Обыкновенная зеленая муха-бутылка ( Lucilia sericata ) — мясная муха, встречающаяся в большинстве регионов мира, и наиболее известная из многочисленных видов зеленых мух-бутылок. Ее тело имеет длину 10–14 мм (0,39–0,55 дюйма) — немного больше, чем у домашней мухи — и имеет блестящую, металлическую, сине-зеленую или золотистую окраску с черными отметинами. У нее короткие, редкие, черные щетинки ( щетинки ) и три поперечных бороздки на груди . Крылья прозрачные со светло-коричневыми прожилками , а ноги и усики черные. Личинки мухи могут использоваться для личиночной терапии , обычно используются в судебной энтомологии и могут быть причиной миаза у скота и домашних животных. Обыкновенная зеленая муха-бутылка появляется весной для спаривания.
Определяющей характеристикой L. sericata и наиболее часто используемой при идентификации взрослой мухи является наличие трех щетинок на дорсальном мезотораксе , расположенном посередине спины мухи. L. sericata почти идентичен своему сородичу L. cuprina , и идентификация между ними требует микроскопического исследования двух основных отличительных характеристик. L. sericata сине-черного цвета, в отличие от L. cuprina , у которого есть металлически-зеленый бедренный сустав в первой паре ног. Кроме того, если смотреть на затылочные щетинки , у L. sericata есть от одной до девяти щетинок с каждой стороны, в то время как у L. cuprina их три или меньше. [3] Кроме того, глаза L. sericata меньше, а лобная полоса также тоньше, чем у L. cuprina . [4]
Lucilia sericata распространена по всему умеренному и тропическому климату планеты, включая Европу, Африку и Австралию. Она предпочитает теплый и влажный климат, поэтому особенно распространена в прибрежных районах, но может быть найдена и в засушливых районах. [5] Самка откладывает яйца в падаль всех видов, иногда в кожу или шерсть живых животных, вызывая миаз. Личинки питаются разлагающейся органической тканью. Муха предпочитает виды-хозяева рода Ovis , в частности домашних овец, и иногда откладывает яйца во влажную шерсть живых овец. Это может привести к поражению мясными мухами, что создает проблемы для овцеводов. Известно, что L. sericata предпочитает более низкие высоты по сравнению с другими видами Calliphoridae, такими как Calliphora vomitoria . [6]
Жизненный цикл L. sericata типичен для мух семейства Calliphoridae . После того, как самка откладывает яйцо, из него вылупляется личинка, которая проходит через три стадии роста, затем переходит в стадии предкуколки и куколки (которые могут быстро вылупиться или перезимовать в зависимости от температуры), прежде чем выйти во взрослую стадию или имаго . Для начала самка откладывает массу яиц в падаль. Яйца вылупляются в течение периода от девяти часов до трех дней после откладывания на хозяина, причем яйца, отложенные в более теплую погоду, вылупляются быстрее, чем те, что в более прохладную погоду. [7] В этом они отличаются от более оппортунистических Sarcophagidae , которые откладывают яйца или полностью вылупившихся личинок в падаль и исключают время, необходимое для вылупления яиц. Мухи чрезвычайно плодовиты; одна самка L. sericata обычно откладывает 150−200 яиц за кладку и может произвести от 2000 до 3000 яиц за свою жизнь. Бледно-желтые или сероватые конические личинки, как и у большинства мясных мух, имеют два задних дыхальца , через которые они дышат . Личинки имеют средний размер, от 10 до 14 миллиметров в длину.
