Агрессивная мимикрия — это форма мимикрии , при которой хищники , паразиты или паразитоиды обмениваются схожими сигналами , используя безвредную модель, что позволяет им избегать правильной идентификации их добычей или хозяином . Зоологи неоднократно сравнивали эту стратегию с волком в овечьей шкуре . [2] [3] [4] В самом широком смысле агрессивная мимикрия может включать различные типы эксплуатации, например, когда орхидея эксплуатирует самца насекомого, имитируя сексуально восприимчивую самку (см. псевдокопуляция ), [5] но здесь будет ограничена формами эксплуатации, включающими кормление. Например, коренные австралийцы , которые одеваются как кенгуру и подражают им во время охоты, не будут считаться агрессивными имитаторами, как и человек- рыболов , хотя они, несомненно, практикуют камуфляж самоукрашения . Отдельно рассматривается молекулярная мимикрия , которая имеет некоторое сходство; например, вирус может имитировать молекулярные свойства своего хозяина, что позволяет ему получить доступ к его клеткам. Был предложен альтернативный термин, «пекхэмовская мимикрия » (в честь Джорджа и Элизабет Пекхэм ) [6] [7] [8], но он редко используется. [a]
Агрессивная мимикрия в принципе противоположна оборонительной мимикрии , где мимикрия, как правило, выигрывает от того, что с ней обращаются как с вредной. Мимикрия может напоминать свою собственную добычу или какой-либо другой организм, который полезен или, по крайней мере, не вреден для добычи. Модель, т. е. организм, который «имитируется», может испытывать повышенную или пониженную приспособленность или вообще не быть затронутым отношениями. С другой стороны, получатель сигнала неизбежно страдает от того, что его обманывают, как это происходит в большинстве комплексов мимикрии.
Агрессивная мимикрия часто подразумевает, что хищник использует сигналы, которые привлекают к нему потенциальную добычу, стратегия, которая позволяет хищникам просто сидеть и ждать, пока добыча сама к ним подойдет. Обещание еды или секса чаще всего используется в качестве приманки. Однако это не обязательно так; пока истинная личность хищника скрыта, он может легче приблизиться к добыче, чем в противном случае. С точки зрения задействованных видов, системы могут состоять из двух или трех видов; в двухвидовых системах получателем сигнала, или «обманщиком», является модель.
С точки зрения визуального измерения различие между агрессивной мимикрией и камуфляжем не всегда ясно. Такие авторы, как Виклер [8], подчеркивали значимость сигнала для его получателя, как разграничение мимикрии и камуфляжа. Однако нелегко оценить, насколько «значимым» может быть сигнал для обманщика, и различие между ними может быть довольно размытым. Могут использоваться смешанные сигналы: у агрессивных имитаторов часто есть определенная часть тела, посылающая обманчивый сигнал, в то время как остальная часть скрыта или замаскирована.
Агрессивная мимикрия семантически контрастирует с оборонительной мимикрией , где жертва действует как подражатель, а хищники обманываются. Защитная мимикрия включает в себя хорошо известные бейтсовскую и мюллеровскую формы мимикрии, где подражатель разделяет внешние характеристики с апосематической или вредной моделью. В бейтсовской мимикрии подражатель моделируется по образцу опасного (обычно неприятного) вида, в то время как в мюллеровской мимикрии оба вида вредны и действуют как комики, сходясь на общем наборе сигналов и разделяя бремя «обучения» своих хищников. В оборонительную мимикрию входит менее известная мертенсовская мимикрия , где подражатель более вреден, чем модель, и вавиловская мимикрия , где сорняки начинают подражать сельскохозяйственным культурам посредством непреднамеренного искусственного отбора. При оборонительной мимикрии имитатор получает выгоду, избегая пагубного взаимодействия с другим организмом, которое с большей вероятностью произошло бы без использования обманных сигналов. Вредные взаимодействия могут включать в себя съедение или выдергивание из земли как сорняка. Напротив, агрессивный имитатор получает выгоду от взаимодействия, которое с меньшей вероятностью произошло бы без обмана, за счет его цели. [9]
