stringtranslate.com

Бегемот

Бегемот ( Hippopotamus amphibius ) ( / ˌ h ɪ p ə ˈ p ɒ t ə m ə s / ; мн. ч .: бегемоты ; также сокращенно до hippo ( мн . ч .: hippos ), далее квалифицируется как обыкновенный бегемот , нильский бегемот , или речной бегемот , является крупным полуводным млекопитающим , обитающим в странах Африки к югу от Сахары . Это один из всего лишь двух существующих видов в семействе бегемотовых , другой - карликовый бегемот ( Choeropsis liberiensis или Hexaprotodon liberiensis ). Его название происходит от древнегреческого слова «речная лошадь» ( ἱπποπόταμος ).

После слонов и носорогов бегемот является следующим по величине наземным млекопитающим . Он также является крупнейшим сохранившимся наземным парнокопытным . Несмотря на их физическое сходство со свиньями и другими наземными парнокопытными, ближайшими живыми родственниками бегемотов являются китообразные ( киты , дельфины , морские свиньи и т. д.), от которых они отделились около 55 миллионов лет назад. Бегемоты узнаваемы по своим бочкообразным туловищам, широко открытым ртам с большими клыками , почти безволосым телам, столбообразным ногам и большим размерам: взрослые особи в среднем весят 1500 кг (3300 фунтов) для быков (самцов) и 1300 кг (2900 фунтов) для коров (самок). Несмотря на свою коренастую форму и короткие ноги, он способен бегать со скоростью 30 км/ч (19 миль/ч) на короткие расстояния.

Бегемоты обитают в реках, озерах и мангровых болотах. Территориальные быки каждый контролирует участок воды и группу из пяти-тридцати коров и телят. Спаривание и роды происходят в воде. В течение дня бегемоты сохраняют прохладу, оставаясь в воде или грязи, выходя в сумерках, чтобы поесть траву. В то время как бегемоты отдыхают рядом друг с другом в воде, выпас скота является одиночным занятием, и бегемоты обычно не демонстрируют территориального поведения на суше. Бегемоты являются одними из самых опасных животных в мире из-за их агрессивной и непредсказуемой натуры. Им угрожает потеря среды обитания и браконьерство из-за их мяса и слоновой кости (клыков).

Этимология

Латинское слово hippopotamus происходит от древнегреческого ἱπποπόταμος ( hippopótamos ) , от ἵππος ( híppos ) « лошадь » и ποταμός ( potamós ) « река » , что вместе означает « лошадь реки » . [3] [4] [5] В английском языке множественное число — «hippopotamuses». [6]

Таксономия и происхождение

Классификация

Голова, череп и нижняя челюсть бегемота-амфибиуса

Современный бегемот и карликовый бегемот — единственные ныне живущие представители семейства Hippopotamidae. Некоторые систематики относят бегемотов и антракотериев к надсемейству Anthracotheroidea. Hippopotamidae классифицируются вместе с другими парнокопытными в отряде Artiodactyla . [7] : 39–40 

На основе морфологических различий в черепах, а также различий в географическом ареале было описано пять подвидов бегемотов : [7] : 3  [8] [9] [10]

Предложенные выше подвиды никогда широко не использовались и не проверялись полевыми биологами; описанные морфологические различия были достаточно малы, чтобы они могли быть результатом простой вариации в нерепрезентативных образцах. [7] : 2  Исследование митохондриальной ДНК из биопсий кожи, взятых из 13 мест отбора проб, обнаружило «низкую, но значительную генетическую дифференциацию» среди H. a. amphibius , H. a. capensis и H. a. kiboko . Ни H. a. tschadensis , ни H. a. constrictus не были протестированы. [9]

Эволюция

Эволюционные связи между бегемотами и китообразными (киты, дельфины) [11]

До 1909 года натуралисты классифицировали бегемотов вместе со свиньями на основе молярных узоров. Несколько линий доказательств, сначала из белков крови, затем из молекулярной систематики , [12] ДНК [13] [14] и палеонтологической летописи , показывают, что их ближайшими ныне живущими родственниками являются китообразные ( киты , дельфины и морские свиньи ). [15] [16] Общий предок бегемотов и китов ответвился от жвачных и остальных парнокопытных; линии китообразных и бегемотов вскоре разделились. [13] [16]

Anthracotherium magnum из олигоцена Европы

Самая последняя теория происхождения Hippopotamidae предполагает, что у бегемотов и китов был общий полуводный предок, который отделился от других парнокопытных около 60 миллионов лет назад . [13] [15] Эта предполагаемая предковая группа, вероятно, снова разделилась на две ветви около 54 миллионов лет назад . [12]

Одна ветвь эволюционировала в китообразных , возможно, начиная примерно 52 миллиона лет назад , с протокита Pakicetus и других ранних предков китов, известных как Archaeoceti . Эта группа в конечном итоге претерпела водную адаптацию в полностью водных китообразных . [16] Другая ветвь стала антракотериями , большим семейством четвероногих зверей, самые ранние из которых в позднем эоцене напоминали тощих бегемотов со сравнительно меньшими, более узкими головами. Все ветви антракотериев, за исключением той, которая эволюционировала в Hippopotamidae , вымерли в плиоцене , не оставив потомков. [15] [16]

Таким образом, можно проследить грубую эволюционную линию бегемота от эоценовых и олигоценовых видов: от Anthracotherium и Elomeryx до миоценовых видов Merycopotamus и Libycosaurus и, наконец, самых поздних антракотериев в плиоцене . [17] Эти группы обитали по всей Евразии и Африке. Открытие Epirigenys в Восточной Африке, который, вероятно, был потомком азиатских антракотериев и родственным таксоном Hippopotamidae, предполагает, что предки бегемота проникли в Африку из Азии около 35 миллионов лет назад . [18] [19] Ранним бегемотом является род Kenyapotamus , который обитал в Африке от 15 до 9 миллионов лет назад . [17] Виды бегемотов распространились по всей Африке и Евразии, включая современного карликового бегемота. От 7,5 до 1,8 миллионов лет назад возможный предок современного бегемота, Archaeopotamus , жил в Африке и на Ближнем Востоке. [20] Самые древние записи о роде Hippopotamus датируются плиоценом ( 5,3–2,6 миллионов лет назад). [21] Самые древние недвусмысленные записи о современном H. amphibius датируются средним плейстоценом , хотя есть возможные записи о раннем плейстоцене . [22]

Скелет Choeropsis madagascariensis с черепом современного бегемота

Вымершие виды

Три вида малагасийских бегемотов вымерли во время голоцена на Мадагаскаре , последний из них в течение последних 1000 лет. Малагасийские бегемоты были меньше современных бегемотов, что, вероятно, является результатом процесса островной карликовости . [23] Ископаемые останки указывают на то, что на многих малагасийских бегемотов охотились люди, что стало фактором их окончательного вымирания. [23] Отдельные особи малагасийских бегемотов могли выжить в отдаленных районах; в 1976 году жители деревни описали живое животное под названием kilopilopitsofy , которое, возможно, было малагасийским бегемотом. [24]

Hippopotamus gorgops с раннего плейстоцена до начала среднего плейстоцена Африки и Западной Азии был значительно крупнее современного бегемота, его предполагаемая масса тела составляла более 4000 кг (8800 фунтов). [21] [25] [26] Hippopotamus antiquus был распространен по всей Европе, доходя до Британии на севере в эпоху раннего и среднего плейстоцена , прежде чем его заменил современный H. amphibius в Европе во второй половине среднего плейстоцена. [27] В плейстоцене также появилось несколько карликовых видов на нескольких островах Средиземноморья, включая Крит ( Hippopotamus creutzburgi ), Кипр ( кипрский карликовый бегемот , Hippopotamus minor ), Мальту ( Hippopotamus melitensis ) и Сицилию ( Hippopotamus pentlandi ). Из них кипрский карликовый бегемот дожил до конца плейстоцена или начала голоцена. Данные археологических раскопок Aetokremnos продолжают вызывать споры о том, был ли вид вымер или даже столкнулся ли с ним человек. [28] [29]

Характеристики

Череп бегемота , на котором видны большие клыки и резцы, используемые для ведения боя.

