.1073/pnas.0307800101 . ПМЦ 387345 . ПМИД  15044706.