В некоторых случаях обманутую жертву заманивают к имитатору. Это подразумевает имитацию ресурса, который часто жизненно важен для выживания добычи (или, точнее, выживания ее генов ), такого как питание или партнер. Если предлагаемая приманка не представляет большой ценности для добычи, от нее не ожидают такого риска. Например, во всех известных случаях мимикрии половых сигналов всегда обманывают самцов ( фактически, было высказано предположение, что самки некоторых видов развили мимикрию как стратегию, чтобы избежать нежелательных спариваний ). [10] В этих случаях хищнику не нужно перемещаться в поисках добычи, он может просто оставаться на месте и позволять добыче подходить к нему. Некоторые исследования показывают, что северный сорокопут ( Lanius excubitor ) поет зимой, часто подражая мелким воробьиным птицам, на которых можно охотиться, если их приманить в пределах досягаемости. [11] Было зарегистрировано одно сообщение о том, что маргай использовал имитацию крика детеныша пестрого тамарина , чтобы попытаться заманить взрослого тамарина на расстояние удара. [12]
Многие агрессивные имитаторы используют обещание пищи как способ привлечения добычи. Аллигаторовая щелкающая черепаха ( Macrochelys temminckii ) — хорошо замаскированный хищник, нападающий из засады . Ее язык имеет заметное розовое расширение, напоминающее червя , и может извиваться; [13] рыбы, которые пытаются съесть «червя», сами съедаются черепахой. Аналогично, некоторые змеи используют каудальное заманивание (используя хвост) [14] [15] или лингвальное заманивание (используя язык), чтобы заманить мелких позвоночных в зону поражения. [16] [17]
Агрессивная мимикрия распространена среди пауков , как при заманивании добычи, так и при скрытном приближении хищников. [18] Одним из таких случаев является золотой ткач-кругопряд ( Nephila clavipes ), который плетет заметную золотистую паутину в хорошо освещенных местах. Эксперименты показывают, что пчелы способны ассоциировать паутину с опасностью, когда желтый пигмент отсутствует, как это происходит в менее освещенных местах, где паутину гораздо труднее увидеть. Другие цвета также были изучены и избегались, но пчелы, по-видимому, менее всего способны эффективно ассоциировать желто-пигментированную паутину с опасностью. Желтый цвет является цветом многих нектароносных цветов, однако, поэтому, возможно, избегать желтого цвета не стоит. Другая форма мимикрии основана не на цвете, а на узоре. Такие виды, как Argiope argentata, используют заметные узоры в середине своих паутин, такие как зигзаги. Они могут отражать ультрафиолетовый свет и имитировать узор, видимый на многих цветах, известный как указатели нектара . Пауки меняют свою паутину каждый день, что можно объяснить способностью пчел запоминать узоры паутины. Пчелы способны связывать определенный узор с пространственным положением, что означает, что паук должен регулярно плести новый узор или страдать от уменьшения добычи. [19]
Пауки могут быть добычей агрессивных имитаторов. Хищнец Stenolemus bituberus охотится на пауков, проникая в их паутину и выщипывая ее шелковые нити, пока паук не приблизится. Эта вибрационная агрессивная мимикрия соответствует общей схеме вибраций, которую пауки воспринимают как добычу, имея схожую временную структуру и амплитуду с движениями ног и тела типичной добычи, пойманной в паутину. [20]
Личинки жужелицы Эпомис двигают своими челюстями одну за другой, чтобы заманить земноводных к себе, а затем охотятся на них. Строение их тела позволяет им кусать и питаться земноводными, даже когда их поглощает более крупная добыча, например, лягушки. [21]
Хотя растения более известны своей защитной мимикрией, есть исключения. Например, многие цветы используют мимикрию для привлечения опылителей, в то время как другие могут обманывать насекомых, чтобы те распространяли их семена. Тем не менее, большую часть мимикрии у растений [b] нельзя классифицировать как агрессивную, поскольку, хотя приманивание опылителей похоже на случаи выше, они, безусловно, не поедаются растением. Однако некоторые плотоядные растения могут увеличивать скорость захвата с помощью мимикрии. [24] Например, некоторые имеют узоры в ультрафиолетовой области электромагнитного спектра , очень похожие на паутину, описанную выше. [25]
Системы мимикрии, включающие только два вида, известны как биполярные . [9] Здесь возможна только одна биполярная схема, а именно, когда обманутое существо само является моделью. [c] Существует два таких варианта этой схемы мимикрии, имитирующей свою цель. В одном случае, мимикрии Кирбиана, модель является хозяином выводкового паразита . [26] В другом случае, называемом мимикрией Бейтса-Уолласа [9] в честь Генри Уолтера Бейтса [27] и Альфреда Рассела Уоллеса , [28] моделью является вид добычи.
