Ауксины ( множественное число от auxin /ˈɔːk s ɪ n / ) — класс фитогормонов (или регуляторов роста растений) с некоторыми морфогеноподобными характеристиками . Ауксины играют важнейшую роль в координации многих процессов роста и поведения в жизненных циклах растений и необходимы для развития организма растения. Голландский биолог Фриц Вармольт Вент впервые описал ауксины и их роль в росте растений в 1920-х годах. [4] Кеннет В. Тиманн стал первым, кто выделил один из этих фитогормонов и определил его химическую структуру как индолил-3-уксусную кислоту (ИУК). Вент и Тиманн в 1937 году написали книгу о фитогормонах « Фитогормоны» .
Ауксины были первыми из основных гормонов растений , которые были открыты. Они получили свое название от греческого слова αυξειν ( auxein – «расти/увеличиваться»). Ауксин присутствует во всех частях растения, хотя и в очень разных концентрациях. Концентрация в каждой позиции является важнейшей информацией о развитии, поэтому она подлежит жесткой регуляции как через метаболизм, так и через транспорт. В результате ауксин создает «шаблоны» максимумов и минимумов концентрации ауксина в организме растения, которые, в свою очередь, направляют дальнейшее развитие соответствующих клеток и, в конечном счете, растения в целом.
(Динамическая и реагирующая на окружающую среду) модель распределения ауксина внутри растения является ключевым фактором для роста растения, его реакции на окружающую среду и, в частности, для развития органов растения [5] [6] (таких как листья или цветы ). Это достигается посредством очень сложного и хорошо скоординированного активного транспорта молекул ауксина от клетки к клетке по всему телу растения — так называемым полярным транспортом ауксина . [5] Таким образом, растение может (в целом) реагировать на внешние условия и приспосабливаться к ним, не требуя нервной системы . Ауксины обычно действуют совместно или в противовес другим растительным гормонам. Например, соотношение ауксина и цитокинина в определенных тканях растения определяет инициацию корневых и побеговых почек.
На молекулярном уровне все ауксины являются соединениями с ароматическим кольцом и группой карбоновой кислоты . [3] Самым важным членом семейства ауксинов является индолил-3-уксусная кислота (ИУК), [7] которая генерирует большинство эффектов ауксина в неповрежденных растениях и является самым мощным нативным ауксином. И как нативный ауксин, его равновесие контролируется многими способами в растениях, от синтеза, через возможную конъюгацию до деградации его молекул, всегда в соответствии с требованиями ситуации. Ауксин может действовать чувствительным к теплу образом во многих ситуациях, что, в свою очередь, повлияет на фенотипическое развитие растений. [8]
Некоторые синтетические ауксины, такие как 2,4-D и 2,4,5-трихлорфеноксиуксусная кислота (2,4,5-T), продаются как гербициды . Широколистные растения ( двудольные ), такие как одуванчики , гораздо более восприимчивы к ауксинам, чем узколистные растения ( однодольные ), такие как злаковые и зерновые культуры, что делает эти синтетические ауксины ценными в качестве гербицидов.
В 1881 году Чарльз Дарвин и его сын Фрэнсис провели эксперименты на колеоптилях , оболочках, покрывающих молодые листья прорастающих сеянцев травы. В ходе эксперимента колеоптиле подвергались воздействию света из однонаправленного источника и наблюдали, что они изгибаются в сторону света. [10] Покрывая различные части колеоптилей светонепроницаемым непрозрачным колпачком, Дарвины обнаружили, что свет обнаруживается кончиком колеоптиля, но изгиб происходит в гипокотиле . Однако сеянцы не проявляли признаков развития в сторону света, если кончик был покрыт непрозрачным колпачком или если кончик был удален. Дарвины пришли к выводу, что кончик колеоптиля отвечает за восприятие света, и предположили, что посланник передается вниз от кончика колеоптиля, заставляя его изгибаться. [11]
В 1910 году датский ученый Петер Бойсен Йенсен продемонстрировал, что фототропный стимул в колеоптиле овса может распространяться через надрез . [12] Эти эксперименты были расширены и опубликованы более подробно в 1911 и 1913 годах. [13] [14] Он обнаружил, что кончик можно отрезать и надеть обратно, и что последующее одностороннее освещение все еще способно создавать положительную фототропную кривизну в базальной части колеоптиле. Он продемонстрировал, что передача может происходить через тонкий слой желатина, отделяющий односторонне освещенный кончик от затененного пня. Вставив кусочек слюды, он мог блокировать передачу в освещенной и неосвещенной стороне кончика соответственно, что позволило ему показать, что передача происходит в затененной части кончика. Таким образом, продольная половина колеоптиля, которая демонстрирует большую скорость удлинения во время фототропной кривизны, была тканью, получившей стимул роста. [15] [16]
В 1911 году Бойзен Йенсен на основании результатов своих экспериментов пришел к выводу, что передача фототропного стимула не является физическим эффектом (например, из-за изменения давления), а serait dû à une migration de substance ou d'ions (вызвана переносом вещества или ионов). [13] Эти результаты стали основополагающими для дальнейшей работы над ауксиновой теорией тропизмов .
