stringtranslate.com

Зимняя экология насекомых

Зимняя экология насекомых описывает стратегии выживания насекомых в зимнее время , которые во многих отношениях больше похожи на стратегии растений, чем на стратегии многих других животных, таких как млекопитающие и птицы. В отличие от этих животных, которые могут вырабатывать собственное тепло внутри ( эндотермические ), насекомые должны полагаться на внешние источники для обеспечения своего тепла ( эктотермические ). Таким образом, насекомые, выживающие в зимней погоде, должны переносить замерзание или полагаться на другие механизмы, чтобы избежать замерзания. Потеря ферментативной функции и возможное замерзание из-за низких температур ежедневно угрожают жизнедеятельности этих организмов зимой. Неудивительно, что насекомые выработали ряд стратегий, чтобы справиться с суровыми зимними температурами в местах, где они в противном случае не выжили бы.

Две общие стратегии выживания в зимнее время развились в Insecta как решения их неспособности генерировать значительное тепло метаболически . Миграция — это полное избегание температур, представляющих угрозу. Альтернативой миграции является выдержка низких температур, присутствующих в его обычной среде обитания. Устойчивость насекомых к холоду обычно разделяется на две стратегии: избегание заморозков и устойчивость к заморозкам .

Миграция

Миграция насекомых отличается от миграции птиц. Миграция птиц — это двустороннее движение туда и обратно каждой особи, тогда как для насекомых это обычно не так. Вследствие (обычно) короткой продолжительности жизни насекомых взрослые насекомые, завершившие один этап путешествия, могут быть заменены членом следующего поколения на обратном пути. В результате биологи, изучающие беспозвоночных, переопределяют миграцию для этой группы организмов в три части:

  1. Постоянное прямолинейное движение от натальной области
  2. Отличительные особенности поведения до и после движения
  3. Перераспределение энергии внутри тела, связанное с движением

Это определение позволяет считать массовые перемещения насекомых миграцией. Возможно, самая известная миграция насекомых — это миграция бабочки-монарха . Монарх в Северной Америке мигрирует с севера, вплоть до Канады, на юг, в Мексику и Южную Калифорнию ежегодно примерно с августа по октябрь. Популяция к востоку от Скалистых гор зимует в Мичоакане, Мексика, а западная популяция зимует в различных местах в центральной прибрежной Калифорнии, в частности, в Пасифик-Гроув и Санта-Крус. Длина путешествия туда и обратно обычно составляет около 3600 км. Самый длинный зарегистрированный перелет в одну сторону для монархов составляет 3009 км из Онтарио , Канада, в Сан-Луис-Потоси , Мексика. Они используют направление солнечного света и магнитные сигналы, чтобы ориентироваться во время миграции.

Монарху требуется значительная энергия для совершения такого длительного перелета, которую обеспечивают жировые запасы. Когда они достигают мест зимовки, у них начинается период пониженного метаболизма. Нектар с цветов, добытых на месте зимовки, обеспечивает энергию для миграции на север. Чтобы ограничить потребление энергии, монархи собираются в большие скопления, чтобы поддерживать подходящую температуру. Эта стратегия, похожая на сбивание в кучу у мелких млекопитающих, использует тепло тела всех организмов и снижает потери тепла.

Еще одно распространенное зимнее мигрирующее насекомое, встречающееся в большей части Северной Америки, Южной Америки и Карибского бассейна , — это зеленая стрекоза . Модели миграции этого вида стрекоз изучены гораздо меньше, чем у монархов. Зеленые стрекозы покидают свои северные ареалы в сентябре и мигрируют на юг. Исследования отметили сезонный приток зеленых стрекоз в южную Флориду, что указывает на миграционное поведение. [1] Мало что было сделано для отслеживания зеленой стрекозы, и причины миграции до конца не изучены, поскольку существуют как постоянные, так и мигрирующие популяции. [1] Общим признаком миграции на юг у этого вида является наступление зимы.