Бегемот — мегатравоядное животное , по размеру среди наземных животных его превосходят только слоны и некоторые виды носорогов . Средний вес взрослой особи составляет около 1480 кг (3260 фунтов) для быков и 1365 кг (3009 фунтов) для коров. Были зарегистрированы исключительно крупные самцы, достигавшие веса 2660 кг (5860 фунтов). [30] Самцы бегемота, по-видимому, продолжают расти на протяжении всей своей жизни, в то время как самки достигают максимального веса примерно в возрасте 25 лет. [31] Длина бегемота составляет от 2,90 до 5,05 м (от 9 футов 6 дюймов до 16 футов 7 дюймов), [32] включая хвост, длиной около 35–56 см (от 14 до 22 дюймов), и высота в холке от 1,30 до 1,65 м (от 4 футов 3 дюйма до 5 футов 5 дюймов), [33] [34] при этом высота в холке у самцов и самок составляет от 1,40 до 1,65 м (от 4 футов 7 дюймов до 5 футов 5 дюймов) и от 1,30 до 1,45 м (от 4 футов 3 дюйма до 4 футов 9 дюймов) соответственно. [34] Типичная длина головы и тела этого вида составляет 3,3–3,45 м (10,8–11,3 фута), а средняя высота стоя в холке — 1,4 м (4 фута 7 дюймов). [35]

У бегемотов бочкообразные тела с короткими хвостами и ногами, а также череп в форме песочных часов с длинной мордой. [36] [7] : 3, 19  Их скелетные структуры гравипортальные, приспособленные к переносу их огромного веса, [7] : 8  а их плотные кости и низкий центр тяжести позволяют им погружаться и перемещаться по дну воды. [37] У бегемотов маленькие ноги (относительно другой мегафауны ), потому что вода, в которой они живут, снижает весовую нагрузку. [38] Пальцы ног перепончатые, а таз расположен под углом 45 градусов. [7] : 3, 9  Несмотря на то, что бегемоты выглядят пухлыми, у них мало жира. [7] : 3  Глаза, уши и ноздри бегемотов расположены высоко на крыше их черепа. Это позволяет этим органам оставаться над поверхностью, в то время как остальная часть тела погружена в воду. [39] : 259  Ноздри и уши могут закрываться под водой, а мигательные перепонки закрывают глаза. [7] : 4, 116  Голосовые связки бегемота расположены более горизонтально, как у усатых китов. Под ними находятся ткани горла, через которые передаются вибрации для создания подводных криков. [40]

Характерное «зевание» бегемота

Челюсть бегемота приводится в действие огромными жевательными и двубрюшными мышцами , которые придают им большие, отвислые щеки. [39] : 259  Челюстной шарнир позволяет животному открывать рот почти на 180°. [7] : 17  Сложенная круговая мышца рта позволяет бегемоту достигать экстремального раскрытия рта, не разрывая никаких тканей. [41] На нижней челюсти резцы и клыки растут непрерывно, первые достигают 40 см (16 дюймов), в то время как последние могут вырасти до 50 см (20 дюймов). Нижние клыки заостряются за счет контакта с меньшими верхними клыками. [36] Клыки и резцы используются в основном для боя, а не для еды. Бегемоты полагаются на свои уплощенные, роговые губы, чтобы хватать и тянуть траву, которая затем измельчается коренными зубами . [39] : 259, 263  Бегемот считается псевдожвачным животным ; имеет сложный трехкамерный желудок, но не «жует жвачку ». [7] : 22 

Полностью затопленный бегемот ( зоопарк Сан-Диего )

Кожа бегемота имеет толщину 6 см (2,4 дюйма) на большей части его тела с небольшим количеством волос. [36] [39] : 260  Животное в основном пурпурно-серое или сине-черное, но коричневато-розовое на нижней стороне и вокруг глаз и ушей. [39] : 260  Их кожа выделяет натуральное, красноватое солнцезащитное вещество, которое иногда называют «кровяным потом», но это не кровь и не пот. Эта секреция изначально бесцветна и становится красно-оранжевой в течение нескольких минут, в конечном итоге становясь коричневой. В секреции были обнаружены два высококислотных пигмента: один красный гиппосудоровая кислота и один оранжевый норгиппосудоровая кислота, которые подавляют рост болезнетворных бактерий, а их профиль поглощения света достигает пика в ультрафиолетовом диапазоне, создавая солнцезащитный эффект. [42] [43] Независимо от диеты, все бегемоты выделяют эти пигменты, поэтому пища, по-видимому, не является их источником; скорее, они могут быть синтезированы из предшественников , таких как аминокислота тирозин . [43] Этот естественный солнцезащитный крем не может предотвратить растрескивание кожи животного, если оно слишком долго остается без воды. [44]

Яички самцов не полностью опускаются, а мошонка отсутствует. Кроме того, пенис втягивается в тело, когда не находится в эрегированном состоянии . Гениталии самок бегемотов необычны тем, что влагалище имеет ребристую форму, а преддверие вульвы имеет два больших выступающих дивертикула . ​​Оба они имеют неизвестную функцию. [7] : 28–29 

Продолжительность жизни бегемота обычно составляет от 40 до 50 лет. [39] : 277  Донна Бегемот была одним из старейших живущих бегемотов в неволе. Она жила в зоопарке Mesker Park в Эвансвилле, штат Индиана , в США [45] [46] до своей смерти в 2012 году в возрасте 61 года. [47] Старейшего из когда-либо зарегистрированных бегемотов звали Берта; она жила в Манильском зоопарке на Филиппинах с момента его первого открытия в 1959 году. Когда она умерла в 2017 году, ее возраст оценивался в 65 лет. [48] Старейшим живущим бегемотом в неволе является бегемот Лу из государственного парка дикой природы Элли Шиллер Хомосасса Спрингс . По состоянию на 2024 год ему 64 года. [49]

Распространение и статус

Угандийские племена с бегемотом, убитым ради еды (начало 20 века)
Резной бивень бегемота из слоновой кости (верхний клык) с четырьмя отверстиями вокруг верхушки (гробница Накада, 1419 г., Египет; период Накада)

Hippopotamus amphibius прибыл в Европу около 560–460 000 лет назад, в среднем плейстоцене. [50] Распространение Hippopotamus amphibius в Европе в плейстоцене было в основном ограничено Южной Европой, включая Пиренейский полуостров, [51] Италию, [52] [53] и Грецию, [54] но распространялось на северо-западную Европу, включая Великобританию (на север до Северного Йоркшира ), Нидерланды и западную Германию в межледниковые периоды, такие как последнее межледниковье (130–115 000 лет назад). [55] [56] [57] Самые молодые записи об этом виде в Европе относятся к позднему плейстоцену Греции и датируются примерно 40–30 000 лет назад. [54] [51]

Существуют археологические свидетельства его присутствия в Леванте , датируемые менее чем 3000 лет назад. [58] [59] Вид был распространен в регионе Нила в Египте в древности , но с тех пор он был вытеснен. По словам Плиния Старшего , в его время лучшим местом в Египте для отлова этого животного был ном Саите ; [60] животное все еще можно было найти вдоль рукава Нила Дамиетта после арабского завоевания в 639 году. Сообщения об убийстве последнего бегемота в провинции Наталь были сделаны в конце 19-го века. [61] Бегемоты все еще встречаются в реках и озерах северной Демократической Республики Конго , Уганды , Танзании и Кении , на севере до Эфиопии , Сомали и Судана , на западе до Гамбии и на юге до Южной Африки . [1]

Генетические данные свидетельствуют о том, что обыкновенные бегемоты в Африке испытали заметное расширение популяции во время или после плейстоцена , что объясняется увеличением водоемов в конце эры. Эти результаты имеют важные последствия для сохранения, поскольку популяции бегемотов по всему континенту в настоящее время находятся под угрозой потери доступа к пресной воде. [9] Бегемоты также подвергаются нерегулируемой охоте и браконьерству . Вид включен в Приложение II Конвенции о международной торговле видами дикой фауны и флоры, находящимися под угрозой исчезновения (СИТЕС), что означает, что международный экспорт/импорт (в том числе частями и производными) требует получения и представления пограничным властям документации СИТЕС. [1] [62]

