Блоха , общее название отряда Siphonaptera , включает 2500 видов мелких нелетающих насекомых , которые живут как внешние паразиты млекопитающих и птиц . Блохи живут, питаясь кровью своих хозяев. Взрослые блохи вырастают примерно до 3 миллиметров ( 1⁄8 дюйма) в длину , обычно коричневые и имеют тела, которые «сплющены» по бокам или узкие, что позволяет им перемещаться по шерсти или перьям своих хозяев. У них нет крыльев; их задние ноги чрезвычайно хорошо приспособлены для прыжков. Их когти не дают им смещаться, а их ротовые части приспособлены для прокалывания кожи и сосания крови . Некоторые виды могут прыгать на расстояние, в 50 раз превышающее длину их тела, что уступает только прыжкам, совершаемым другой группой насекомых, надсемейством лягушек-цикад . Личинки блох похожи на червей, без конечностей; Они имеют грызущий ротовой аппарат и питаются органическими остатками, остающимися на коже их хозяев.
Генетические данные указывают на то, что блохи являются специализированной линией паразитических скорпионниц (Mecoptera) sensu lato , наиболее тесно связанной с семейством Nannochoristidae . Самые ранние известные блохи жили в средней юре ; современные формы появились в кайнозое . Блохи, вероятно, сначала появились на млекопитающих и расширили свое распространение на птиц. Каждый вид блох специализируется, в большей или меньшей степени, на одном виде хозяина: многие виды блох никогда не размножаются ни на каком другом хозяине; некоторые менее избирательны. Некоторые семейства блох ограничиваются одной группой хозяев; например, Malacopsyllidae встречаются только на броненосцах , Ischnopsyllidae — только на летучих мышах , а Chimaeropsyllidae — только на слоновых землеройках .
Восточная крысиная блоха, Xenopsylla cheopis , является переносчиком Yersinia pestis , бактерии , вызывающей бубонную чуму . Болезнь передавалась людям через грызунов, таких как черная крыса , которых кусали зараженные блохи. Крупные вспышки включали Чуму Юстиниана , около 540 года, и Черную смерть , около 1350 года, каждая из которых убила значительную часть людей в мире.
Блохи появляются в человеческой культуре в таких разнообразных формах, как блошиные цирки ; поэмы, такие как эротическая « Блоха » Джона Донна ; музыкальные произведения, такие как произведения Модеста Мусоргского ; и фильм Чарли Чаплина .
Блохи — бескрылые насекомые длиной от 1,5 до 3,3 миллиметров ( от 1 ⁄ 16 до 1 ⁄ 8 дюйма), подвижные, обычно тёмного цвета (например, красновато-коричневый цвет кошачьей блохи ), с хоботком или стилетом, приспособленным для питания путём прокалывания кожи и высасывания крови хозяина через эпифаринкс. Ноги блох заканчиваются крепкими когтями, приспособленными для захвата хозяина. [1]
В отличие от других насекомых, блохи не обладают сложными глазами , а вместо этого имеют только простые глазные пятна с одной двояковыпуклой линзой; у некоторых видов глаза вообще отсутствуют. [2] Их тела сжаты с боков, что позволяет им легко перемещаться по волоскам или перьям на теле хозяина. Тело блохи покрыто твердыми пластинами, называемыми склеритами. [1] Эти склериты покрыты множеством волосков и коротких шипов, направленных назад, которые также помогают ей перемещаться по хозяину. Прочное тело способно выдерживать большое давление, вероятно, это приспособление , чтобы выжить при попытках устранить их путем расчесывания. [3]
Блохи откладывают крошечные, белые, овальные яйца. Личинки маленькие и бледные, имеют щетинки, покрывающие их червеобразные тела, у них нет глаз и ротовые части, приспособленные для жевания. Личинки питаются органическими веществами, особенно фекалиями взрослых блох, которые содержат засохшую кровь. Взрослые особи питаются только свежей кровью. [4]