Личинка питается мертвой или некротической тканью в течение 3–10 дней, в зависимости от температуры и качества пищи. За этот период личинка проходит три личиночных стадии . При температуре 16 °C (61 °F) первая личиночная стадия длится около 53 часов, вторая — около 42 часов, а третья — около 98 часов. При более высоких температурах, скажем, 27 °C (81 °F), первая личиночная стадия длится около 31 часа, вторая — около 12 часов, а третья — около 40 часов. [5] Личинки третьей стадии вступают в стадию «блуждения» и покидают хозяина, чтобы найти подходящее место с достаточно мягкой почвой, где они закапываются, чтобы войти в стадию куколки, которая обычно длится от 6 до 14 дней. Захоронение позволяет куколке более надежно избегать высыхания или хищничества. Чем крупнее личинка, тем дальше она может путешествовать в поисках подходящего места для окукливания; L. sericata , как отмечается, необычайно активна и может преодолеть более 100 футов перед окукливанием. [8] Однако, если температура достаточно низкая, куколка может зимовать в почве, пока температура не поднимется. После выхода из куколки взрослая особь питается нектаром, пыльцой, фекалиями или падалью, пока созревает. Взрослые особи обычно откладывают яйца примерно через 2 недели после появления. Их полный жизненный цикл обычно составляет от 2 до 3 недель, но это зависит от сезонных и других условий окружающей среды. L. sericata обычно завершает три или четыре поколения каждый год в холодном умеренном климате и больше в более теплых регионах. [9]
Личинки L. sericata питаются исключительно мертвой органической тканью; поскольку яйца откладываются непосредственно в падаль, они могут питаться трупом, на котором вылупляются, пока не будут готовы к окукливанию. Взрослые особи более разнообразны в своем рационе, питаясь падалью и фекалиями, а также пыльцой и нектаром, поскольку они являются важными опылителями в своем родном ареале и важными агентами разложения. Пыльца (которую мухи могут переваривать, возможно, с помощью бактерий в их пищеварительном тракте) может использоваться в качестве альтернативного источника белка, особенно для беременных самок, которым требуется большое количество белка и которые не могут надежно найти падаль. В частности, беременных мух особенно привлекают сапромиофильные цветы, которые источают запах, похожий на запах падали, такие как аронник мертвый . Эти цветы обманывают мух, заставляя их опылять их, имитируя запах трупа, но мухи также часто посещают миофильные цветы, такие как маргаритка , и их привлекает желтый цвет, а также запах цветов. [10] Это указывает на то, что мух привлекают цветы не только потому, что они пахнут падалью (в случае аронника), но и именно из-за пыльцы, которую предлагает цветок (в случае миофильных цветов).
Самки Lucilia sericata откладывают яйца на свежую падаль, избегая старой падали, поскольку она может быть вредна для потомства (возможно, из-за бактериальной активности или других факторов). [11] Как и многие мясные мухи, самки L. sericata выполняют групповую яйцекладку, откладывая свои яйцевые массы в тушах, в которых другие мухи также откладывают яйца. Присутствие самок мух, питающихся или откладывающих яйца на туше, может привлечь других самок мух сделать то же самое, возможно, с помощью химических сигналов. [12] Самки проявляют предпочтение определенным условиям откладки яиц по сравнению с другими; они пытаются максимизировать потенциал выживания своего потомства, откладывая яйца только в лучших местах. Они часто выбирают естественные отверстия или влажный мех, хотя они не склонны откладывать яйца в ранах, как ошибочно думают многие. [13] Беременные самки L. sericata предпочитают теплые температуры для своего потомства, так как это сокращает время развития, а значит, увеличивает выживаемость, и они откладывают яйца быстрее и с большим количеством яиц в более теплой падали. Пик нагрузки яйцами приходится на 30 °C. [7] Соединения серы и индол, вероятно, являются основными факторами, привлекающими беременных мух к падали, что повышает вероятность того, что эти соединения могут быть использованы для привлечения мух в ловушки для борьбы с ними в сельскохозяйственных условиях. [14]
Сложный процесс ухаживания L. sericata состоит из нескольких стадий демонстрации со стороны самца. [15] Сначала самец определяет потенциальную партнершу и толкает ее головой; затем он несколько раз постукивает по ней передней ногой. Затем самец взбирается на самку и пытается совершить совокупление, продолжая постукивать передней ногой по ее телу. Если самка восприимчива, происходит совокупление, достигается генитальный контакт, и когда процесс заканчивается, обе особи уходят. Если она не восприимчива, самка пинает самца задними ногами, но это обычно не приводит к успеху в спешивании самца, и спаривание, тем не менее, продолжается. Некоторые самцы склонны к левому, а некоторые — к правому постукиванию передней ногой, но этот наклон, по-видимому, не влияет на их успех в спаривании.
