Бронтозавр ( / ˌ b r ɒ n t ə ˈ s ɔːr ə s / ;[ 1] [2] означает «громовая ящерица» от греческих слов βροντή , brontē «гром» и σαῦρος , sauros «ящерица») — род травоядный динозавр- зауропод , живший на территории современных Соединенных Штатов в позднеюрский период. Он был описан американским палеонтологом Отниэлем Чарльзом Маршем в 1879 году, типовой вид получил название B. excelsus на основании частичного скелета без черепа, найденного в Комо-Блафф , штат Вайоминг . В последующие годы были названыеще два вида бронтозавров : B. parvus в 1902 году и B. yahnahpin в 1994 году. Бронтозавр жил примерно от 156 до 146 миллионов лет назад (млн лет назад) в кимериджский и титонский периоды в формации Моррисон на территории нынешней территории . Юта и Вайоминг. На протяжении десятилетий это животное считалось таксономическим синонимом своего близкого родственника апатозавра , но исследование 2015 года, проведенное Эммануэлем Чоппом и его коллегами, показало, что оно отличается от него. Он широко представлен в массовой культуре, будучи архетипическим динозавром с длинной шеей в средствах массовой информации.
Анатомия бронтозавра хорошо известна: окаменелости показывают, что он был большим, четвероногим с длинной шеей и длинным хвостом , оканчивающимся хлыстовой структурой. Шейные позвонки чрезвычайно крепкие и массивные, в отличие от его легко сложенных родственников диплодоков и барозавров . Передние конечности были короткими и толстыми, тогда как задние конечности были удлиненными и толстыми и поддерживались соответственно массивным плечевым поясом и тазом . Было сделано несколько оценок размера: самый крупный вид B. excelsus достигает 21–22 м (69–72 футов) от головы до хвоста и весит 15–17 т (17–19 коротких тонн), тогда как меньший вид B. parvus достигал длины всего 19 м (62 фута). Известны молодые особи бронтозавра , причем молодые особи быстро вырастают до взрослых размеров всего за 15 лет.
Бронтозавр был отнесен к семейству Diplodocidae , которое представляло собой группу зауроподов, у которых были более короткие шеи и более длинные хвосты по сравнению с другими семействами, такими как брахиозавры и маменхизавры . Диплодоциды впервые появились в средней юре , но достигли пика разнообразия в позднеюрском периоде с такими формами, как бронтозавр, прежде чем вымерли в раннем мелу. Бронтозавр — род подсемейства Apatosaurinae , куда входят только он и апатозавр, отличающиеся крепким телосложением и толстой шеей. Хотя название Apatosaurinae было названо в 1929 году, эта группа не использовалась на законных основаниях до тех пор, пока в 2015 году не была опубликована обширная статья, в которой было признано существование бронтозавра . Однако статус бронтозавра до сих пор неясен, и некоторые палеонтологи до сих пор считают его синонимом апатозавра .
Будучи выходцем из формации Моррисон, бронтозавр сосуществовал с множеством других таксонов, таких как зауроподы диплодок, барозавр и брахиозавр ; травоядные птицетазовые стегозавр , дриозавр и нанозавр ; _ а также плотоядные тероподы Аллозавр , Маршозавр и Цератозавр . Это образование было горячей точкой биоразнообразия зауроподов с более чем 16 признанными родами, что привело к разделению ниш между различными зауроподами.
Об открытии большого и довольно полного скелета зауропода объявил в 1879 году Отниел Чарльз Марш , профессор палеонтологии Йельского университета . Образец был собран Уильямом Харлоу Ридом из пород формации Моррисон в Комо-Блафф , штат Вайоминг . Он определил его как принадлежащий к совершенно новому роду и виду, который он назвал Brontosaurus excelsus , [3] что означает «громовая ящерица», от греческого brontē / βροντη , означающего «гром», и sauros / σαυρος , означающего «ящерица», [4] и от латинского excelsus , «благородный» или «высокий». [5] К этому времени формация Моррисон стала центром « Костных войн» , соперничества за сбор окаменелостей между Маршем и другим ранним палеонтологом, Эдвардом Дринкером Коупом . Из-за этого публикации и описания таксонов Марша и Коупа в то время были поспешными. [6] Образец типа Brontosaurus excelsus ( YPM 1980 ) был одним из наиболее полных скелетов зауроподов, известных в то время, сохранив многие характерные, но хрупкие шейные позвонки. [7] Марш считал, что Бронтозавр был членом Atlantosauridae , клады динозавров-зауроподов, которую он назвал в 1877 году, которая также включала Атлантозавров и Апатозавров . [7] Год спустя, в 1880 году, Рид собрал еще один частичный посткраниальный скелет бронтозавра возле Комо-Блафф, [8] [9] включая хорошо сохранившиеся элементы конечностей. [10] В 1881 году Марш назвал этот второй скелет Brontosaurus amplus («большая громовая ящерица»), [9] но в 2015 году он считался синонимом B. excelsus . [10]