Устойчивость к холоду

Насекомые, которые не мигрируют из регионов с наступлением более низких температур, должны разрабатывать стратегии, чтобы либо переносить, либо избегать летального замерзания внутриклеточных и внеклеточных жидкостей организма. Насекомые, которые выживают при температурах ниже нуля, обычно классифицируются как избегающие замерзания или толерантные к замерзанию. Общая стратегия, принятая насекомыми, различается в Северном и Южном полушариях . В умеренных регионах Северного полушария, где низкие температуры ожидаются сезонно и обычно длятся длительные периоды времени, основной стратегией является избегание замерзания. В умеренных регионах Южного полушария, где сезонные низкие температуры не столь экстремальны или продолжительны, толерантность к замерзанию более распространена. [2] Однако в Арктике , где замерзание происходит сезонно и в течение длительных периодов (>9 месяцев), толерантность к замерзанию также преобладает. [3]

Опасности замерзания

Внутриклеточное образование льда обычно вызывает гибель клеток, даже у видов, устойчивых к замораживанию, из-за физических напряжений, возникающих при расширении кристаллов льда. [4] Образование льда во внеклеточных пространствах увеличивает концентрацию растворенных веществ во внеклеточной жидкости, что приводит к осмотическому потоку воды из внутриклеточных пространств во внеклеточные пространства. [5] Изменения концентрации растворенных веществ и дегидратация могут вызвать изменения в активности ферментов и привести к денатурации белков. [6] [7] Если температура продолжает снижаться, вода, которая была выведена из клеток, также замерзнет, ​​что приведет к дальнейшему сокращению клеток. [5] Чрезмерное сокращение клеток опасно, поскольку по мере того, как лед образуется вне клетки, возможные формы, которые могут принимать клетки, становятся все более ограниченными, что приводит к разрушительной деформации. [8] Наконец, расширение льда внутри сосудов и других пространств может вызвать физическое повреждение структур и тканей. [8]

Избежание заморозки

Избегающие замерзания насекомые не могут переносить внутреннее образование льда, поэтому они избегают замерзания, понижая температуру, при которой замерзают жидкости их организма. Это делается посредством переохлаждения , процесса, при котором жидкость охлаждается ниже точки замерзания, не меняя фазу на твердую. Для того, чтобы вода замерзла, должно присутствовать ядро, на котором может начать расти кристалл льда. При низких температурах ядра могут возникать спонтанно из скоплений медленно движущихся молекул воды. Альтернативно, вещества, которые способствуют агрегации молекул воды, могут увеличить вероятность того, что они достигнут критического размера, необходимого для образования льда. [9] Если не вводится источник зародышеобразования, вода может остыть до −48 °C без замерзания. [10] Поэтому, когда насекомое поддерживает свои жидкости организма в переохлажденном состоянии, существует риск того, что произойдет спонтанное зародышеобразование льда . Температура, при которой насекомое спонтанно замерзает, называется точкой переохлаждения (SCP). Для насекомых, избегающих заморозков, SCP считается эквивалентом нижней летальной температуры (LLT) организма. [11]

Процесс замораживания обычно инициируется внеклеточно в кишечнике, тканях или гемолимфе . Для того чтобы переохладиться до более низких температур, насекомые, избегающие замораживания, удаляют или инактивируют агенты, образующие лёд (INAs), такие как частицы пищи, частицы пыли и бактерии, находящиеся в кишечнике или внутриклеточных отсеках этих организмов. Удаление материала, образующего лёд, из кишечника может быть достигнуто путем прекращения питания, [12] очищения кишечника и удаления липопротеиновых нуклеаторов льда (LPINs) из гемолимфы . [13]

Замерзание также может быть вызвано внешним контактом со льдом (инокуляционное замораживание). [14] Таким образом, некоторые насекомые избегают замерзания, выбирая сухое место спячки, в котором не может происходить зарождение льда из внешнего источника. [15] Насекомые также могут иметь физический барьер, такой как покрытая воском кутикула, которая обеспечивает защиту от внешнего льда через кутикулу. [4] Стадия развития, на которой насекомое зимует, различается у разных видов, но может наступить в любой момент жизненного цикла (например, яйцо, куколка, личинка и взрослая особь). Некоторые виды коллембол переносят экстремальный холод, сбрасывая среднюю кишку во время линьки . [16]