В 1928 году голландский ботаник Фриц Вармольт Вент показал, что химический посредник диффундирует из кончиков колеоптилей. Эксперимент Вента выявил, как стимулирующее рост химическое вещество заставляет колеоптиль расти по направлению к свету. Вент срезал кончики колеоптилей и поместил их в темноту, поместив несколько кончиков на агаровые блоки, которые, как он предсказал, будут поглощать стимулирующее рост химическое вещество. На контрольных колеоптилях он поместил блок, в котором не было химического вещества. На других он поместил блоки, содержащие химическое вещество, либо по центру сверху колеоптиля, чтобы равномерно распределить химическое вещество, либо смещенные для увеличения концентрации с одной стороны. [11]
Когда стимулирующее рост вещество распределялось равномерно, колеоптиль вырастал прямым. Если же вещество распределялось неравномерно, колеоптиль изгибался в сторону от стороны с кубом, как будто растущий к свету, даже если он рос в темноте. Позже Вент предположил, что вещество-мессенджер — это гормон, стимулирующий рост, который он назвал ауксином, который распределяется асимметрично в области изгиба. Вент пришел к выводу, что ауксин находится в более высокой концентрации на затененной стороне, способствуя удлинению клеток, что приводит к изгибу колеоптилей в сторону света. [16]
Ауксины способствуют развитию растений на всех уровнях: от клеточного уровня через органы и в конечном итоге до всего растения.
Когда растительная клетка вступает в контакт с ауксином, это вызывает резкие изменения в экспрессии генов , при этом многие гены активизируются или подавляются. Точные механизмы, посредством которых это происходит, все еще являются областью активных исследований, но в настоящее время существует общее согласие по крайней мере о двух сигнальных путях ауксина. [17] [18]
Наиболее охарактеризованными рецепторами ауксина являются белки семейства TIR1/AFB F-box . Белки F-box нацелены на другие белки для деградации через путь деградации убиквитина . Когда белки TIR1/AFB связываются с ауксином, молекула ауксина действует как « молекулярный клей », термин, введенный Нин Чжэном , который позволяет этим белкам затем связываться со своими мишенями (см. ниже). Атомная структура механизма восприятия ауксина TIR1 была определена с помощью рентгеновской кристаллографии . [19]
Другой связывающий ауксин белок, ABP1, в настоящее время часто рассматривается как рецептор ауксина (в апопласте ), но обычно считается, что он играет гораздо менее важную роль, чем сигнальный путь TIR1/AFB, и о сигнальном пути ABP1 известно гораздо меньше. [18]
Факторы ответа ауксина (ARF) представляют собой большую группу факторов транскрипции , которые действуют в ауксиновой сигнализации. В отсутствие ауксина ARF связываются с классом репрессоров, известных как Aux/IAA. Aux/IAA подавляют способность ARF усиливать транскрипцию генов. Кроме того, связывание Aux/IAA с ARF приводит Aux/IAA в контакт с промоторами генов, регулируемых ауксином. Находясь на этих промоторах, Aux/IAA подавляют экспрессию этих генов посредством привлечения других факторов для внесения изменений в структуру ДНК .
