stringtranslate.com

Глубокая биосфера

Среды, в которых была обнаружена подземная жизнь [1]

Глубинная биосфера — это часть биосферы , которая находится ниже первых нескольких метров поверхности океана. Она простирается ниже 10 километров под поверхностью континента и 21 километр под поверхностью моря, при температурах, которые могут превышать 120 °C (248 °F) [2] , что сопоставимо с максимальной температурой, при которой был обнаружен метаболически активный организм . Она включает в себя все три домена жизни , а ее генетическое разнообразие соперничает с поверхностным.

Первые признаки глубинной жизни были получены в ходе исследований нефтяных месторождений в 1920-х годах, но не было уверенности в том, что организмы были местными, пока в 1980-х годах не были разработаны методы предотвращения загрязнения с поверхности. В настоящее время образцы собираются в глубоких шахтах и ​​в рамках научных программ бурения в океане и на суше. Для более широких исследований были созданы глубоководные обсерватории.

Вблизи поверхности живые организмы потребляют органические вещества и дышат кислородом. Ниже они недоступны, поэтому они используют «съедобные» ( доноры электронов ), такие как водород (выделяемый из горных пород в результате различных химических процессов), метан (CH 4 ), восстановленные соединения серы и аммоний (NH 4 ). Они «дышат» акцепторами электронов , такими как нитраты и нитриты , оксиды марганца и железа , окисленные соединения серы и углекислый газ (CO 2 ). На больших глубинах энергии очень мало, поэтому метаболизм в миллион раз медленнее, чем на поверхности. Клетки могут жить тысячи лет, прежде чем делятся, и нет известного предела их возрасту.

На подповерхность приходится около 90% биомассы в двух доменах жизни, археях и бактериях , и 15% от общей массы биосферы. Также обнаружены эукариоты, включая некоторые многоклеточные формы жизни - грибы и животные ( нематоды , плоские черви , коловратки , кольчатые черви и членистоногие ). Вирусы также присутствуют и заражают микробов.

Определение

Глубокая биосфера — это экосистема организмов и их жизненное пространство в глубоких недрах. [3] Для морского дна рабочее определение глубокой биосферы — это область, которая не биотурбируется животными; это, как правило, около метра или более ниже поверхности. [4] На континентах это ниже нескольких метров, не включая почвы. [5] Организмы в этой зоне иногда называют внутриземными . [6] [7] Подмножество глубокой биосферы, обнаруженное на глубинах, где давление и тепло значительно превышают те, которые выживают на поверхности, было описано и названо Томасом Голдом в статье 1992 года под названием «Глубокая, горячая биосфера». [8]

Ранние открытия и идеи

В 1920-х годах в Чикагском университете геолог Эдсон Бастин заручился помощью микробиолога Фрэнка Грира, чтобы попытаться объяснить, почему вода, добываемая из нефтяных месторождений, содержала сероводород и бикарбонаты . Эти химические вещества обычно вырабатываются бактериями, но вода поступала с глубины, где тепло и давление считались слишком большими для поддержания жизни. Им удалось вырастить из воды анаэробные сульфатредуцирующие бактерии , продемонстрировав, что химические вещества имели бактериальное происхождение. [9] [10] [11]

Также в 1920-х годах Чарльз Липман, микробиолог из Калифорнийского университета в Беркли , заметил, что бактерии, которые были запечатаны в бутылках в течение 40 лет, могут быть реанимированы — явление, теперь известное как ангидробиоз . Он задался вопросом, относится ли то же самое к бактериям в угольных пластах. Он стерилизовал образцы угля, смачивал их, измельчал их, а затем успешно культивировал бактерии из угольной пыли. Одна из процедур стерилизации, обжиг угля при температуре 160 °C (320 °F) в течение 50 часов, фактически стимулировала их рост. Он опубликовал результаты в 1931 году. [6] [11]

Первые исследования подземной жизни были проведены Клодом Э. Зобеллом, «отцом морской микробиологии», [12] в конце 1930-х — 1950-х годов. Хотя глубина бурения была ограничена, микробы были обнаружены везде, где были взяты пробы осадков. [13] [14] С увеличением глубины аэробы уступили место анаэробам . [15]

Фотография затонувшего «Элвина», сделанная в 1969 году.

Большинство биологов отвергли микробов под поверхностью как загрязнение, особенно после того, как в 1968 году затонул подводный аппарат «Элвин» , и ученые сбежали, оставив свои обеды. Когда «Элвин» был извлечен, на обедах не было никаких признаков микробного распада. [12] Это укрепило мнение о глубоком море (и, соответственно, о недрах) как о безжизненной пустыне. Изучение глубокой биосферы, как и многих бактерий, было бездействующим в течение десятилетий; исключением является группа советских микробиологов, которые начали называть себя геомикробиологами . [11]

Интерес к подземной жизни возобновился, когда Министерство энергетики США искало безопасный способ захоронения ядерных отходов, и Фрэнк Дж. Воббер понял, что микробы под поверхностью могут либо помочь, разлагая захороненные отходы, либо помешать, нарушая герметичность контейнеров. Он сформировал Программу по изучению подземной жизни для изучения глубинной жизни. Для решения проблемы загрязнения было разработано специальное оборудование, чтобы минимизировать контакт между образцом керна и буровым раствором , который смазывает буровое долото . Кроме того, в жидкость были добавлены трассеры, чтобы указать, проникла ли она в керн. В 1987 году было пробурено несколько скважин недалеко от участка реки Саванна , и было обнаружено, что микроорганизмы были многочисленны и разнообразны по крайней мере на глубине 500 метров под поверхностью. [14]

С 1983 года и по сей день микробиологи анализируют содержание клеток в кернах скважин Международной программы по исследованию океана (первоначально Программы бурения океана ). [13] Группа под руководством Джона Паркса из Университета Бристоля сообщила о концентрациях от 10 4 до 10 8 клеток на грамм осадка на глубине до 500 метров (сельскохозяйственные почвы содержат около 10 9 клеток на грамм). [16] Первоначально это было встречено скептически, и им потребовалось четыре года, чтобы опубликовать свои результаты. [12]

В 1992 году Томас Голд опубликовал статью под названием «Глубокая, горячая биосфера», в которой предположил, что микробная жизнь широко распространена по всей поверхности, существуя в поровых пространствах между зернами горных пород. [17] Он также опубликовал книгу с похожим названием « Глубокая горячая биосфера » . [17] Согласно одной статье, он «был пионером» идеи о том, что углеводороды могут поддерживать жизнь на «известных глубинах 10 км и, возможно, до 300 км», если температура не превышает гипотетического максимума в 150°C. [17] Голд также предположил, в значительной степени неверно, что глубокая биосфера поддерживается углеводородами, геологически произведенными недрами, или их производными. [17] Согласно статье, предложения Голда помогли вдохновить последующие поколения ученых. [17]

В 1998 году Уильям Уитман и его коллеги опубликовали сводку данных за двенадцать лет в Трудах Национальной академии наук . [16] Они подсчитали, что до 95% всех прокариот (архей и бактерий) живут в глубоких недрах, 55% — в морских недрах и 39% — в наземных недрах. [13] В 2002 году программа бурения в океане, этап 201, была первой, мотивированной поиском глубоководной жизни. Большая часть предыдущих исследований проводилась на континентальных окраинах, поэтому целью было бурение в открытом океане для сравнения. [18] [6] В 2016 году Международная программа океанических открытий, этап 370, пробурила морские отложения Нанкайской аккреционной призмы и обнаружила 102 вегетативных клеток на см3 при 118 °C. [2] [19]

Научные методы

Современное понимание подземной биологии стало возможным благодаря многочисленным достижениям в области технологий сбора образцов, полевого анализа, молекулярной науки, культивирования, визуализации и вычислений. [15]

Сбор образцов

Схема экспедиции на борту японского бурового судна D/V Chikyū [1]
Исследователь берет пробы жидкости из глубокой шахты [1]

Океаническое дно исследуется путем бурения скважин и сбора кернов. Методы должны быть адаптированы к различным типам горных пород , а стоимость бурения ограничивает количество отверстий, которые можно просверлить. [20] Микробиологи использовали научные программы бурения: Ocean Drilling Program (ODP), которая использовала буровую платформу JOIDES Resolution , и Integrated Ocean Drilling Program (IODP), которая использовала японское судно Chikyū . [15]

Глубокие подземные шахты, например, южноафриканские золотые рудники и медно-цинковый рудник Пюхясалми в Финляндии , предоставили возможности для взятия образцов глубокой биосферы. [21] [22] Глубокие недра также были взяты на выбранных или предлагаемых участках захоронения ядерных отходов (например, гора Юкка и пилотный завод по изоляции отходов в Соединенных Штатах, Эспё и прилегающие районы в Швеции, Онкало и прилегающие районы в Финляндии, Мон-Терри в Швейцарии). [15] Научное бурение континентальных глубоких недр было поддержано Международной программой континентального научного бурения (ICDP). [23]