В августе 1883 года Маршалл П. Фелч собрал раздробленный частичный череп (USNM V 5730) зауропода южнее в карьере Фелч в Гарден-Парке , штат Колорадо , и отправил образец в Йельский университет. [11] [12] Марш отнес череп к B. excelsus , [11] [13] позже представил его в скелетной реконструкции образца типа B. excelsus в 1891 году [13] , а иллюстрация снова была представлена в знаковой публикации Марша. , Динозавры Северной Америки , 1896 год. [7] В Йельском музее Пибоди скелет Brontosaurus excelsus был установлен в 1931 году с черепом, основанным на реконструкции черепа Марша из карьера Фелч. [14] В то время как в то время большинство музеев использовали слепки камаразавров для черепов, музей Пибоди создал совершенно другой череп на основе разведки Марша. [14] [11] Череп Марша был неточным по нескольким другим причинам: он включал направленные вперед носы, что действительно отличалось от любого другого динозавра, а также окна, отличающиеся от рисунка и других черепов. Нижняя челюсть была основана на камаразавре . [14] В 1998 году было высказано предположение , что череп из карьера Фелч, который Марш включил в свою реставрацию скелета 1896 года, принадлежит брахиозавру [ 11] , и это было подтверждено в 2020 году переописанием материала брахиозаврид , найденного в карьере Фелч. [12]
Во время экспедиции Музея Карнеги в Вайоминг в 1901 году Уильям Харлоу Рид собрал еще один скелет бронтозавра , частичный посткраниальный скелет молодого подростка (CM 566), включая части конечностей. Однако эта особь была найдена смешанной с довольно полным скелетом взрослой особи (UW 15556). [15] Скелет взрослой особи очень хорошо сохранился, имеет множество шейных (шейных) и хвостовых (хвостовых) позвонков и является наиболее полным определенным экземпляром вида. [ 10 ] Олоф А. Петерсон и Чарльз Гилмор в 1902 году дали скелетам новое название рода и вида — Elosaurus parvus («маленькая полевая ящерица»). Формация Моррисон. Позднее этот вид был передан апатозавру несколькими авторами . в настоящее время на дисплее. [10] Скелет не описан, но многие черты скелета схожи с A. parvus . [10] Вид был отнесен к Brontosaurus Tschopp et al. в 2015 году в ходе комплексного изучения Diplodocidae . [18] [10]
В издании « Геологической серии Полевого Колумбийского музея» 1903 года Элмер Риггс утверждал, что бронтозавр недостаточно отличается от апатозавра , чтобы можно было выделить отдельный род, поэтому он создал для него новую комбинацию Apatosaurus excelsus . Риггс заявил, что «ввиду этих фактов эти два рода можно рассматривать как синонимы. Поскольку термин « апатозавр » имеет приоритет, « бронтозавр » будет рассматриваться как синоним». [19] Тем не менее, перед установкой экземпляра из Американского музея естественной истории Генри Фэйрфилд Осборн решил назвать скелет « Бронтозавром », хотя он был ярым противником Марша и его таксонов. [14] [20]
В 1905 году Американский музей естественной истории (AMNH) представил первый в истории установленный скелет зауропода, составной экземпляр (в основном сделанный из костей AMNH 460), который они назвали Brontosaurus excelsus . Образец AMNH был очень полным, отсутствовали только ступни, из образца AMNH 592 были добавлены к монтировке, кости голени и плечевые кости, добавленные из AMNH 222, и кости копчика, добавленные из AMNH 339. [21 ] Чтобы завершить монтировку, Остальная часть хвоста выглядела так, как считал Марш, а это означало, что у него было слишком мало позвонков. Кроме того, на скелет была помещена скульптурная модель того, как, по мнению музея, мог выглядеть череп этого массивного существа. Это был не изящный череп, подобный черепу Диплодока , который позже окажется более точным, а основанный на «самых больших, толстых и прочных костях черепа, нижних челюстях и зубных коронках из трех разных карьеров». [22] [19] [23] [24] Эти черепа, вероятно, принадлежали Камаразавру , единственному другому зауроподу, о котором в то время был известен хороший материал черепа. Строительством горы руководил Адам Германн, которому не удалось найти черепа бронтозавра . Германну пришлось вручную лепить дублирующий череп. Генри Фэйрфилд Осборн отметил в публикации, что череп был «во многом предположительным и основан на черепе Морозавра » (ныне Камаразавра ). [14]
В 1909 году череп апатозавра был найден во время первой экспедиции под руководством Эрла Дугласа к месту, которое впоследствии стало карьером Карнеги у Национального памятника динозавров . Череп был найден в нескольких метрах от скелета (образец CM 3018), идентифицированного как новый вид Apatosaurus louisae . Череп получил обозначение CM 11162 и был очень похож на череп диплодока . Директор Музея Дугласа и Карнеги Уильям Дж. Холланд признал его принадлежащим экземпляру апатозавра , хотя другие ученые, в первую очередь Осборн, отвергли эту идентификацию. Холланд защищал свою точку зрения в 1914 году в обращении к Палеонтологическому обществу Америки , однако оставил гору Музея Карнеги без головы. В то время как некоторые думали, что Холланд пытался избежать конфликта с Осборном, другие подозревали, что Холланд ждал, пока не будут найдены сочлененные череп и шея, чтобы подтвердить связь черепа и скелета. [14] После смерти Холланда в 1934 году сотрудники музея поместили на гору слепок черепа камаразавра . [20]