Связывание ауксина с TIR1/AFB позволяет им связываться с Aux/IAA. При связывании с TIR1/AFB Aux/IAA помечаются для деградации. Деградация Aux/IAA освобождает белки ARF, которые затем способны активировать или подавлять гены, с промоторами которых они связаны. [17] [18] [20]
Считается, что большое количество возможных пар связывания Aux/IAA и ARF, а также их различное распределение между типами клеток и в зависимости от возраста развития объясняют удивительно разнообразные реакции, которые вызывает ауксин.
В июне 2018 года было продемонстрировано, что ткани растений могут реагировать на ауксин TIR1-зависимым образом чрезвычайно быстро (вероятно, слишком быстро, чтобы это можно было объяснить изменениями в экспрессии генов). Это привело некоторых ученых к предположению, что существует пока не идентифицированный TIR1-зависимый ауксиновый сигнальный путь, который отличается от хорошо известного транскрипционного ответа. [21]
На клеточном уровне ауксин необходим для роста клеток , влияя как на деление клеток , так и на их расширение. Уровень концентрации ауксина, вместе с другими локальными факторами, способствует дифференциации клеток и спецификации судьбы клеток.
В зависимости от конкретной ткани ауксин может способствовать осевому удлинению (как в побегах), боковому расширению (как при набухании корней) или изодиаметрическому расширению (как при росте плодов). В некоторых случаях (рост колеоптиля) клеточное расширение, стимулируемое ауксином, происходит при отсутствии деления клеток. В других случаях клеточное деление и клеточное расширение, стимулируемое ауксином, могут быть тесно связаны в одной и той же ткани (инициация корней, рост плодов). В живом растении ауксины и другие фитогормоны почти всегда, по-видимому, взаимодействуют, определяя закономерности развития растений.
Рост и деление растительных клеток вместе приводят к росту ткани , а определенный рост ткани способствует развитию органов растения .
Рост клеток влияет на размер растения, неравномерно локализованный рост вызывает изгиб, поворот и направленность органов, например, стебли поворачиваются к источникам света ( фототропизм ), корни растут в ответ на силу тяжести ( гравитропизм ) и другие тропизмы, возникающие из-за того, что клетки на одной стороне растут быстрее, чем клетки на другой стороне органа. Таким образом, точный контроль распределения ауксина между различными клетками имеет первостепенное значение для конечной формы роста и организации растения.
Чтобы вызвать рост в требуемых доменах, ауксины должны быть обязательно активны преимущественно в них. Локальные максимумы ауксина могут быть образованы активным биосинтезом в определенных клетках тканей, например, через триптофан-зависимые пути, [22], но ауксины не синтезируются во всех клетках (даже если клетки сохраняют потенциальную способность делать это, только при определенных условиях в них активируется синтез ауксина). Для этой цели ауксины должны быть не только транслоцированы в те места, где они необходимы, но и иметь установленный механизм для обнаружения этих мест. Транслокация осуществляется по всему телу растения, в первую очередь от вершин побегов к вершинам корней (сверху вниз).
На большие расстояния перемещение происходит посредством потока жидкости в сосудах флоэмы , но для транспорта на короткие расстояния используется уникальная система координированного полярного транспорта напрямую от клетки к клетке. Этот активный транспорт на короткие расстояния проявляет некоторые морфогенетические свойства.