Мимикрия хозяина-паразита — это ситуация, когда паразит имитирует своего собственного хозяина. Как и в случае с мимикрией женского пола, описанной ранее, задействованы только два вида, причем модель и имитатор принадлежат к одному и тому же виду. Паразитизм выводка , форма клептопаразитизма , при которой мать выращивает свое потомство с помощью другого ничего не подозревающего организма, — это одна из таких ситуаций, в которой развилась мимикрия хозяина-паразита. Жорж Пастер [9] называет эту форму агрессивно-репродуктивной мимикрии мимикрией Кирбиана , в честь английского энтомолога Уильяма Кирби , который заметил, что детеныши сирфид выращиваются шмелями . [26]
В мимикрии Бейтса-Уолласа моделью является сексуально восприимчивая самка, которая оказывает сильное привлекательное воздействие на самцов. Некоторые пауки используют химические, а не визуальные средства для заманивания добычи в ловушку. Самки пауков-боласов рода Mastophora заманивают самцов моли-бабочки ( Diptera , настоящие мухи, но напоминающие моль), вырабатывая аналоги половых феромонов моли . Каждый вид пауков, по-видимому, специализируется на определенном виде добычи в семействе Psychodidae . Молодь использует свою переднюю пару ног для захвата добычи, такой как мухи . Однако более старые пауки используют другую стратегию, размахивая липким шариком, известным как болас, подвешенным на шелковой нити, в моли. Но и старые, и молодые особи способны заманивать добычу с помощью этого обонятельного сигнала; было показано, что даже молодые паучки привлекают виды добычи. [29]
Листросцелидиновый кузнечик Chlorobalius leucoviridis из внутренней Австралии способен привлекать самцов цикад трибы Cicadettini, имитируя видоспецифичные ответные щелчки сексуально восприимчивых самок цикад. Этот пример акустической агрессивной мимикрии похож на случай светлячков Photuris в том, что мимикрия хищника удивительно универсальна — эксперименты по воспроизведению показывают, что C. leucoviridis способен привлекать самцов многих видов цикад, включая цикад Cicadettine с других континентов, хотя сигналы спаривания цикад являются видоспецифичными. Эволюция универсальной мимикрии у C. leucoviridis могла быть обусловлена ограничениями на эволюцию песни в дуэтных системах коммуникации, в которых ответные сигналы распознаются только по их точному времени относительно песни самца (задержка ответа << 100 мс). [30] [31]
Самки светлячков рода Photuris испускают те же световые сигналы, которые самки рода Photinus используют в качестве сигнала спаривания. [32] Самцы светлячков из нескольких разных родов привлекаются этими имитаторами, а затем их ловят и съедают. Сигналы самок основаны на сигналах, полученных от самца, причем у каждой самки есть репертуар сигналов, соответствующих задержке и продолжительности самки соответствующего вида. Эта мимикрия могла развиться из сигналов, не связанных со спариванием, которые были модифицированы для хищничества. [33]
Добыча не обязательно должна быть привлечена к хищнику, чтобы хищник получил выгоду: достаточно, чтобы хищник просто не был идентифицирован как угроза. Виклеровско-эйснеровские имитаторы могут напоминать мутуалистического союзника или вид, не имеющий большого значения для добычи, такой как комменсал . [9] Например, полужесткокрылое Arachnocoris berytoides напоминает Faiditus caudatus , паука-комменсала муравьев. [34]
При скрытой агрессивной мимикрии хищник имитирует организм, к которому его жертва безразлична. Это позволяет хищнику избегать обнаружения, пока жертва не окажется достаточно близко для того, чтобы хищник мог нанести удар, что является эффективной формой камуфляжа . Зональнохвостый ястреб ( Buteo albonotatus ), который напоминает индюшачьего грифа ( Cahartes aura ), может служить одним из таких примеров. Он летает среди них, внезапно вырываясь из строя и нападая на свою добычу. [35] Существуют некоторые разногласия относительно того, является ли это истинным случаем мимикрии. [36]