Зимующая личинка жука-оленя

Помимо физической подготовки к зиме, многие насекомые также изменяют свою биохимию и метаболизм. Например, некоторые насекомые синтезируют криопротекторы, такие как полиолы и сахара, которые снижают SCP всего тела. Хотя полиолы, такие как сорбит , маннит и этиленгликоль , также могут быть найдены, глицерин является наиболее распространенным криопротектором и может быть эквивалентен ~20% от общей массы тела. [17] Глицерин равномерно распределен по голове, груди и брюшку насекомых и находится в равной концентрации во внутриклеточных и внеклеточных отсеках. Считается, что депрессивное действие глицерина на точку переохлаждения обусловлено высокой вязкостью растворов глицерина при низких температурах. Это подавляет активность ИНК [18] , и SCP опускаются намного ниже температуры окружающей среды. При более низких температурах (ниже 0 °C) выработка гликогена подавляется, а распад гликогена на глицерин усиливается, в результате чего уровень глицерина у насекомых, избегающих замораживания, достигает уровней в пять раз выше, чем у насекомых, устойчивых к замораживанию [19] , которым не нужно справляться с длительными периодами низких температур.

Хотя не все насекомые, избегающие замораживания, производят полиолы, все зимующие насекомые производят факторы термического гистерезиса (ТГФ). Например, гемолимфа мучного хрущака Tenebrio molitor содержит семейство таких белков. [20] Сезонный фотопериодический механизм синхронизации отвечает за повышение уровня антифризного белка , причем концентрации достигают своего максимума зимой. У пирохроидного жука Dendroides canadensis короткий фотопериод из 8 часов света и 16 часов темноты приводит к самым высоким уровням ТГФ, [21] что соответствует сокращению светового дня, связанному с зимой. Считается, что эти антифризные белки стабилизируют SCP, связываясь непосредственно с поверхностными структурами самих ледяных кристаллов, уменьшая размер и рост кристаллов. [18] Таким образом, вместо того, чтобы изменять биохимию жидкостей организма, как это происходит с криопротекторами, ТГФ воздействуют непосредственно на кристаллы льда, адсорбируясь на развивающихся кристаллах, чтобы подавить их рост и снизить вероятность летального замерзания.

Морозостойкость

Устойчивость к замораживанию у насекомых относится к способности некоторых видов выживать при образовании льда в своих тканях. Насекомые, которые развили стратегии устойчивости к замораживанию, избегают повреждения тканей, контролируя, где, когда и в какой степени образуется лед. [22] В отличие от насекомых, избегающих замораживания, которые способны существовать в холодных условиях за счет переохлаждения , насекомые, устойчивые к замораживанию, ограничивают переохлаждение и инициируют замерзание своих биологических жидкостей при относительно высоких температурах. Некоторые насекомые достигают этого с помощью инокуляционного замораживания, в то время как другие вырабатывают криопротекторы для контроля скорости образования льда. [23] Замораживание при более высоких температурах выгодно, поскольку скорость образования льда ниже, что дает насекомому время приспособиться к внутренним изменениям, которые возникают в результате образования льда. [24]

Большинство видов, устойчивых к замораживанию, ограничивают образование льда внеклеточным пространством, поскольку внутриклеточное образование льда обычно летально. Однако некоторые виды способны переносить внутриклеточное замораживание. Впервые это было обнаружено в жировых клетках галловой мухи Eurosta solidaginis . [25] Жировое тело — это ткань насекомого, которая важна для липидного, белкового и углеводного обмена (аналогично печени млекопитающих ). [26] Хотя неясно, почему внутриклеточное замораживание ограничивается жировой тканью у некоторых насекомых, есть доказательства того, что это может быть связано с низким содержанием воды в жировых клетках. [27]

Хотя у насекомых преобладают стратегии избегания заморозков, устойчивость к заморозкам развивалась по крайней мере шесть раз в пределах этой группы (у Lepidoptera , Blattodea , Diptera , Orthoptera , Coleoptera и Hymenoptera ). [28] Примерами устойчивых к заморозкам насекомых являются: шерстистый медведь Pyrrharctia isabella ; [29] нелетающая мошка Belgica antarctica ; [30] альпийская древесная уэта Hemideina maori ; [31] и альпийский таракан Celatoblatta quinquemaculata . [32]