Для обеспечения непрерывного подземного отбора проб были разработаны различные виды обсерваторий. На дне океана комплект для модернизации с целью предотвращения циркуляции (CORK) герметизирует скважину, чтобы перекрыть приток морской воды. [24] Усовершенствованная версия CORK способна герметизировать несколько секций скважины с помощью пакеров , резиновых трубок, которые надуваются, чтобы герметизировать пространство между бурильной колонной и стенкой скважины. [25] [26] В отложениях простой кабельный прибор для измерения параметров на месте (SCIMPI) предназначен для того, чтобы оставаться и проводить измерения после обрушения скважины. [27]

Пакеры также используются в континентальных недрах, [28] наряду с такими устройствами, как проточный реактор in situ (FTISR). Для извлечения жидкостей из этих мест используются различные методы, включая пассивные газовые пробоотборники, системы U-образных трубок и осмотические газовые пробоотборники. [15] В узких (менее 50 мм) отверстиях полиамидные трубки с обратным клапаном могут быть опущены для отбора проб всего столба жидкости. [29] [30]

Анализ и манипуляция полями

Некоторые методы анализируют микробы на месте, а не извлекают их. В биогеофизике воздействие микробов на свойства геологических материалов дистанционно зондируется с помощью электрических сигналов. Микробы могут быть помечены с помощью стабильного изотопа, такого как углерод-13 , а затем повторно введены в землю, чтобы увидеть, куда они попадут. [15] Метод «push-pull» включает в себя введение жидкости в водоносный горизонт и извлечение смеси введенной жидкости с грунтовыми водами; последняя затем может быть проанализирована, чтобы определить, какие химические реакции произошли. [31]

Молекулярные методы и культивирование

Методы современной молекулярной биологии позволяют извлекать нуклеиновые кислоты, липиды и белки из клеток, проводить секвенирование ДНК , а также физический и химический анализ молекул с использованием масс-спектрометрии и проточной цитометрии . Используя эти методы, можно многое узнать о микробных сообществах, даже если индивидуумы не могут быть культивированы. [15] Например, на руднике Ричмонд в Калифорнии ученые использовали секвенирование дробовиком для идентификации четырех новых видов бактерий, трех новых видов архей (известных как ацидофильные наноорганизмы архейной шахты Ричмонд ) и 572 белка, уникальных для бактерий. [32] [33]

Геохимические методы

Глубинные микроорганизмы изменяют химию своего окружения. Они потребляют питательные вещества и отходы продуктов метаболизма . Поэтому мы можем оценить активность глубинных микроорганизмов, измеряя химический состав в образцах подводного дна. Дополнительные методы включают измерение изотопного состава химических веществ или связанных с ними минералов . [34] [35] [36] [37]

Условия для жизни

Для того, чтобы жизнь имела метаболическую активность, она должна быть в состоянии воспользоваться термодинамическим неравновесием в окружающей среде. Это может произойти, когда породы из мантии, которые богаты минералом оливином, подвергаются воздействию морской воды и реагируют с ней, образуя серпентиновые минералы и магнетит . [38] Неравновесные условия также связаны с гидротермальными источниками , вулканизмом и геотермальной активностью. Другие процессы, которые могут обеспечить среду обитания для жизни, включают развитие фронта вала в рудных телах, [примечание 1] субдукцию , образование и разложение клатрата метана , таяние вечной мерзлоты, инфракрасное излучение и сейсмическую активность. Люди также создают новые среды обитания для жизни, в частности, путем устранения загрязнений в недрах. [13]

Источники энергии

Жизни требуется достаточно энергии для создания аденозинтрифосфата (АТФ). Там, где есть солнечный свет, основными процессами получения энергии являются фотосинтез (который использует энергию солнечного света, преобразуя углекислый газ в органические молекулы ) и дыхание (которое потребляет эти молекулы и выделяет углекислый газ). Под поверхностью основным источником энергии являются химические окислительно-восстановительные реакции (восстановительно-окислительные). Для этого требуются доноры электронов (соединения, которые могут окисляться) и акцепторы электронов (соединения, которые могут восстанавливаться). Примером такой реакции является окисление метана:

СН 4 + 2 О 2 → СО 2 + 2 Н 2 О

Здесь CH 4 является донором, а O 2 — акцептором. [40] Доноры могут считаться «съедобными», а акцепторы — «дышащими». [41]

Количество энергии, высвобождаемой в метаболической реакции, зависит от окислительно-восстановительного потенциала задействованных химических веществ. Доноры электронов имеют отрицательный потенциал. От самого высокого до самого низкого окислительно-восстановительного потенциала, некоторые распространенные доноры, доступные в недрах, это органическое вещество, водород, метан, восстановленные соединения серы, восстановленные соединения железа и аммоний. От наиболее отрицательного к наименее, некоторые акцепторы это кислород, нитраты и нитриты , оксиды марганца и железа, окисленные соединения серы и углекислый газ. [40]

Из всех доноров электронов органическое вещество имеет самый отрицательный окислительно-восстановительный потенциал. Оно может состоять из отложений из регионов, где доступен солнечный свет, или вырабатываться местными организмами. Свежий материал легче использовать, чем старый. Наземное органическое вещество (в основном из растений) обычно сложнее перерабатывать, чем морское (фитопланктон). Некоторые организмы расщепляют органические соединения с помощью ферментации и гидролиза , что позволяет другим преобразовывать его обратно в углекислый газ. Водород является хорошим источником энергии, но конкуренция, как правило, делает его дефицитным. Он особенно богат гидротермальными жидкостями, где он производится путем серпентинизации. Несколько видов могут сочетать ферментацию с метаногенезом и окислением железа с потреблением водорода. Метан в основном встречается в морских отложениях, в газообразной форме (растворенной или свободной) или в гидратах метана . Около 20% поступает из абиотических источников (распад органического вещества или серпентинизация) и 80% из биотических источников (которые восстанавливают органические соединения, такие как углекислый газ, оксид углерода и ацетат ). Более 90% метана окисляется микробами до того, как он достигает поверхности; эта деятельность является «одним из важнейших средств контроля выбросов парниковых газов и климата на Земле». [40] Восстановленные соединения серы, такие как элементарная сера, сероводород (H 2 S) и пирит (FeS 2 ), обнаружены в гидротермальных источниках в базальтовой коре, где они выпадают в осадок, когда богатые металлами жидкости контактируют с морской водой. Восстановленные соединения железа в осадках в основном откладываются или производятся путем анаэробного восстановления оксидов железа . [40]

Акцептором электронов с самым высоким окислительно-восстановительным потенциалом является кислород. Вырабатываемый фотосинтезом, он переносится на дно океана. Там он быстро поглощается, если есть много органического материала, и может присутствовать только в верхних нескольких сантиметрах. В отложениях с низким содержанием органики он может быть обнаружен на больших глубинах, даже в океанической коре. Нитрат может быть получен путем деградации органического вещества или фиксации азота. [40] Кислород и нитрат образуются в результате фотосинтеза, поэтому подземные сообщества, которые их используют, не являются по-настоящему независимыми от поверхности. [42]

Питательные вещества

Вся жизнь требует углерода, азота, фосфора и некоторых микроэлементов, таких как никель, молибден и ванадий . Более 99,9% углерода Земли хранится в земной коре и ее вышележащих отложениях, но доступность этого углерода может зависеть от степени окисления окружающей среды. Органический углерод, азот и фосфор в основном встречаются в наземных отложениях, которые накапливаются в основном на континентальных окраинах. Органический углерод в основном производится на поверхности океанов с помощью фотосинтеза или смывается в океаны с наземными отложениями. Только небольшая часть производится в глубоких морях с помощью хемосинтеза . Когда органический углерод опускается с поверхности океана на морское дно, большая часть органического углерода потребляется организмами в морской воде. Только небольшая часть этого тонущего органического углерода может достичь морского дна и быть доступной для глубокой биосферы. [34] [43] Глубже в морских отложениях органическое содержание еще больше падает. [34] Фосфор поглощается оксигидроксидами железа , когда базальты и сульфидные породы выветриваются, что ограничивает его доступность. [44] Доступность питательных веществ ограничивает глубинную биосферу, определяя, где и какие типы глубинных организмов могут процветать.