Ни один череп апатозавра не упоминался в литературе до 1970-х годов, когда Джон Стэнтон Макинтош и Дэвид Берман переописали черепа диплодока и апатозавра в 1975 году . [24] Они обнаружили, что, хотя он никогда не публиковал своего мнения, Холланд почти наверняка был прав в том, что апатозавр и Бронтозавр имел череп, похожий на диплодок . [24] По их мнению, многие черепа, которые долгое время считались принадлежащими диплодоку , на самом деле могли принадлежать апатозавру . [24] Они переназначили несколько черепов апатозавру на основе связанных и тесно связанных позвонков. [24] Хотя они поддерживали Голландию, было ошибочно высказано предположение, что апатозавр, возможно, обладал черепом, похожим на камаразавр , на основании разчлененного зуба, похожего на камаразавр , найденного на том самом месте, где образец апатозавра был найден много лет назад. [24] Однако этот зуб не принадлежит апатозавру . [25] 20 октября 1979 года, после публикаций Макинтоша и Бермана, первый череп апатозавра был установлен на скелете в музее Карнеги. [20] В 1995 году Американский музей естественной истории последовал этому примеру и представил перемонтированный скелет (теперь обозначенный как Apatosaurus excelsus ) с исправленным хвостом и новым черепом, отлитым из A. louisae . [21] В 1998 году Роберт Т. Баккер отнес череп и нижнюю челюсть апатозавра из Комо-Блафф к Brontosaurus excelsus ( TATE 099-01) , хотя череп до сих пор не описан. [26] В 2011 году был описан первый экземпляр апатозавра , у которого был найден череп, сочлененный с шейными позвонками. Было обнаружено , что этот экземпляр, CMC VP 7180, отличается по чертам черепа и шеи от A. louisae , и было обнаружено, что этот экземпляр имеет большинство особенностей, связанных с таковыми у A. ajax . [27]
Другой экземпляр апатозавра, ныне отнесенный к бронтозаврам , был обнаружен в 1993 году Геологическим музеем Тейт , также из формации Моррисон в центральном Вайоминге. Образец состоял из частичного посткраниального скелета, включая полную кисть руки и несколько позвонков, и год спустя был описан Джеймсом Филлой и Пэтом Редманом. [26] Филла и Редман назвали экземпляр Apatosaurus yahnahpin («обманчивая ящерица, носящая yahnahpin»), но Роберт Т. Баккер дал ему название рода Eobrontosaurus в 1998 году . [26] Баккер считал, что Eobrontosaurus был прямым предшественником Brontosaurus, [26] 26] , хотя филогенетический анализ Чоппа и др . поместил B. yahnahpin как самый базовый вид бронтозавра. [10]
Почти все палеонтологи 20-го века согласились с Риггсом в том, что все виды апатозавров и бронтозавров следует отнести к одному роду. По правилам МКЗН , регламентирующей научные названия животных, название Apatosaurus , опубликованное первым, имело приоритет; Бронтозавр считался младшим синонимом и поэтому был исключен из формального употребления. [28] [29] [30] [31] Несмотря на это, по крайней мере один палеонтолог — Роберт Т. Баккер — утверждал в 1990-х годах, что A. ajax и A. excelsus достаточно различны, что последний продолжает заслуживать отдельного рода. [26] В 2015 году обширное исследование отношений диплодоцидов, проведенное Эмануэлем Чоппом, Октавио Матеусом и Роджером Бенсоном, пришло к выводу, что бронтозавр действительно был действительным родом зауроподов, отличным от апатозавра . Ученые разработали статистический метод для более объективной оценки различий между ископаемыми родами и видами и пришли к выводу, что бронтозавра можно «воскресить» как действительное имя. Они отнесли к Brontosaurus два бывших вида апатозавров , A. parvus и A. yahnahpin , а также типовой вид B. excelsus . [10] Публикация была встречена некоторой критикой со стороны других палеонтологов, в том числе Майкла Д'Эмика, [32] Дональда Протеро , который раскритиковал реакцию средств массовой информации на это исследование как поверхностную и преждевременную, [33] и многих других ниже. Некоторые палеонтологи, такие как Джон и Ребекка Фостер, продолжают считать бронтозавра синонимом апатозавра . [34] [35]
Бронтозавр был крупным четвероногим животным с длинной шеей, длинным хлыстообразным хвостом и передними конечностями, которые были немного короче задних. Самый крупный вид, B. excelsus , имел длину до 21–22 м (69–72 футов) от головы до хвоста и весил до 15–17 т (17–19 коротких тонн); другие виды были меньше, их длина составляла 19 м (62 фута), а вес - 14 т (15 коротких тонн). [36] [37] Череп бронтозавра не был найден, но, вероятно, был похож на череп близкородственного апатозавра . Было найдено несколько черепов апатозавра , все из которых очень малы по сравнению с телом. Их морды были квадратными и низкими, в отличие от макронарийцев . [38] Челюсти апатозавра и других диплодоцидов были покрыты лопатообразными (долообразными) зубами, приспособленными для травоядных. [25] [27]
Как и у других диплодоцидов , позвонки шеи были глубоко раздвоены на спинной стороне; то есть у них были парные шипы, в результате чего шея была широкой и глубокой. [39] Позвоночник и хвост состояли из 15 шейных отделов, десяти спинных, пяти крестцовых и около 82 хвостовых отделов, на основе апатозавра . Было отмечено, что количество хвостовых позвонков варьируется даже внутри одного вида. Позвонки шеи, туловища и крестца зауроподов имели на боковых сторонах крупные пневматические отверстия . [9] Они используются для облегчения костей, что помогает животному оставаться легче. Внутри позвонков гладкие костные стенки, а также дивертикулы создают воздушные карманы, сохраняющие кости легкими. [40] Подобные структуры наблюдаются у птиц и крупных млекопитающих. [41] Шейные позвонки были толще, чем у других диплодоцидов, например, у апатозавра . На боковых сторонах шейных