Мимикрия мутуалистических видов наблюдается у рыб коралловых рифов, где модели, определенные рыбы-чистильщики , находятся в значительном невыгодном положении из-за присутствия имитатора. Рыбы-чистильщики взаимовыгодны для многих других видов, что позволяет им поедать их паразитов и омертвевшую кожу. Некоторые позволяют чистильщику проникать в их рты и жаберные полости, чтобы охотиться на этих паразитов. Однако один вид чистильщиков, губан-чистильщик ( Labroides dimidiatus ), является моделью имитатора, саблезубой собачки ( Aspidontus taeniatus ). Губан-чистильщик , показанный на изображении, чистит групера рода Epinephelus , обитает в коралловых рифах в Индийском и Тихом океанах и узнается другими рыбами, которые позволяют ему чистить их. Морская собачка обитает в Индийском океане и не только похожа на губана-чистильщика по размеру и окраске , но и даже имитирует «танец» губана-чистильщика. Обманув свою добычу и заставив ее ослабить бдительность, саблезубая морская собачка кусает ее, отрывая чешую или куски плавника. Рыбы, которых съели таким образом, учатся отличать подражателя от модели, но из-за сходства между ними они становятся гораздо более осторожными и по отношению к модели, так что обе они страдают. Благодаря способности жертв различать врага и помощника, морские собачки развили близкое сходство, вплоть до регионального уровня. [37] Другой агрессивный имитатор губана-чистильщика, сине-полосатая клыкастая морская собачка , развила содержащий опиоиды яд, который притупляет боль и снижает кровяное давление, сбивая с толку укушенного хозяина и давая имитатору время сбежать. [38]
Так же, как у хищников, таких как удильщики, есть структура, которая заманивает добычу, так и некоторые паразиты имитируют естественную добычу своего хозяина, но с обратными ролями; паразит съедается хозяином. Этот обман обеспечивает паразиту легкий доступ к хозяину, которым он затем может питаться, что позволяет ему продолжать свой жизненный цикл. [39]
Одним из таких случаев является род мидий Lampsilis , которые питаются жабрами рыб на личиночной стадии их развития. После созревания они покидают рыбу как взрослый моллюск. Однако проникновение в хозяина — непростая задача, несмотря на то, что за один раз высвобождается несколько сотен тысяч личинок. Это особенно актуально для проточных водоемов, таких как ручьи, где они не могут лежать на субстрате и ждать, пока их подхватят в процессе добычи пищи. Однако самки Lampsilis выработали особую технику доставки своего потомства в подходящего хозяина. Структуры на краю мантии способны привлекать внимание рыб. Некоторые из них напоминают самих маленьких рыбок с глазными пятнами, «хвостом» и горизонтальными полосами и даже могут двигаться похожим образом, как будто лицом к течению ( реотаксис ). Когда их затмевает рыба, личинки с силой выталкиваются, становясь эктопаразитами на своем ничего не подозревающем хозяине. [8] Некоторые виды Lampsilis , в частности Lampsilis ovata , привлекают рыбу рода Micropterus , у Villosa есть мантийные приманки, похожие на рыбу, которые привлекают хищную рыбу Percina . [40]
Cercaria mirabilis , трематода , имеет особенно крупную личиночную стадию, церкарию , которая очень похожа на маленькую личинку ракообразного или комара. Она имитирует локомоторное поведение таких животных, что позволяет хищным рыбам поедать ее. [39]
Другой пример паразитической трематоды наблюдается в наземной среде. Leucochloridium — род плоских червей (филюм Platyhelminthes), которые созревают в кишечнике певчих птиц . Их яйца выходят из птицы с фекалиями и затем попадают в Succinea , наземную улитку, живущую во влажной среде. Яйца развиваются в личинки внутри этого промежуточного хозяина , а затем должны попасть в пищеварительную систему подходящей птицы. Проблема здесь в том, что эти птицы не едят улиток, поэтому спороциста должна найти какой-то способ манипулировать своим будущим хозяином, чтобы он съел ее. В отличие от родственных видов, эти паразиты ярко окрашены и способны двигаться пульсирующим образом. Мешок спороцисты пробирается в глазные стебли улитки и пульсирует с высокой скоростью, увеличивая щупальце в процессе. [41] Он влияет на поведение хозяина: улитка движется к свету, которого она обычно избегает. Эти объединенные факторы делают спороцисты очень заметными, так что их вскоре съедает голодная певчая птица. Затем улитка регенерирует свои щупальца, и Leucochloridium продолжает свой жизненный цикл. [8]
Зоологи неоднократно сравнивали агрессивную мимикрию со стратегией «волка в овечьей шкуре» из басни , в том числе при описании пауков-скакунов , [2] [3] златоглазок , [42] тлей, подражающих муравьям , [43] полужесткокрылых клопов, подражающих жукам-хризомелидам , [44] пауков-птицеедов , [4] орхидейных богомолов , [4] рыб-цихлид , [45] [46] и зональнохвостого ястреба, который летает со стервятниками , что позволяет ему приближаться к наземной добыче. [47] [48] Эти животные эволюционировали , чтобы обманывать свою добычу , появляясь в качестве другой добычи, или, как рыбы-удильщики [47] и щелкающие черепахи [47], заманивать добычу, появляясь в качестве добычи добычи.