Давление

Устройство PUSH50 сохраняет глубоководные образцы под высоким давлением. [1]

В среднем атмосферное давление на уровне моря составляет около 101  килопаскаля (кПа). В океане давление увеличивается со скоростью 10,5 кПа на м глубины, поэтому на типичной глубине морского дна (3800 м) давление составляет 38 мегапаскалей (МПа). На этих глубинах температура кипения воды превышает 400 °C. На дне Марианской впадины давление составляет 110 МПа. В литосфере давление увеличивается на 22,6 кПа/м. [44] [45] Глубинная биосфера выдерживает давления, намного превышающие давление на поверхности Земли. [34]

Повышенное давление сжимает липиды , делая мембраны менее текучими. В большинстве химических реакций продукты занимают больший объем, чем реагенты, поэтому реакции подавляются давлением. [45] Тем не менее, некоторые исследования утверждают, что клетки с поверхности все еще активны при давлении 1 гигапаскаль (ГПа), что примерно в 10 000 раз превышает стандартное атмосферное давление. Существуют также пьезофилы , для которых оптимальный рост происходит при давлении более 100 МПа, [44] а некоторые не растут при давлении менее 50 МПа. [45]

По состоянию на 2019 год большинство образцов организмов из глубин океана и недр подвергаются декомпрессии, когда их выносят на поверхность. Это может нанести вред клеткам различными способами, а эксперименты при поверхностном давлении дают неточную картину микробной активности в глубокой биосфере. [46] [47] [48] Разработано устройство для подводного отбора проб под давлением (PUSH50) для поддержания давления in situ во время отбора проб и впоследствии в лаборатории. [49]

Температура

Высокие температуры подвергают организмы стрессу, увеличивая скорость процессов, которые повреждают важные молекулы, такие как ДНК и аминокислоты . Это также увеличивает потребность в энергии для восстановления этих молекул. [50] Однако клетки могут реагировать, изменяя структуру этих молекул, чтобы стабилизировать их. [44] [45] [51]

Микробы могут выживать при температурах выше 100 °C, если давление достаточно высокое, чтобы не дать воде закипеть. Самая высокая температура, при которой организм был выращен в лаборатории, составляет 122 °C, [40] [44] при давлении 20 МПа и 40 МПа. [52] Теоретические оценки самой высокой температуры, при которой может поддерживаться жизнь, составляют около 150 °C. [53] Изотерма 120 °C может быть менее 10 м в глубину на срединно-океанических хребтах и ​​подводных горах, но в других средах, таких как глубоководные впадины, она может быть глубиной в километры. [44] Около 39% по объему океанических отложений находится при температурах от 40 °C до 120 °C. [53] Термохронологические данные докембрийских кратонов показывают, что обитаемые температурные условия недр в этих условиях варьируются в диапазоне максимум около миллиарда лет. [54]

Рекордный термофил, Methanopyrus kandlerii , был выделен из гидротермального источника. [53] Гидротермальные источники обеспечивают обильное количество энергии и питательных веществ. Несколько групп архей и бактерий процветают на мелководном морском дне при температурах от 80 °C до 105 °C. По мере того, как окружающая среда становится более энергетически ограниченной, например, на большей глубине, бактерии могут выживать, но их количество уменьшается. Хотя микроорганизмы были обнаружены при температурах до 118 °C в керновых отложениях, [2] [55] попытки изолировать организмы потерпели неудачу. Также могут быть интервалы глубины с меньшим количеством клеток, чем в более глубокой части местоположения. [2] Причины таких «интервалов с низким или нулевым содержанием клеток» до сих пор неизвестны, но могут быть связаны с подземным потоком горячей жидкости. [56] В глубоких нефтяных резервуарах не было замечено никакой микробной активности при температуре выше 80 °C. [50]

Жизнь с ограничением энергии

В большинстве недр организмы живут в условиях экстремального ограничения энергии и питательных веществ. [34] Это далеко от условий, в которых клетки культивируются в лабораториях. Лабораторная культура проходит ряд предсказуемых фаз. После короткой лаг-фазы наступает период экспоненциального роста, в течение которого популяция может удвоиться всего за 20 минут. Затем следует фаза смерти, в которой почти все клетки отмирают. Остальные входят в длительную стационарную фазу, в которой они могут существовать годами без дальнейшего поступления субстрата. Однако каждая живая клетка имеет от 100 до 1000 мертвых клеток для питания, поэтому у них все еще есть обильные питательные вещества по сравнению с недрами. [3]

В недрах клетки катаболизируются (расщепляют молекулы для получения энергии или строительных материалов) в 10 000–1 млн раз медленнее, чем на поверхности. Биомассе могут потребоваться столетия или тысячелетия, чтобы обернуться . Не существует известного предела возраста, которого могут достичь клетки. Присутствующие вирусы могут убивать клетки, и эукариоты могут их поедать, но доказательств этого нет. [3]

Трудно установить четкие пределы энергии, необходимой для поддержания жизни клеток, но не их роста. [34] Им нужна энергия для выполнения определенных основных функций, таких как поддержание осмотического давления и поддержание макромолекул, таких как ферменты и РНК (например, корректура и синтез). Однако лабораторные оценки необходимой энергии на несколько порядков больше, чем запас энергии, который, по-видимому, поддерживает жизнь под землей. [3]

Сначала считалось, что большинство подземных клеток находятся в состоянии покоя . Однако для выхода из состояния покоя требуется некоторая дополнительная энергия. Это не очень хорошая стратегия в среде, где источники энергии стабильны на протяжении миллионов лет, но медленно уменьшаются. Имеющиеся данные свидетельствуют о том, что большинство клеток в недрах активны и жизнеспособны. [3]

Низкоэнергетическая среда благоприятствует клеткам с минимальной саморегуляцией, поскольку в среде нет изменений, на которые им нужно реагировать. Могут быть специалисты с низким уровнем энергии. Однако маловероятно, что будет сильное эволюционное давление на такие организмы, чтобы они эволюционировали из-за низкого оборота и потому, что среда является тупиком. [3]

Разнообразие

Биомасса в глубоких недрах составляет около 15% от общей массы биосферы. [5] Жизнь из всех трех доменов ( Archaea , Bacteria и Eukarya ) была обнаружена в глубоких недрах; [57] действительно, на глубокие недра приходится около 90% всей биомассы архей и бактерий. [5] Генетическое разнообразие по крайней мере такое же большое, как и на поверхности. [57] Также присутствуют аэробные микробы; бактерии, питающиеся метаном, будут расщеплять нитриты на азот и кислород, а затем использовать кислород для расщепления метана для получения энергии. Часть кислорода, произведенного таким образом, будет вытекать из клеток в окружающую среду, где он принесет пользу другим кислородозависимым микроорганизмам. [58]

В океане виды планктона распространены по всему миру и постоянно откладываются почти повсюду. Даже в верхней части дна океана встречаются совершенно разные сообщества, а разнообразие видов уменьшается с глубиной. [59] Однако все еще есть некоторые таксоны, которые широко распространены в недрах. [60] В морских отложениях основными бактериальными типами являются « Candidatus Atribacteria» (ранее OP9 [61] и JS1 [62] ), [63] Pseudomonadota , Chloroflexota и Planctomycetota . [60] Члены Archaea были впервые идентифицированы с помощью метагеномного анализа ; некоторые из них с тех пор были культивированы, и они приобрели новые названия. Группа глубоководных архей (DSAG) стала группой морских бентических бактерий B (MBG-B) и теперь является предложенным типом « Lokiarchaeota ». [59] Наряду с бывшей группой древних архей (AAG) и группой морских гидротермальных источников (MHVG), «Lokiarchaeota» является частью потенциального суперфилума, Asgard . [64] Другие типы — это « Bathyarchaeota » (ранее группа смешанных хренархеот), Nitrososphaerota (ранее Thaumarchaeota или морская группа I), [59] и Euryarchaeota (включая « Hadesarchaea », Archaeoglobales и Thermococcales ). [53] Также представлена ​​родственная клада, анаэробные метанотрофные археи (ANME). [33] Другие бактериальные типы включают Thermotogota . [53]

В континентальных недрах основными бактериальными группами являются Pseudomonadota и Bacillota, в то время как Archaea в основном представлены Methanomicrobia и Nitrososphaerota. [65] Другие типы включают «Bathyarchaeota» и « Aigarchaeota », в то время как бактериальные типы включают Aquificota и Nitrospirota . [53]

Эукариоты в глубокой биосфере включают в себя некоторые многоклеточные формы жизни. В 2009 году вид нематод , Halicephalobus mephisto , был обнаружен в трещинах горных пород более чем в километре вниз по южноафриканскому золотому руднику. Прозванный «червем дьявола», [66] он, возможно, был вытеснен вниз вместе с поровой водой землетрясениями. [67] С тех пор были обнаружены и другие многоклеточные организмы, включая грибы , Platyhelminthes (плоские черви), Rotifera , Annelida (кольчатые черви) и Arthropoda . [68] [69] [70] [71] [72] [73] [74] Однако их ареал может быть ограничен, поскольку стерины , необходимые для построения мембран у эукариот, нелегко производятся в анаэробных условиях. [15]