позвонков апатозаврины имели хорошо развитые и толстые парапофизы (расширения на боковых сторонах позвонков, прикрепляющиеся к шейным ребрам), которые направлены вентрально под центр . Эти парапофизы в сочетании с плотными диапофизами и шейными ребрами служили прочными якорями для мышц шеи, способными выдерживать экстремальные нагрузки. [42] Шейные позвонки также были более квадратными, чем у других зауроподов, из-за усеченных зигапофизов и высокого телосложения. [43] [10] Эти позвонки имеют треугольную форму при виде спереди, тогда как у родов, как у Camarasaurus, они чаще всего округлые или квадратные . Несмотря на свою пневматичность, шея бронтозавра, как полагают, была вдвое тяжелее, чем у других диплодоцидов, из-за ее крепости. [42] Бронтозавр отличается от апатозавра тем, что основания нервных отростков задних спинных позвонков длиннее, чем ширина. Шейные шейки у разных видов бронтозавров также различаются, например, отсутствие бугорков на нервных отростках у B. excelsus и латеральное расширение нераздвоенных нервных отростков у B. parvus. [10]
Его спинные позвонки имели короткие центры с большими ямками (неглубокими выемками) на боковых сторонах, хотя и не такими обширными, как у шейных позвонков. [44] Нервные каналы, которые содержат спинной мозг позвоночного столба, яйцевидные и большие в спинных отделах. Диапофизы выступают наружу и загибаются вниз, образуя крючкообразную форму. Нервные отростки при проекции спереди-сзади толстые, с раздвоенной вершиной. [10] Нервные отростки спинных мышц увеличиваются в высоту по направлению к хвосту, создавая выгнутую спину. Нервные отростки апатозавров составляют более половины высоты позвонков. Медиальные поверхности нервных отростков у B. yahnahpin слегка закруглены , тогда как у других B. spp. они не. [10] Спинные ребра не срослись и не плотно прикреплены к позвонкам, а сочленены слабо. [22] По десять спинных ребер находятся по обе стороны тела. [19] Имеются расширенные выемки внутри крестца , придающие ему форму полого цилиндра. Крестцовые нервные отростки слиты между собой в тонкую пластинку. Самый задний хвостовой позвонок слегка сросся с крестцовыми позвонками, став частью пластинки. Внутри нервный канал расширен. [45] [46] [19] Форма хвоста была типичной для диплодоцидов: он был сравнительно тонким из-за того, что позвоночные отростки быстро уменьшались в высоте по мере удаления от бедер. Как и у других диплодоцидов, последняя часть хвоста бронтозавра имела кнутообразную структуру. [22] Хвост также имеет обширную систему воздушных мешков, облегчающую его вес, как это наблюдается у экземпляров B. parvus . [47] [48]
У Бронтозавра известно несколько лопаток , все они длинные и тонкие, с относительно удлиненным стержнем. [45] Одной из черт, отличающих бронтозавра и апатозавра , является наличие углубления на задней поверхности лопатки, которого у последнего нет. Лопатка бронтозавра также имеет закругленное продолжение по краю, что является уникальной характеристикой бронтозавра среди апатозавров. [10] Анатомия клювовидного отростка очень похожа на анатомию апатозавра , с квадратичным контуром на виде сверху. У некоторых экземпляров бронтозавра сохранились стерны , имеющие овальную форму. [9] Кости бедра включают крепкую подвздошную кость , а также сросшиеся лобковую и седалищную кости . Кости конечностей также были очень прочными: [49] плечевая кость напоминала таковую у Camarasaurus , а кости B. excelsus были почти идентичны таковым у Apatosaurus ajax . Плечевая кость имела тонкий костный стержень и более крупные поперечные концы. Передний конец ее несет большой дельтопекторальный гребень , находившийся на концах кости. [50] Чарльз Гилмор в 1936 году отметил, что предыдущие реконструкции ошибочно предполагали, что лучевая и локтевая кости могут пересекаться, хотя при жизни они оставались бы параллельными. [22] У бронтозавра был по одному большому когтю на каждой передней конечности, обращенной к телу, тогда как на остальных фалангах не было когтей . [51] Даже к 1936 году было признано, что ни у одного зауропода не сохранилось более одного когтя на руке, и этот один коготь теперь считается максимальным числом во всей группе. [22] [52] Пястные кости удлинены и тоньше фаланг, имеют квадратные суставные концы на проксимальной и дистальной сторонах. [7] Единственная передняя когтевая кость слегка изогнута и прямо укорочена на переднем конце. Фаланговая формула — 2-1-1-1-1, что означает, что самый внутренний палец (фаланга) передней конечности имеет две кости, а следующий — одну. Единственная кость копытца кисти ( ногтевая ) слегка изогнута и прямо усечена на переднем конце. Пропорции костей кисти различаются и у Apatosaurinae, у B. yahnahpin. Отношение длины самой длинной пястной кости к длине лучевой кости составляет около 0,40 или больше по сравнению с более низким значением у Apatosaurus louisae . [10] Бедра бронтозавра очень толстые и представляют собой одни из самых крепких бедренных костей среди всех представителей зауропод. Кости большеберцовой и малоберцовой костей отличаются от тонких костей диплодока, но почти неотличимы от костей камаразавра . Малоберцовая кость длиннее и тоньше большеберцовой кости. На стопе бронтозавра есть три когтя на самых внутренних пальцах; формула цифр 3-4-5-3-2. Первая плюсневая кость самая толстая, что характерно для диплодоцидов. [22] Astragalus B. excelsus отличается от других видов тем, что у него отсутствует направленный вбок вентральный выступ. [10]