По состоянию на 2017 год Красный список МСОП , составленный Международным союзом охраны природы (МСОП), перечисляет вид как уязвимый , со стабильной популяцией, оцениваемой в 115 000–130 000 особей. [1] Популяция бегемотов наиболее резко сократилась в Демократической Республике Конго. [63] К 2005 году популяция в Национальном парке Вирунга сократилась до 800 или 900 с примерно 29 000 в середине 1970-х годов. [64] Это снижение объясняется нарушениями, вызванными Второй войной в Конго . [64] Считается, что браконьерами являются повстанцы майи-майи , низкооплачиваемые конголезские солдаты и местные ополченческие группы. [64] [65] Причины браконьерства включают убеждение, что бегемоты вредны для общества, а также финансовую выгоду. [66] По состоянию на 2016 год популяция бегемотов Вирунга, похоже, снова увеличилась, возможно, из-за лучшей защиты со стороны смотрителей парка, которые работали с местными рыбаками. [67] Продажа мяса бегемота является незаконной, но сотрудникам Национального парка Вирунга сложно отслеживать продажи на черном рынке. [65] [66] Мясо бегемота высоко ценится в некоторых районах Центральной Африки, а зубы могут использоваться в качестве замены слоновой кости. [68]

В Колумбии существует популяция бегемотов , произошедшая от плененных особей, сбежавших из поместья Пабло Эскобара после его смерти в 1993 году. К 2020-м годам их численность выросла до 100, и экологи считают, что популяцию следует искоренить, поскольку они быстро размножаются и представляют растущую угрозу для людей и окружающей среды. Попытки контролировать их включают стерилизацию и отстрел . [69]

Поведение и экология

Видео бегемотов в дикой природе

Бегемоты ведут полуводный образ жизни , им требуется достаточно воды для погружения, при этом они находятся близко к траве. [36] В основном они живут в пресноводной среде обитания, но их можно встретить в эстуариях . [1] Они предпочитают относительно спокойные воды с пологими берегами, хотя самцы бегемотов также могут быть найдены в очень небольшом количестве в более быстрых водах со скалистыми склонами. [39] : 264  Как и большинство травоядных, бегемоты будут потреблять различные растения, если их познакомить с ними в неволе, но их рацион в природе состоит почти полностью из травы, с минимальным потреблением водных растений. [70] Бегемоты проводят большую часть дня в воде, чтобы оставаться прохладными и увлажненными. Незадолго до наступления ночи они покидают воду, чтобы добыть корм на суше. Бегемот будет проходить 3–5 км (1,9–3,1 мили) за ночь, съедая около 40 кг (88 фунтов) травы. К рассвету они снова оказываются в воде. [36]

Несмотря на то, что бегемот является полуводным, взрослый бегемот не особенно хорош в плавании и не умеет плавать. Он редко заходит в глубокую воду; когда это происходит, животное перемещается, отталкиваясь от дна. Взрослый бегемот появляется на поверхности каждые четыре-шесть минут, в то время как молодым особям необходимо дышать каждые две-три минуты. [7] : 3–4  Бегемоты передвигаются по суше рысью , и движения конечностей не меняются между скоростями. Они могут достичь воздушной стадии (стадии, когда все конечности оторваны от земли), когда они двигаются достаточно быстро. Сообщается, что бегемоты достигают скорости 30 км/ч (19 миль в час), но это не подтверждено. [71] Они не способны прыгать, но могут подниматься по крутым берегам. [36] Бегемот спит, когда оба полушария мозга отдыхают, как и все наземные млекопитающие, и обычно спит на суше или в воде с открытыми ноздрями. Несмотря на это, он может спать, находясь под водой, периодически всплывая, чтобы подышать, не просыпаясь. По-видимому, они переходят между различными фазами сна быстрее, чем другие млекопитающие. [72]

Из-за своего размера и привычки выбирать одни и те же пути для кормления бегемоты могут оказывать значительное влияние на землю, по которой они ходят, очищая ее от растительности и опуская почву. В течение длительных периодов бегемоты могут изменять пути болот и каналов. [73] Испражняясь в воде, животные также, по-видимому, передают микробы из своего кишечника, влияя на биогеохимический цикл . [74] Иногда бегемотов снимали на видео, поедая падаль , обычно около воды. Есть и другие сообщения о поедании мяса и даже о каннибализме и хищничестве . [75] Анатомия желудка бегемотов не приспособлена к плотоядности, и поедание мяса, вероятно, вызвано недостатком питательных веществ или просто ненормальным поведением. [7] : 82–84 

Общественная жизнь

Стручок бегемота

Изучать взаимодействие быков и коров сложно, поскольку у бегемотов нет полового диморфизма , поэтому коровы и молодые быки почти неразличимы в полевых условиях. [76] Стаи бегемотов колеблются, но могут содержать более 100 бегемотов. Хотя они лежат близко друг к другу, у взрослых особей почти не развиваются социальные связи. Самцы устанавливают территории в воде, но не на суше, и они могут варьироваться от 250 до 500 м (820–1640 футов) в озерах и от 50 до 100 м (160–330 футов) в реках. Территории покидаются, когда вода высыхает. Бык имеет доступ ко всем коровам на своей территории для размножения. Молодым холостякам разрешено оставаться до тех пор, пока они подчиняются ему. Молодой самец может бросить вызов старому быку за контроль над территорией. Внутри стад бегемоты, как правило, разделяются по полу и статусу. Самцы-холостяки отдыхают рядом с другими холостяками, самки с другими самками, а территориальный самец находится в одиночестве. Когда бегемоты выходят из воды пастись, они делают это по отдельности. [7] : 4–5, 49–50 

Самцы бегемотов дерутся

Бегемоты занимаются «разбрасыванием навоза», что подразумевает дефекацию с вращением хвоста для распределения фекалий по большей площади. Разбрасывание навоза происходит как на суше, так и в воде, и его функция не совсем понятна. Маловероятно, что оно выполняет территориальную функцию, так как животные устанавливают свои территории только в воде. Они могут использоваться в качестве троп между водой и пастбищами. [7] : 5, 51–52  «Зеванье» служит демонстрацией угрозы. [36] Во время драки быки используют свои резцы, чтобы блокировать атаки друг друга, а свои большие клыки — как наступательное оружие. [39] : 259–260  Когда бегемоты становятся перенаселенными или среда обитания сокращается, быки иногда пытаются убить детенышей , но такое поведение не распространено в нормальных условиях. [77]

Наиболее распространенная вокализация бегемотов — «хрипящий гудок», который может распространяться на большие расстояния по воздуху. [78] Этот зов начинается с пронзительного визга, за которым следует более глубокий, резонирующий зов. [7] : 5  Животные могут распознавать крики других особей. Бегемоты с большей вероятностью будут реагировать на хрипящие гудки незнакомцев, чем на те, с которыми они более знакомы. [78] Когда им угрожают или они встревожены, они производят выдохи, [36] а боевые быки будут громко реветь. [7] : 5  Зарегистрировано, что бегемоты производят щелчки под водой, которые могут иметь эхолокационные свойства. [79] Они обладают уникальной способностью держать голову частично над водой и издавать крик, который распространяется как по воде, так и по воздуху; отдельные особи реагируют как над, так и под водой. [80]

Репродукция

Консервированный плод бегемота
Корова и теленок

Коровы достигают половой зрелости в возрасте от пяти до шести лет и имеют период беременности восемь месяцев. [81] Исследование эндокринной системы показало, что коровы могут начать половое созревание уже в три или четыре года. [82] Быки достигают зрелости примерно в 7,5 лет. Как зачатия, так и роды наиболее часты во время сезона дождей . У самцов бегемотов всегда подвижные сперматозоиды , и они могут размножаться круглый год. [7] : 59–61, 66  После того, как самка бегемота забеременеет, она, как правило, не начнет овуляцию снова в течение 17 месяцев. [82] Бегемоты спариваются в воде, при этом корова остается под поверхностью, [7] : 63  ее голова периодически появляется, чтобы сделать вдох. Коровы рожают в уединении и возвращаются в течение 10–14 дней. Телята рождаются на суше или мелководье [36] весом в среднем 50 кг (110 фунтов) и средней длиной около 127 см (50 дюймов). Самка лежит на боку, когда кормит, что может происходить под водой или на суше. Детеныши переносятся на спине матерей в глубокой воде. [7] : 4, 64 