Вирусы также присутствуют в больших количествах и заражают разнообразный спектр микробов в глубинной биосфере. Они могут вносить значительный вклад в оборот клеток и передачу генетической информации между клетками. [15]

Места обитания

Жизнь была обнаружена на глубине 5 км на континентах и ​​на 10,5 км под поверхностью океана. [57] В 1992 году Томас Голд подсчитал, что если бы предполагаемое поровое пространство земной суши на глубине до 5 км было заполнено водой, и если бы 1% этого объема составляла микробная биомасса, этого было бы достаточно, чтобы покрыть поверхность суши Земли слоем толщиной 1,5 м. [75] Предполагаемый объем глубинной биосферы составляет 2–2,3 миллиарда кубических километров, что примерно вдвое больше объема океанов. [76]

Дно океана

Основными типами среды обитания под морским дном являются осадки и магматические породы . Последние могут быть частично изменены и сосуществовать с продуктами их изменения, такими как сульфиды и карбонаты. В породах химические вещества в основном переносятся через систему водоносного слоя , которая циклически переносит всю воду океана каждые 200 000 лет. В осадках ниже верхних нескольких сантиметров химические вещества в основном распространяются посредством гораздо более медленного процесса диффузии . [ 44]

Отложения

Почти все морское дно покрыто морскими отложениями. Их толщина может варьироваться от сантиметров вблизи океанических хребтов до более 10 километров в глубоких впадинах . В середине океана кокколиты и ракушки, оседающие с поверхности, образуют илы , в то время как прибрежные отложения переносятся с континентов реками. Минералы из гидротермальных источников и переносимые ветром частицы также вносят свой вклад. [40] По мере того, как органическое вещество откладывается и захороняется, более легко используемые соединения истощаются микробным окислением, оставляя более неподатливые соединения. Таким образом, энергия, доступная для жизни, уменьшается. В верхних нескольких метрах скорость метаболизма снижается на 2–3 порядка, и по всей осадочной колонне количество клеток уменьшается с глубиной. [59]

Отложения образуют слои с различными условиями для жизни. В верхних 5–10 сантиметрах животные роют норы, перерабатывая осадок и расширяя границу раздела осадок-вода. Вода переносит кислород, свежие органические вещества и растворенные метаболиты , что приводит к гетерогенной среде с обильными питательными веществами. Ниже слоя зарытых нор находится слой, в котором доминирует сульфатредукция. Ниже этого слоя анаэробное восстановление метана облегчается сульфатом в переходной зоне сульфат-метан (SMTZ). После истощения сульфатов начинается образование метана . [59] Глубина химических зон зависит от скорости отложения органического вещества. Там, где это происходит быстро, кислород быстро поглощается по мере потребления органического вещества; там, где это происходит медленно, кислород может сохраняться гораздо глубже из-за отсутствия питательных веществ для окисления. [59]

Места обитания океанических осадков можно разделить на зоны субдукции , абиссальные равнины и пассивные окраины . В зоне субдукции, где одна плита погружается под другую, имеет тенденцию к образованию толстого клина осадков. Сначала осадок имеет пористость от 50 до 60 процентов ; по мере сжатия жидкости выталкиваются, образуя холодные просачивания или газовые гидраты .

Абиссальные равнины — это область между континентальными окраинами и срединно-океаническими хребтами, обычно на глубине менее 4 километров. Поверхность океана очень бедна питательными веществами, такими как нитрат, фосфат и железо, что ограничивает рост фитопланктона ; это приводит к низкой скорости седиментации. [63] Осадок, как правило, очень беден питательными веществами, поэтому не весь кислород потребляется; кислород был обнаружен вплоть до подстилающей породы . В таких средах клетки в основном либо строго аэробные , либо факультативно анаэробные (использующие кислород, где он доступен, но способные переключаться на другие акцепторы электронов при его отсутствии [77] ), и они являются гетеротрофными (не первичными продуцентами). К ним относятся Pseudomonadota, Chloroflexota, археи Marine Group II и литоавтотрофы в типе Nitrososphaerota. Грибы разнообразны, включая представителей типов Ascomycota и Basidiomycota , а также дрожжи [63]

Пассивные окраины (континентальные шельфы и склоны) находятся под относительно мелководьем. Подъем глубинных вод выносит на поверхность богатую питательными веществами воду, стимулируя обильный рост фитопланктона, который затем оседает на дно (явление, известное как биологический насос ). [63] Таким образом, в отложениях много органического материала, и весь кислород расходуется на его потребление. Они имеют очень стабильные профили температуры и давления. [44] Популяция микробов на порядки больше, чем на абиссальных равнинах. Она включает строгие анаэробы , включая представителей типа Chloroflexi, « Ca. Atribacteria», сульфатредуцирующие бактерии и ферментеры, метаногены и метанотрофы в археях. Грибы менее разнообразны, чем на абиссальных равнинах, в основном включая Ascomycota и дрожжи. Были идентифицированы вирусы в семействах Inoviridae , Siphoviridae и Lipothrixviridae . [63]

Скалы

Схема Суматринского желоба и связанных с ним островных дуг и задуговых областей

Океаническая кора формируется на срединно-океанических хребтах и ​​удаляется субдукцией. Верхний полукилометр или около того представляет собой ряд базальтовых потоков, и только этот слой имеет достаточную пористость и проницаемость, чтобы обеспечить поток жидкости. Менее пригодны для жизни слои плоских даек и габбро под ними. [44]

Срединно-океанические хребты представляют собой горячую, быстро меняющуюся среду с крутым вертикальным градиентом температуры, поэтому жизнь может существовать только в верхних нескольких метрах. Высокотемпературные взаимодействия между водой и горными породами уменьшают количество сульфатов, производя обильные сульфиды, которые служат источниками энергии; они также лишают горные породы металлов, которые могут быть источниками энергии или токсичными. Наряду с дегазацией из магмы, взаимодействие с водой также производит много метана и водорода. Бурение пока не проводилось, поэтому информация о микробах поступает из образцов гидротермальных жидкостей, выходящих из жерл. [44]

Примерно в 5 километрах от оси хребта, когда коре около 1 миллиона лет, начинаются склоны хребта. Характеризуясь гидротермальной циркуляцией , они простираются до возраста около 80 миллионов лет. Эта циркуляция приводится в действие скрытым теплом от охлаждения коры, которое нагревает морскую воду и гонит ее через более проницаемую породу. Источники энергии поступают из изменений породы, некоторые из которых опосредованы живыми организмами. В молодой коре происходит много круговорота железа и серы. Осадочный покров замедляет охлаждение и уменьшает поток воды. В более старой (более 10 миллионов лет) коре мало свидетельств микробной активности. [44]

Вблизи зон субдукции вулканы могут формироваться в островных дугах и задуговых областях. Субдукционная плита выделяет летучие вещества и растворенные вещества в эти вулканы, что приводит к образованию кислотных флюидов с более высокой концентрацией газов и металлов, чем в срединно-океаническом хребте. Она также выделяет воду, которая может смешиваться с материалом мантии, образуя серпентинит. Когда вулканы горячей точки возникают в середине океанических плит, они создают проницаемые и пористые базальты с более высокой концентрацией газа, чем в срединно-океанических хребтах. Гидротермальные жидкости более холодные и имеют более низкое содержание сульфидов. Бактерии, окисляющие железо, создают обширные отложения оксидов железа. [44]

Поровая вода

Микроорганизмы живут в трещинах, отверстиях и пустом пространстве внутри отложений и горных пород. Такое пустое пространство обеспечивает микроорганизмы водой и растворенными питательными веществами. Обратите внимание, что с увеличением глубины в поровой воде становится меньше питательных веществ , поскольку питательные вещества непрерывно потребляются микроорганизмами. С увеличением глубины осадок становится более компактным , и между минеральными зернами остается меньше пространства . В результате этого на единицу объема приходится меньше поровой воды. Окружающая среда становится все суше и суше, когда отложения переходят в горные породы. На этом этапе вода также может быть ограничивающим фактором для глубинной биосферы. [34]

Континенты

Континенты имеют сложную историю и большое разнообразие горных пород, осадков и почв; климат на поверхности, температурные профили и гидрология также различаются. Большая часть информации о подземной жизни поступает из небольшого количества мест отбора проб, которые в основном находятся в Северной Америке. За исключением ледяных кернов, плотность клеток резко снижается с глубиной, уменьшаясь на несколько порядков. В верхних одном или двух метрах почвы организмы зависят от кислорода и являются гетеротрофами , в зависимости от распада органического углерода для своего питания, и их снижение плотности параллельно снижению органического материала. Ниже этого нет никакой корреляции, хотя и плотность клеток, и органическое содержание уменьшаются еще на пять порядков или около того (напротив, есть корреляция в океанических отложениях). Увеличение глубины, температуры и солености действительно коррелирует с уменьшением числа клеток, хотя скорости сильно зависят от типа коры и скорости пополнения грунтовых вод . [65]