Морозоустойчивость более распространена у насекомых из Южного полушария (сообщается у 85% изученных видов), чем у насекомых из Северного полушария (сообщается у 29% изученных видов). Было высказано предположение, что это может быть связано с большей изменчивостью климата в Южном полушарии, где насекомые должны быть способны пережить внезапные похолодания, но при этом воспользоваться не по сезону теплой погодой. Это контрастирует с Северным полушарием, где предсказуемая погода делает более выгодной зимовку после обширного сезонного закаливания холодом. [28]

Нуклеаторы льда

Известно, что устойчивые к замораживанию насекомые производят белки, образующие ядро ​​льда. [23] Регулируемое производство белков, образующих ядро ​​льда, позволяет насекомым контролировать образование кристаллов льда в своих телах. Чем ниже температура тела насекомого, тем больше вероятность того, что лед начнет образовываться спонтанно. Даже устойчивые к замораживанию животные не могут переносить внезапное полное замораживание; для большинства устойчивых к замораживанию насекомых важно, чтобы они избегали переохлаждения и начинали образование льда при относительно высоких температурах. [15] Это позволяет насекомым сдерживать скорость роста льда, медленнее приспосабливаться к механическому и осмотическому давлению, создаваемому образованием льда. [23] [33]

Нуклеирующие белки могут вырабатываться насекомыми или микроорганизмами, которые стали ассоциироваться с тканями насекомого. [23] Эти микроорганизмы обладают белками в своих клеточных стенках, которые функционируют как ядра для роста льда. [34]

Температура, при которой конкретный ледяной нуклеатор инициирует замерзание, варьируется от молекулы к молекуле. Хотя организм может обладать рядом различных ледяных нуклеирующих белков, только те, которые инициируют замерзание при самой высокой температуре, будут катализировать событие ледяного нуклеатора. После начала замерзания лед распространится по всему телу насекомого. [23]

Криопротекторы

Образование льда во внеклеточной жидкости вызывает общее перемещение воды из клеток, явление, известное как осмос . Поскольку слишком большое обезвоживание может быть опасным для клеток, многие насекомые обладают высокими концентрациями растворенных веществ, таких как глицерин. Глицерин является относительно полярной молекулой и поэтому притягивает молекулы воды, сдвигая осмотический баланс и удерживая некоторое количество воды внутри клеток. В результате криопротекторы, такие как глицерин, уменьшают количество льда, который образуется вне клеток, и уменьшают клеточную дегидратацию. [33] Криопротекторы насекомых также важны для видов, которые избегают замерзания; см. описание выше.

Места зимовки насекомых

Насекомые хорошо прячутся зимой, но есть несколько мест, в которых их можно надежно найти. Божьи коровки практикуют коллективную спячку, укладываясь друг на друга на пнях и под камнями, чтобы делиться теплом и защищать себя от зимних температур. [35] Самка длиннорогого кузнечика (семейство Tettigoniidae ), пытаясь сохранить свои яйца в безопасности зимой, роет туннели в почве и откладывает яйца как можно глубже в землю. [35] Многие другие насекомые, включая различных бабочек и моль, также зимуют в почве на стадии яиц. Некоторые взрослые жуки зимуют [36] под землей зимой; многие мухи зимуют в почве в виде куколок. Западный малярийный комар зимует во взрослом состоянии, путешествуя между несколькими человеческими строениями в течение зимы. [37] [38] Другие методы спячки включают обитание в коре, где насекомые гнездятся больше по направлению к южной стороне дерева для получения тепла, обеспечиваемого солнцем. Коконы , галлы и паразитизм также являются распространенными методами спячки.

Водные насекомые

Насекомые, живущие под водой, имеют иные стратегии борьбы с замерзанием, чем наземные насекомые. Многие виды насекомых переживают зиму не как взрослые особи на суше, а как личинки под поверхностью воды. Под водой многие донные беспозвоночные будут испытывать некоторые отрицательные температуры, особенно в небольших ручьях. Водные насекомые выработали устойчивость к замерзанию, как и их наземные коллеги. Однако избегание замерзания не является вариантом для водных насекомых, поскольку присутствие льда в их окружении может вызвать зарождение льда в их тканях. [15] : 148  Водные насекомые имеют точки переохлаждения, как правило, около −3º до −7 °C. [15] : 149  Помимо использования устойчивости к замерзанию, многие водные насекомые мигрируют глубже в водоем, где температура выше, чем на поверхности. Насекомые, такие как веснянки , поденки , ручейники и стрекозы , являются обычными зимующими водными насекомыми. Личинки танцевальной мухи имеют самую низкую зарегистрированную точку переохлаждения для водных насекомых - −22 °C. [15] : 149 