Бронтозавр — член семейства Diplodocidae , клады гигантских динозавров -зауроподов . В семейство входят одни из самых длинных и крупных существ, когда-либо ходивших по земле, в том числе диплодок , суперзавр и барозавр . Диплодоциды впервые появились в средней юре на территории современной Джорджии , а в позднеюрском периоде распространились в Северную Америку . [53] Бронтозавр отнесен к подсемейству Apatosaurinae, которое также включает Apatosaurus и, возможно, один или несколько неназванных родов. [10] Отниэль Чарльз Марш описал бронтозавра как родственника Атлантозавра в ныне несуществующей группе Atlantosauridae . [19] [54] В 1878 году Марш возвел свою семью в ранг подотряда, включая Apatosaurus , Brontosaurus , Atlantosaurus , Morosaurus (= Camarasaurus ) и Diplodocus . Он отнес эту группу к зауроподам. В 1903 году Элмер С. Риггс упомянул, что название Sauropoda будет младшим синонимом более ранних названий, и сгруппировал Apatosaurus в Opisthocoelia . [19] Большинство авторов до сих пор используют Sauropoda в качестве названия группы. [17]
Первоначально названный своим первооткрывателем Отниэлем Чарльзом Маршем в 1879 году, бронтозавр долгое время считался младшим синонимом апатозавра ; его типовой вид, Brontosaurus excelsus , был реклассифицирован как A. excelsus в 1903 году. Однако обширное исследование, опубликованное в 2015 году совместной британско-португальской исследовательской группой, пришло к выводу, что Brontosaurus был действительным родом зауропод, отличным от Apatosaurus . [10] [55] [56] Тем не менее, не все палеонтологи согласны с этим разделением. [57] [33] В том же исследовании два дополнительных вида, которые когда-то считались апатозавром и эобронтозавром, были классифицированы как Brontosaurus parvus и Brontosaurus yahnahpin соответственно. [10]
Кладограмма Diplodocidae по Чоппу, Матеусу и Бенсону (2015): [10]
Приведенная ниже кладограмма является результатом анализа Чоппа, Матеуса и Бенсона (2015). Авторы проанализировали большинство экземпляров диплодоцида отдельно, чтобы определить, какой экземпляр к какому виду и роду принадлежит. [10]
Когда бронтозавр был описан в 1879 году, в научном сообществе широко распространено мнение, что зауроподы — это полуводные , вялые и малоподвижные рептилии. [62] [3] [7] В публикации Отниела Марша « Динозавры Северной Америки » он описал динозавра как «более или менее земноводного, и его пищей, вероятно, были водные растения или другая сочная растительность». [7] Это не подтверждается ископаемыми свидетельствами. Вместо этого зауроподы были активны и имели приспособления для обитания на суше. [28] Марш также отметил предполагаемое отсутствие интеллекта у животного, основываясь на маленькой черепной коробке черепа из карьера Фелч и тонком нервном шнуре . Недавние исследования обнаружили признаки интеллекта у динозавров, сходных с современными птицами, хотя у зауроподов мозг был относительно небольшим. [63]
Были предложены различные варианты использования единственного когтя на передней конечности зауроподов. Одно из предположений состоит в том, что они использовались для защиты, но их форма и размер делают это маловероятным. Также возможно, что они предназначались для добычи пищи, но наиболее вероятным использованием когтей было хватание таких предметов, как стволы деревьев, во время выращивания. [52]
Следы зауроподов, таких как бронтозавр , показывают, что средняя дальность полета для них составляла около 20–40 км (10–25 миль) в день, и потенциально они могли достигать максимальной скорости 20–30 км/ч (12–19 миль в час). [64] Медленное передвижение зауроподов может быть связано с минимальной мускулатурой или отдачей после шагов. [65] Известен возможный двуногий путь молодого апатозавра , но оспаривается, был ли он возможен для зауроподов. [66]
Будучи диплодоцидным зауроподом, бронтозавр был травоядным и питался папоротниками , цикадоидами , семенными папоротниками и хвощами , питаясь на высоте земли в качестве неизбирательного браузера . [38] Метод замены и физиология зубов апатозавра уникальны: весь зубной ряд заменяется сразу и до 60% чаще, чем у диплодока. Зубы апатозавра толстые, без зубчиков и имеют сильно цилиндрическую форму в поперечном сечении, тогда как у диплодока они длинные, тонкие и эллиптические в поперечном сечении . Эти характеристики подразумевают, что апатозавр и, вероятно , бронтозавр потребляли более жесткую растительность, чем диплодок . [25] Диплодоциды в целом также имеют более короткие шеи, чем длинношеие, вертикально наклоненные макронарии. Это привело бы к разделению ниш , и различные таксоны избежали бы прямой конкуренции друг с другом из-за питания разными растениями и на разной высоте. [67] Высказывались гипотезы о пищевых потребностях бронтозавра , однако предсказать это сложно из-за отсутствия современных аналогов. [68] Эндотермным (млекопитающие) и эктотермным (рептилиям) для выживания требуется определенное количество пищи , которое коррелирует с их метаболизмом , а также с размером тела. Оценка