Микробы были обнаружены в осадочных породах на глубине около 3 километров, самые глубокие из исследованных. Существует большое разнообразие, хотя самые глубокие, как правило, являются бактериями, восстанавливающими железо (III) или сульфат, которые используют ферментацию и могут процветать при высокой температуре и солености. Еще более солеустойчивые галофилы были обнаружены в глубоких соляных отложениях, и такие отложения встречаются по всему миру. [78] В 2019 году были обнаружены микробные организмы, живущие на глубине 2400 метров под поверхностью, дышащие серой и питающиеся горными породами, такими как пирит, в качестве своего обычного источника пищи. [79] [80] [81] Открытие произошло в старейшей известной воде на Земле. [82] Исследование биосигнатур в образцах жильных минералов из более чем 30 глубоких шахт на Фенноскандинавском щите доказывает, что следы древней жизни присутствуют по всему щиту. [83]

Люди получили доступ к глубоким водоносным слоям в магматических породах для различных целей, включая добычу грунтовых вод, добычу полезных ископаемых и хранение опасных отходов. Большинство или все эти водоносные слои содержат микробы. На всех проверенных участках были обнаружены водород, метан и углекислый газ. [78] Сообщества прокариот на основе водорода также были обнаружены в горячих источниках и гидротермальных системах. Было предложено множество механизмов для производства водорода, некоторые из которых не зависят от фотосинтеза. [60]

Экология

Пурпурные палочковидные клетки длиной в несколько микрометров — это « Candidatus Desulforudis audaxviator». [1]

Один из видов бактерий, « Candidatus Desulforudis audaxviator », является первым известным видом, который сам по себе представляет полную экосистему. [12] Он был обнаружен на глубине 2,8 км под поверхностью в золотом руднике недалеко от Йоханнесбурга , Южная Африка. В щелочной воде при температуре около 60 °C, без доступа к кислороду, он получает энергию путем восстановления сульфата, свой азот из молекул аммиака и ионов аммония, а свой углерод из углекислого газа или формиата. [84] [85] Стабильные изотопные записи (вторичных) минералов, выстилающих трещины, континентальной магматической породы, размещенной в глубинной биосфере, указывают на долгосрочное возникновение метаногенеза, метанотрофии и сульфатредукции. [86] Морфологические и пространственно-временные связи указывают на потенциальную синтрофную связь этих прокариотических метаболизмов с грибами. [74] [87]

Другие экосистемы имеют несколько взаимозависимых видов. Их можно разделить на автотрофов , которые получают энергию из неживых источников, и гетеротрофов , которые питаются автотрофами или их останками. Некоторые организмы участвуют в синтрофии , когда один организм живет за счет побочных продуктов метаболической активности другого. На поверхности большинство автотрофов используют фотосинтез, но там, где нет света, хемоавтотрофы используют химическую энергию. [88]

В морских отложениях , где доступен кислород, основная группа хемоавтотрофов — это окисляющие аммиак Nitrososphaerota . Они поддерживают 19% гетеротрофной продукции. В некоторых средах, таких как глубоководные отложения Тихого океана, запас аммиака уменьшается с глубиной; но в других средах аммиак фактически увеличивается, потому что гетеротрофные бактерии, живущие на органическом материале, реминерализуют аммиак. Эта взаимозависимость гетеротрофных бактерий и Nitrososphaerota является примером синтрофии. Однако некоторые Nitrososphaerota являются миксотрофными , способными использовать как органическое вещество, так и углекислый газ для получения углерода. [63]

В бескислородных отложениях водород является важным «съедобным». Члены Chloroflexi черпают из него энергию для производства ацетата путем восстановления углекислого газа или органического вещества (процесс, известный как ацетогенез ). Металловосстанавливающие и ферментирующие сахар Bacteroidetes производят пропионат , среди других соединений, и это ферментируется « Ca. Atribacteria » для производства водорода. В верхних отложениях сульфатредуцирующие бактерии поглощают большую часть водорода, в то время как в нижних отложениях сульфат истощается и доминируют метаногены. В переходной зоне сульфат-метан (SMTZ) анаэробные метанотрофные (ANME) археи образуют консорциумы с сульфатредуцирующими бактериями. [63] [59]

Смотрите также

Примечания

  1. ^ Фронт вала представляет собой изогнутую рудную зону, которая выпадает из раствора, несущего растворенную руду. [39]