Матери-бегемоты очень защищают своих детенышей, не подпуская других слишком близко. [36] Была зафиксирована одна корова, защищавшая тушу теленка после его смерти. [83] Телята могут временно содержаться в яслях , охраняемых одним или несколькими взрослыми, и будут играть между собой. [36] Как и многие другие крупные млекопитающие, бегемоты описываются как К-стратеги , в этом случае они обычно производят только одного большого, хорошо развитого детеныша каждые пару лет (а не много маленьких, плохо развитых детенышей несколько раз в год, как это часто бывает у мелких млекопитающих, таких как грызуны). [82] [77] Телятам больше не нужно сосать грудь, когда им исполняется год. [7] : 64 

Межвидовые взаимодействия

Бегемот и нильский крокодил бок о бок в Национальном парке Крюгера

Бегемоты сосуществуют рядом с различными крупными хищниками в своих местах обитания. Известно, что нильские крокодилы , львы и пятнистые гиены охотятся на молодых бегемотов. [36] Помимо этого, взрослые бегемоты обычно не подвергаются охоте со стороны других животных из-за их агрессии и размера. Были зарегистрированы случаи, когда большие львиные прайды успешно охотились на взрослых бегемотов, но это, как правило, редкость. [84] Львы иногда охотятся на взрослых в национальном парке Горонгоса , а телят иногда забирают в Вирунге. [85] Крокодилы часто становятся объектами агрессии бегемотов, вероятно, потому, что они часто обитают в тех же прибрежных местах обитания; крокодилы могут быть либо агрессивно вытеснены, либо убиты бегемотами. [86] В свою очередь, очень большие нильские крокодилы иногда охотятся на телят, «полувзрослых» бегемотов и, возможно, также на взрослых самок бегемотов. Также были замечены группы крокодилов, которые добивали еще живых самцов бегемотов, ранее получивших ранения в брачных боях с другими самцами. [87] [88]

Бегемоты иногда посещают станции очистки, чтобы определенные виды рыб очистили их от паразитов. Они сигнализируют о своей готовности к этой услуге, широко открывая рты. Это пример мутуализма , при котором бегемот получает выгоду от очистки, в то время как рыба получает пищу. [89] Дефекация бегемота создает аллохтонные отложения органического вещества вдоль русла реки. Эти отложения имеют неясную экологическую функцию. [70] Исследование 2015 года пришло к выводу, что помет бегемота обеспечивает питательными веществами из наземного материала для рыб и водных беспозвоночных, [90] в то время как исследование 2018 года показало, что их помет может быть токсичным для водной флоры и фауны в больших количествах из-за поглощения растворенного кислорода в водоемах. [91] [92]

Паразитический моногенный плоский червь Oculotrema hippopotami заражает глаза бегемота, в основном мигательную перепонку. Это единственный моногенный вид (который обычно живет на рыбе), который, как известно, живет на млекопитающем. [93]

Бегемоты и люди

Бегемот ( «Уильям» ), Среднее царство Египта , ок. 1961–1878 гг. до н. э.
Римская мозаика, изображающая бегемота в реке Нил, Римский Египет , I в. н.э.

Следы порезов на костях H. amphibius , найденные в пещере Боломор , месте в Испании, где сохранились окаменелости возрастом от 230 000 до 120 000 лет, свидетельствуют о разделке бегемотов неандертальцами . [94] [95] Самые ранние свидетельства взаимодействия современного человека с бегемотами получены из следов разделки на костях бегемота, найденных в формации Бури и датируемых примерно 160 000 лет назад. [96] В горах Тассилин-Аджер в центральной Сахаре недалеко от Джанета были найдены образцы искусства возрастом 4000–5000 лет, на которых изображена охота на бегемотов . [7] : 1  Древние египтяне считали бегемота свирепым, и изображения на гробницах знати показывают, как люди охотятся на них. [97]

Бегемот был также известен грекам и римлянам . Греческий историк Геродот описал бегемота в «Истории» (написанной около 440 г. до н. э.), а римский натуралист Плиний Старший писал о бегемоте в своей энциклопедии Naturalis Historia (написанной около 77 г. н. э.). [60] [98] Народ йоруба называл бегемота эринми , что означает «слон воды». [99] Некоторые отдельные бегемоты добились международной известности. Хуберта стала знаменитостью во время Великой депрессии, пройдя большое расстояние через Южную Африку . [100] [101] : 111–112 

Нападения на людей

Бегемот считается чрезвычайно агрессивным и часто сообщается о том, что он нападает на лодки и атакует их. [102] Небольшие лодки могут быть легко опрокинуты бегемотами, а пассажиры могут быть ранены или убиты животными или утонуть в воде. В одном случае 2014 года в Нигере лодка была опрокинута бегемотом, и 13 человек погибли. [103] Бегемоты часто совершают набеги на сельскохозяйственные культуры, если появляется такая возможность, и люди могут вступать с ними в конфликт в таких случаях. Эти столкновения могут быть фатальными как для людей, так и для бегемотов. [104]

По словам историка Птолемея Манефона , фараон Менес был похищен, а затем убит бегемотом. [105]

В зоопарках

Обайш отдыхает в Лондонском зоопарке в 1852 году.

Бегемоты уже давно являются популярными животными в зоопарках. Первое упоминание о бегемотах, взятых в неволю для показа, датируется 3500 годом до нашей эры в Иераконполисе, Египет. [106] Первым бегемотом в зоопарке в современной истории был Обайш , который прибыл в Лондонский зоопарк 25 мая 1850 года, где он привлекал до 10 000 посетителей в день и вдохновил на создание популярной песни «Полька бегемота». [107]

Бегемоты, как правило, хорошо размножаются в неволе; рождаемость ниже, чем в дикой природе, но это можно объяснить желанием зоопарков ограничить рождаемость, поскольку содержание бегемотов обходится сравнительно дорого. [107] [108] Начиная с 2015 года, зоопарк Цинциннати построил экспозицию стоимостью 73 миллиона долларов США для размещения трех взрослых бегемотов, включающую резервуар объемом 250 000 л (55 000 имп галлонов; 66 000 галлонов США). Современные вольеры для бегемотов также имеют сложную систему фильтрации отходов животного, подводную зону наблюдения для посетителей и стекло, которое может быть толщиной до 9 см (3,5 дюйма) и способно удерживать воду под давлением 31 кПа (4,5 фунта на квадратный дюйм). [101] : 158–159 

Культурное значение

Маски бегемота Ijaw

В египетской мифологии бог Сет принимает форму красного бегемота и сражается с Гором за контроль над землей, но терпит поражение. Богиня Таурт изображается как беременная женщина с головой бегемота, олицетворяющая яростную материнскую любовь. [109] Народ иджо из дельты Нигера носили маски водных животных, таких как бегемот, когда исповедовали культы водных духов , [110] а бивни бегемота использовались в ритуалах гадания йоруба. [111] Маски бегемота также использовались в погребальных ритуалах ньяу у чева в Южной Африке. [101] : 120  По словам Роберта Баден-Пауэлла , воины зулу упоминали бегемотов в военных песнопениях. [112] Считается, что Бегемот из Книги Иова , 40:15–24 , основан на бегемоте. [113]

Бегемоты были предметом различных африканских народных сказок . Согласно истории Сан , когда Создатель определил каждому животному его место в природе, бегемоты захотели жить в воде, но им было отказано из-за страха, что они съедят всю рыбу. После просьб и мольб бегемотам наконец разрешили жить в воде при условии, что они будут есть траву вместо рыбы и бросать свой помет, чтобы его можно было осмотреть на предмет рыбьих костей. В сказке Ндебеле у бегемота изначально были длинные, красивые волосы, но их поджег ревнивый заяц, и бегемоту пришлось прыгнуть в близлежащий бассейн. Бегемот потерял большую часть своих волос и был слишком смущен, чтобы выйти из воды. [114]

«Полька Бегемот»

Бегемоты редко изображались в европейском искусстве в эпоху Возрождения и Барокко из-за меньшего доступа европейцев к образцам. Одним из заметных исключений является картина Питера Пауля Рубенса « Охота на бегемота и крокодила » (1615–1616). [101] : 122–123  С тех пор, как Обайш вдохновил «Польку бегемотов», бегемоты стали популярными животными в западной культуре из-за своего пухлого вида, который многие считают комичным. [107] В фильме Диснея «Фантазия» была показана балерина-бегемот, танцующая под оперу «Джоконда» . Действие фильма «Гиппопотам Хьюго» происходит в Танзании, и главный герой пытается избежать резни с помощью местных детей. В фильмах «Мадагаскар» есть бегемот по имени Глория . [101] : 128–129  Бегемоты даже вдохновили популярную настольную игру « Голодные голодные бегемоты» . [115]

Среди самых известных стихотворений о бегемоте — «Бегемот» Т. С. Элиота , где он использует животное для представления католической церкви. Бегемоты упоминаются в рождественской песне « Я хочу бегемота на Рождество », которая стала хитом для детской звезды Гейлы Пиви в 1953 году. Они также фигурируют в популярной «Песне о бегемоте» Фландерса и Суонна . [101] : 128, 136 

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ abcdef Льюисон, Р.; Плухачек, Дж. (2017). "Hippopotamus amphibius". Красный список угрожаемых видов МСОП . 2017 : e.T10103A18567364. doi : 10.2305/IUCN.UK.2017-2.RLTS.T10103A18567364.en . Получено 19 ноября 2021 г.
  2. ^ "ITIS on Hippopotamus amphibius". Интегрированная таксономическая информационная система . Архивировано из оригинала 26 августа 2014 года . Получено 29 июля 2007 года .
  3. ^ ἱπποπόταμος, ἵππος, ποταμός. Лидделл, Генри Джордж ; Скотт, Роберт ; Греко-английский лексикон в проекте «Персей» .
  4. ^ "Hippopotamus". Онлайн-словарь Merriam-Webster . Получено 18 июля 2007 г.
  5. ^ Харпер, Дуглас. "гиппопотам". Онлайн-словарь этимологии .
  6. ^ "Множественное число от hippopotamus". Oxford English Dictionary . Архивировано из оригинала 13 октября 2008 года . Получено 18 июля 2007 года .
  7. ^ abcdefghijklmnopqrstu v Eltringham, SK (1999). Бегемоты: естественная история и охрана природы . Poyser Natural History Series. Academic Press. ISBN 978-0-85661-131-5.
  8. ^ Лидеккер, Р. (1915). Каталог копытных млекопитающих Британского музея естественной истории, т. 4. Том 4. Британский музей. С. 389–392.
  9. ^ abc Okello, JBA; Nyakaana, S.; Masembe, C.; Siegismund, HR; Arctander, P. (2005). «Изменение митохондриальной ДНК обыкновенного бегемота: свидетельство недавнего расширения популяции». Heredity . 95 (3): 206–215. doi : 10.1038/sj.hdy.6800711 . PMID  16030528.
  10. ^ Мейард, Эрик, ред. (сентябрь 2005 г.). «Suiform Soundings: The IUCN/SSC Pigs, Peccaries, and Hippos Specialist Group (PPHSG) Newsletter» (PDF) . IUCN . 5 (1).
  11. ^ Tsagkogeorga, G.; McGowen, MR; Davies, KTJ; Jarman, S.; Polanowski, A.; Bertelsen, MF; Rossiter, SJ (2015). "Филогеномный анализ роли и сроков молекулярной адаптации при водном переходе цетартиодактильных млекопитающих". Royal Society Open Science . 2 (9): 150156. Bibcode :2015RSOS....250156T. doi :10.1098/rsos.150156. PMC 4593674 . PMID  26473040. 
  12. ^ ab Ursing, BM; Arnason U. (1998). «Анализ митохондриальных геномов убедительно подтверждает кладу бегемот-кит». Труды Королевского общества . 265 (1412): 2251–2255. doi :10.1098/rspb.1998.0567. PMC 1689531. PMID  9881471 . 
  13. ^ abc Gatesy, J. (1997). «Больше ДНК-поддержки клады Cetacea/Hippopotamidae: ген белка свертывания крови гамма-фибриноген». Молекулярная биология и эволюция . 14 (5): 537–543. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a025790 . PMID  9159931.
  14. ^ Гейслер, Дж. Х.; Теодор, Дж. М. (2009). «Филогения бегемотов и китов». Nature . 458 (7236): E1–E4, обсуждение E5. Bibcode :2009Natur.458....1G. doi :10.1038/nature07776. PMID  19295550. S2CID  4320261.
  15. ^ abc Sanders, R. (2005). «Ученые обнаружили недостающее звено между дельфином, китом и его ближайшим родственником, бегемотом». Science News Daily . Архивировано из оригинала 26 февраля 2015 года . Получено 8 января 2011 года .
  16. ^ abcd Boisserie, J.-R.; Lihoreau, F.; Brunet, M. (2005). «Положение Hippopotamidae в Cetartiodactyla». Труды Национальной академии наук . 102 (5): 1537–1541. Bibcode : 2005PNAS..102.1537B . doi : 10.1073/pnas.0409518102 . PMC 547867. PMID  15677331. 
  17. ^ аб Буассери, младший; Лихоро, Ф.; Брюне, М. (2005). «Происхождение Hippopotamidae (Mammalia, Cetartiodactyla): к разрешению». Зоологика Скрипта . 34 (2): 119–143. дои : 10.1111/j.1463-6409.2005.00183.x. S2CID  83768668.
  18. ^ Lihoreau, F.; Boisserie, J.-R.; Manthi, FK; Ducrocq. S. (2015). «Бегемоты произошли от самой длинной последовательности эволюции наземных китопарнокопытных в Африке». Nature Communications . 6 : 6264. Bibcode : 2015NatCo...6.6264L. doi : 10.1038/ncomms7264 . PMID  25710445.
  19. ^ Lihoreau, F. (2015). "Новые ископаемые из Кении точно определяют происхождение бегемота". Serious Science . Получено 5 июня 2021 г. .
  20. ^ Буассери, Ж.-Р. (2005). «Филогения и таксономия Hippopotamidae (Mammalia: Artiodactyla): обзор, основанный на морфологии и кладистическом анализе». Зоологический журнал Линнеевского общества . 143 : 1–26. doi : 10.1111/j.1096-3642.2004.00138.x .
  21. ^ Аб ван дер Маде Дж., Сахнуни М. и Булаграиф К. 2017. Горгопс бегемота из Эль-Хербы (Алжир) и контекст его биогеографии. В материалах II совещания по предыстории Африки: Бургос, 15–16 апреля 2015 г., Сахнуни М., Семау С., Риос Гарайзар Дж. (ред.). СЕНЬЯ: Бургос; 135–169.
  22. ^ Пандольфи, Л.; Мартино, Р.; Бельведер, М.; Мартинес-Наварро, Б.; Медин, Т.; Либсекал, И.; Рук, Л. (2023). «Последние раннеплейстоценовые бегемоты из местонахождения человека Буйя (Эритрея)». Quaternary Science Reviews . 308 : 108039. Bibcode :2023QSRv..30808039P. doi :10.1016/j.quascirev.2023.108039. S2CID  258024770.
  23. ^ ab Stuenes, S. (1989). «Таксономия, привычки и взаимоотношения субфоссильных мадагаскарских бегемотов Hippopotamus lemerlei и H. madagascariensis ». Журнал палеонтологии позвоночных . 9 (3): 241–268. doi :10.1080/02724634.1989.10011761.
  24. ^ Берни, ДА; Рамилисонина (1998). «Килопилопицофы, Кидоки и Бокибоки: рассказы о странных животных из Бело-сюр-Мер, Мадагаскар, и мегафаунистическое «окно вымирания»". Американский антрополог . 100 (4): 957–966. doi :10.1525/aa.1998.100.4.957. JSTOR  681820.
  25. ^ Chaix L, Faure M, Guérin C, Honegger M. Kaddanarti, a Lower Playstocene Assemblage from Northern Sudan. В: Krzyżaniak L, Kroeper K, Kobusiewicz M, editors. Recent Research into the Stone Age of Northeastern Africa. Познань: Poznań Archaeological Museum; 2000. стр. 33–46.
  26. ^ Хатчинсон, Дж. Р. (2021). «Эволюционная биомеханика локомоторной функции у гигантских наземных животных». Журнал экспериментальной биологии . 224 (11). doi : 10.1242/jeb.217463. ISSN  0022-0949. PMC 8214834. PMID 34100541  . 
  27. ^ Адамс, Н. Ф.; Кэнди, И.; Шреве, Д. К. (2022). «Ранний плейстоценовый бегемот из пещеры Уэстбери, Сомерсет, Англия: поддержка ранее нераспознанного умеренного интервала в британской четвертичной летописи». Журнал четвертичной науки . 37 (1): 28–41. Bibcode : 2022JQS....37...28A. doi : 10.1002/jqs.3375 . S2CID  244179438.
  28. ^ Симмонс, А. (2000). «Вымирание фауны в островном обществе: охотники на карликовых бегемотов Кипра». Геоархеология . 15 (4): 379–381. Bibcode :2000Gearc..15..379G. doi :10.1002/(SICI)1520-6548(200004)15:4<379::AID-GEA7>3.0.CO;2-E.
  29. ^ Петронио, К. (1995). «Заметка о таксономии бегемотов плейстоцена» (PDF) . Ibex . 3 : 53–55. Архивировано из оригинала (PDF) 12 сентября 2008 г.
  30. ^ Оуэн-Смит, Р. Н. (1992). Мегагербиворы: влияние очень большого размера тела на экологию . Cambridge University Press. стр. 6–14. ISBN 9780521426374.
  31. ^ Маршалл, П. Дж.; Сэйер, Дж. А. (1976). «Экология популяции и реакция на вырубку популяции бегемотов в восточной Замбии». Журнал прикладной экологии . 13 (2): 391–403. doi :10.2307/2401788. JSTOR  2401788.
  32. ^ "Физическое описание" . Получено 22 октября 2020 г.
  33. ^ "Hippopotamus amphibius" . Получено 22 октября 2020 г. .
  34. ^ ab "Hippopotamus". Архивировано из оригинала 8 августа 2020 года . Получено 22 октября 2020 года .
  35. ^ Элтрингем, СК (2001). «Бегемоты». В MacDonald, D. (ред.). Энциклопедия млекопитающих (2-е изд.). Oxford University Press . стр. 491. ISBN 978-0-7607-1969-5.
  36. ^ abcdefghijkl Эстес, Р. (1992). Руководство по поведению африканских млекопитающих: включая копытных, плотоядных, приматов. Издательство Калифорнийского университета. С. 222–226. ISBN 978-0-520-08085-0.
  37. ^ Coughlin, BL; Fish, FE (2009). «Подводное передвижение бегемота: движения в условиях пониженной гравитации для массивного млекопитающего». Журнал маммологии . 90 (3): 675–679. doi : 10.1644/08-MAMM-A-279R.1 . S2CID  51686926.
  38. ^ Исследование млекопитающих. Marshall Cavendish Corporation. 2008. стр. 616. ISBN 9780761477280.
  39. ^ abcdefgh Kingdon, J. (1988). Млекопитающие Восточной Африки: Атлас эволюции в Африке . Том 3, часть B: Крупные млекопитающие. Издательство Чикагского университета. С. 256–277. ISBN 978-0-226-43722-4.
  40. ^ Рейденберг, Дж. С. (2017). «Механизмы производства звуков наземными, полуводными и полностью водными млекопитающими» (PDF) . Акустика сегодня . 13 (2): 35–43.
  41. ^ Херринг, SW (1975). «Адаптации к зеванию у бегемота и его родственников». Forma et Functio . 8 : 85–100.
  42. ^ Кин, Сэм (2018). "Потеть кровью". Дистилляции . 4 (2): 5. Получено 20 августа 2018 г.
  43. ^ Аб Сайкава, Ю.; Хасимото, К.; Наката, М.; Ёшихара, М.; Нагай, К.; Ида, М.; Комия, Т. (2004). «Химия пигментов: красный пот бегемота». Природа . 429 (6990): 363. Бибкод : 2004Natur.429..363S. дои : 10.1038/429363а . PMID  15164051. S2CID  4404922.
  44. ^ Яблонски, Н.Г. (2013). Кожа: естественная история. Издательство Калифорнийского университета. п. 34. ISBN 978-0-520-24281-4.
  45. ^ "Старейшему бегемоту исполнилось 55!". Зоопарк Мескер-Парк . 2006. Архивировано из оригинала 27 сентября 2007 года . Получено 21 июня 2007 года .
  46. ^ "Celebrate with Donna". Evansville Courier & Press . 2007. Архивировано из оригинала 16 января 2014 года . Получено 15 июля 2007 года .
  47. ^ Fears, D. (2012). «Прощай, Донна: старейший в мире бегемот в неволе умер в возрасте 61 года». Today.com. Архивировано из оригинала 4 июня 2013 года . Получено 12 сентября 2013 года .
  48. ^ "Берта, самый старый бегемот в мире, умерла в возрасте 65 лет". BBC News . 2017 . Получено 29 ноября 2020 .
  49. ^ Lentz-Janney, M. (2021). «Наш любимый житель Хомосасса Спрингс: бегемот Лу». Authentic Florida . Получено 31 января 2024 г.
  50. ^ Мекоцци, Бениамино; Яннуччи, Алессио; Манчини, Марко; Тентори, Дэниел; Кавасинни, Кьяра; Конти, Якопо; Мессина, Маттиа Юрий; Сарра, Алекс; Сарделла, Рафаэле (22 ноября 2023 г.). Карневале, Джорджио (ред.). «Подкрепление идеи раннего расселения Hippopotamus amphibius в Европе: реставрация и междисциплинарное исследование черепа среднего плейстоцена Кава Монтанари (Рим, центральная Италия)». ПЛОС ОДИН . 18 (11): e0293405. Бибкод : 2023PLoSO..1893405M. дои : 10.1371/journal.pone.0293405 . ISSN  1932-6203. PMC 10664965. PMID  37992018 . 
  51. ^ аб Фидальго, Дарио; Мадурелл-Малапеира, Джоан; Мартино, Роберта; Пандольфи, Лука; Росас, Антонио (10 января 2024 г.). «Обновленный обзор окаменелостей четвертичных гиппопотамов с Пиренейского полуострова». Четвертичный период . 7 (1): 4. дои : 10,3390/quat7010004 . hdl : 10261/345195 . ISSN  2571-550Х.
  52. ^ Бриатико, Джузеппе; Джоя, Патриция; Бохеренс, Эрве (10 декабря 2023 г.). «Диета и среда обитания млекопитающих позднего среднего плейстоцена из стоянки Казаль-де-Пацци (Рим, Италия) с использованием стабильных соотношений изотопов углерода и кислорода». Quaternary International . 676 : 53–62. Bibcode : 2023QuInt.676...53B. doi : 10.1016/j.quaint.2023.11.002 . Получено 27 апреля 2024 г. – через Elsevier Science Direct.
  53. ^ Мартино, Р.; Пандольфи, Л. (3 июля 2022 г.). «Записи о четвертичных бегемотах из Италии». Историческая биология . 34 (7): 1146–1156. Bibcode : 2022HBio...34.1146M. doi : 10.1080/08912963.2021.1965138. ISSN  0891-2963. S2CID  239713930.
  54. ^ ab Athanassiou, Athanassios (2022), Vlachos, Evangelos (ред.), «Ископаемые останки континентальных бегемотов (Mammalia: Artiodactyla: Hippopotamidae) в Греции», Fossil Vertebrates of Greece, т. 2 , Cham: Springer International Publishing, стр. 281–299, doi : 10.1007/978-3-030-68442-6_9, ISBN 978-3-030-68441-9, S2CID  239839913 , получено 26 января 2024 г.
  55. ^ Пушкина, Диана (июль 2007). «Плейстоценовое восточное распространение в Евразии видов, связанных с эемским комплексом Palaeoloxodon antiquus». Обзор млекопитающих . 37 (3): 224–245. doi :10.1111/j.1365-2907.2007.00109.x. ISSN  0305-1838.
  56. ^ van Kolfschoten, Th. (август 2000 г.). «Эемская фауна млекопитающих Центральной Европы». Netherlands Journal of Geosciences . 79 (2–3): 269–281. Bibcode : 2000NJGeo..79..269V. doi : 10.1017/S0016774600021752. ISSN  0016-7746.
  57. ^ Шреве, Даниэль К. (январь 2009 г.). «Новая находка плейстоценового бегемота из террасных отложений реки Северн, Глостер, Великобритания — палеоэкологическая обстановка и стратиграфическое значение». Труды Ассоциации геологов . 120 (1): 58–64. Bibcode : 2009PrGA..120...58S. doi : 10.1016/j.pgeola.2009.03.003.
  58. ^ Хорвиц, Лиора Кольска; Чернов, Эйтан (1990). «Культурные и экологические последствия находок костей бегемота в археологических контекстах Леванта». Бюллетень американских школ восточных исследований . 280 (280): 67–76. doi :10.2307/1357310. JSTOR  1357310. S2CID  163871070.
  59. ^ Хаас, Георг (1953). «О появлении бегемота в железном веке в прибрежной зоне Израиля». Бюллетень американских школ восточных исследований . 132 (132): 30–34. doi :10.2307/1355798. JSTOR  1355798. S2CID  163758714.
  60. ^ аб Плиний Старший (1 января 1987 г.). «Глава 15, Книга VIII». Натуральная история . Vieweg+Teubner Verlag. ISBN 978-3-519-01652-6.(Перевод на английский язык; оригинал на латыни)
  61. ^ «The Hippopotamus Going — Extinction of the huge species at Right». The Sydney Morning Herald . 7 октября 1898 г. Получено 14 июля 2017 г.
  62. ^ "Приложения | CITES". cites.org . Получено 13 ноября 2022 г. .
  63. ^ "Hippo Haven". Smithsonian Magazine . 1 января 2006 г. Получено 23 января 2007 г.
  64. ^ abc "Бегемоты ДР Конго находятся на грани вымирания". BBC . 13 сентября 2005 г. Получено 14 ноября 2005 г.
  65. ^ ab Owen, James (24 октября 2006 г.). «Бегемоты, убитые сотнями в парке дикой природы Конго». National Geographic News. Архивировано из оригинала 20 февраля 2014 г. Получено 11 сентября 2013 г.
  66. ^ ab Sundaram, Anjan (12 сентября 2005 г.). «Бегемоты Конго быстро исчезают». Toronto Star .
  67. ^ Delaney, J.; Sautner, S. (3 ноября 2016 г.). «После долгой гибели из-за браконьерства бегемоты Вирунги возвращаются». Wildlife Conservation Society . Получено 25 ноября 2016 г.
  68. ^ Пирс, Фред (2003). «Браконьерство приводит к сокращению популяции бегемотов». New Scientist . Получено 26 апреля 2014 г.
  69. ^ Чарльз, Мэтью (17 января 2021 г.). «Быстрое размножение «кокаиновых бегемотов» в Колумбии необходимо остановить, говорят ученые». news.yahoo.com . The Telegraph . Получено 18 января 2021 г. .
  70. ^ ab Grey, J.; Harper, DM (2002). «Использование анализа стабильных изотопов для определения аллохтонных входов в озеро Найваша, опосредованных через кишечник бегемота». Изотопы в исследованиях здоровья окружающей среды . 38 (4): 245–250. Bibcode : 2002IEHS...38..245G. doi : 10.1080/10256010208033269. PMID  12725427. S2CID  216152807.
  71. ^ Хатчинсон, Дж. Р.; Прингл, Э. В. (2024). «Типы походки и параметры шага обыкновенного бегемота (Hippopotamus amphibius) на суше». PeerJ . 12 : e17675. doi : 10.7717/peerj.17675 . PMC 11227274 . 
  72. ^ Делл, Ли-Энн; Пацке, Нина; Споктер, Мухаммад А.; Бертельсен, Мадс Ф.; Сигел, Джером М.; Мангер, Пол Р. (2016). «Организация связанных со сном нейронных систем в мозге речного бегемота (Hippopotamus amphibius): самый необычный вид китопарнокопытных». Журнал сравнительной неврологии . 524 (10): 2036–2058. doi :10.1002/cne.23930. PMC 8716328. PMID  26588600 . 
  73. ^ Маккарти, ТС; Эллери, ВН; Блум, А (1998). «Некоторые наблюдения о геоморфологическом влиянии бегемота ( Hippopotamus amphibius L.) в дельте Окаванго, Ботсвана». African Journal of Ecology . 36 (1): 44–56. Bibcode : 1998AfJEc..36...44M. doi : 10.1046/j.1365-2028.1998.89-89089.x.
  74. ^ Даттон, CL; Субалуски, AL; Санчес, A.; Эстрела, S.; Лу, N.; Гамильтон, SK; Ньороге, L.; Рози, EJ; Пост, DM (2021). «Мета-кишечник: объединение сообществ кишечника животных и микробиомов окружающей среды». Scientific Reports . 11 (1): 23117. Bibcode :2021NatSR..1123117D. doi :10.1038/s41598-021-02349-1. PMC 8633035 . PMID  34848778. 
  75. ^ Дадли, Дж. П. (январь 1998 г.). «Сообщения о плотоядности обыкновенного бегемота Hippopotamus amphibius». Южноафриканский журнал исследований дикой природы . 28 (2): 58–59.
  76. ^ Беквитт, Р.; Ши, Дж.; Осборн, Д.; Крюгер, С.; Барклоу, В. (2002). "Метод определения пола на основе ПЦР у Hippopotamus amphibius" (PDF) . African Zoology . 37 (2): 127–130. doi :10.1080/15627020.2002.11657167. S2CID  88102117. Архивировано из оригинала (PDF) 17 июня 2010 г.
  77. ^ ab Lewison, R. (1998). «Детоубийство у бегемота: доказательства полигинности копытных». Ethology, Ecology & Evolution . 10 (3): 277–286. Bibcode :1998EtEcE..10..277L. doi :10.1080/08927014.1998.9522857. Архивировано из оригинала 6 марта 2011 г. Получено 11 июля 2010 г.
  78. ^ ab Thévenet, J.; Grimault, N.; Fonseca, P.; Mathevon, N. (2022). "Voice-mediated interactions in a megaherbivore" (PDF) . Current Biology . 32 (2): R70–R71. Bibcode :2022CBio...32..R70T. doi :10.1016/j.cub.2021.12.017. PMID  35077689. S2CID  246242737. Архивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 г.
  79. ^ Maust-Mohl, M; Soltis, J; Reiss, D (2018). «Производство подводных щелчков бегемотом ( Hippopotamus amphibius ) предполагает функцию эхолокации». Поведение . 155 (2–3): 231–251. doi :10.1163/1568539X-00003484. JSTOR  26488527.
  80. ^ Барклоу, Уильям Э. (2004). «Низкочастотные звуки и амфибийная коммуникация у Hippopotamus amphibious». Журнал Акустического общества Америки . 115 (5): 2555. Bibcode : 2004ASAJ..115.2555B. doi : 10.1121/1.4783854.
  81. ^ Браун, К. Эмерсон (ноябрь 1924 г.). «Выращивание бегемотов в неволе». Журнал маммологии . 5 (4): 243–246. doi :10.2307/1373731. JSTOR  1373731.
  82. ^ abc Graham, LH; Reid, K.; Webster, T.; Richards, M.; Joseph, S. (2002). «Эндокринные паттерны, связанные с размножением у нильского бегемота ( Hippopotamus amphibius ), по оценке анализа фекального прогестагена». Общая и сравнительная эндокринология . 128 (1): 74–81. doi :10.1016/S0016-6480(02)00066-7. PMID  12270790.
  83. ^ Инман, В. Л.; Леггетт, К. Э. А. (2020). «Наблюдения за реакцией стаи бегемотов на мертвого молодого бегемота ( Hippopotamus amphibius , Linnaeus 1758)». African Journal of Ecology . 58 (1): 123–125. Bibcode : 2020AfJEc..58..123I. doi : 10.1111/aje.12644. S2CID  191169281.
  84. ^ Хантер, Люк (2011). Хищники мира . Princeton University Press . ISBN 978-0-691-15228-8.
  85. ^ Шаллер, Джордж Б. (1972). Лев Серенгети: исследование отношений хищник–жертва . Издательство Чикагского университета. С. 208–209. ISBN 978-0-226-73639-6.
  86. ^ Росс, Чарльз А.; Гарнетт, Стивен (1989). Крокодилы и аллигаторы . Checkmark Books. ISBN 978-0-8160-2174-1.
  87. ^ Котт, Х. Б. (2010). «Научные результаты исследования экологии и экономического статуса нильского крокодила ( Crocodilus niloticus ) в Уганде и Северной Родезии». Труды Лондонского зоологического общества . 29 (4): 211–356. doi :10.1111/j.1096-3642.1961.tb00220.x.
  88. ^ Guggisberg, CAW (1972). Крокодилы: их естественная история, фольклор и сохранение . Дэвид и Чарльз. стр. 195. ISBN 978-0-7153-5272-4.
  89. ^ Балкомб, Джонатан (2006). Царство удовольствий: животные и природа хорошего самочувствия . Palgrave Macmillan. стр. 132–133. ISBN 978-1-4039-8602-3.
  90. ^ Макколи, DJ; и др. (2015). «Стабильные изотопы углерода предполагают, что питательные вещества, переносимые бегемотами, субсидируют водных потребителей в восточноафриканской реке». Экосфера . 6 (4): 1–11. doi : 10.1890/ES14-00514.1 .
  91. ^ Даттон, CL; Субалуски, AL; Гамильтон, SK; Рози, EJ; Пост, DM (2018). «Нагрузка органическими веществами от бегемотов вызывает перегрузку субсидий, что приводит к гипоксии и гибели рыбы ниже по течению». Nature Communications . 9 (1951): 1951. Bibcode :2018NatCo...9.1951D. doi :10.1038/s41467-018-04391-6. PMC 5956076 . PMID  29769538. 
  92. ^ Йонг, Эд (16 мая 2018 г.). «Бегемоты какают так много, что иногда умирает вся рыба». The Atlantic . Получено 23 июня 2021 г. .
  93. ^ Рубцова, Нью-Йорк; Хекманн, РА; Смит, В.Дж.; Луус-Пауэлл, В.Дж.; Халажян, А.; Ру, Ф. (2018). «Морфологические исследования стадий развития Oculotrema hippopotami (Monogenea: Polystomatidae), заражающих глаз Hippopotamus amphibius (Mammalia: Hippopotamidae), с использованием СЭМ и ЭДРA с заметками по гистопатологии». Корейский журнал паразитологии . 56 (5): 463–475. doi :10.3347/kjp.2018.56.5.463. PMC 6243182. PMID 30419732.  S2CID 53289954  . 
  94. ^ Pawłowska, K. (2017). «Крупные млекопитающие, пострадавшие от гомининов: палеогеография разделки туш в европейском раннем и среднем плейстоцене». Quaternary International . 438 : 104–115. Bibcode : 2017QuInt.438..104P. doi : 10.1016/j.quaint.2017.03.043.
  95. ^ Бласко, Рут; Роселл, Хорди; Фернандес Перис, Хосеп; Арсуага, Хуан Луис; Бермудес де Кастро, Хосе Мария; Карбонелл, Эудальд (июнь 2013 г.). «Доступность окружающей среды, поведенческое разнообразие и диета: зооархеологический подход на подуровне TD10-1 Гран-Долины (Сьерра-де-Атапуэрка, Бургос, Испания) и пещеры Боломор (Валенсия, Испания)». Четвертичные научные обзоры . 70 : 124–144. Бибкод : 2013QSRv...70..124B. doi :10.1016/j.quascirev.2013.03.008.
  96. ^ Кларк, JD; Бейен, Ю.; ВольдеГабриэль, Г.; Харт, ВК; Ренне, PR; Гилберт, Х.; Дефлер, А.; Сува, Г.; Като, С.; Людвиг, КР; Буассери, младший; Асфау, Берхане; Уайт, Т.Д. (2003). «Стратиграфический, хронологический и поведенческий контекст плейстоценового человека разумного из Среднего Аваша, Эфиопия». Природа . 423 (6941): 747–752. Бибкод : 2003Natur.423..747C. дои : 10.1038/nature01670. PMID  12802333. S2CID  4312418.
  97. ^ Атия, Ф. (2008). Древний Египет . Издательство Американского университета в Каире. стр. 164. ISBN 978-9771744399.
  98. ^ Геродот (2003). "Глава 71, Книга II". Истории . Oxford University Press, Incorporated. ISBN 978-0-19-521974-6.
  99. ^ Дрюал, М. Т. (1992). Ритуал йоруба: исполнители, игра, агентство . Indiana University Press. стр. 74. ISBN 978-0253112736.
  100. ↑ Chilvers, HA (1931). Huberta Goes South, A Record of Lone Trek of the Celebrated Zululand Hippopotamus . Лондон: Gordon & Gotch.
  101. ^ abcdef Уильямс, Э. (2017). Бегемот. Книги реакции . ISBN 9781780237794.
  102. ^ Томас, Пит (14 января 2015 г.). «Огромный бегемот нападает на сафари-лодку в Малави, Африка». Пит Томас На открытом воздухе.
  103. ^ "Нападение бегемота унесло жизни 13 человек, включая 12 детей, в лодке недалеко от столицы Нигера Ниамея". Australian Broadcasting Corporation. 20 ноября 2014 г.
  104. ^ Кендалл, CJ (2011). «Пространственная и сельскохозяйственная основа набегов на урожай уязвимого обыкновенного бегемота Hippopotamus amphibius вокруг национального парка Руаха, Танзания». Oryx . 45 (1): 28–34. doi : 10.1017/S0030605310000359 .
  105. ↑ Элдер, Э. (1849). Смит, У. (ред.). Словарь греческой и римской биографии и мифологии. Т. 2. Бостон: Чарльз С. Литтл и Джеймс Браун .
  106. ^ Роуз, М. (2010). «Первый в мире зоопарк-Иераконполис, Египет». Археология . 63 (1): 25–32.
  107. ^ abc Root, NJ (1993). «Гиппомания викторианской Англии». Естественная история . 103 : 34–39.
  108. ^ Снайдер, КД (2015). «Обыкновенный бегемот в дикой природе и в неволе: сохранение менее харизматичных видов». Журнал международного права и политики в области дикой природы . 18 (4): 337–354. doi : 10.1080/13880292.2015.1096162. S2CID  86295612.
  109. ^ Сакс, Б. (2001). Мифический зоопарк: энциклопедия животных в мировых мифах, легендах и литературе . ABC-CLIO. стр. 156. ISBN 9781576076125.
  110. ^ Сеги, Л. (1976). Маски Черной Африки . Courier Corporation. стр. 128. ISBN 978-0486231815.
  111. ^ Blier, SP (2015). Искусство и риск в Древнем Йоруба: История Ифе, Власть и Идентичность, около 1300. Cambridge University Press. стр. 328. ISBN 978-1107021662.
  112. ^ Orans, LP (1997). «Скаутинг в Южной Африке 1884–1890». Pinetreeweb. Архивировано из оригинала 28 июля 2014 года . Получено 29 марта 2011 года .
  113. ^ Мецгер, Б. М.; Куган, М. Д., ред. (1993). Оксфордский компаньон Библии. Оксфорд, Великобритания: Oxford University Press. стр. 76. ISBN 978-0-19-504645-8.
  114. ^ Гривз, Н.; Клемент, Р. (2000). Когда бегемот был волосатым: и другие рассказы из Африки . Struik. стр. 67–71. ISBN 978-1-86872-456-7.
  115. ^ Робинсон, ПТ; Флакке, ГЛ; Хентшель, КМ (2017). История карликового бегемота: загадка тропических лесов Западной Африки . Oxford University Press. ISBN 9780190611859.

Внешние ссылки

На Викискладе есть медиафайлы по теме Hippopotamus amphibius .
В Викицитатнике есть цитаты, связанные с бегемотами .