диетических потребностей бронтозавра была сделана в 2010 году: предположительно от 2•10^4 до 50•10^4 килоджоулей в день. Это привело к появлению гипотез о распространении бронтозавра , отвечающих этому требованию, хотя они различались в зависимости от того, был ли он эктотермным или эндотермным. Если бы бронтозавр был эндотермным организмом, можно было бы поддерживать меньше взрослых особей, чем если бы он был эктотермным организмом, у которого могли бы быть десятки животных на квадратный километр. [69] [70] В связи с этим было высказано предположение, что бронтозавр и другие зауроподы, живущие в засушливой среде формации Моррисон, участвовали в миграциях между местами кормления. [68] Джеймс Фарлоу (1987) подсчитал, что динозавр размером с бронтозавра весом около 35 т (34 длинных тонны; 39 коротких тонн) содержал бы 5,7 т (5,6 длинных тонн; 6,3 коротких тонны) ферментированного содержимого. [71] Предполагая, что апатозавримели птичью дыхательную систему и метаболизм покоя рептилий, Фрэнк Паладино и др. (1997) подсчитали, что животному нужно было бы потреблять всего около 262 литров (58 имп галлонов; 69 галлонов США) воды в день. [72]
Исторически считалось, что зауроподы, такие как бронтозавр , были слишком массивными, чтобы выдерживать свой вес на суше, поэтому теоретически они должны были жить частично погруженными в воду, возможно, в болотах. Недавние открытия не подтверждают это, и считается, что зауроподы были полностью наземными животными. [73] Диплодоциды, такие как бронтозавр , часто изображаются с высоко поднятой шеей, что позволяет им ползать по высоким деревьям. Хотя некоторые исследования показали, что шеи диплодоцидов менее гибкие, чем считалось ранее, [74] другие исследования обнаружили, что все четвероногие , по-видимому, держат шею в максимально возможном вертикальном вытянутом положении, когда находятся в нормальной, настороженной позе, и утверждают, что то же самое будет это справедливо и для зауроподов, за исключением каких-либо неизвестных уникальных характеристик, которые отличают анатомию мягких тканей их шеи от анатомии других животных. [75]
Джеймс Спотила и др. (1991) предполагают, что большой размер тела бронтозавра и других зауроподов сделал бы их неспособными поддерживать высокий уровень метаболизма, поскольку они не могли бы выделять достаточно тепла. Однако температуры в юрском периоде были на 3 градуса Цельсия выше современных. [76] Кроме того, они предположили, что у животных была дыхательная система рептилий. Мэтт Ведель обнаружил, что птичья система позволила бы им отводить больше тепла. [77] Некоторые ученые также утверждали, что сердцу было бы трудно поддерживать достаточное кровяное давление для насыщения мозга кислородом. [73]
Учитывая большую массу тела и длинную шею зауроподов, таких как бронтозавр , физиологи столкнулись с проблемами определения того, как дышали эти животные. Если исходить из предположения, что, как и у крокодилов , бронтозавр не имел диафрагмы , объем мертвого пространства (количество неиспользованного воздуха, остающегося во рту, трахее и дыхательных трубках после каждого вдоха) был оценен в 0,184 м 3 (184 L) для образца массой 30 т (30 длинных тонн; 33 коротких тонны). Паладино вычисляет дыхательный объем (количество воздуха, вдыхаемого или выдыхаемого за один вдох) равным 0,904 м 3 (904 л) для дыхательной системы птиц, 0,225 м 3 (225 л) для млекопитающих и 0,019 м 3 (19 л). ) если рептилия. [72]
Исходя из этого, его дыхательная система, вероятно, состояла из парабронхов с множеством легочных воздушных мешков, как в легких птиц , и проточного легкого. Дыхательной системе птиц потребуется объем легких около 0,60 м 3 (600 л) по сравнению с потребностью млекопитающих в 2,95 м 3 (2950 л), что превысит доступное пространство. Общий объем грудной клетки апатозавра того же размера оценивается в 1,7 м 3 (1700 л), что позволяет иметь четырехкамерное сердце объемом 0,50 м 3 (500 л) и объем легких 0,90 м 3 (900 л). Это позволит получить около 0,30 м 3 (300 л) необходимой ткани. [72] Доказательства существования птичьей системы у бронтозавров и других зауроподов также присутствуют в пневматическости позвонков. Хотя это играет роль в уменьшении веса животного, Ведель (2003) утверждает, что они, вероятно, также связаны с воздушными мешками, как у птиц. [77]
Микроскопическое исследование костей апатозавра и бронтозавра , проведенное в 1999 году , показало, что животные быстро росли в молодости и достигали почти взрослых размеров примерно за 10 лет. [78] В 2008 году биологи Томас Леман и Холли Вудворд опубликовали исследование темпов роста зауроподов. Они сказали, что, используя линии роста и соотношение длины к массе, апатозавр вырос бы до 25 т (25 длинных тонн; 28 коротких тонн) за 15 лет, а пик роста составил бы 5000 кг (11000 фунтов) за один год. Альтернативный метод, основанный на длине конечностей и массе тела, показал, что бронтозавр и апатозавр росли на 520 кг (1150 фунтов) в год и достигали своей полной массы примерно до 70 лет. [79] Эти оценки были названы ненадежными, поскольку методы расчета не являются надежными; старые линии роста были бы стерты в результате ремоделирования кости. [80] Одним из первых выявленных факторов роста апатозавра было количество крестцовых позвонков, которое к моменту взросления существа увеличилось до пяти. Впервые это было отмечено в 1903 году, а затем в 1936 году. [22] [19]