Ссылки

  1. ^ abcde Deep Carbon Observatory (2019). Deep Carbon Observatory: A Decade of Discovery. Вашингтон, округ Колумбия. doi :10.17863/CAM.44064 . Получено 13 декабря 2019 г.{{cite book}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )
  2. ^ abcd Heuer, Verena B.; Inagaki, Fumio; Morono, Yuki; Kubo, Yusuke; Spivack, Arthur J.; Viehweger, Bernhard; Treude, Tina; Beulig, Felix; Schubotz, Florence; Tonai, Satoshi; Bowden, Stephen A. (4 декабря 2020 г.). «Температурные пределы жизни на глубоком дне в зоне субдукции Нанкайского желоба». Science . 370 (6521): 1230–1234. Bibcode :2020Sci...370.1230H. doi :10.1126/science.abd7934. hdl : 2164/15700 . ISSN  0036-8075. PMID  33273103. S2CID  227257205.
  3. ^ abcdef Hoehler, Tori M.; Jorgensen, Bo Barker (16 января 2013 г.). «Микробная жизнь в условиях экстремального ограничения энергии». Nature Reviews Microbiology . 11 (2): 83–94. Bibcode : 2013NatMb..11...83C. doi : 10.1038/nrmicro2939. hdl : 2060/20150018056 . PMID  23321532. S2CID  461070.
  4. ^ Шипперс, А. (2015). «Глубинная биосфера». В Харффе, Дж.; Мешеде, М.; Петерсен, С.; Тиде, Дж. (ред.). Энциклопедия морских геолого-наук . Дордрехт: Спрингер. ISBN 978-94-007-6644-0.
  5. ^ abc Bar-On, Yinon M.; Phillips, Rob; Milo, Ron (19 июня 2018 г.). «Распределение биомассы на Земле». Труды Национальной академии наук . 115 (25): 6506–6511. Bibcode : 2018PNAS..115.6506B. doi : 10.1073 /pnas.1711842115 . PMC 6016768. PMID  29784790. 
  6. ^ abc Edwards, Katrina (2 сентября 2011 г.). «Северный пруд: поиск внутриземной жизни». Scientific American Blog Network . Получено 18 января 2019 г.
  7. ^ Джадсон, Оливия (10 июня 2008 г.). «Знакомьтесь с Intraterrestrials». Opinionator . Получено 18 января 2019 г. .
  8. ^ Голд, Томас (1992). «Глубокая, горячая биосфера». Proc Natl Acad Sci . 89 (13): 6045–6049. Bibcode :1992PNAS...89.6045G. doi : 10.1073/pnas.89.13.6045 . PMC 49434 . PMID  1631089. 
  9. ^ Элли, Уильям М. (1993). Региональное качество грунтовых вод . John Wiley & Sons. стр. 182. ISBN 9780471284536.
  10. ^ Уорд, Питер Д.; Браунли, Дональд (2006). Редкие земли: почему сложная жизнь необычна во Вселенной (Pbk. ed.). Коперник. стр. 7–12. ISBN 9780387218489.
  11. ^ abc Onstott 2016, Глава 1
  12. ^ abcd Ли Маскарелли, Аманда (11 июня 2009 г.). «Низкая жизнь». Nature . 459 (7248): 770–773. doi : 10.1038/459770a . PMID  19516316.
  13. ^ abcd Эдвардс, Катрина Дж.; Беккер, Кейр; Колвелл, Фредерик (30 мая 2012 г.). «Глубокая, темная энергетическая биосфера: внутриземная жизнь на Земле». Annual Review of Earth and Planetary Sciences . 40 (1): 551–568. Bibcode : 2012AREPS..40..551E. doi : 10.1146/annurev-earth-042711-105500.
  14. ^ ab Фредриксон, Джеймс К.; Онстотт, Туллис К. (1996). «Микробы глубоко внутри Земли». Scientific American . 275 (4): 68–73. Bibcode : 1996SciAm.275d..68F. doi : 10.1038/scientificamerican1096-68. JSTOR  24993405. PMID  8797299.
  15. ^ abcdefghi Колвелл, Ф. С.; Д'Хондт, С. (13 февраля 2013 г.). «Природа и масштабы глубинной биосферы». Обзоры по минералогии и геохимии . 75 (1): 547–574. Bibcode :2013RvMG...75..547C. doi :10.2138/rmg.2013.75.17.
  16. ^ ab Onstott 2016, Глава 6
  17. ^ abcde Колман, Дэниел (3 июля 2017 г.). «Глубокая, горячая биосфера: двадцать пять лет ретроспекции». PNAS . 114 (27): 6895–6903. Bibcode : 2017PNAS..114.6895C. doi : 10.1073/pnas.1701266114 . PMC 5502609. PMID  28674200 . 
  18. ^ "Этап 201: Контроль микробных сообществ в глубоко залегающих отложениях, восточная экваториальная часть Тихого океана и окраина Перу, участки 1225–1231". Ocean Drilling Program . Получено 20 июля 2019 г.
  19. ^ "T-Limit of the Deep Biosphere off Muroto". www.jamstec.go.jp . Получено 6 июля 2021 г. .
  20. ^ Кифт, Т.; Фелпс, Т.; Фредриксон, Дж. (2007). "66. Бурение, отбор керна и взятие проб в подземных средах". В Hurst, C.; Crawford, R.; Garland, J.; Lipson, D.; Mills, A.; Stetzenbach, L. (ред.). Руководство по микробиологии окружающей среды (3-е изд.). Вашингтон, округ Колумбия: ASM Press. doi : 10.1128/9781555815882.ch66. ISBN 9781555815882.
  21. ^ Gihring, TM; Moser, DP; Lin, L.-H.; Davidson, M.; Onstott, TC; Morgan, L.; Milleson, M.; Kieft, TL; Trimarco, E. (1 сентября 2006 г.). «Распределение микробных таксонов в подземных водах щита Калахари, Южная Африка». Geomicrobiology Journal . 23 (6): 415–430. Bibcode : 2006GmbJ...23..415G. doi : 10.1080/01490450600875696. ISSN  0149-0451. S2CID  84707436.
  22. ^ Итаваара, Мерья; Ахонен, Лассе; Нумминен, Микко; Сольберг, Элина; Киетявяйнен, Риикка; Миеттинен, Ханна (2015). «Состав микробиома и геохимические характеристики глубоких подземных сред высокого давления, шахта Пюхясалми, Финляндия». Границы микробиологии . 6 : 1203. дои : 10.3389/fmicb.2015.01203 . ISSN  1664-302X. ПМЦ 4626562 . ПМИД  26579109. 
  23. ^ Мангельсдорф, Кай; Каллмейер, Йенс (10 сентября 2010 г.). «Интеграция исследований глубокой биосферы в международную программу континентального научного бурения». Scientific Drilling . 10 (10 сентября 2010 г.): 46–55. doi : 10.2204/iodp.sd.10.0.2010 .
  24. ^ "CORKs". Ocean Networks Canada . 15 октября 2012 г. Получено 18 июля 2019 г.
  25. ^ Беккер, Кейр; Дэвис, Эрл Э. (31 октября 2005 г.). «Обзор проектов и операций CORK в ходе Программы океанического бурения». Труды Интегрированной программы океанического бурения . Труды IODP. 301 . doi : 10.2204/iodp.proc.301.104.2005 .
  26. ^ "Пакеры и расходомеры Инструментальный лист". Обзор инженерных инструментов и оборудования программы бурения в океане . Программа бурения в океане . Получено 23 августа 2019 г.
  27. ^ Кулин, Ян; Ридель, Михаэль; Клаус, Адам (2013). «Простой кабельный прибор для измерения параметров на месте (SCIMPI) и замена скважины 858G CORK». Научный проспект IODP . 341S . doi : 10.2204/iodp.sp.341S.2013 .
  28. ^ Пуркамо, Лотта; Бомберг, Малин; Нюссонен, Мари; Кукконен, Ильмо; Ахонен, Лассе; Киетявяйнен, Риикка; Итаваара, Мерья (2013). «Рассечение глубинной биосферы: извлечение подлинных микробных сообществ из изолированных пакером зон глубоких кристаллических разломов коренных пород». ФЭМС Микробиология Экология . 85 (2): 324–337. Бибкод : 2013FEMME..85..324P. дои : 10.1111/1574-6941.12126 . ISSN  1574-6941. ПМИД  23560597.
  29. ^ Нурми, Пекка А.; Кукконен, Илмо Т. (1986). «Новый метод отбора проб воды и газа из глубоких скважин». Канадский журнал наук о Земле . 23 (9): 1540–1454. Bibcode : 1986CaJES..23.1450N. doi : 10.1139/e86-138.
  30. ^ Киетявяйнен, Риикка; Ахонен, Лассе; Кукконен, Ильмо Т.; Хендрикссон, Нина; Нюссонен, Мари; Итаваара, Мерья (1 мая 2013 г.). «Характеристика и изотопная эволюция соленых вод глубокой скважины Оутокумпу, Финляндия - Последствия для происхождения воды и глубокой земной биосферы». Прикладная геохимия . Специальный выпуск, посвященный 9-му Международному симпозиуму по прикладной изотопной геохимии (AIG9), Таррагона, Испания, сентябрь 2011 г. 32 : 37–51. Бибкод : 2013ApGC...32...37K. doi :10.1016/j.apgeochem.2012.10.013. ISSN  0883-2927.
  31. ^ Haggerty, R.; Schroth, MH; Istok, JD (март 1998). "Упрощенный метод анализа данных испытаний "Push-Pull" для определения коэффициентов скорости реакции на месте". Ground Water . 36 (2): 314–324. Bibcode :1998GrWat..36..314H. doi :10.1111/j.1745-6584.1998.tb01097.x. S2CID  140663085.
  32. ^ Сандерс, Роберт (5 мая 2005 г.). «Протеомика приближает исследователей к пониманию микробов, которые производят кислотный дренаж шахт» (пресс-релиз). Калифорнийский университет в Беркли . Получено 19 июля 2019 г.
  33. ^ ab Orell, Alvaro; Fröls, Sabrina; Albers, Sonja-Verena (8 сентября 2013 г.). «Архейные биопленки: великое неизведанное». Annual Review of Microbiology . 67 (1): 337–354. doi :10.1146/annurev-micro-092412-155616. PMID  23808336.
  34. ^ abcdefg Цанг, Ман-Инь; Инагаки, Фумио (2020). «Микробная жизнь глубоко под морским дном — история о том, как не сдаваться». Frontiers for Young Minds . 8. doi : 10.3389/frym.2020.00070 . S2CID  218981468.
  35. ^ Боулз, Маршалл В.; Могольон, Хосе М.; Кастен, Сабина; Забель, Маттиас; Хинрихс, Кай-Уве (23 мая 2014 г.). «Глобальные темпы снижения содержания сульфатов в морской воде и их влияние на метаболическую активность под морским дном». Science . 344 (6186): 889–891. Bibcode :2014Sci...344..889B. doi :10.1126/science.1249213. ISSN  0036-8075. PMID  24812207. S2CID  25475098.
  36. ^ Йоргенсен, Бо Баркер (апрель 1982 г.). «Минерализация органического вещества на дне моря — роль сульфатредукции». Nature . 296 (5858): 643–645. Bibcode :1982Natur.296..643J. doi :10.1038/296643a0. ISSN  0028-0836. S2CID  4308770.
  37. ^ Йоргенсен, Бо Баркер; Кастен, Сабина (2006), «Круговорот серы и окисление метана», Морская геохимия , Берлин/Гейдельберг: Springer-Verlag, стр. 271–309, номер документа : 10.1007/3-540-32144-6_8, ISBN 3-540-32143-8, получено 18 мая 2022 г.
  38. ^ "Экспедиция The [sic] Lost City 2005". Ocean Explorer . Национальное управление океанических и атмосферных исследований . Получено 11 ноября 2019 г.
  39. ^ Поль, Уолтер (2011). Экономическая геология: принципы и практика . Wiley. стр. 89. ISBN 9781444394863.
  40. ^ abcdefg Оркатт, Б. Н.; Сильван, Дж. Б.; Кнаб, Н. Дж.; Эдвардс, К. Дж. (6 июня 2011 г.). «Микробная экология темного океана над, на и под морским дном». Обзоры микробиологии и молекулярной биологии . 75 (2): 361–422. doi : 10.1128/MMBR.00039-10 . PMC 3122624. PMID  21646433 . 
  41. ^ Нилсон, Кеннет Х. (март 2003 г.). «Использование микробных аппетитов для рекультивации». Nature Biotechnology . 21 (3): 243–244. doi :10.1038/nbt0303-243. PMID  12610569. S2CID  38153041.
  42. ^ Йоргенсен, Бо Баркер; Боэтиус, Антье (октябрь 2007 г.). «Пир и голод — микробная жизнь на глубоководном дне». Nature Reviews Microbiology . 5 (10): 770–781. doi :10.1038/nrmicro1745. PMID  17828281. S2CID  22970703.
  43. ^ Бендер, Майкл Л.; Хегги, Дэвид Т. (май 1984 г.). «Судьба органического углерода, достигающего глубоководного морского дна: отчет о состоянии». Geochimica et Cosmochimica Acta . 48 (5): 977–986. Bibcode : 1984GeCoA..48..977B. doi : 10.1016/0016-7037(84)90189-3.
  44. ^ abcdefghijkl Шренк, Мэтью О.; Хубер, Джули А.; Эдвардс, Катрина Дж. (январь 2010 г.). «Микробные провинции в подводном дне». Annual Review of Marine Science . 2 (1): 279–304. Bibcode : 2010ARMS....2..279S. doi : 10.1146/annurev-marine-120308-081000. PMID  21141666.
  45. ^ abcd Ротшильд, Линн Дж .; Манчинелли, Рокко Л. (февраль 2001 г.). «Жизнь в экстремальных условиях». В Ямагиси, Акихико; Какегава, Такеши; Усуи, Томхиро (ред.). Астробиология: от истоков жизни до поиска внеземного разума . Том 409. Сингапур: Springer. стр. 1092–1101. doi :10.1038/35059215. ISBN 978-981-13-3639-3. PMID  11234023. S2CID  529873. {{cite book}}: |journal=проигнорировано ( помощь )
  46. ^ Карио, Анаис; Оливер, Джина К.; Роджерс, Карин Л. (4 сентября 2019 г.). «Исследование глубоководной морской биосферы: проблемы, инновации и возможности». Frontiers in Earth Science . 7 : 225. Bibcode : 2019FrEaS...7..225C. doi : 10.3389/feart.2019.00225 .
  47. ^ «Глубоководные микробы предпочитают образ жизни в условиях высокого давления». Deep Carbon Observatory . 23 июля 2019 г. Архивировано из оригинала 15 ноября 2019 г. Получено 15 ноября 2019 г.
  48. ^ Тамбурини, Кристиан; Бутриф, Мехди; Гарел, Марк; Колвелл, Рита Р.; Деминг, Джоди В. (май 2013 г.). «Прокариотические реакции на гидростатическое давление в океане — обзор» (PDF) . Микробиология окружающей среды . 15 (5): 1262–1274. Bibcode :2013EnvMi..15.1262T. doi : 10.1111/1462-2920.12084 . PMID  23419081.
  49. ^ "The PUSH for High-Pressure Microbiology". Deep Carbon Observatory . 30 сентября 2019 г. Архивировано из оригинала 15 ноября 2019 г. Получено 15 ноября 2019 г.
  50. ^ ab Heuer, Verena; Lever, Mark; Morono, Yuki; Teske, Andreas (1 марта 2019 г.). «Пределы жизни и биосфера в недрах Земли». Oceanography . 32 (1): 208–211. doi : 10.5670/oceanog.2019.147 .
  51. ^ Маккей, CP (9 июня 2014 г.). «Требования и ограничения для жизни в контексте экзопланет». Труды Национальной академии наук . 111 (35): 12628–12633. Bibcode : 2014PNAS..11112628M. doi : 10.1073/pnas.1304212111 . PMC 4156692. PMID  24927538 . 
  52. ^ Takai, Ken (2019). «Пределы земной жизни и биосферы». Астробиология . С. 323–344. doi :10.1007/978-981-13-3639-3_20. ISBN 978-981-13-3638-6. S2CID  134158036.
  53. ^ abcdef Колман, Дэниел Р.; Пудель, Сарой; Стэмпс, Блейк У.; Бойд, Эрик С.; Спир, Джон Р. (3 июля 2017 г.). «Глубокая, горячая биосфера: двадцать пять лет ретроспекции». Труды Национальной академии наук . 114 (27): 6895–6903. Bibcode : 2017PNAS..114.6895C. doi : 10.1073/pnas.1701266114 . PMC 5502609. PMID  28674200 . 
  54. ^ Дрейк, Х., Райнерс, П. В. Термохронологические перспективы глубокой эволюции глубокой биосферы. Труды Национальной академии наук, ноябрь 2021 г., 118 (45) e2109609118; DOI:10.1073/pnas.2109609118
  55. ^ Биддл, Дженнифер Ф.; Сильван, Джейсон Б.; Бразелтон, Уильям Дж.; Тулли, Бенджамин Дж.; Эдвардс, Катрина Дж.; Мойер, Крейг Л.; Хедельберг, Джон Ф.; Нельсон, Уильям К. (2012). «Перспективы изучения эволюции в глубинной биосфере». Frontiers in Microbiology . 2 : 285. doi : 10.3389/fmicb.2011.00285 . PMC 3265032. PMID  22319515 . 
  56. ^ Tsang, Man-Yin; Bowden, Stephen A.; Wang, Zhibin; Mohammed, Abdalla; Tonai, Satoshi; Muirhead, David; Yang, Kiho; Yamamoto, Yuzuru; Kamiya, Nana; Okutsu, Natsumi; Hirose, Takehiro; Kars, Myriam; Schubotz, Florence; Ljiri, Akira; Yamada, Yasuhiro; Kubo, Yusuke; Morono, Yuki; Inagaki, Fumio; Heuer, Verena B.; Hinrichs, Kai-Uwe (1 февраля 2020 г.). «Горячие флюиды, метаморфизм захоронения и термические истории в поддвиговых осадках на участке IODP 370 C0023, аккреционный комплекс Нанкай». Морская и нефтяная геология . 112 : 104080. Bibcode :2020MarPG.11204080T. doi :10.1016/j.marpetgeo.2019.104080. hdl : 2164/13157 . ISSN  0264-8172. S2CID  207994536.
  57. ^ abc Коллинз, Терри; Пратт, Кэти (10 декабря 2018 г.). «Жизнь в глубинах Земли содержит от 15 до 23 миллиардов тонн углерода — в сотни раз больше, чем люди» (пресс-релиз). Deep Carbon Observatory. Архивировано из оригинала 30 декабря 2018 г. . Получено 14 июля 2019 г. .
  58. ^ Подземные клетки производят «темный кислород» без света | Журнал Quanta
  59. ^ abcdefg Petro, C; Starnawski, P; Schramm, A; Kjeldsen, KU (12 июня 2017 г.). «Сборка микробного сообщества в морских отложениях». Aquatic Microbial Ecology . 79 (3): 177–195. doi : 10.3354/ame01826 .
  60. ^ abc Parkes, R. John; Cragg, Barry; Roussel, Erwan; Webster, Gordon; Weightman, Andrew; Sass, Henrik (июнь 2014 г.). «Обзор прокариотических популяций и процессов в отложениях под морским дном, включая взаимодействия биосферы и геосферы». Marine Geology . 352 : 409–425. Bibcode : 2014MGeol.352..409P. doi : 10.1016/j.margeo.2014.02.009 .
  61. ^ Hug, Laura A.; Baker, Brett J.; Anantharaman, Karthik; Brown, Christopher T.; Probst, Alexander J.; Castelle, Cindy J.; Butterfield, Cristina N.; Hernsdorf, Alex W.; Amano, Yuki; Ise, Kotaro; Suzuki, Yohey; Dudek, Natasha; Relman, David A.; Finstad, Kari M.; Amundson, Ronald; Thomas, Brian C.; Banfield, Jillian F. (11 апреля 2016 г.). "Новый взгляд на древо жизни". Nature Microbiology . 1 (5): 16048. doi : 10.1038/NMICROBIOL.2016.48 . PMID  27572647.
  62. ^ Ли, Юнг Ми; Хванг, Кюин; Ли, Джэ Иль; Ким, Минчхоль; Хванг, Чунг Ён; Но, Хён-Джу; Чхве, Хаккюм; Ли, Хонг Кум; Чун, Чонсик; Хонг, Сун Гю; Шин, Сын Чхоль (29 ноября 2018 г.). «Геномный взгляд на преобладание кандидата на филюм Atribacteria JS1 Lineage в морских отложениях». Frontiers in Microbiology . 9 : 2909. doi : 10.3389 /fmicb.2018.02909 . PMC 6281690. PMID  30555444. 
  63. ^ abcdefg Орси, Уильям Д. (2 июля 2018 г.). «Экология и эволюция микробных сообществ морского дна и подводного дна». Nature Reviews Microbiology . 16 (11): 671–683. doi :10.1038/s41579-018-0046-8. PMID  29967420. S2CID  49559285.
  64. ^ Маклеод, Фрейзер; С. Киндлер, Гарет; Лун Вонг, Хон; Чен, Рэй; П. Бернс, Брендан (2019). «Археи Асгарда: разнообразие, функции и эволюционные последствия в ряде микробиомов». AIMS Microbiology . 5 (1): 48–61. doi : 10.3934/microbiol.2019.1.48 . PMC 6646929 . PMID  31384702. 
  65. ^ ab Magnabosco, C.; Lin, L.-H.; Dong, H.; Bomberg, M.; Ghiorse, W.; Stan-Lotter, H.; Pedersen, K.; Kieft, TL; van Heerden, E.; Onstott, TC (24 сентября 2018 г.). «Биомасса и биоразнообразие континентальной подповерхности». Nature Geoscience . 11 (10): 707–717. Bibcode :2018NatGe..11..707M. doi :10.1038/s41561-018-0221-6. S2CID  133768246.
  66. ^ Мошер, Дэйв (2 июня 2011 г.). «Новый «червь дьявола» — самое глубоководное животное». National Geographic News . Архивировано из оригинала 4 июня 2011 г. Получено 2 июля 2019 г.
  67. ^ "Глубинная жизнь не ограничивается микробами: землетрясения перемещают поверхностных животных в глубину" (пресс-релиз). Deep Carbon Observatory. 4 марта 2019 г. Архивировано из оригинала 4 декабря 2022 г. Получено 14 июля 2019 г.
  68. ^ Итаваара, Мерья; Викман, Минна; Салавирта, Хейкки; Нюссонен, Мари; Миеттинен, Ханна; Бомберг, Малин; Сольберг, Элина (2015). «Выявление неизученных грибковых сообществ в глубоких грунтовых водах зон разломов кристаллических коренных пород в Олкилуото, Финляндия». Границы микробиологии . 6 : 573. дои : 10.3389/fmicb.2015.00573 . ISSN  1664-302X. ПМЦ 4460562 . ПМИД  26106376. 
  69. ^ Бомберг, Малин; Итаваара, Мерья; Кукконен, Ильмо; Сольберг, Элина; Миеттинен, Ханна; Киетявяйнен, Риикка; Пуркамо, Лотта (1 августа 2018 г.). «Разнообразие и функциональность архейных, бактериальных и грибковых сообществ в глубоких грунтовых водах архейских пород». ФЭМС Микробиология Экология . 94 (8). дои : 10.1093/femsec/fiy116 . ISSN  0168-6496. ПМИД  29893836.
  70. ^ "Грибы — ключевые игроки глубинной биосферы". ScienceDaily . Получено 22 августа 2019 г. .
  71. ^ Боргони, Г.; Линаж-Альварес, Б.; Оджо, АО; Мандл, SOC; Фриз, Л. Б.; Ван Ройен, К.; Кулойо, О.; Альбертин, Дж.; Пол, К.; Кейсон, Эд; Вермюлен, Дж.; Пиенаар, К.; Литтауэр, Д.; Ван Никерк, Х.; Ван Иден, Дж.; Лоллар, Б. Шервуд; Онстотт, Техас; Ван Херден, Э. (24 ноября 2015 г.). «Эукариотические оппортунисты доминируют в глубокой подземной биосфере Южной Африки». Природные коммуникации . 6 (1): 8952. Бибкод : 2015NatCo...6.8952B. doi : 10.1038/ncomms9952. ПМЦ 4673884 . PMID  26597082. 
  72. ^ Равиндран, Сандип (29 февраля 2016 г.). «Внутренняя Земля кишит экзотическими формами жизни». Смитсоновский институт . Получено 14 июля 2019 г.
  73. ^ Иварссон, М.; Бенгтсон, С.; Нойбек, А. (апрель 2016 г.). «Магматическая океаническая кора – крупнейшее место обитания грибов на Земле?». Fungal Ecology . 20 : 249–255. Bibcode : 2016FunE...20..249I. doi : 10.1016/j.funeco.2016.01.009 .
  74. ^ ab Дрейк, Хенрик; Иварссон, Магнус; Хейм, Кристин; Сноейенбос-Вест, Уна; Бенгтсон, Стефан; Беливанова, Венета; Уайтхаус, Мартин (18 февраля 2021 г.). «Окаменелые анаэробные и, возможно, метаногенез-питающие грибы, обнаруженные глубоко в ударной структуре Сильян, Швеция». Communications Earth & Environment . 2 (1): 34. Bibcode :2021ComEE...2...34D. doi : 10.1038/s43247-021-00107-9 . ISSN  2662-4435.
  75. ↑ Gold, T. (1 июля 1992 г.). «Глубокая, горячая биосфера». Труды Национальной академии наук . 89 (13): 6045–6049. Bibcode : 1992PNAS...89.6045G. doi : 10.1073/pnas.89.13.6045 . ISSN  0027-8424. PMC 49434. PMID 1631089  . 
  76. ^ Амос, Джонатан (10 декабря 2018 г.). «Огромный масштаб жизни под нашими ногами». BBC News . Получено 14 июля 2019 г. .
  77. ^ Хентгес, DJ (1996). "17. Анаэробы: общие характеристики". В Baron, S. (ред.). Медицинская микробиология (4-е изд.). Медицинское отделение Техасского университета в Галвестоне. ISBN 9780963117212. PMID  21413255 . Получено 19 ноября 2019 г. .
  78. ^ ab Pedersen, K (апрель 2000 г.). «Исследование глубокой внутриземной микробной жизни: текущие перспективы». FEMS Microbiology Letters . 185 (1): 9–16. doi : 10.1111/j.1574-6968.2000.tb09033.x . PMID  10731600.
  79. ^ Лоллар, Гарнет С.; Уорр, Оливер; Теллинг, Джон; Осберн, Магдалена Р.; Лоллар, Барбара Шервуд (18 июля 2019 г.).«Следуйте за водой»: гидрогеохимические ограничения на микробные исследования на глубине 2,4 км в обсерватории глубинных жидкостей и глубинной жизни Кидд-Крик. Geomicrobiology Journal . 36 (10): 859–872. Bibcode : 2019GmbJ...36..859L. doi : 10.1080/01490451.2019.1641770. S2CID  199636268.
  80. ^ "Самые старые грунтовые воды мира поддерживают жизнь через химию воды и горных пород". Deep Carbon Observatory . 29 июля 2019 г. Архивировано из оригинала 10 сентября 2019 г. Получено 15 ноября 2019 г.
  81. ^ Powell, Corey S. (7 сентября 2019 г.). «Странные формы жизни, обнаруженные глубоко в шахте, указывают на обширные «подземные Галапагосы». NBC News . Получено 15 ноября 2019 г.
  82. ^ Ромулд, Мэгги (14 декабря 2016 г.). «Самая старая вода на Земле найдена глубоко в Канадском щите». The Science Explorer . Получено 15 ноября 2019 г. .
  83. ^ Дрейк, Хенрик; Робертс, Ник МВ; Рейнхардт, Мануэль; Уайтхаус, Мартин; Иварссон, Магнус; Карлссон, Андреас; Коойман, Эллен; Кильман-Шмитт, Мелани (3 июня 2021 г.). «Биосигнатуры древней микробной жизни присутствуют в магматической коре Фенноскандинавского щита». Communications Earth & Environment . 2 (1): 1–13. doi : 10.1038/s43247-021-00170-2 . ISSN  2662-4435.
  84. ^ Старр, Лора (9 октября 2008 г.). «Один — самое одинокое число для бактерии, живущей в шахтах». Nature . doi : 10.1038/news.2008.1160 .
  85. ^ DOE/Lawrence Berkeley National Laboratory (10 октября 2008 г.). «Путешествие к центру Земли: уникальный микроорганизм живет в полном одиночестве». ScienceDaily . Получено 21 ноября 2019 г. .
  86. ^ Дрейк, Хенрик; Острем, Матс Э.; Хейм, Кристина; Броман, Курт; Острем, Ян; Уайтхаус, Мартин; Иварссон, Магнус; Сильестрем, Сандра; Шёвалл, Питер (7 мая 2015 г.). «Чрезвычайное обеднение 13 C карбонатов, образовавшихся при окислении биогенного метана в трещиноватом граните». Природные коммуникации . 6 (1): 7020. Бибкод : 2015NatCo...6.7020D. doi : 10.1038/ncomms8020. ISSN  2041-1723. ПМЦ 4432592 . ПМИД  25948095. 
  87. ^ Дрейк, Хенрик; Иварссон, Магнус; Бенгтсон, Стефан; Хайм, Кристин; Сильестрём, Сандра; Уайтхаус, Мартин Дж.; Броман, Курт; Беливанова, Венета; Острём, Матс Э. (4 июля 2017 г.). «Анаэробные консорциумы грибов и сульфатредуцирующих бактерий в глубоких гранитных трещинах». Nature Communications . 8 (1): 55. Bibcode :2017NatCo...8...55D. doi :10.1038/s41467-017-00094-6. ISSN  2041-1723. PMC 5496868 . PMID  28676652. 
  88. ^ Чапман, Дж. Л.; Рейсс, Майкл Дж. (1999). Экология: принципы и приложения (2-е изд.). Cambridge University Press. С. 8, 120–121. ISBN 9780521588027.

Дальнейшее чтение

Внешние ссылки