Их ноги длинные, задняя пара хорошо приспособлена для прыжков; блоха может прыгать вертикально на 18 сантиметров (7 дюймов) и горизонтально на 33 см (13 дюймов), [5] что делает блоху одним из лучших прыгунов среди всех известных животных (относительно размера тела), уступая только цикадке . Блоха может прыгать в 60 раз больше своей длины в высоту и в 110 раз больше своей длины на расстояние, что эквивалентно прыжку взрослого человека ростом 1,8 м (6 футов) на 110 м (361 фут) по вертикали и 200 м (656 футов) по горизонтали. Блохи редко перепрыгивают с собаки на собаку. Большинство заражений блохами происходят от недавно развившихся блох из среды обитания домашнего животного. [6] Прыжок блохи настолько быстрый и сильный, что он превосходит возможности мышц, и вместо того, чтобы полагаться на прямую мышечную силу, блохи запасают мышечную энергию в подушечке эластичного белка, называемого резилином, прежде чем быстро ее высвободить (как человек, использующий лук и стрелу). [7] Непосредственно перед прыжком мышцы сокращаются и деформируют подушечку резилина, медленно запасая энергию, которая затем может быть чрезвычайно быстро высвобождаема для питания разгибания ноги для толчка. [8] Чтобы предотвратить преждевременное высвобождение энергии или движения ноги, блоха использует «механизм захвата». [8] В начале прыжка сухожилие основной прыгательной мышцы проходит немного позади тазобедренного сустава, создавая крутящий момент , который удерживает сустав закрытым, а нога близко к телу. [8] Чтобы вызвать прыжок, другая мышца тянет сухожилие вперед, пока оно не пройдет ось сустава, создавая противоположный крутящий момент для выпрямления ноги и придания силы прыжку путем высвобождения накопленной энергии. [8] На высокоскоростной видеозаписи было показано, что фактический отрыв происходит от большеберцовых костей и предплюсны, а не от вертлугов (коленей). [7]
;_adult,_pupa,_egg_and_lar_Wellcome_V0022501EL.jpg/1280px-A_dog_flea_(Ctenocephalides_canis);_adult,_pupa,_egg_and_lar_Wellcome_V0022501EL.jpg)
Блохи — это голометаболические насекомые, проходящие четыре стадии жизненного цикла : яйцо , личинка , куколка и имаго (взрослая особь). У большинства видов ни самки, ни самцы блох не являются полностью зрелыми, когда они впервые появляются, но должны питаться кровью, прежде чем они станут способны к размножению. [3] Первое употребление крови запускает созревание яичников у самок и растворение тестикулярной пробки у самцов, и вскоре следует копуляция. [9] Некоторые виды размножаются круглый год, в то время как другие синхронизируют свою деятельность с жизненными циклами своих хозяев или с местными факторами окружающей среды и климатическими условиями. [10] Популяция блох состоит примерно из 50% яиц, 35% личинок, 10% куколок и 5% взрослых особей. [5]
Количество отложенных яиц зависит от вида, размеры партии варьируются от двух до нескольких десятков. Общее количество яиц, произведенных за всю жизнь самки (плодовитость), варьируется от примерно сотни до нескольких тысяч. У некоторых видов блоха живет в гнезде или норе хозяина, а яйца откладываются на субстрат, [9] но у других видов яйца откладываются на самого хозяина и могут легко упасть на землю. Из-за этого области, где хозяин отдыхает и спит, становятся одним из основных мест обитания яиц и развивающихся личинок. Яйца вылупляются примерно через два дня или две недели. [5]
Личинки блох выходят из яиц, чтобы питаться любым доступным органическим материалом, таким как мертвые насекомые, фекалии, конспецифичные яйца и растительные вещества. В лабораторных исследованиях некоторое разнообразие рациона, по-видимому, необходимо для правильного развития личинок. Диета, состоящая только из крови, позволяет созреть только 12% личинок, тогда как диета, состоящая из крови и дрожжей или собачьего корма, позволяет созреть почти всем личинкам. [11] Другое исследование также показало, что 90% личинок вырастают во взрослых особей, когда в рацион входят нежизнеспособные яйца. [12] Они слепы и избегают солнечного света, оставаясь в темных, влажных местах, таких как песок или почва, трещины и щели, под коврами и в подстилках. [13] Вся личиночная стадия длится от четырех до 18 дней. [14]
При наличии достаточного количества пищи личинки окукливаются и плетут шелковые коконы после трех личиночных стадий. Внутри кокона личинка линяет в последний раз и проходит метаморфоз во взрослую форму. Это может занять всего четыре дня, но может занять гораздо больше времени при неблагоприятных условиях, и за этим следует стадия переменной продолжительности, в течение которой пред-вылупившаяся взрослая особь ждет подходящей возможности появиться. Факторы, вызывающие появление, включают вибрации (включая звук), тепло (у теплокровных хозяев) и повышенный уровень углекислого газа , все из которых могут указывать на наличие подходящего хозяина. [5] Большое количество пред-вылупившихся блох может присутствовать в среде, свободной от блох, и введение подходящего хозяина может вызвать массовое появление. [13]
После того, как блоха достигает зрелого возраста, ее главной целью становится поиск крови и последующее размножение. [15] Самки блох могут откладывать 5000 или более яиц в течение своей жизни, что позволяет быстро увеличивать численность. [16] Как правило, взрослая блоха живет всего 2 или 3 месяца. Без хозяина, который обеспечивает ей кровавую еду, жизнь блохи может быть короткой и составлять всего несколько дней. При идеальных условиях температуры, питания и влажности взрослые блохи могут жить до полутора лет. [16] Полностью развитые взрослые блохи могут жить без еды в течение нескольких месяцев, пока они не выйдут из своих пупариев . Оптимальная температура для жизненного цикла блохи составляет от 21 до 30 °C (от 70 до 86 °F), а оптимальная влажность — 70%. [17]
Взрослые самки кроличьих блох, Spilopsyllus cuniculi , могут определять изменяющиеся уровни гормонов кортизола и кортикостерона в крови кролика, которые указывают на то, что он приближается к родам. Это запускает половую зрелость у блох, и они начинают производить яйца. Как только рождаются крольчата, блохи спускаются к ним и, оказавшись на борту, начинают питаться, спариваться и откладывать яйца. Через 12 дней взрослые блохи возвращаются к матери. Они совершают эту мини-миграцию каждый раз, когда она рожает. [17]
Между 1735 и 1758 годами шведский натуралист Карл Линней впервые классифицировал насекомых, сделав это на основе строения их крыльев. Одним из семи отрядов, на которые он их разделил, был «Aptera», что означает бескрылые, группа, в которую, помимо блох, он включил пауков , мокриц и многоножек . Только в 1810 году французский зоолог Пьер Андре Латрейль переклассифицировал насекомых на основе их ротовых частей, а также крыльев, разделив Aptera на Thysanura (чешуйницы), Anoplura (сосущие вши) и Siphonaptera (блохи), в то же время отделив паукообразных и ракообразных в их собственные подтипы. [18] Название группы, Siphonaptera, происходит от зоологической латыни, от греческого siphon (трубка) и aptera (бескрылый). [19]
Исторически было неясно, являются ли Siphonaptera сестринскими по отношению к Mecoptera (скорпионницам и их союзникам) или находятся внутри этой клады, что делает «Mecoptera» парафилетическими. Более раннее предположение о том, что Siphonaptera являются сестринскими по отношению к Boreidae (снежным скорпионницам) [20] [21] [22] , не поддерживается. Генетическое исследование 2020 года выделило Siphonaptera в Mecoptera, с сильной поддержкой, как сестринскую группу для Nannochoristidae , небольшой реликтовой группы скорпионниц, обитающих в Южном полушарии. Блохи и наннохористисы имеют несколько сходств друг с другом, которые не свойственны другим скорпионницам, включая схожие ротовые части, а также схожую организацию сперматозоида. [23]
Взаимоотношения Siphonaptera по Тихелке и др. 2020. [23]
Блохи, вероятно, произошли от скорпионниц , насекомых, которые являются хищниками или падальщиками. [23] Ископаемые останки крупных бескрылых блох стеблевой группы с сифонирующим (сосущим) ротовым аппаратом от средней юры [24] до раннего мела были найдены на северо-востоке Китая и в России, принадлежащих к семействам Saurophthiridae и Pseudopulicidae , а также Tarwinia из раннего мела Австралии. Большинство семейств блох образовалось после конца мела (в палеогене и далее). Современные блохи, вероятно, возникли в южной континентальной области Гондваны и быстро мигрировали оттуда на север. Они, скорее всего, эволюционировали с хозяевами -млекопитающими , лишь позже перейдя на птиц . [25]
Siphonaptera — относительно небольшой отряд насекомых: члены отряда претерпевают полный метаморфоз и вторично бескрылы (у их предков были крылья, которые современные формы утратили). В 2005 году Медведев перечислил 2005 видов в 242 родах, и, несмотря на последующие описания новых видов, общее число которых достигло примерно 2500 видов, [20] это самая полная доступная база данных. Отряд делится на четыре инфраотряда и восемнадцать семейств. Некоторые семейства принадлежат исключительно к одной группе хозяев; к ним относятся Malacopsyllidae ( броненосцы ), Ischnopsyllidae ( летучие мыши ) и Chimaeropsyllidae ( землеройки ). [26]
Многие из известных видов мало изучены. Около 600 видов (четверть от общего числа) известны по отдельным записям. Более 94% видов связаны с хозяевами -млекопитающими , и только около 3% видов можно считать специфическими паразитами птиц . Считается, что блохи на птицах произошли от блох млекопитающих; по крайней мере шестнадцать отдельных групп блох перешли на птичьих хозяев в ходе эволюционной истории Siphonaptera. Появление блох на рептилиях является случайным, и известно, что блохи питаются гемолимфой ( кровеподобной жидкостью тела) клещей . [26]
Филогения блох долгое время игнорировалась, открытие гомологии с частями других насекомых было затруднено их крайней специализацией. Уайтинг и коллеги подготовили подробную молекулярную филогению в 2008 году, с базовой структурой, показанной на кладограмме. Hectopsyllidae , включая вредную блоху чиго или джиггера , являются сестринскими для остальных Siphonaptera. [20]
По состоянию на 2023 год [обновлять]в отряде Siphonaptera насчитывается 21 признанное семейство, 3 из которых вымерли. [27] Кроме того, некоторые исследователи предложили выделить подсемейство Stenoponiinae в отдельное семейство (Stenoponiidae). [28]
Блохи питаются самыми разными теплокровными позвоночными , включая собак, кошек, кроликов, белок, хорьков, крыс, мышей, птиц и иногда людей. Блохи обычно специализируются на одном виде или группе видов хозяев, но часто могут питаться, но не размножаться на других видах. Ceratophyllus gallinae поражает как домашнюю птицу, так и диких птиц. [29] Помимо степени родства потенциального хозяина с исходным хозяином блохи, было показано, что птичьи блохи, которые используют ряд хозяев, паразитируют только на видах с низким иммунным ответом. В целом, специфичность хозяина уменьшается по мере уменьшения размера вида хозяина. Другим фактором являются возможности, доступные блохе для смены вида хозяина; они меньше у колониально гнездящихся птиц, где блоха может никогда не столкнуться с другим видом, чем у одиночно гнездящихся птиц. Крупный, долгоживущий хозяин обеспечивает стабильную среду, которая благоприятствует паразитам, специфичным для хозяина. [30]
Хотя существуют виды, называемые блохами собак ( Ctenocephalides canis Curtis, 1826) и блохами кошек ( Ctenocephalides felis ), блохи не всегда строго видоспецифичны. Исследование в Вирджинии изучило 244 блохи от 29 собак: все они были кошачьими. Собачьи блохи не были обнаружены в Вирджинии более 70 лет, и, возможно, даже не встречаются в США, поэтому блоха, найденная на собаке, скорее всего, является кошачьей блохой ( Ctenocephalides felis ). [31] [32]
Одна из теорий отсутствия волос у человека заключается в том, что потеря волос помогла людям уменьшить количество блох и других эктопаразитов. [33]
.jpg/1280px-Jigger_infested_foot_(2).jpg)
У многих видов блохи в основном доставляют неудобства своим хозяевам, вызывая зуд , который, в свою очередь, заставляет хозяина пытаться удалить вредителя путем укуса, клевания или царапания. Однако блохи не просто источник раздражения. Укусы блох вызывают образование слегка приподнятого, опухшего, раздражающего узелка на эпидермисе в месте каждого укуса с одной точкой прокола в центре, как у укуса комара . [ 34] : 126 Это может привести к экзематозному зудящему заболеванию кожи, называемому блошиным аллергическим дерматитом , которое распространено у многих видов хозяев, включая собак и кошек. [29] Укусы часто появляются группами или линиями по два укуса и могут оставаться зудящими и воспаленными в течение нескольких недель после этого. Блохи могут привести к вторичной потере шерсти в результате частого расчесывания и укусов животным. В крайних случаях они также могут вызывать анемию . [34] : 126
Блохи являются переносчиками вирусных , бактериальных и риккетсиозных заболеваний людей и других животных, а также простейших и гельминтозов . [35] Бактериальные заболевания, переносимые блохами, включают мышиный или эндемический тиф [34] : 124 и бубонную чуму . [36] Блохи могут передавать Rickettsia typhi , Rickettsia felis , Bartonella henselae и вирус миксоматоза . [35] : 73 Они могут переносить ленточных червей гименолепидоза [37] и простейших трипаносом. [35] : 74 Блоха чиго или джиггер ( Tunga penetrans ) вызывает заболевание тунгиоз , серьезную проблему общественного здравоохранения во всем мире. [38] Блохи, которые специализируются в качестве паразитов на определенных млекопитающих, могут использовать других млекопитающих в качестве хозяев; Таким образом, люди могут быть укушены кошачьими и собачьими блохами. [39]
Блохи появлялись в поэзии, литературе, музыке и искусстве; к ним относятся рисунок блохи под микроскопом Роберта Гука в его новаторской книге «Микрография», опубликованной в 1665 году [40] , поэмы Донна и Джонатана Свифта , музыкальные произведения Джорджо Федерико Гедини и Модеста Мусоргского , пьеса Жоржа Фейдо , фильм Чарли Чаплина и картины таких художников, как Джузеппе Креспи , Джованни Баттиста Пьяццетта и Жорж де Латур . [41]
Эротическая метафизическая поэма Джона Донна « Блоха », опубликованная в 1633 году после его смерти, использует тщеславие блохи, которая высосала кровь из говорящего мужчины и его любовницы, как расширенную метафору их сексуальных отношений. Оратор пытается убедить даму переспать с ним, утверждая, что если смешение их крови в блохе невинно, то и секс будет невинным. [42]
Комическая поэма «Siphonaptera» была написана в 1915 году математиком Августом де Морганом . В ней описывается бесконечная цепь паразитизма, состоящая из все более крупных и все более мелких блох. [43]
Блошиные цирки развлекали публику девятнадцатого века. Эти цирки, чрезвычайно популярные в Европе с 1830 года, представляли блох, одетых как люди или буксирующих миниатюрные повозки, колесницы , ролики или пушки . Эти устройства изначально изготавливались часовщиками или ювелирами, чтобы продемонстрировать свое мастерство в миниатюризации. Инспектор манежа, называемый «профессором», сопровождал их представление быстрым цирковым лепетом. [44] [45]
Восточные крысиные блохи , Xenopsylla cheopis , могут переносить коккобациллу Yersinia pestis . Заражённые блохи питаются грызунами — переносчиками этой бактерии, такими как чёрная крыса , Rattus rattus , а затем заражают людей чумой , как это неоднократно случалось с древних времён, например, во время чумы Юстиниана в 541–542 годах. [46] Вспышки унесли жизни до 200 миллионов человек по всей Европе между 1346 и 1671 годами . [47] Пандемия Чёрной смерти между 1346 и 1353 годами, вероятно, унесла жизни более трети населения Европы. [48]
Поскольку блохи переносят чуму, они использовались в качестве биологического оружия . Во время Второй мировой войны японская армия сбрасывала блох , зараженных Y. pestis, в Китае. Бубонная и септическая чума являются наиболее вероятной формой чумы, которая могла бы распространиться в результате биотеррористической атаки, в которой блохи использовались в качестве переносчика. [49]
Банкир Чарльз Ротшильд посвятил большую часть своего времени энтомологии , создав большую коллекцию блох, которая сейчас находится в коллекции Ротшильда в Музее естественной истории в Лондоне . В 1903 году он открыл и назвал блоху -переносчика чумы , Xenopsylla cheopis , также известную как восточная крысиная блоха. [50] Используя, вероятно, самую полную в мире коллекцию блох, насчитывающую около 260 000 экземпляров (что составляет около 73% от 2587 описанных на сегодняшний день видов и подвидов), он описал около 500 видов и подвидов Siphonaptera. Его дочь Мириам Ротшильд продолжила его интерес , помогая каталогизировать его огромную коллекцию насекомых в семи томах. [51] [52]
Блохи оказывают значительное экономическое влияние. Только в Америке ежегодно тратится около 2,8 млрд долларов на ветеринарные счета, связанные с блохами, и еще 1,6 млрд долларов ежегодно на лечение блох у грумеров. Четыре миллиарда долларов ежегодно тратятся на рецептурное лечение от блох и 348 млн долларов на борьбу с блохами. [13]
Недавно близкое родство между Siphonaptera и Mecoptera было убедительно продемонстрировано с помощью морфологии (Bilinski et al. 1998) и молекулярных данных (Whiting 2002), что делает Mecoptera парафилетическим, но делает кладу, включающую Mecoptera и Siphonaptera, монофилетической.