Самцы способны распознавать потенциальных партнеров по частоте, с которой свет от их радужных тел просвечивает через их крылья, используя быструю и точную визуальную обработку, на которую полагаются многие мухи для своей маневренности и ловкости в полете. Они интерпретируют эти вспышки, чтобы оценить возраст и пол потенциального партнера. Под прямыми солнечными лучами при каждом взмахе крыльев наблюдается отраженная вспышка. Самцы распознают фертильных самок по световым вспышкам с частотой, с которой они машут крыльями — медленнее, чем молодые самцы или старые мухи любого пола. Эйхорн и др. (2017) показали, что самцы L. sericata демонстрируют сильное предпочтение диоду, попеременно включающемуся и выключающемуся с частотой 178 Гц, по сравнению с обездвиженной самкой, причем 178 Гц является характерной частотой взмахов крыльев молодой самки L. sericata , по сравнению с постоянным светом на той же самке. [16] Это показывает, что вблизи сексуально активные самцы распознают частоту вспышек, а не привлекательность по виду или запаху. Самцы предпочитали диод, мигающий на частоте 178 Гц, диоду, мигающему на других частотах. Мухи L. sericata спариваются реже в пасмурные дни, что говорит о том, что они полагаются на прямой солнечный свет, пробивающийся сквозь, за пределами или между их крыльями, чтобы распознавать потенциальных партнеров. [16]
Личинки L. sericata очень общительны , до такой степени, что их выживание зависит от группировки. Агрегированное поведение откладывания яиц беременными самками L. sericata приводит к образованию больших скоплений личинок одного возраста, которые, как было показано, развиваются быстрее и подвергаются меньшему хищничеству по сравнению с меньшими скоплениями или скоплениями личинок разного возраста. Образующиеся личиночные массы способны к терморегуляции , повышая собственную температуру и, следовательно, сокращая время своего развития, что приводит к лучшему выживанию. Эта терморегуляция может быть результатом способа, которым личинки добывают корм; они постоянно двигаются и переворачиваются, что может, по крайней мере, частично приводить к повышению температуры, испытываемому личиночными массами. [17] Они также извлекают выгоду из пищеварительной силы множества других личинок. Каждая личинка выделяет пищеварительные ферменты , а затем потребляет образовавшееся растворенное мясо вокруг себя. Если присутствует больше личинок, они выделяют больше пищеварительных ферментов, которые растворяют больше мяса и делают пищу более доступной для всей группы. Этот легкий доступ к пище также способствует сокращению времени развития. [18]
Эти преимущества присутствуют не только в одновидовых массах личинок, но и в смешанных группах. Было также показано, что обе группы личинок обладают способностью принимать коллективные решения, возможно, используя сигналы, которые являются общими для разных видов. Таким образом, группы личинок способны коллективно выбирать предпочтительное место кормления, что позволяет им всем извлекать выгоду из своих коллективных пищеварительных способностей и терморегуляции. Аналогично, если группа личинок становится слишком большой и перенаселенность начинает урезать преимущества тепла и коллективного пищеварения, личиночные массы могут «решить» разделиться на две части и переместиться в разные области трупа. [19] Эти коллективные личиночные решения (и, по сути, формирование самих личиночных масс) являются результатом химических сигналов, которые личинки оставляют за собой, ползая по падали, и которым другие личинки предрасположены следовать; в результате, чем больше личинок находится в определенной области, тем больше других личинок присоединятся к ним. [20]
Lucilia sericata является важным видом для судебных энтомологов. Как и большинство каллифорид , L. sericata была тщательно изучена, а ее жизненный цикл и привычки хорошо документированы. Соответственно, стадия ее развития на трупе используется для расчета минимального посмертного интервала, чтобы ее можно было использовать для определения времени смерти жертвы. Наличие или отсутствие L. sericata может предоставить информацию о состоянии трупа. Если насекомые, по-видимому, находятся на пути своего нормального развития, труп, вероятно, был нетронут. Признаки нарушенного жизненного цикла или их отсутствие на разлагающемся теле указывают на посмертное вмешательство в тело. Поскольку L. sericata является одним из первых насекомых, колонизирующих труп, он предпочтительнее многих других видов при определении приблизительного времени колонизации, а значит, и времени смерти жертвы. Прогресс развития определяется с относительной точностью путем измерения длины и веса личинок на разных стадиях развития с учетом температуры, которая может в значительной степени влиять на время развития. [21]
Многие мясные мухи оказывают влияние на ветеринарию, и L. sericata не является исключением. В таких местах, как Великобритания и Австралия, L. sericata обычно называют «овечьей мясной мухой», поскольку овцы являются ее основным хозяином в этих регионах. Хотя она поражает в основном овец, L. sericata не является специфичной для хозяина.