Этот процесс, полярный транспорт ауксина , является направленным, очень строго регулируемым и основан на неравномерном распределении переносчиков оттока ауксина на плазматической мембране, которые посылают ауксины в правильном направлении. В то время как PIN-FORMED (PIN) белки жизненно важны для транспортировки ауксина полярным образом, [6] [23] семейство генов AUXIN1/LIKE-AUX1 (AUX/LAX) кодирует неполярные переносчики притока ауксина. [24]
Регуляция локализации белка PIN в клетке определяет направление транспорта ауксина из клетки, и концентрированные усилия многих клеток создают пики ауксина или максимумы ауксина (области, имеющие клетки с более высоким ауксином – максимум). [6] Правильные и своевременные максимумы ауксина в развивающихся корнях и побегах необходимы для организации развития органа. [5] [25] [26] PIN регулируются несколькими путями, как на транскрипционном, так и на посттрансляционном уровнях. Белки PIN могут фосфорилироваться PINOID, что определяет их апикобазальную полярность и, таким образом, направленность потоков ауксина. Кроме того, другие киназы AGC, такие как D6PK, фосфорилируют и активируют транспортеры PIN. Киназы AGC, включая PINOID и D6PK, нацелены на плазматическую мембрану посредством связывания с фосфолипидами. Выше D6PK, 3'-фосфоинозитидзависимая протеинкиназа 1 (PDK1) действует как главный регулятор. PDK1 фосфорилирует и активирует D6PK на базальной стороне плазматической мембраны, выполняя активность PIN-опосредованного полярного транспорта ауксина и последующего развития растения. [27] Окружающие ауксиновые максимумы представляют собой клетки с низкими ауксиновыми впадинами, или ауксиновыми минимумами. Например, в плодах Arabidopsis было показано, что ауксиновые минимумы важны для развития его тканей. [28]
Ауксин оказывает значительное влияние на пространственную и временную экспрессию генов во время роста апикальных меристем. Эти взаимодействия зависят как от концентрации ауксина, так и от пространственной ориентации во время позиционирования примордиев. Ауксин зависит от PIN1, который работает как переносчик оттока ауксина. Позиционирование PIN1 на мембранах определяет направленный поток гормона от более высоких к более низким концентрациям. [29] Инициация примордиев в апикальных меристемах коррелирует с повышенными уровнями ауксина. [26] Гены, необходимые для определения идентичности клеток, располагаются и экспрессируются на основе уровней ауксина. STM (SHOOT MERISTEMLESS), который помогает поддерживать недифференцированные клетки, подавляется в присутствии ауксина. Это позволяет растущим клеткам дифференцироваться в различные ткани растений. Гены CUC (CUP-SHAPED COTYLEDON) устанавливают границы для растущих тканей и способствуют росту. [30] Они активируются посредством притока ауксина. [26] Эксперименты с использованием визуализации GFP (ЗЕЛЕНЫЙ ФЛУОРЕСЦЕНТНЫЙ БЕЛОК) в Arabidopsis подтвердили эти утверждения.
Поскольку ауксины способствуют формированию органов, [5] [6] они также принципиально необходимы для правильного развития самого растения. [5] Без гормональной регуляции и организации растения были бы просто размножающимися кучами одинаковых клеток. Использование ауксина начинается в зародыше растения, где направленное распределение ауксина инициирует последующий рост и развитие первичных полюсов роста, затем формирует почки будущих органов. Затем он помогает координировать правильное развитие возникающих органов, таких как корни, семядоли и листья, и опосредует сигналы дальнего действия между ними, способствуя таким образом общей архитектуре растения. [5] На протяжении всей жизни растения ауксин помогает растению поддерживать полярность роста, [5] и фактически «распознавать», где у него соединены его ветви (или любой другой орган).
Важным принципом организации растений, основанным на распределении ауксина, является апикальное доминирование , что означает, что ауксин, вырабатываемый апикальной почкой (или растущей верхушкой), диффундирует (и транспортируется) вниз и подавляет развитие роста задних боковых почек, которые в противном случае конкурировали бы с апикальной верхушкой за свет и питательные вещества. Удаление апикальной верхушки и ее подавляюще действующего ауксина позволяет развиваться нижним спящим боковым почкам, а почки между черешком листа и стеблем производят новые побеги, которые конкурируют за то, чтобы стать ведущим ростом. Процесс на самом деле довольно сложен, потому что ауксин, транспортируемый вниз от верхушки ведущего побега, должен взаимодействовать с несколькими другими гормонами растений (такими как стриголактоны или цитокинины ) в процессе в различных положениях вдоль оси роста в теле растения, чтобы достичь этого явления. Такое поведение растений используется садоводами при обрезке .
Наконец, сумма ауксина, поступающего из стеблей в корни, влияет на степень роста корней. Если верхушки побегов удаляются, растение реагирует не только ростом боковых почек, которые должны заменить исходный свинец. Из этого также следует, что меньшее количество ауксина, поступающего в корни, приводит к замедлению роста корней, и питательные вещества впоследствии в большей степени инвестируются в верхнюю часть растения, которое, следовательно, начинает расти быстрее.