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ ab May, Mike. "Миграция стрекоз". Кафедра энтомологии Кук-колледжа Ратгерского университета. Архивировано из оригинала 2008-03-31 . Получено 2007-05-03 .
  2. ^ Синклер, Б. Дж.; Чоун, С. Л. (апрель 2005 г.). «Изменчивость климата и различия в переносимости холода насекомыми в разных полушариях: подтверждение из южной Африки». Функциональная экология . 19 (2): 214–221. Bibcode : 2005FuEco..19..214S. doi : 10.1111/j.1365-2435.2005.00962.x . ISSN  0269-8463.
  3. ^ Дэнкс, Х. В. (1981). Арктические членистоногие . Оттава: Энтомологическое общество Канады. стр. 279. ISBN 978-0969082903.
  4. ^ ab Думан, Джон Г. (март 2001 г.). «Антифриз и белки-зародыши льда у наземных членистоногих». Annual Review of Physiology . 63 (1): 327–357. doi :10.1146/annurev.physiol.63.1.327. ISSN  0066-4278. PMID  11181959.
  5. ^ ab Ramloy, U.-B. (2000-12-01). "Аспекты естественной толерантности к холоду у эктотермных животных". Human Reproduction . 15 (suppl 5): 26–46. doi : 10.1093/humrep/15.suppl_5.26 . ISSN  0268-1161. PMID  11263535.
  6. ^ W., Hochachka, Pater (2016). Биохимическая адаптация. Princeton University Press. ISBN 978-0691640556. OCLC  938370255.{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  7. ^ Влияние низких температур на биологические системы. BWW Grout, GJ Morris. Кембридж: Cambridge University Press. 2009. ISBN 978-0521105767. OCLC  280403425.{{cite book}}: CS1 maint: другие ( ссылка )
  8. ^ ab Mazur, P. (1984-09-01). «Замораживание живых клеток: механизмы и последствия». American Journal of Physiology. Cell Physiology . 247 (3): C125–C142. doi : 10.1152/ajpcell.1984.247.3.C125 . ISSN  0363-6143. PMID  6383068. S2CID  9534905.
  9. ^ Биологическое зародышеобразование льда и его применение. Ричард Э. Ли, Гарет Дж. Уоррен, Лоуренс В. Густа. Сент-Пол, Миннесота: APS Press. 1995. ISBN 0-89054-172-8. OCLC  32587981.{{cite book}}: CS1 maint: другие ( ссылка )
  10. ^ "Supercool: Вода не должна замерзать до -48 C (-55 F)". ScienceDaily . Получено 2023-01-17 .
  11. ^ Синклер, Брент (июнь 1999 г.). «Устойчивость насекомых к холоду: сколько видов замороженных?». Европейский журнал энтомологии . 96 (2): 157–164.
  12. ^ Olsen, TM; Duman, JG (1997-02-18). «Поддержание переохлажденного состояния в кишечной жидкости зимующих личинок пирохроидного жука Dendroides canadensis: роль ледяных нуклеаторов и антифризных белков». Журнал сравнительной физиологии B: биохимическая, системная и экологическая физиология . 167 (2): 114–122. doi :10.1007/s003600050054. ISSN  0174-1578. S2CID  23942972.
  13. ^ Невен, Лиза Г.; Думан, Джон Г.; Билс, Джон М.; Кастеллино, Фрэнсис Дж. (1986). «Зимние адаптации жука-оленя Ceruchus piceus: удаление ледяных нуклеаторов зимой для содействия переохлаждению». Журнал сравнительной физиологии B. 156 ( 5): 707–716. doi :10.1007/BF00692749. ISSN  0174-1578. S2CID  2281124.
  14. ^ Salt, RW (1963). «Отсроченное инокуляционное замораживание насекомых». Канадский энтомолог . 95 (11): 1190–1202. doi :10.4039/ent951190-11. ISSN  0008-347X. S2CID  85695475.