Известен материал молоди бронтозавров по типовому экземпляру B. parvus . Материал этого экземпляра СМ 566 включает позвонки из разных отделов, одну тазовую кость и несколько костей задних конечностей. [17] Описывая B. parvus, Петерсон и Гилмор отметили, что нервные отростки были зашиты, крестцовые позвонки несращены, а клювовидный отросток отсутствовал. Все эти особенности являются признаками незрелости других архозавров, указывая на то, что у зауроподов тоже были эти черты. [15] Петерсон и Гилмор также предположили, что зауроподы никогда не переставали расти, что предположительно помогло им достичь огромных размеров — концепция, не подтвержденная окаменелостями. [81]
В статье, появившейся в ноябрьском выпуске журнала Discover за 1997 год , сообщалось об исследовании механики диплодоцидных хвостов, проведенном Натаном Мирвольдом , ученым-компьютерщиком из Microsoft . Мирволд провел компьютерное моделирование хвоста, который у диплодоцидов, таких как бронтозавр , представлял собой очень длинную, сужающуюся структуру, напоминающую кнут . Это компьютерное моделирование показало, что зауроподы были способны издавать треск, похожий на звук кнута, громкостью более 200 децибел , что сравнимо с громкостью пушки . [82] Есть также некоторые косвенные доказательства, подтверждающие это: у ряда диплодоцидов были обнаружены сросшиеся или поврежденные хвостовые позвонки, что может быть симптомом растрескивания хвостов: они особенно распространены между 18-м и 25-м хвостовыми позвонками, эту область авторы считают переходной зоной между жесткой мышечной основой и гибким хлыстовидным отделом. [83] Тем не менее, Рега (2012) отмечает, что Камаразавр , хотя и не имеет хвостового хлыста, демонстрирует аналогичный уровень каудальной ко-оссификации и что Маменчизавр , хотя и имеет тот же образец метрики позвонков, не имеет хвостового хлыста и не демонстрирует слияния ни в каких «переходных» случаях. область". Кроме того, у диплодоцидов никогда не обнаруживались переломы, которые можно было бы ожидать, если бы хвост использовался в качестве кнута. [84] Совсем недавно Барон (2020) счел использование хвоста в качестве кнута маловероятным из-за потенциально катастрофических повреждений мышц и скелета, которые такие скорости могут вызвать у большого и тяжелого хвоста. Вместо этого он предполагает, что хвосты могли использоваться в качестве тактильного органа для поддержания связи с особями позади и по бокам от животного в группе, что могло бы повысить сплоченность и обеспечить общение между особями, одновременно ограничивая более энергозатратные действия. например, останавливаться в поисках разошедшихся людей, поворачиваться, чтобы визуально проверить, кто стоит позади, или общаться устно. [85]
Шейные позвонки бронтозавра и апатозавра прочные, что привело к предположениям об использовании этих структур. Этим структурам требовалась дорогая энергия, поэтому причина их эволюции, должно быть, была важна для животного. Примечательные особенности включают плотные шейные ребра и диапофизы, ребра, расположенные под углом вентрально, и общее подтреугольное поперечное сечение. Эти черты контрастируют с более хрупкими шейками диплодоцинов. [86] Шейные ребра действовали как якоря для мышц длинной брюшной мышцы и латерального сгибателя шеи , которые используются при движении шеи вниз. Более сильные мышцы для вентральных движений позволяли прикладывать больше силы вниз. Шейные ребра имели V-образную форму, которую можно было использовать для защиты более мягких тканей шеи от повреждений. Вентральные стороны шейных ребер были увенчаны круглыми выступающими отростками . Предполагается, что это были точки крепления выступов или кератиновых шипов. В препринте Веделя и др. (2015) предполагалось, что из-за комбинации этих черт бронтозавр будет использовать свою шею для борьбы между особями, нанося удары шеей. [42] [87] Подобное поведение наблюдалось и у других животных, таких как жирафы и крупные черепахи. [88] [89]
Формация Моррисон представляет собой последовательность мелководных морских и аллювиальных отложений, возраст которых, согласно радиометрическому датированию , колеблется от 156,3 миллионов лет назад в ее основании [90] до 146,8 миллионов лет назад в верхней части [91] , что помещает ее в позднеоксфордский , кимериджский и раннетитонский этапы позднеюрского периода. Это образование интерпретируется как полузасушливая среда с четко выраженными влажными и засушливыми сезонами . Бассейн Моррисон, где жили динозавры, простирался от Нью-Мексико до Альберты и Саскачевана и образовался, когда предшественники Переднего хребта Скалистых гор начали продвигаться на запад. Отложения из их водосборных бассейнов, обращенных на восток , переносились ручьями и реками и откладывались в заболоченных низменностях, озерах, речных руслах и поймах рек . [92] Эта формация аналогична по возрасту формации Лориньян в Португалии и формации Тендагуру в Танзании . [93]
Бронтозавр, возможно, был более одиноким животным, чем другие динозавры формации Моррисон. [94] Как род, Brontosaurus существовал в течение длительного периода времени и был обнаружен на большинстве уровней Моррисона. Окаменелости B. excelsus были обнаружены только в пачке Браши-Бейсин и относятся к позднему кимериджскому периоду, около 151 млн лет назад. [59] Останки более старых бронтозавров также были идентифицированы из среднего кимериджа и отнесены к B. parvus . [17] Окаменелости этих животных были обнаружены в карьерах Найн-Майл и Костяная Хижина в Вайоминге, а также на участках в Колорадо, Оклахоме и Юте, присутствующих в стратиграфических зонах 2–6 согласно модели Джона Фостера. [95]
Формация Моррисон отражает среду и время, в котором доминировали гигантские динозавры-зауроподы. [95] Динозавры, известные из Моррисона, включают тероподов Ceratosaurus , Ornitholestes и Allosaurus , зауроподов Apatosaurus , Brachiosaurus , Camarasaurus и Diplodocus , а также птицетазовых Camptosaurus , Dryosaurus и Stegosaurus . [96] Другие позвоночные, населявшие эту палеосреду, включали лучепёрых рыб , лягушек , саламандр , черепах , сфенодонтов , ящериц , наземных и водных крокодиломорфов и несколько видов птерозавров . Также распространены раковины двустворчатых моллюсков и водных улиток . Флора этого периода представлена окаменелостями зеленых водорослей , мхов , хвощей , саговников , гинкго и некоторых семейств хвойных . Растительность варьировалась от речных лесов из древовидных папоротников и папоротников ( галерейные леса ) до папоротниковых саванн с редкими деревьями, такими как хвойное дерево Brachyphyllum , подобное араукарии . [97]
Время, потраченное на доведение до сведения общественности реклассификации Риггсом бронтозавра в апатозавра в 1903 году , а также настойчивое требование Осборна сохранить название бронтозавра , несмотря на статью Риггса, означали, что бронтозавр стал одним из самых известных динозавров. Бронтозавра часто изображали в кино, начиная с классического фильма Уинзора Маккея «Динозавр Герти» 1914 года , одного из первых анимационных фильмов. [98] Маккей основал своего неопознанного динозавра на скелете апатозавра из Американского музея естественной истории. [99] В немом фильме 1925 года «Затерянный мир» показана битва между бронтозавром и аллозавром с использованием спецэффектов Уиллиса О'Брайена . [100] В фильме 1933 года «Кинг-Конг » бронтозавр преследовал Карла Денэма, Джека Дрисколла и перепуганных моряков на Острове Черепа. Эти и другие ранние случаи использования животного в качестве основного представителя группы помогли закрепить в общественном сознании бронтозавра как типичного динозавра. [101]
Sinclair Oil Corporation уже давно стала неотъемлемой частью американских дорог (и ненадолго в других странах) со своим зеленым логотипом в виде динозавра и талисманом бронтозавра . Хотя ранняя реклама Синклера включала в себя множество различных динозавров, в конечном итоге в качестве официального логотипа был использован только Бронтозавр из-за его популярности. [102]
Еще в 1989 году Почтовая служба США вызвала споры, когда выпустила четыре марки с изображением динозавров: Тираннозавр , Стегозавр , Птеранодон и Бронтозавр . Использование термина «бронтозавр» вместо «апатозавр» привело к жалобам на «воспитание научной неграмотности». [103] Почтовая служба защищала себя (в Почтовом бюллетене 21742) [104] , говоря: «Хотя теперь научное сообщество признало апатозавра , название Бронтозавр было использовано для марки, потому что оно более знакомо населению в целом». Более того, Почтовая служба даже косвенно осудила несколько противоречивые жалобы, добавив, что «[s]аналогичным образом термин «динозавр» использовался в общем для описания всех животных [т.е. всех четырех животных, представленных в данном наборе марок] «Хотя птеранодон был летающей рептилией [а не настоящим «динозавром»]», — это различие осталось неупомянутым в многочисленной переписке по вопросу о бронтозавре / апатозавре . [105] Палеонтолог Стивен Джей Гулд поддержал эту позицию. В эссе, из которого взято название сборника «Хулиган для бронтозавров» , Гулд писал: «Туше и ладно; никто не жаловался на птеранодона , и это настоящая ошибка». [101] Однако его позиция не заключалась в том, чтобы предлагать исключительное использование популярного имени; он повторил первоначальный аргумент Риггса о том, что бронтозавр является синонимом апатозавра . Тем не менее он отметил, что первый развился и продолжает сохранять независимое существование в народном воображении. [101]
Более громкие осуждения этого использования вызвали резко защитные заявления со стороны тех, кто не хотел бы, чтобы это имя было исключено из официального использования. [101] Исследование Чоппа [10] вызвало очень большое количество ответов от многих, часто противоположных групп — редакционных, [106] сотрудников новостей, [55] [107] и личных блогов (оба связаны [108] [ 109] , а не [110] ), с обеих [111] сторон дискуссии, из связанных [18] и несвязанных контекстов, а также со всего мира. [112]
Со времени препринта Веделя и др . 2015 г. [42] на основе их исследований были сделаны различные реконструкции особей бронтозавров , участвующих во внутривидовых боях. Искусство обычно изображает гипотезу борьбы за шею, выдвинутую их исследованием. Многие из этих работ опубликованы в Интернете под хэштегом «#BrontoSmash». [113] [114]