Ауксин участвует в фототропизме , геотропизме , гидротропизме и других изменениях в развитии. Неравномерное распределение ауксина из-за экологических сигналов, таких как однонаправленный свет или сила тяжести, приводит к неравномерному росту растительной ткани, и в целом ауксин управляет формой и очертаниями тела растения, направлением и силой роста всех органов и их взаимным взаимодействием. [6] Когда клетки становятся больше, их объем увеличивается, поскольку увеличивается концентрация внутриклеточного растворенного вещества с перемещением воды в клетки из внеклеточной жидкости. Это стимулированное ауксином потребление воды вызывает тургорное давление на стенки клеток, заставляя растение изгибаться.
Ауксин стимулирует удлинение клеток, стимулируя факторы, ослабляющие стенки, такие как экспансины , чтобы ослабить клеточные стенки . Эффект сильнее, если также присутствуют гиббереллины . Ауксин также стимулирует деление клеток, если присутствуют цитокинины . Когда ауксин и цитокинин применяются к каллусу , укоренение может быть вызвано более высокими соотношениями ауксина к цитокинину, рост побегов индуцируется более низкими соотношениями ауксина к цитокинину, а каллус формируется с промежуточными соотношениями, с точными пороговыми соотношениями, зависящими от вида и исходной ткани. Ауксин также вызывает накопление сахара и минералов в месте применения.
Ауксин индуцирует образование и организацию флоэмы и ксилемы . Когда растение ранено, ауксин может индуцировать клеточную дифференциацию и регенерацию сосудистых тканей. [31]
Ауксины способствуют закладке корней. [32] Ауксин индуцирует как рост уже существующих корней, так и ветвление корней (закладка боковых корней), а также образование придаточных корней. По мере того, как больше нативного ауксина транспортируется вниз по стеблю к корням, стимулируется общее развитие корней. Если источник ауксина удаляется, например, путем обрезки кончиков стеблей, корни соответственно меньше стимулируются, и вместо этого поддерживается рост стебля.
В садоводстве ауксины, особенно NAA и IBA , обычно применяются для стимуляции образования корней при укоренении черенков растений. Однако высокие концентрации ауксина подавляют удлинение корней и вместо этого усиливают образование придаточных корней. Удаление кончика корня может привести к подавлению образования вторичных корней.
Ауксин индуцирует апикальное доминирование побегов ; пазушные почки ингибируются ауксином, так как высокая концентрация ауксина напрямую стимулирует синтез этилена в пазушных почках, вызывая ингибирование их роста и потенцирование апикального доминирования. Когда верхушка растения удаляется, ингибирующий эффект снимается, и рост боковых почек усиливается. Это называется декапитацией, обычно проводимой на чайных плантациях и при создании живых изгородей. Ауксин направляется в часть растения, обращенную от света, где он способствует удлинению клеток, тем самым заставляя растение наклоняться к свету. [33]
Ауксин необходим для роста и развития плодов и задерживает старение плодов . Когда семена удаляются из клубники, рост плодов останавливается; экзогенный ауксин стимулирует рост плодов с удаленными семенами. Для плодов с неоплодотворенными семенами экзогенный ауксин приводит к партенокарпии (росту «девственных плодов»).
Плоды формируют аномальные морфологии, когда нарушается транспорт ауксина. [34] В плодах Arabidopsis ауксин контролирует высвобождение семян из плода (стручка). Края створок — это специализированная ткань в стручках, которая регулирует, когда стручок откроется (раскрытие). Ауксин должен быть удален из клеток краев створок, чтобы позволить краям створок сформироваться. Этот процесс требует модификации транспортеров ауксина (белков PIN). [28]
Эволюционный переход от диплоидных к триплоидным эндоспермам и образование антиподальных клеток могли произойти из-за сдвига в развитии гаметофита , который привел к новому взаимодействию с ауксин-зависимым механизмом, возникшим у самых ранних покрытосеменных растений . [35]
Ауксин также играет второстепенную роль в инициации цветения и развитии репродуктивных органов. В низких концентрациях он может задерживать старение цветов. Описан ряд мутантов растений, которые влияют на цветение и имеют недостатки либо в синтезе, либо в транспорте ауксина. В кукурузе одним из примеров является bif2 бесплодное соцветие2 . [36]
В низких концентрациях ауксин может ингибировать образование этилена и транспорт предшественника в растениях; однако, высокие концентрации могут индуцировать синтез этилена. [37] Таким образом, высокая концентрация может индуцировать женскую природу цветков у некоторых видов. [ необходима цитата ]
Ауксин ингибирует опадение листьев до образования опадающего слоя и, таким образом, подавляет старение листьев.