Cosmophasis bitaeniata
, как и сопоставимые примеры из насекомых (Eisner et al. 1978; Lucas & Brodeur 2001), можно сравнить с волком в овечьей шкуре (например, Eisner et al. 1978). Эти хищники практикуют агрессивную мимикрию, позволяя добыче легко ошибочно идентифицировать хищника как просто еще одного члена группы добычи, как будто усыпляя добычу ложным чувством безопасности.
При агрессивной мимикрии хищник — «волк в овечьей шкуре». Мимикрия используется для того, чтобы казаться безобидным или даже привлекательным, чтобы заманить свою добычу.
Двойная стратегия, разработанная тлей P. cimiciformis, описывает сложный эволюционный сценарий.
С одной стороны, круглая морфа и муравьи, вовлеченные в трофобиотические отношения, должны быть подвержены конфликтам интересов, типичным для мутуализма, при этом отбор заставляет каждого партнера максимизировать свою выгоду, отдавая минимум своей энергии и ресурсов. С другой стороны, можно ожидать, что плоская морфа и муравьи будут вовлечены в гонку вооружений, при этом отбор благоприятствует улучшению обманных способностей у тли и все более тонким способностям различения для обнаружения членов не из колонии у муравьев. ... Мы считаем, что, помимо предоставления необычного случая «волка в овечьей шкуре», эта система открывает множество интересных и потенциально новых вопросов об эволюции сотрудничества и эксплуатации.
показывают сложность этой так называемой «агрессивной мимикрии»: поедатели чешуи на самом деле имитируют сразу несколько видов с синими и белыми полосами, чтобы обмануть целое природное сообщество. Руководитель исследования, профессор Вальтер Зальцбургер, резюмирует результаты следующим образом: «Поедатели чешуи придерживаются стратегии волка, который переодевается в овцу, а затем нападает на коз и коров».
Другие полагаются на технику, принятую волком в овечьей шкуре, — они имитируют безобидные виды. ... Другие хищники даже имитируют добычу своей добычи: рыбы-удильщики (Lophiiformes) и аллигаторовые черепахи Macroclemys temmincki могут извиваться мясистыми выростами своих плавников или языков и привлекать мелких хищных рыб ко рту.
Уиллис (1963) предположил, что сильное физическое сходство Зональнохвостого ястреба с индейкой может быть формой агрессивной мимикрии, которая позволяет ястребу близко приближаться к потенциальной добыче, которая привыкла к присутствию вездесущих стервятников (но см. Mueller 1972). Снайдер и Снайдер (1991) сообщают, что уровень успешности поимки Зональнохвостого ястреба в Аризоне был значительно выше при парении со стервятниками (30% успеха), чем при полете в одиночку (7% успеха), на основе выборки из 55 наблюдений. Примечательно, что как только зонхвост, летающий среди стервятников, замечает потенциальную добычу (на что указывает его пристальный взгляд на одной точке на земле), он часто продолжает парить над предполагаемой жертвой, пока не окажется далеко за пределами укрытия, после чего резко наклоняется назад под острым углом для внезапной атаки (Снайдер и Глински, 1988; SHS).