В Северной Европе муха часто откладывает яйца в овечьей шерсти. Затем личинки мигрируют вниз по шерсти, где они питаются непосредственно на поверхности кожи в процессе, называемом миазом. Это может вызвать обширные поражения и вторичные бактериальные инфекции, в свою очередь, создавая серьезные проблемы для овцеводов. В Великобритании нашествие мясных мух ежегодно поражает около 1 миллиона овец и 80% овцеводческих ферм. Это наносит огромный экономический ущерб регионам, пострадавшим от нападений мясных мух. Лечение инфицированных животных требует не только больших затрат, но и мер по контролю L. sericata. [22]
Простой и эффективный способ снизить заболеваемость такой инфекцией — регулярно стричь овец и купировать им хвосты, удаляя участки, где густая шерсть может оставаться влажной в течение длительного времени. Принятие простых санитарных мер может снизить количество поражений мясными мухами. Например, эффективными мерами являются своевременная и правильная утилизация туш и правильное удаление фекалий. Перемещение овец из теплых, влажных и защищенных мест в более открытые места также может помочь снизить количество поражений мясными мухами, поскольку это устраняет условия, способствующие развитию мух. Для контроля численности мух можно использовать такие системы ловушек, как липкая бумага. Обработка стада химическими веществами может быть дорогостоящей, но может значительно помочь в поддержании устойчивости стада к L. sericata . Например, погружение в диазинон может напрямую убить муху при контакте. Этот метод действует от 3 до 8 недель в борьбе с мухами. Альтернативным химическим методом является пиретроидный полив, который длится от 6 до 10 недель в зависимости от типа используемого пиретроида. Криомазин и дициланил, регуляторы роста насекомых, также эффективны и действуют от 10 до 16 недель. Химическая обработка не идеальна, хотя она может быть очень эффективной, поскольку она дорогостоящая, утомительная и отнимает много времени. [22]
Lucilia sericata имеет медицинское значение с 1826 года, когда Мейген удалил личинки из глаз и лицевых полостей пациента-человека. L. sericata показала многообещающие результаты в трех отдельных клинических подходах. Во-первых, было показано, что личинки очищают раны с крайне низкой вероятностью миаза при клиническом применении. Было показано, что личиночные выделения помогают в регенерации тканей. Также было показано, что L. sericata снижает уровень бактериемии у пациентов, инфицированных метициллин-резистентным золотистым стафилококком (MRSA). По сути, личинки L. sericata могут использоваться в качестве агентов биохирургии в случаях, когда антибиотики и хирургическое вмешательство нецелесообразны. [23]
Личиночные выделения in vitro усиливают миграцию фибробластов к месту раны, улучшая закрытие раны. [23] Личиночная терапия L. sericata настоятельно рекомендуется для лечения ран, инфицированных грамположительными бактериями , но не столь эффективна для ран, инфицированных грамотрицательными бактериями . Кроме того, бактерии из рода Vagococcus оказались устойчивы к выделениям/секретам личинок. [24] В настоящее время продолжаются попытки извлечь или синтезировать химотрипсины, обнаруженные в личиночных выделениях, для уничтожения MRSA без применения личинок. [25]
Сообщалось о миазе, вызванном L. sericata [9], включая случай двойного генитального заражения супружеской пары, когда личинки были переданы из влагалища жены на пенис мужа через половой акт. [26]
Из-за высокого судебно-медицинского интереса к этому виду были проведены обширные исследования его жизненного цикла. Однако текущие медицинские исследования были сосредоточены вокруг выделений, производимых L. sericata, в качестве агента против MRSA и ванкомицин-устойчивого золотистого стафилококка [27] , а также личиночных применений для терапии личинками. Новый антимикробный агент, выделенный из выделений L. sericata, был запатентован под названием Seraticin [28] .
Усилия направлены на то, чтобы сделать медицинских работников более знакомыми с современными методами. [29] Как и многие другие эктопаразиты , L. sericata оказывает огромное экономическое влияние на фермеров, поэтому с конца 1980-х годов было проведено много исследований и исследовательских проектов, чтобы помочь фермерам уменьшить их влияние. Также проводятся исследования по менее химически интенсивным мерам борьбы с ударами мясной мухи, поскольку химическое погружение и заливка не только дороги и требуют много времени, но и токсичны.
{{cite web}}
: CS1 maint: неподходящий URL ( ссылка )