В ходе исследований по биологии ауксина было синтезировано много соединений с заметной ауксиновой активностью. Многие из них, как было установлено, имеют экономический потенциал для контролируемого человеком роста и развития растений в агрономии.
Ауксины токсичны для растений в больших концентрациях; они наиболее токсичны для двудольных и менее токсичны для однодольных растений . [38] Благодаря этому свойству были разработаны и использованы для борьбы с сорняками синтетические ауксиновые гербициды, включая 2,4-дихлорфеноксиуксусную кислоту (2,4-Д) и 2,4,5-трихлорфеноксиуксусную кислоту (2,4,5-Т) .
Однако некоторые экзогенно синтезированные ауксины, особенно 1-нафтилуксусная кислота (НАК) и индол-3-масляная кислота (ИМК), также широко применяются для стимуляции роста корней при черенковании растений или для различных сельскохозяйственных целей, таких как предотвращение опадения плодов в садах .
При использовании в высоких дозах ауксин стимулирует выработку этилена , также природного гормона растений. Избыток этилена может подавлять рост удлинения, вызывать опадание листьев ( опадение ) и даже убивать растение. Некоторые синтетические ауксины, такие как 2,4-D и 2,4,5-T, также продаются как гербициды . Двудольные , такие как одуванчики , гораздо более восприимчивы к ауксинам, чем однодольные , такие как травы и зерновые культуры. Поэтому эти синтетические ауксины ценны как синтетические гербициды. 2,4-D был первым широко используемым гербицидом, и он все еще используется. [39] 2,4-D был впервые коммерциализирован компанией Sherwin-Williams и нашел применение в конце 1940-х годов. Его легко и недорого производить.
Триклопир (3,5,6-TPA), хотя и известен как гербицид, также увеличивает размер плодов растений. При повышенных концентрациях гормон может быть смертельным. Было показано, что снижение дозировки до правильной концентрации изменяет пути фотосинтеза. Это препятствие для растения вызывает реакцию, которая увеличивает выработку углеводов, что приводит к более крупным плодам. [40]
Синтетические ауксины используются в качестве своего рода гербицида, и передозировка ауксинов прерывает рост растений и приводит к их гибели. [41] Дефолиант Агент Оранж , широко используемый британскими войсками во время Малайской чрезвычайной ситуации и американскими войсками во время войны во Вьетнаме , представлял собой смесь 2,4-Д и 2,4,5-Т. Соединение 2,4-Д все еще используется и считается безопасным, но 2,4,5-Т был более или менее запрещен Агентством по охране окружающей среды США в 1979 году. Диоксин ТХДД является неизбежным загрязнителем, получаемым при производстве 2,4,5-Т. В результате интегрального загрязнения диоксином использование продуктов 2,4,5-Т было связано с лейкемией , выкидышами , врожденными дефектами , повреждением печени и другими заболеваниями .
Помимо IAA существует несколько других молекул с активностью ауксина, таких как индол-3-масляная кислота (IBA) (рис. 1), 4-Cl-IAA и индол-3-пропионовая кислота (IPA). ... Часть индола (например, IAA, IBA, IPA, 4-Cl-IAA), а также партнер по конъюгату могут варьироваться, так что растение может производить множество различных комбинаций конъюгатов (Bajguz and Piotrowska, 2009). Также могут быть конъюгированы другие молекулы типа ауксина, такие как фенилуксусная кислота (PAA; Ludwig-Müller and Cohen, 2002) (Jentschel et al., 2007)
{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )