stringtranslate.com

Бацилла тюрингенская

Окраска по Граму Bacillus thuringiensis при увеличении 1000 ×

Bacillus thuringiensis (или Bt ) — грамположительная почвенная бактерия , наиболее часто используемый биологический пестицид во всем мире. B. thuringiensis также встречается в природе в кишечнике гусениц различных видов моли и бабочек , а также на поверхности листьев, в водной среде, в фекалиях животных, в среде, богатой насекомыми, на мукомольных заводах и в зернохранилищах. [1] [2] Также было замечено, что она паразитирует на моли, такой как Cadra calidella — в лабораторных экспериментах с C. calidella многие моли были больны из-за этого паразита. [3]

Во время споруляции многие штаммы Bt производят кристаллические белки (белковые включения), называемые дельта-эндотоксинами , которые обладают инсектицидным действием. Это привело к их использованию в качестве инсектицидов, а в последнее время и к генетически модифицированным культурам с использованием генов Bt, таким как кукуруза Bt . [4] Однако многие штаммы Bt, производящие кристаллы , не обладают инсектицидными свойствами. [5] Подвид israelensis обычно используется для борьбы с комарами [6] и грибными комарами . [7]

Как токсический механизм, белки cry связываются со специфическими рецепторами на мембранах клеток средней кишки ( эпителиальных ) целевых вредителей, что приводит к их разрыву. Другие организмы (включая людей, других животных и нецелевых насекомых), у которых нет соответствующих рецепторов в кишечнике, не могут быть затронуты белком cry , и, следовательно, не подвержены влиянию Bt. [8] [9]

Таксономия и открытие

В 1902 году японский инженер-шелкопряд Ишиватари Сигэтане (石渡 繁胤) впервые обнаружил B. thuringiensis у шелкопрядов . Он назвал его B. sotto , [10] используя японское слово sottō (卒倒, «коллапс») , здесь имея в виду бациллярный паралич. [11] В 1911 году немецкий микробиолог Эрнст Берлинер заново открыл его, когда выделил его как причину заболевания под названием Schlaffsucht у гусениц мучной моли в Тюрингии (отсюда и видовое название thuringiensis , «тюрингский»). [12] Позднее B. sotto был переименован в B. thuringiensis var. sotto . [13]

В 1976 году Роберт А. Захарян сообщил о наличии плазмиды в штамме B. thuringiensis и предположил участие плазмиды в образовании эндоспор и кристаллов. [14] [15] B. thuringiensis тесно связан с B. cereus , почвенной бактерией, и B. anthracis , возбудителем сибирской язвы ; эти три организма различаются в основном по своим плазмидам . [16] : 34–35  Как и другие члены рода, все три способны производить эндоспоры . [1]

Размещение видовой группы

B. thuringiensis помещен в группу Bacillus cereus , которая по-разному определяется как: семь близкородственных видов: B. cereus sensu stricto ( B. cereus ), B. anthracis , B. thuringiensis , B. mycoides , B. pseudomycoides и B. cytotoxicus ; [17] или как шесть видов в Bacillus cereus sensu lato: B. weihenstephanensis , B. mycoides , B. pseudomycoides , B. cereus , B. thuringiensis и B. anthracis . В этой группе Bt более тесно связан с B.ce. Он более отдаленно связан с Bw , Bm , Bp и B.cy. [18]

Подвиды

Существует несколько десятков признанных подвидов B. thuringiensis . Подвиды, обычно используемые в качестве инсектицидов, включают B. thuringiensis подвид kurstaki (Btk), подвид israelensis (Bti) иподвид aizawai (Bta). [19] [20] [21] [22] Некоторые линии Bti являются клональными. [18]

Генетика

Известно, что некоторые штаммы несут те же гены, которые продуцируют энтеротоксины в B. cereus , и поэтому возможно, что вся группа B. cereus sensu lato может иметь потенциал быть энтеропатогенами . [18]

Белки, которыми наиболее известен B. thuringiensis , кодируются генами cry . [23] В большинстве штаммов B. thuringiensis эти гены расположены на плазмиде (другими словами, cry не является хромосомным геном в большинстве штаммов). [24] [25] [26] [18] Если эти плазмиды потеряны, он становится неотличим от B. cereus , поскольку B. thuringiensis не имеет других видовых характеристик. Обмен плазмидами наблюдался как естественным образом, так и экспериментально как внутри Bt , так и между Bt и двумя конгенерами, B. cereus и B. mycoides . [18]

plcR является незаменимым регулятором транскрипции большинства факторов вирулентности , его отсутствие значительно снижает вирулентность и токсичность. Некоторые штаммы естественным образом завершают свой жизненный цикл с инактивированным plcR. Это половина двухгенного оперона вместе с гептапептидом papR . papR является частью системы распознавания кворума у ​​B. thuringiensis . [18]

Различные штаммы, включая Btk ATCC 33679, несут плазмиды, принадлежащие к более широкому семейству pXO1-подобных. (Семейство pXO1 является общим для B. cereus семейством с членами длиной ≈330 кб. Они отличаются от pXO1 заменой острова патогенности pXO1 .) Насекомый-паразит Btk HD73 несет плазмиду, подобную pXO2 (pBT9727), в которой отсутствует остров патогенности pXO2 размером 35 кб, и фактически не имеет идентифицируемых факторов вирулентности. (Семейство pXO2 не имеет замены острова патогенности, вместо этого просто отсутствует эта часть pXO2.) [18]

Геномы группы B. cereus могут содержать два типа интронов , называемых группой I и группой II. Штаммы Bt имеют по-разному 0–5 группы I и 0–13 группы II. [18]

До сих пор недостаточно информации, чтобы определить, произошла ли коэволюция хромосом и плазмид , обеспечивающая адаптацию к определенным экологическим нишам, или она вообще возможна. [18]

Общими для B. cereus , но пока не обнаруженными у других видов, в том числе у других членов этой группы видов, являются эффлюксный насос BC3663, амидогидролаза N -ацил - L -аминокислот BC3664 и метил-акцептирующий белок хемотаксиса BC5034. [18]

Протеом

Он имеет такое же разнообразие протеома, как и его близкий родственник B. cereus . [18]

В состав хлопкового белка BT входит «кристаллический белок».

Механизм инсектицидного действия

При споруляции B. thuringiensis образует кристаллы двух типов белковых инсектицидных дельта-эндотоксинов (δ-эндотоксинов), называемых кристаллическими белками или белками Cry, которые кодируются генами cry , и белками Cyt . [23]

Cry-токсины обладают специфической активностью против видов насекомых отрядов Lepidoptera (бабочки и чешуекрылые), Diptera (мухи и комары), Coleoptera (жуки) и Hymenoptera ( осы , пчелы , муравьи и пилильщики ), а также против нематод . [27] [28] Конкретным примером использования B. thuringiensis против жуков является борьба с колорадскими картофельными жуками в картофельных культурах. Таким образом, B. thuringiensis служит важным резервуаром Cry-токсинов для производства биологических инсектицидов и генетически модифицированных культур, устойчивых к насекомым . Когда насекомые проглатывают кристаллы токсинов, их щелочные пищеварительные тракты денатурируют нерастворимые кристаллы, делая их растворимыми и, таким образом, поддающимися разрезанию протеазами, обнаруженными в кишечнике насекомых, которые высвобождают токсин из кристалла. [24] Затем токсин Cry вводится в мембрану клеток кишечника насекомого, парализуя пищеварительный тракт и образуя пору. [29] Насекомое перестает есть и умирает от голода; живые бактерии Bt также могут колонизировать насекомое, что может способствовать смерти. [24] [29] [30] Смерть наступает в течение нескольких часов или недель. [31] Бактерии средней кишки восприимчивых личинок могут потребоваться для инсектицидной активности B. thuringiensis . [32]

Малая РНК B. thuringiensis , называемая BtsR1, может подавлять экспрессию токсина Cry5Ba вне хозяина, связываясь с сайтом RBS транскрипта токсина Cry5Ba, чтобы избежать поведенческой защиты нематод. Подавление приводит к увеличению потребления бактерий C. elegans . Затем экспрессия BtsR1 снижается после потребления, что приводит к производству токсина Cry5Ba и смерти хозяина. [33]

В 1996 году был открыт еще один класс инсектицидных белков в Bt: вегетативные инсектицидные белки (Vip; InterPro :  IPR022180 ). [34] [35] Белки Vip не имеют гомологии последовательностей с белками Cry, в целом не конкурируют за те же рецепторы, а некоторые убивают других насекомых, чем белки Cry. [34]

В 2000 году из неинсектицидных изолятов B. thuringiensis была обнаружена новая подгруппа белка Cry, названная параспорином . [36] Белки группы параспоринов определяются как B. thuringiensis и родственные бактериальные параспоральные белки, которые не являются гемолитическими, но способны преимущественно убивать раковые клетки. [37] По состоянию на январь 2013 года параспорины включают шесть подсемейств: PS1–PS6. [38]

Использование спор и белков в борьбе с вредителями

Споры и кристаллические инсектицидные белки, производимые B. thuringiensis, использовались для борьбы с насекомыми-вредителями с 1920-х годов и часто применялись в виде жидких спреев. [39] В настоящее время они используются в качестве специфических инсектицидов под торговыми наименованиями, такими как DiPel и Thuricide. Из-за своей специфичности эти пестициды считаются экологически чистыми, с небольшим или нулевым воздействием на людей, диких животных , опылителей и большинство других полезных насекомых , и используются в органическом земледелии ; [28] однако руководства по этим продуктам содержат много предупреждений об окружающей среде и здоровье человека, [40] [41] и европейская нормативная экспертная оценка 2012 года пяти одобренных штаммов, обнаруженных, хотя существуют данные, подтверждающие некоторые заявления о низкой токсичности для людей и окружающей среды, этих данных недостаточно, чтобы оправдать многие из этих заявлений. [42]

Новые штаммы Bt разрабатываются и внедряются с течением времени [43], поскольку насекомые развивают устойчивость к Bt, [44] или возникает желание вызвать мутации для изменения характеристик организма [45] [ необходимо разъяснение ] или использовать гомологичную рекомбинантную генную инженерию для улучшения размера кристаллов и повышения пестицидной активности, [46] или расширить круг хозяев Bt и получить более эффективные формулы. [47] Каждому новому штамму присваивается уникальный номер, и он регистрируется в Агентстве по охране окружающей среды США [48] , и могут быть предоставлены разрешения на генетическую модификацию в зависимости от «его родительских штаммов, предлагаемой схемы использования пестицидов, а также способа и степени, в которой организм был генетически модифицирован». [49] Формулы Bt, одобренные для органического земледелия в США, перечислены на веб-сайте Института обзора органических материалов (OMRI) [50] , а несколько веб-сайтов расширения университетов предлагают советы о том, как использовать препараты спор или белков Bt в органическом земледелии. [51] [29]

Использование генов Bt в генной инженерии растений для борьбы с вредителями

Бельгийская компания Plant Genetic Systems (теперь часть Bayer CropScience ) была первой компанией (в 1985 году), которая разработала генетически модифицированные культуры ( табак ) с устойчивостью к насекомым, экспрессируя гены cry из B. thuringiensis ; полученные культуры содержат дельта-эндотоксин . [52] [53] Табак Bt никогда не был коммерциализирован; растения табака используются для тестирования генетических модификаций, поскольку их легко генетически манипулировать, и они не являются частью продовольственного снабжения. [54] [55]

Токсины Bt, присутствующие в листьях арахиса (нижняя тарелка), защищают их от обширного повреждения, наносимого незащищенным листьям арахиса личинками малого кукурузного огневщика (верхняя тарелка). [56]

Использование

В 1995 годуРастения картофеля, продуцирующие токсин CRY 3A Bt, были одобрены Агентством по охране окружающей среды как безопасные , что сделало их первой культурой, модифицированной человеком и производящей пестициды, одобренной в США, [57] [58] хотя многие растения производят пестициды естественным образом, включая табак, кофейные растения , какао , хлопок и черный орех . Это был картофель сорта «New Leaf», и он был снят с рынка в 2001 году из-за отсутствия интереса. [59]

В 1996 годуБыла одобрена генетически модифицированная кукуруза , производящая белок Bt Cry , который уничтожил европейского кукурузного мотылька и родственные виды; впоследствии были введены гены Bt, убивающие личинки кукурузного жука.[60]

Гены Bt, внедренные в сельскохозяйственные культуры и одобренные для выпуска, включают в себя, по отдельности и в составе: Cry1A.105, CryIAb, CryIF, Cry2Ab, Cry3Bb1 , Cry34Ab1, Cry35Ab1, mCry3A и VIP, а также внедренные сельскохозяйственные культуры включают кукурузу и хлопок. [61] [62] : 285ff 

Генетически модифицированная кукуруза для производства VIP была впервые одобрена в США в 2010 году. [63]

В Индии к 2014 году более семи миллионов фермеров, выращивающих хлопок, занимающих двадцать шесть миллионов акров земли, принялиBt хлопок . [64]

Компания Monsanto разработаласоя, экспрессирующая Cry1Ac и ген устойчивости к глифосату для бразильского рынка, которая завершила бразильский процесс регулирования в 2010 году. [65] [66]

Были разработаны Bt осины , в частности гибриды Populus . Они действительно меньше страдают от повреждения листьев травоядными насекомыми . Однако результаты не были полностью положительными: предполагаемый результат — лучший выход древесины — не был достигнут, без преимуществ роста, несмотря на снижение повреждения травоядными; один из их основных вредителей все еще охотится на трансгенные деревья; и, кроме того, их опавшие листья разлагаются по-другому из-за трансгенных токсинов, что приводит к изменениям в популяциях водных насекомых поблизости. [67]

Энтузиасты сельского хозяйства изучают устойчивую к насекомым трансгенную кукурузу Bt

Исследования безопасности

Использование токсинов Bt в качестве защитных средств, включаемых в растения, вызвало необходимость проведения обширной оценки их безопасности для использования в пищевых продуктах и ​​потенциального непреднамеренного воздействия на окружающую среду. [68]

Оценка диетического риска

Опасения по поводу безопасности потребления генетически модифицированных растительных материалов, содержащих белки Cry , были рассмотрены в обширных исследованиях оценки диетического риска. Как токсический механизм, белки Cry связываются со специфическими рецепторами на мембранах клеток средней кишки ( эпителиальных ) целевых вредителей, что приводит к их разрыву. В то время как целевые вредители подвергаются воздействию токсинов в основном через материал листьев и стеблей, белки Cry также экспрессируются в других частях растения, включая следовые количества в зернах кукурузы, которые в конечном итоге потребляются как людьми, так и животными. [69] Однако другие организмы (включая людей, других животных и нецелевых насекомых), у которых отсутствуют соответствующие рецепторы в кишечнике, не могут быть затронуты белком Cry , и, следовательно, не подвержены влиянию Bt. [8] [9]

Токсикологические исследования

Животные модели использовались для оценки риска для здоровья человека от потребления продуктов, содержащих белки Cry. Агентство по охране окружающей среды США признает исследования острого перорального кормления мышей, в которых дозы до 5000 мг/кг веса тела не привели к наблюдаемым неблагоприятным эффектам . [70] Исследования других известных токсичных белков показывают, что токсичность возникает при гораздо более низких дозах [ необходимо разъяснение ] , что дополнительно предполагает, что токсины Bt не токсичны для млекопитающих. [71] Результаты токсикологических исследований дополнительно подкрепляются отсутствием наблюдаемой токсичности за десятилетия использования B. thuringiensis и его кристаллических белков в качестве инсектицидного спрея. [72]

Исследования аллергенности

Введение нового белка вызвало опасения относительно возможности аллергических реакций у чувствительных людей. Биоинформационный анализ известных аллергенов показал, что нет опасений относительно аллергических реакций в результате потребления токсинов Bt. [73] Кроме того, кожные пробы с использованием очищенного белка Bt не выявили обнаружимой продукции токсин-специфических антител IgE , даже у пациентов с атопией . [74]

Исследования усвояемости

Были проведены исследования для оценки судьбы токсинов Bt, которые попадают в организм с пищей. Было показано, что белки токсинов Bt перевариваются в течение нескольких минут после воздействия имитированных желудочных жидкостей . [75] Нестабильность белков в пищеварительных жидкостях является дополнительным указанием на то, что белки Cry вряд ли являются аллергенными, поскольку большинство известных пищевых аллергенов устойчивы к деградации и в конечном итоге всасываются в тонком кишечнике. [76]

Устойчивость в окружающей среде

Были исследованы опасения относительно возможного воздействия на окружающую среду накопления токсинов Bt из растительных тканей, распространения пыльцы и прямой секреции из корней. Токсины Bt могут сохраняться в почве более 200 дней, с периодом полураспада от 1,6 до 22 дней. Большая часть токсина изначально быстро разлагается микроорганизмами в окружающей среде, в то время как часть адсорбируется органическим веществом и сохраняется дольше. [77] Некоторые исследования, напротив, утверждают, что токсины не сохраняются в почве. [77] [78] [79 ] Токсины Bt с меньшей вероятностью накапливаются в водоемах, но пыльца или стоки почвы могут откладывать их в водной экосистеме. Виды рыб не восприимчивы к токсинам Bt при воздействии. [80]

Воздействие на нецелевые организмы

Токсичность белков Bt оказывает неблагоприятное воздействие на многих основных вредителей сельскохозяйственных культур, но были проведены некоторые оценки экологического риска для обеспечения безопасности полезных нецелевых организмов, которые могут контактировать с токсинами. Было показано, что токсичность для бабочки-монарха не достигает опасного уровня. [81] Большинство почвенных организмов, потенциально подвергающихся воздействию токсинов Bt через корневые выделения, вероятно, не подвержены влиянию роста сельскохозяйственных культур Bt. [82]

Устойчивость к насекомым

У многих насекомых развилась устойчивость к B. thuringiensis . В ноябре 2009 года ученые Monsanto обнаружили, что розовый коробочный червь стал устойчивым к первому поколению Bt-хлопка в некоторых частях Гуджарата , Индия - это поколение экспрессирует один ген Bt, Cry1Ac . Это был первый случай устойчивости Bt, подтвержденный Monsanto где-либо в мире. [83] [84] Monsanto ответила введением второго поколения хлопка с несколькими белками Bt, который был быстро принят. [83] Устойчивость коробочного червя к первому поколению Bt-хлопка была также выявлена ​​в Австралии, Китае, Испании и Соединенных Штатах. [85] Кроме того, устойчивость к Bt была зарегистрирована в полевой популяции капустной моли на Гавайях, континентальной части США и в Азии. [86] Исследования капустной совки показали, что мутация в мембранном транспортере ABCC2 может придавать устойчивость к Bt Cry1Ac . [87]

Вторичные вредители

Несколько исследований задокументировали всплески «сосущих вредителей» (на которых не влияют токсины Bt) в течение нескольких лет после внедрения Bt-хлопка. В Китае основная проблема была связана с миридами , [88] [89], которые в некоторых случаях «полностью свели на нет все преимущества выращивания Bt-хлопка». [90] Увеличение количества сосущих вредителей зависело от местной температуры и условий осадков и увеличилось в половине исследованных деревень. Увеличение использования инсектицидов для борьбы с этими вторичными насекомыми было намного меньше, чем сокращение общего использования инсектицидов из-за внедрения Bt-хлопка. [91] Другое исследование в пяти провинциях Китая показало, что сокращение использования пестицидов в сортах Bt-хлопка значительно ниже, чем сообщалось в других исследованиях, что соответствует гипотезе, выдвинутой недавними исследованиями, о том, что со временем необходимо больше опрыскиваний пестицидами для борьбы с появляющимися вторичными вредителями, такими как тля, паутинный клещ и клоп-лигус. [92]

Похожие проблемы были зарегистрированы в Индии, как с мучнистыми червецами [93] [94] , так и с тлей [95] , хотя исследование небольших индийских ферм в период с 2002 по 2008 год пришло к выводу, что внедрение Bt-хлопка привело к повышению урожайности и снижению использования пестицидов, которое со временем уменьшилось. [96]

Споры

Споры вокруг использования Bt являются одними из многих споров вокруг генетически модифицированных продуктов питания в более широком смысле. [97]

Токсичность чешуекрылых

Наиболее известная проблема, связанная с культурами Bt, — это утверждение, что пыльца кукурузы Bt может убить бабочку-монарха . [98] Статья вызвала общественный резонанс и демонстрации против кукурузы Bt; однако к 2001 году несколько последующих исследований, координируемых Министерством сельского хозяйства США, утверждали, что «наиболее распространенные типы пыльцы кукурузы Bt не токсичны для личинок монарха в концентрациях, с которыми насекомые сталкиваются на полях». [99] [100] [101] [102] Аналогичным образом, B. thuringiensis широко использовался для контроля роста личинок Spodoptera littoralis из-за их пагубной деятельности как вредителей в Африке и Южной Европе. Однако S. littoralis проявил устойчивость ко многим штаммам B. thuriginesis и эффективно контролировался лишь несколькими штаммами. [103]

Генетическое смешивание дикой кукурузы

Исследование, опубликованное в Nature в 2001 году, сообщило, что гены кукурузы, содержащие Bt, были обнаружены в кукурузе в центре ее происхождения, Оахаке , Мексика. [104] В другой статье Nature , опубликованной в 2002 году, утверждалось, что заключение предыдущей статьи было результатом артефакта, вызванного обратной полимеразной цепной реакцией , и что «имеющиеся доказательства недостаточны для оправдания публикации оригинальной статьи». [105] Значительная полемика произошла вокруг статьи и беспрецедентного уведомления Nature. [ 106 ]

Последующее крупномасштабное исследование в 2005 году не смогло найти никаких доказательств генетического смешивания в Оахаке. [107] Исследование 2007 года показало, что «трансгенные белки, экспрессируемые в кукурузе, были обнаружены в двух (0,96%) из 208 образцов с фермерских полей, расположенных в двух (8%) из 25 обследованных общин». Мексика импортирует значительное количество кукурузы из США, и благодаря формальным и неформальным сетям семеноводства среди сельских фермеров, существует множество потенциальных путей для попадания трансгенной кукурузы в пищевые и кормовые сети. [108] Одно исследование обнаружило мелкомасштабное (около 1%) внедрение трансгенных последовательностей на обследованных полях в Мексике; оно не нашло доказательств за или против того, что этот введенный генетический материал наследуется следующим поколением растений. [109] [110] Это исследование было немедленно подвергнуто критике, и рецензент написал: «Генетически любое данное растение должно быть либо нетрансгенным, либо трансгенным, поэтому для листовой ткани одного трансгенного растения ожидается уровень ГМО, близкий к 100%. В своем исследовании авторы решили классифицировать образцы листьев как трансгенные, несмотря на уровень ГМО около 0,1%. Мы утверждаем, что такие результаты неправильно интерпретируются как положительные и, скорее всего, указывают на загрязнение в лаборатории». [111]

Синдром коллапса колонии

С 2007 года новое явление, называемое синдромом коллапса колонии (CCD), начало поражать пчелиные ульи по всей Северной Америке. Первоначальные предположения о возможных причинах включали новых паразитов, использование пестицидов [112] и использование трансгенных культур Bt. [113] Консорциум исследований и расширения пчеловодства Средней Атлантики не нашел никаких доказательств того, что пыльца культур Bt отрицательно влияет на пчел. [99] [114] Согласно данным Министерства сельского хозяйства США, «генетически модифицированные (ГМ) культуры, чаще всего кукуруза Bt, были предложены в качестве причины CCD. Но нет никакой корреляции между местом посадки ГМ культур и характером инцидентов CCD. Кроме того, ГМ культуры широко выращивались с конца 1990-х годов, но CCD не появлялись до 2006 года. Кроме того, CCD был зарегистрирован в странах, где не разрешена посадка ГМ культур, таких как Швейцария. Немецкие исследователи отметили в одном исследовании возможную корреляцию между воздействием пыльцы Bt и ослабленным иммунитетом к Nosema ». [115] Фактическая причина CCD была неизвестна в 2007 году, и ученые полагают, что у нее может быть несколько усугубляющих причин. [116]

Бета-экзотоксины

Некоторые изоляты B. thuringiensis производят класс инсектицидных малых молекул, называемых бета- экзотоксинами , общее название которых — турингиезин. [117] В консенсусном документе, подготовленном ОЭСР, говорится: «Известно, что бета-экзотоксины токсичны для людей и почти всех других форм жизни, и их присутствие запрещено в микробных продуктах B. thuringiensis ». [118] Тюрингиезины являются аналогами нуклеозидов . Они подавляют активность РНК-полимеразы , процесс, общий для всех форм жизни, как у крыс, так и у бактерий. [119]

Другие хосты

Эта бактерия является условно-патогенным организмом животных, не являющихся насекомыми, вызывая некроз , легочную инфекцию и/или пищевое отравление . Неизвестно, насколько это распространено, поскольку эти инфекции всегда принимаются за инфекции B. cereus и редко тестируются на белки Cry и Cyt , которые являются единственным фактором, отличающим B. thuringiensis от B. cereus . [18]

Новая номенклатура пестицидных белков (Bt-токсинов)

Bacillus thuringiensis больше не является единственным источником пестицидных белков. Центр ресурсов бактериальных пестицидных белков (BPPRC) предоставляет информацию о быстро расширяющейся области пестицидных белков для ученых, регулирующих органов и научно-исследовательского персонала. [120] [121] [122]

Смотрите также

Яйцеловушка собирает яйца комаров . Коричневые гранулы в воде — это препарат B. t. israelensis , который убивает вылупившихся личинок.

Ссылки

  1. ^ ab Madigan MT, Martinko JM, ред. (2005). Brock Biology of Microorganisms (11-е изд.). Prentice Hall. ISBN 978-0-13-144329-7.[ нужна страница ]
  2. ^ du Rand N (июль 2009 г.). Выделение энтомопатогенных грамположительных спорообразующих бактерий, эффективных против жесткокрылых (диссертация на соискание ученой степени доктора философии). Питермарицбург, Южная Африка: Университет Квазулу-Натал. hdl :10413/1235.[ нужна страница ]
  3. ^ Cox PD (1975). "Влияние фотопериода на жизненные циклы Ephestia calidella (Guenee) и Ephestia figulilella Gregson (Lepidoptera: Phycitidae)". J. Stored Prod. Res . 11 (2): 77. doi :10.1016/0022-474X(75)90043-0.
  4. ^ Кумар ПА, Шарма РП, Малик ВС (1996). "Инсектицидные белки Bacillus thuringiensis". Достижения в прикладной микробиологии, том 42. Том 42. стр. 1–43. doi :10.1016/s0065-2164(08)70371-x. ISBN 978-0-12-002642-5. PMID  8865583.
  5. ^ Roh JY, Choi JY, Li MS, Jin BR, Je YH (апрель 2007 г.). «Bacillus thuringiensis как специфический, безопасный и эффективный инструмент для борьбы с вредителями». Журнал микробиологии и биотехнологии . 17 (4): 547–59. PMID  18051264.
  6. ^ "Bti для борьбы с комарами". EPA.gov . US EPA. 2016-07-05 . Получено 28 июня 2018 .
  7. ^ "Руководство по борьбе с грибными комарами — UC IPM". ipm.ucanr.edu . Интегрированная борьба с вредителями Калифорнийского университета.
  8. ^ ab Hall H (30 мая 2006 г.). «Bt-кукуруза: стоит ли рисковать?». Science Creative Quarterly.
  9. ^ ab Dorsch JA, Candas M, Griko NB, Maaty WS, Midboe EG, Vadlamudi RK, Bulla LA (сентябрь 2002 г.). «Токсины Cry1A Bacillus thuringiensis специфически связываются с областью, прилегающей к мембрано-проксимальному внеклеточному домену BT-R(1) в Manduca sexta: участие кадгерина в энтомопатогенности Bacillus thuringiensis». Биохимия насекомых и молекулярная биология . 32 (9): 1025–36. doi :10.1016/S0965-1748(02)00040-1. PMID  12213239.
  10. ^ Новые инновационные пестициды. EPA. 1977. стр. 61. В 1915 году бактерия была повторно исследована и названа Bacillus sotto . [...] Примерно в то же время Беринер изолировал организм
  11. ^ Естественные враги в Тихоокеанском регионе: Биологический контроль. Фукуокское энтомологическое общество. 1967. С. 99.«Sotto» в переводе с японского означает «внезапный упадок сил» или «обморок», а «sotto» Bacillus thuringiensis var. sotto получил свое название от болезни «sotto».
  12. ^ Reardon RC, Dubois NR, McLane W (1994). Bacillus thuringiensis для борьбы с непарным шелкопрядом: обзор. Министерство сельского хозяйства США. Средиземноморская мучная моль, Ephestia (= Anagasta ) kuehniella (Zeller), обнаруженная в хранящемся зерне в Тюрингии {{cite book}}: |work=проигнорировано ( помощь )
  13. ^ Steinhaus E (2012). Патология насекомых: продвинутый трактат. Elsevier. стр. 32. ISBN 978-0-323-14317-2. Bacillus sotto Ishiwata [→] Таксономическое перераспределение: Bacillus thuringiensis var. sotto Ishiwata . [Heimpel and Angus, 1960]
  14. ^ Захарян Р.А., Исраелян Ю.К., Агабалян А.С., Татевосян П.Е., Акопян С., Африкян Е.К. (1979). «Плазмидная ДНК Bacillus thuringiensis». Микробиология . 48 (2): 226–229. ISSN  0026-3656.
  15. ^ Cheng TC, ред. (1984). Патогены беспозвоночных: применение в биологическом контроле и механизмах передачи . стр. 159. ISBN 978-0-306-41700-9.
  16. ^ Økstad OA, Kolstø A (2011). «Геномика видов Bacillus». В Wiedmann M, Zhang W (ред.). Геномика пищевых бактериальных патогенов . Springer Science+Business Media, LLC. стр. 29–53. doi :10.1007/978-1-4419-7686-4_2. ISBN 978-1-4419-7685-7.
  17. ^ Guinebretière MH, Auger S, Galleron N, Contzen M, De Sarrau B, De Buyser ML, et al. (январь 2013 г.). "Bacillus cytotoxicus sp. nov. — новый термоустойчивый вид группы Bacillus cereus, иногда связанный с пищевым отравлением". International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology . 63 (Pt 1): 31–40. doi :10.1099/ijs.0.030627-0. PMID  22328607. S2CID  2407509.
  18. ^ abcdefghijkl Kolstø AB , Tourasse NJ, Økstad OA (2009). «Что отличает Bacillus anthracis от других видов Bacillus?». Annual Review of Microbiology . 63 (1). Annual Reviews : 451–476. doi :10.1146/annurev.micro.091208.073255. PMID  19514852.
  19. ^ US EPA, OCSPP (2016-07-05). "Bti для борьбы с комарами". US EPA . Получено 2021-05-10 .
  20. ^ "Информация о подвиде Bacillus thuringiensis kurstaki (Btk). Выдержки из технического руководства по лесному хозяйству, подготовленного компанией Valent BioSciences, производителем Foray® и DiPel®, двух формул коммерчески производимого Bacillus thuringiensis var. kurstaki (Btk)" (PDF) . Fs.usda.gov . Получено 09.04.2022 .
  21. ^ Ellis JA. "Часто задаваемые вопросы о Btk (Bacillus thuringiensis var. kurstaki)" (PDF) . Кафедра энтомологии, Университет Пердью . Архивировано (PDF) из оригинала 2022-10-09 . Получено 2022-04-09 .
  22. ^ "Bacillus thuringiensis aizawai strain NB200 (006494) Fact sheet" (PDF) . 3.epa.gov . Архивировано (PDF) из оригинала 2017-01-20 . Получено 09.04.2022 .
  23. ^ ab Circkmore N. "Bacillus thuringiensis toxin nomenclature". Архивировано из оригинала 9 октября 2008 г. Получено 23 ноября 2008 г.
  24. ^ abc Dean DH (1984). «Биохимическая генетика бактериального агента контроля насекомых Bacillus thuringiensis: основные принципы и перспективы генной инженерии». Biotechnology & Genetic Engineering Reviews . 2 : 341–363. doi : 10.1080/02648725.1984.10647804 . PMID  6443645.
  25. ^ Beegle CC, Yamamoto T (1992). «Пригласительный документ (Фонд Cp Alexander): История исследований и разработок bacillus Thuringiensis berliner». Канадский энтомолог . 124 (4): 587–616. doi :10.4039/Ent124587-4. S2CID  86763021.
  26. ^ Xu J, Liu Q, Yin X, Zhu S (2006). «Обзор последних разработок генно-инженерных микробов Bacillus thuringiensis ICP». Энтомологический журнал Восточного Китая . 15 (1): 53–8.
  27. ^ Schnepf E, Crickmore N, Van Rie J, Lereclus D, Baum J, Feitelson J, Zeigler DR, Dean DH (сентябрь 1998 г.). "Bacillus thuringiensis и его пестицидные кристаллические белки". Microbiology and Molecular Biology Reviews . 62 (3): 775–806. doi :10.1128/MMBR.62.3.775-806.1998. PMC 98934. PMID  9729609 . 
  28. ^ ab Wei JZ, Hale K, Carta L, Platzer E, Wong C, Fang SC, Aroian RV (март 2003 г.). «Кристаллические белки Bacillus thuringiensis, воздействующие на нематод». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 100 (5): 2760–5. Bibcode : 2003PNAS..100.2760W. doi : 10.1073/pnas.0538072100 . PMC 151414. PMID  12598644 . 
  29. ^ abc Cranshaw WS (26 марта 2013 г.). "Bacillus thuringiensis Fact Sheet". Colorado State University Extension Office . Архивировано из оригинала 6 сентября 2015 г. Получено 15 января 2013 г.
  30. ^ Babu M, Geetha M. "DNA shuffling of Cry proteins". Mrc-lmb.cam.ac.uk . Архивировано из оригинала 2010-02-12 . Получено 2008-11-23 .
  31. ^ "Bacillus thuringiensis (Bt) Общий информационный листок". npic.orst.edu . Получено 2021-01-04 .
  32. ^ Broderick NA, Raffa KF, Handelsman J (октябрь 2006 г.). «Бактерии средней кишки, необходимые для инсектицидной активности Bacillus thuringiensis». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 103 (41): 15196–9. Bibcode : 2006PNAS..10315196B. doi : 10.1073/pnas.0604865103 . JSTOR  30051525. PMC 1622799. PMID  17005725 . 
  33. ^ Peng D, Luo X, Zhang N, Guo S, Zheng J, Chen L, Sun M (январь 2018 г.). «Малая РНК-опосредованная заглушка криптоксинов позволяет Bacillus thuringiensis избегать защитных поведенческих реакций избегания Caenorhabditis elegans». Nucleic Acids Research . 46 (1): 159–173. doi :10.1093/nar/gkx959. PMC 5758910. PMID  29069426 . 
  34. ^ ab Пальма Л, Эрнандес-Родригес CS, Маэсту М, Эрнандес-Мартинес П, Руис де Эскудеро I, Эскриш Б, Муньос Д, Ван Рие Дж, Ферре Дж, Кабальеро П (октябрь 2012 г.). «Vip3C, новый класс вегетативных инсектицидных белков Bacillus thuringiensis». Прикладная и экологическая микробиология . 78 (19): 7163–5. Бибкод : 2012ApEnM..78.7163P. дои : 10.1128/AEM.01360-12. ПМЦ 3457495 . ПМИД  22865065. 
  35. ^ Estruch JJ, Warren GW, Mullins MA, Nye GJ, Craig JA, Koziel MG (май 1996 г.). "Vip3A, новый вегетативный инсектицидный белок Bacillus thuringiensis с широким спектром действия против чешуекрылых насекомых". Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 93 (11): 5389–94. Bibcode : 1996PNAS...93.5389E. doi : 10.1073/pnas.93.11.5389 . PMC 39256. PMID 8643585  . 
  36. ^ Mizuki E, Park YS, Saitoh H, Yamashita S, Akao T, Higuchi K, Ohba M (июль 2000 г.). «Параспорин, параспоральный белок Bacillus thuringiensis, распознающий человеческие лейкемические клетки». Клиническая и диагностическая лабораторная иммунология . 7 (4): 625–34. doi :10.1128/CDLI.7.4.625-634.2000. PMC 95925. PMID  10882663 . 
  37. ^ Ohba M, Mizuki E, Uemori A (январь 2009 г.). «Параспорин, новая группа противораковых белков из Bacillus thuringiensis». Anticancer Research . 29 (1): 427–33. PMID  19331182.
  38. ^ "Список параспоринов". Официальный сайт Комитета по классификации и номенклатуре параспоринов . Получено 4 января 2013 г.
  39. ^ Lemaux PG (2008). «Генетически модифицированные растения и продукты питания: научный анализ проблем (часть I)». Annual Review of Plant Biology . 59 : 771–812. doi : 10.1146/annurev.arplant.58.032806.103840. PMID  18284373.
  40. ^ "DiPelProDf data sheet" (PDF) . Valent USA Corporation. 2005. Архивировано из оригинала (PDF) 8 сентября 2013 года.
  41. ^ "DiPelProDf data sheet" (PDF) . Valent USA Corporation. 2009. Архивировано из оригинала (PDF) 13 марта 2014 г.
  42. ^ "Заключение по экспертной оценке оценки риска пестицида активного вещества Bacillus thuringiensis subsp. kurstaki (штаммы ABTS 351, PB 54, SA 11, SA 12, EG 2348)". Журнал EFSA . 10 (2): 2540. 8 августа 2012 г. doi : 10.2903/j.efsa.2012.2540 .
  43. ^ Rubin AL (2010). «Микробные средства борьбы с вредителями: схемы использования, требования к регистрации и токсичность для млекопитающих». В Krieger R (ред.). Справочник Хейса по токсикологии пестицидов . Том 1. Academic Press, отпечаток Elsevier. стр. 442–443. ISBN 978-0-08-092201-0.
  44. ^ Хуан Ф., Бушман Л.Л., Хиггинс РА (2001). «Поведение личинок при кормлении Dipel-устойчивых и восприимчивых Ostrinia nubilalis на диете, содержащей Bacillus thuringiensis (Dipel EStm)». Entomologia Experimentalis et Applicata . 98 (2): 141–148. doi :10.1046/j.1570-7458.2001.00768.x. ISSN  0013-8703. S2CID  86218577.
  45. ↑ US 4910016, Gaertner FH, Soares GC, Payne J, «Новый изолят Bacillus thuringiensis», выдан 20 марта 1990 г., передан Mycogen Corp. 
  46. ^ US 6303382, Adams LF, Thomas MD, Sloma AP, Widner WR, «Формирование и методы производства крупных кристаллов Bacillus thuringiensis с повышенной пестицидной активностью», выдан 16 октября 2001 г., передан Valent BioSciences LLC. 
  47. ^ Патент США 5955367, Адамс Л.Ф., «Производство интегрантов bacillus thuringiensis», опубликовано 21 сентября 1999 г. 
  48. ^ "Пестициды; Требования к данным для биохимических и микробных пестицидов". Агентство по охране окружающей среды США . Получено 2022-04-09 .
  49. ^ "40 CFR § 158.2100 - Определение и применимость микробных пестицидов". Law.cornell.edu . Получено 9 апреля 2022 г. .
  50. ^ "Поиск: bacillus, thuringiensis". OMRI.
  51. ^ Колдуэлл Б., Сайдман Э., Симан А., Шелтон А., Смарт С., ред. (2013). "Material Fact Sheet: Bacillus thuringiensis (Bt)" (PDF) . Руководство по ресурсам для органического управления насекомыми и болезнями (2-е изд.). С. 109–12. ISBN 978-0-9676507-8-4. Архивировано (PDF) из оригинала 2022-10-09.
  52. ^ Höfte H, de Greve H, Seurinck J, Jansens S, Mahillon J, Ampe C и др. (декабрь 1986 г.). «Структурный и функциональный анализ клонированного дельта-эндотоксина Bacillus thuringiensis berliner 1715». European Journal of Biochemistry . 161 (2): 273–80. doi : 10.1111/j.1432-1033.1986.tb10443.x . PMID  3023091.
  53. ^ Vaeck M, Reynaerts A, Höfte H, Jansens S, de Beuckeleer M, Dean C и др. (1987). «Трансгенные растения, защищенные от атак насекомых». Nature . 328 (6125): 33–7. Bibcode :1987Natur.328...33V. doi :10.1038/328033a0. S2CID  4310501.
  54. ↑ Сотрудники (29 июля 2010 г.). "Запись "Табак" в базе данных GMO Compass". GMO Compass . Архивировано из оригинала 2 октября 2013 г.
  55. ^ Key S, Ma JK, Drake PM (июнь 2008 г.). «Генетически модифицированные растения и здоровье человека». Журнал Королевского медицинского общества . 101 (6): 290–8. doi :10.1258/jrsm.2008.070372. PMC 2408621. PMID  18515776 . 
  56. ^ Suszkiwn J (ноябрь 1999 г.). "Tifton, Georgia: A Peanut Pest Showdown". Журнал Agricultural Research . Архивировано из оригинала 12 октября 2008 г. Получено 23 ноября 2008 г.
  57. ^ «Генетически измененный картофель одобрен для выращивания». Lawrence Journal-World . AP. 6 мая 1995 г. – через Google News.
  58. ^ "Оценка безопасности картофеля NewLeaf ®Y, защищенного от колорадского картофельного жука и заражения картофельным вирусом Y, вызывающим морщинистую мозаику" (PDF) . www.cera-gmc.org . Архивировано из оригинала (PDF) 27 сентября 2015 г. . Получено 31 августа 2022 г. .
  59. ^ van Eijck P (10 марта 2010 г.). «История и будущее ГМ-картофеля». Информационный бюллетень PotatoPro . Архивировано из оригинала 12 октября 2013 г. Получено 5 октября 2013 г.
  60. ^ Hellmich RL, Hellmich KA (2012). «Использование и влияние Bt-кукурузы». Nature Education Knowledge . 3 (10): 4.
  61. ^ Бессин Р. (ноябрь 2010 г.) [май 1996 г.]. «Bt-кукуруза для борьбы с кукурузным мотыльком». Сельскохозяйственный колледж Университета Кентукки .
  62. ^ Кастаньола А.С., Джурат-Фуэнтес Х.Л. (март 2012 г.). «Bt Crops: прошлое и будущее. Глава 15». В Сансиненеа Э (ред.).Bacillus thuringiensis Биотехнология . Springer. ISBN 978-94-007-3020-5.
  63. ^ Hodgson E, Gassmann A (май 2010 г.). «Новый признак кукурузы, дерегулированный в США» Расширение штата Айова, Департамент энтомологии .
  64. ↑ Specter M (25 августа 2014 г.). «Семена сомнения: противоречивый крестовый поход активиста против генетически модифицированных культур». The New Yorker .
  65. ^ Сотрудники (август 2009 г.). "Заявление на получение разрешения на размещение на рынке сои MON 87701 × MON 89788 в Европейском Союзе в соответствии с Регламентом (ЕС) № 1829/2003 о генетически модифицированных пищевых продуктах и ​​кормах" (PDF) . Monsanto . Архивировано из оригинала (PDF) 2012-09-05.Связано с "MON87701 x MON89788". GMO Compass . Архивировано из оригинала 2013-11-09.
  66. ^ "Соевые бобы Monsanto Bt Roundup Ready 2 Yield одобрены для посадки в Бразилии". Crop Biotech Update . Международная служба по приобретению агробиотехнологических приложений (ISAAA). 27 августа 2010 г.
  67. ^ Stange M, Barrett RD, Hendry AP (февраль 2021 г.). «Значение геномной изменчивости для биоразнообразия, экосистем и людей». Nature Reviews. Генетика . 22 (2). Nature Research : 89–105. doi : 10.1038/s41576-020-00288-7. PMID  33067582. S2CID  223559538.
  68. ^ «Все ли формы Bt-токсина безопасны?». Gmoscience.org . Получено 9 апреля 2022 г.
  69. ^ Fearing PL, Brown D, Vlachos D, Meghji M, Privalle L (июнь 1997 г.). «Количественный анализ экспрессии CryIA (b) в растениях, тканях и силосе кукурузы Bt и стабильность экспрессии в последовательных поколениях». Молекулярная селекция . 3 (3): 169–176. doi :10.1023/A:1009611613475. S2CID  34209572.
  70. ^ "Bt Plant-Incorporated Protectants 15 октября 2001 г. Документ о регистрации биопестицидов" (PDF) . Агентство по охране окружающей среды США. 2001. Архивировано (PDF) из оригинала 11.12.2015 . Получено 09.04.2022 .
  71. ^ Sjoblad RD, McClintock JT, Engler R (февраль 1992 г.). «Токсикологические аспекты белковых компонентов биологических пестицидных продуктов». Regulatory Toxicology and Pharmacology . 15 (1): 3–9. doi :10.1016/0273-2300(92)90078-n. PMID  1553409.
  72. ^ Koch MS, Ward JM, Levine SL, Baum JA, Vicini JL, Hammond BG (апрель 2015 г.). «Продовольственная и экологическая безопасность Bt-культур». Frontiers in Plant Science . 6 : 283. doi : 10.3389/fpls.2015.00283 . PMC 4413729. PMID 25972882  . 
  73. ^ Randhawa GJ, Singh M, Grover M (февраль 2011 г.). «Биоинформатический анализ для оценки аллергенности белков Cry Bacillus thuringiensis, экспрессируемых в устойчивых к насекомым продовольственных культурах». Food and Chemical Toxicology . 49 (2): 356–62. doi :10.1016/j.fct.2010.11.008. PMID  21078358.
  74. ^ Batista R, Nunes B, Carmo M, Cardoso C, José HS, de Almeida AB, Manique A, Bento L, Ricardo CP, Oliveira MM (август 2005 г.). «Отсутствие обнаруживаемой аллергенности образцов трансгенной кукурузы и сои» (PDF) . Журнал аллергии и клинической иммунологии . 116 (2): 403–10. doi :10.1016/j.jaci.2005.04.014. hdl :10400.18/114. PMID  16083797.
  75. ^ Betz FS, Hammond BG, Fuchs RL (октябрь 2000 г.). «Безопасность и преимущества растений, защищенных Bacillus thuringiensis, для борьбы с вредителями». Regulatory Toxicology and Pharmacology . 32 (2): 156–73. doi :10.1006/rtph.2000.1426. PMID  11067772.
  76. ^ Astwood JD, Leach JN, Fuchs RL (октябрь 1996 г.). «Устойчивость пищевых аллергенов к перевариванию in vitro». Nature Biotechnology . 14 (10): 1269–73. doi :10.1038/nbt1096-1269. PMID  9631091. S2CID  22780150.
  77. ^ ab Helassa N, Quiquampoix H, Staunton S (2013). "Структура, биологическая активность и экологическая судьба инсектицидных Bt (Bacillus thuringiensis) Cry белков бактериального и генетически модифицированного растительного происхождения". В Xu J, Sparks D (ред.). Молекулярная экологическая почвенная наука . Springer Netherlands. стр. 49–77. doi :10.1007/978-94-007-4177-5_3. ISBN 978-94-007-4177-5.
  78. ^ Дубельман С., Айден БР, Бадер БМ, Браун КР, Цзян, Влахос Д. (2005). «Белок Cry1Ab не сохраняется в почве после 3 лет постоянного использования кукурузы Bt». Environ. Entomol . 34 (4): 915–921. doi : 10.1603/0046-225x-34.4.915 .
  79. ^ Head G, Surber JB, Watson JA, Martin JW, Duan JJ (2002). «Не обнаружено белка Cry1Ac в почве после нескольких лет использования трансгенного Bt-хлопка (Bollgard)». Environ. Entomol . 31 (1): 30–36. doi : 10.1603/0046-225x-31.1.30 .
  80. ^ Clark BW, Phillips TA, Coats JR (июнь 2005 г.). «Экологическая судьба и эффекты белков Bacillus thuringiensis (Bt) из трансгенных культур: обзор» (PDF) . Журнал сельскохозяйственной и пищевой химии . 53 (12): 4643–53. doi :10.1021/jf040442k. hdl :10161/6458. PMID  15941295.
  81. ^ Sears MK, Hellmich RL, Stanley-Horn DE, Oberhauser KS, Pleasants JM, Mattila HR, Siegfried BD, Dively GP (октябрь 2001 г.). «Влияние пыльцы кукурузы Bt на популяции бабочек-монархов: оценка риска». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 98 (21): 11937–42. Bibcode : 2001PNAS...9811937S. doi : 10.1073/pnas.211329998 . PMC 59819. PMID 11559842  . 
  82. ^ Saxena D, Stotzky G (2000). «Токсин Bacillus thuringiensis (Bt), выделяемый корневыми экссудатами и биомассой кукурузы Bt, не оказывает видимого воздействия на дождевых червей, нематод, простейших, бактерии и грибки в почве» (PDF) . Soil Biology & Biochemistry . 33 (9): 1225–1230. doi :10.1016/s0038-0717(01)00027-x.
  83. ^ ab "Хлопок в Индии". Monsanto.com. 2008-11-03 . Получено 2013-07-09 .
  84. ^ Bagla P (март 2010 г.). "Индия. Выносливые вредители, поедающие хлопок, — последний удар по ГМ-культурам". Science . 327 (5972): 1439. Bibcode :2010Sci...327.1439B. doi : 10.1126/science.327.5972.1439 . PMID  20299559.
  85. ^ Табашник BE, Гассманн AJ, Краудер DW, Каррьер Y (февраль 2008 г.). «Устойчивость насекомых к Bt-культурам: доказательства против теории». Nature Biotechnology . 26 (2): 199–202. doi :10.1038/nbt1382. PMID  18259177. S2CID  205273664.
  86. ^ Табшник Б.Е. (январь 1994). «Эволюция устойчивости к Bacillus Thuringiensis». Annual Review of Entomology . 39 : 47–79. doi :10.1146/annurev.en.39.010194.000403.
  87. ^ Baxter SW, Badenes-Pérez FR, Morrison A, Vogel H, Crickmore N, Kain W, Wang P, Heckel DG, Jiggins CD (октябрь 2011 г.). «Параллельная эволюция устойчивости к токсинам Bacillus thuringiensis у чешуекрылых». Genetics . 189 (2): 675–9. doi :10.1534/genetics.111.130971. PMC 3189815 . PMID  21840855. 
  88. ^ Lu Y, Wu K, Jiang Y, Xia B, Li P, Feng H, Wyckhuys KA, Guo Y (май 2010 г.). «Вспышки численности миридных клопов на нескольких культурах коррелируют с широкомасштабным внедрением Bt-хлопка в Китае». Science . 328 (5982): 1151–4. Bibcode :2010Sci...328.1151L. doi : 10.1126/science.1187881 . PMID  20466880. S2CID  2093962.
  89. ^ Just DR, Wang S, Pinstrup-Andersen P (2006). Tarnishing Silver Bullets: Bt Technology Adoption, Bounded Rationality and the Outbreak of Secondary Pest Infestations in China. Ежегодное собрание Американской ассоциации сельскохозяйственной экономики. Лонг-Бич, Калифорния.
    • Lang S (25 июля 2006 г.). «Семилетняя ошибка: Корнелл предупреждает, что китайские фермеры, выращивающие ГМ-хлопок, теряют деньги из-за «вторичных» вредителей». Cornell Chronicle . Архивировано из оригинала 2006-08-11.
  90. ^ Ван С., Джаст Д. Р., Пинструп-Андерсен П. (2008). «Bt-хлопок и вторичные вредители». Международный журнал биотехнологии . 10 (2/3): 113–21. doi :10.1504/IJBT.2008.018348.
  91. ^ Ван Z, Линь H, Хуан J, Ху R, Розелл S, Прей C (2009). «Bt-хлопок в Китае: нейтрализуют ли вторичные заражения насекомыми преимущества на фермерских полях?». Сельскохозяйственные науки в Китае . 8 : 83–90. doi :10.1016/S1671-2927(09)60012-2.
  92. ^ Zhao JH, Ho P, Azadi H (февраль 2011 г.). «Преимущества Bt-хлопка компенсируются вторичными вредителями? Восприятие экологических изменений в Китае». Мониторинг и оценка окружающей среды . 173 (1–4): 985–994. doi :10.1007/s10661-010-1439-y. PMID  20437270. S2CID  1583208.; Исправление опубликовано 5 августа 2012 г.: Zhao JH, Ho P, Azadi H (2012). "Исправление к статье: Преимущества Bt-хлопка уравновешиваются вторичными вредителями? Восприятие экологических изменений в Китае". Мониторинг и оценка окружающей среды . 184 (11): 7079. doi : 10.1007/s10661-012-2699-5 .
  93. ^ Госвами Б. "Приготовление еды из хлопка Bt". InfoChange . Архивировано из оригинала 16 июня 2008 г. Получено 6 апреля 2009 г.
  94. ^ "Жук поедает пенджабский хлопок, где магия Bt?". The Economic Times . 4 сентября 2007 г. Получено 14 марта 2018 г.
  95. ^ Стоун ГД (2011). «Поле против фермы в Варангале: Bt-хлопок, более высокая урожайность и более масштабные вопросы». Мировое развитие . 39 (3): 387–98. doi :10.1016/j.worlddev.2010.09.008.
  96. ^ Кришна В.В., Каим М. (2012). «Bt-хлопок и устойчивость сокращения пестицидов в Индии». Сельскохозяйственные системы . 107 : 47–55. doi :10.1016/j.agsy.2011.11.005.
  97. ^ "Harvest of fear: viewpoints". Frontline/NOVA . Public Broadcasting Service. 2001. Получено 9 апреля 2022 г.
  98. ^ Losey JE, Rayor LS, Carter ME (май 1999). "Трансгенная пыльца вредит личинкам монарха". Nature . 399 (6733): 214. Bibcode :1999Natur.399..214L. doi : 10.1038/20338 . PMID  10353241. S2CID  4424836.
  99. ^ ab Waltz E (2 сентября 2009 г.). «ГМ-культуры: Поле битвы». Nature News . 461 (7260): 27–32. doi :10.1038/461027a. PMID  19727179. S2CID  205048726.
  100. ^ Mendelsohn M, Kough J, Vaituzis Z, Matthews K (сентябрь 2003 г.). «Безопасны ли Bt-культуры?». Nature Biotechnology . 21 (9): 1003–9. doi :10.1038/nbt0903-1003. PMID  12949561. S2CID  16392889.
  101. ^ Hellmich RL, Siegfried BD, Sears MK, Stanley-Horn DE, Daniels MJ, Mattila HR и др. (октябрь 2001 г.). «Чувствительность личинок монарха к очищенным белкам и пыльце Bacillus thuringiensis». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 98 (21): 11925–30. Bibcode : 2001PNAS...9811925H. doi : 10.1073/pnas.211297698 . JSTOR  3056825. PMC 59744. PMID  11559841 . 
  102. ^ "Bt Corn and Monarch Butterflies". Служба сельскохозяйственных исследований Министерства сельского хозяйства США . 2004-03-29. Архивировано из оригинала 6 ноября 2008 года . Получено 2008-11-23 .
  103. ^ Salama HS, Foda MS, Sharaby A (1989). «Предложенный новый биологический стандарт для биоанализа бактериальных инсектицидов против Spodoptera spp». Tropical Pest Management . 35 (3): 326–330. doi :10.1080/09670878909371391. Архивировано из оригинала 29-09-2018 . Получено 12-11-2017 .
  104. ^ Quist D, Chapela IH (ноябрь 2001 г.). «Трансгенная ДНК, интрогрессированная в традиционные местные сорта кукурузы в Оахаке, Мексика». Nature . 414 (6863): 541–3. Bibcode :2001Natur.414..541Q. doi :10.1038/35107068. PMID  11734853. S2CID  4403182.
  105. ^ Kaplinsky N, Braun D, ​​Lisch D, Hay A, Hake S, Freeling M (апрель 2002 г.). «Биоразнообразие (возникающие сообщения): результаты трансгенов кукурузы в Мексике являются артефактами». Nature . 416 (6881): 601–2, обсуждение 600, 602. Bibcode :2002Natur.416..601K. doi :10.1038/nature739. PMID  11935145. S2CID  195690886.
  106. ^ "Seeds of Conflict: NATURE Article Debate". NOW с Биллом Мойерсом. Наука и здоровье . PBS . Архивировано из оригинала 20 февраля 2003 г.
  107. ^ Ortiz-García S, Ezcurra E, Schoel B, Acevedo F, Soberón J, Snow AA (август 2005 г.). «Отсутствие обнаруживаемых трансгенов в местных сортах кукурузы в Оахаке, Мексика (2003-2004 гг.)». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 102 (35): 12338–43. Bibcode : 2005PNAS..10212338O. doi : 10.1073/pnas.0503356102 . JSTOR  3376579. PMC 1184035. PMID 16093316  . 
  108. ^ Серратос-Эрнандес Х, Гомес-Оливарес Х, Салинас-Арреортуа Н, Буэндиа-Родригес Э, Ислас-Гутьеррес Ф, Де-Ита А (2007). «Трансгенные белки кукурузы в зоне охраны почв Федерального округа, Мексика». Границы в экологии и окружающей среде . 5 (5): 247–52. doi :10.1890/1540-9295(2007)5[247:TPIMIT]2.0.CO;2. ISSN  1540-9295.
  109. ^ Piñeyro-Nelson A, Van Heerwaarden J, Perales HR, Serratos-Hernández JA, Rangel A, Hufford MB и др. (февраль 2009 г.). «Трансгены в мексиканской кукурузе: молекулярные доказательства и методологические соображения по обнаружению ГМО в популяциях местных сортов». Молекулярная экология . 18 (4): 750–61. doi : 10.1111/j.1365-294X.2008.03993.x. PMC 3001031. PMID  19143938. 
  110. ^ Dalton R (ноябрь 2008 г.). «Модифицированные гены распространяются на местную кукурузу». Nature . 456 (7219): 149. doi : 10.1038/456149a . PMID  19005518.
  111. ^ Schoel B, Fagan J (октябрь 2009 г.). «Недостаточные доказательства для открытия трансгенов в мексиканских местных сортах». Molecular Ecology . 18 (20): 4143–4, обсуждение 4145–50. doi : 10.1111/j.1365-294X.2009.04368.x . PMID  19793201. S2CID  205362226.
  112. ^ "ARS: Вопросы и ответы: Колониальное коллапсное расстройство". Новости ARS . Служба сельскохозяйственных исследований, Министерство сельского хозяйства США. 2008-05-29. Архивировано из оригинала 5 ноября 2008 года . Получено 2008-11-23 .
  113. ↑ Латч Г. (22 марта 2007 г.). «ГМ-культуры убивают пчел?». Шпигель онлайн .
  114. ^ Rose R, Dively GP, Pettis J (2007). «Влияние пыльцы кукурузы Bt на медоносных пчел: акцент на разработке протокола». Apidologie . 38 (4): 368–77. doi :10.1051/apido:2007022. S2CID  18256663.
  115. ^ "Расстройство коллапса колоний: неполная головоломка". Журнал сельскохозяйственных исследований . Министерство сельского хозяйства США. Июль 2012 г.
  116. ^ Макграт М. (5 марта 2009 г.). «Нет доказательств теории пчел-убийц». BBC News .
  117. ^ "Thuringiensin". База данных пестицидов Агентства по охране окружающей среды. Ofmpub.epa.gov. 2010-11-17. Архивировано из оригинала 2013-04-09 . Получено 2013-07-09 .
  118. ^ Директорат по охране окружающей среды (26 июля 2007 г.). "Консенсусный документ по информации о безопасности трансгенных растений, экспрессирующих Bacillus Thuringiensis - производные белки для борьбы с насекомыми" (PDF) . Париж: Организация экономического сотрудничества и развития (ОЭСР). Архивировано (PDF) из оригинала 18.01.2016. Публикации ОЭСР по охране окружающей среды, здоровья и безопасности, серия по гармонизации нормативного надзора в области биотехнологии № 42
  119. ^ Yin R (2016). Структурная основа ингибирования транскрипции ингибитором-аналогом нуклеозида турингиенсином (диссертация). Университет Ратгерса - Высшая школа - Нью-Брансуик. doi :10.7282/T3S75JHW.
  120. ^ Crickmore N, Berry C, Panneerselvam S, Mishra R, Connor TR, Bonning BC (ноябрь 2021 г.). «Основанная на структуре номенклатура пестицидных белков Bacillus thuringiensis и других бактерий». Журнал патологии беспозвоночных . 186 : 107438. doi : 10.1016/j.jip.2020.107438 . PMID  32652083. S2CID  220488006.
  121. ^ Jurat-Fuentes JL, Heckel DG, Ferré J (январь 2021 г.). «Механизмы устойчивости к инсектицидным белкам Bacillus thuringiensis». Annual Review of Entomology . 66 (1): 121–140. doi : 10.1146/annurev-ento-052620-073348 . PMID  33417820. S2CID  231303932.
  122. ^ Tetreau G, Andreeva EA, Banneville AS, De Zitter E, Colletier JP (июнь 2021 г.). «Как Bacillus thuringiensis кристаллизует такое большое разнообразие токсинов?». Токсины . 13 (7): 443. doi : 10.3390/toxins13070443 . PMC 8309854. PMID  34206796 . 

Дальнейшее чтение

Внешние ссылки