  15. ^ abcde Маршанд, Питер Дж. (1996). Жизнь в холоде: Введение в зимнюю экологию (3-е изд.). Ганновер, Нью-Гэмпшир: Издательство университета Новой Англии. ISBN 978-1-61168-147-5. OCLC  44954945.
  16. ^ Worland, MR; Leinaas, HP; Chown, SL (апрель 2006 г.). «Распределение частот точек переохлаждения у коллембол зависит от линьки». Functional Ecology . 20 (2): 323–329. Bibcode : 2006FuEco..20..323W. doi : 10.1111/j.1365-2435.2006.01089.x. hdl : 10019.1/119991 . ISSN  0269-8463.
  17. ^ Пфистер, Томас Д.; Стори, Кеннет Б. (май 2006 г.). «Ответы протеинфосфатаз и цАМФ-зависимой протеинкиназы у насекомого, избегающего замораживания, Epiblema scudderiana». Архивы биохимии и физиологии насекомых . 62 (1): 43–54. doi :10.1002/arch.20122. ISSN  0739-4462. PMID  16612809.
  18. ^ ab Zachariassen, KE (1985-10-01). "Физиология толерантности к холоду у насекомых". Physiological Reviews . 65 (4): 799–832. doi :10.1152/physrev.1985.65.4.799. ISSN  0031-9333. PMID  3903795.
  19. ^ Чапман, РФ (1998). Насекомые: структура и функции (4-е изд.). Кембридж, Великобритания: Cambridge University Press. ISBN 0-521-57048-4. OCLC  37682660.
  20. ^ Graham, L. A; Liou, YC; Walker, VK; Davies, PL (август 1997 г.). "Гиперактивный антифризный белок из жуков". Nature . 388 (6644): 727–728. doi : 10.1038/41908 . PMID  9285581. Желтый мучной хрущак Tenebrio molitor содержит семейство небольших богатых Cys и Thr белков термического гистерезиса, которые снижают температуру замерзания гемолимфы ниже температуры плавления на целых 5,58 °C (ΔT = термический гистерезис). Экспрессия белка термического гистерезиса оценивалась на протяжении всего развития и после воздействия измененных условий окружающей среды.
  21. ^ Хорват К. Л. и Думан Дж. Г. (1982) Участие циркадной системы в фотопериодической регуляции антифризных белков насекомых. Журнал экспериментальной зоологии 219:267–270
  22. ^ Рамлов, У.-Б. (2000-12-01). «Аспекты естественной толерантности к холоду у эктотермных животных». Human Reproduction . 15 (suppl 5): 26–46. doi : 10.1093/humrep/15.suppl_5.26 . ISSN  0268-1161. PMID  11263535.
  23. ^ abcde Ли, Ричард Э.; Костанцо, Джон П. (1998). «Биологическое образование и распределение льда у холодоустойчивых эктотермных животных». Annual Review of Physiology . 60 (1): 55–72. doi :10.1146/annurev.physiol.60.1.55. ISSN  0066-4278. PMID  9558454.
  24. ^ Захариассен, К. Э. (1985-10-01). «Физиология толерантности к холоду у насекомых». Physiological Reviews . 65 (4): 799–832. doi :10.1152/physrev.1985.65.4.799. ISSN  0031-9333. PMID  3903795.
  25. ^ SALT, RW (октябрь 1959). "Выживание замороженных жировых клеток тела у насекомого". Nature . 184 (4696): 1426. Bibcode :1959Natur.184.1426S. doi : 10.1038/1841426a0 . ISSN  0028-0836. S2CID  4220916.
  26. ^ Кили, Ларри Л. (1985), «Физиология и биохимия жирового тела», Покровы, дыхание и кровообращение , Elsevier, стр. 211–248, doi :10.1016/b978-0-08-030804-3.50012-1, ISBN 978-0-08-030804-3, получено 2023-01-17
  27. ^ Дэвис, Диана Дж.; Ли, Ричард Э. (декабрь 2001 г.). «Внутриклеточное замораживание, жизнеспособность и состав жировых клеток тела личинок Sarcophaga crassipalpis, не переносящих замораживание». Архивы биохимии и физиологии насекомых . 48 (4): 199–205. doi :10.1002/arch.1072. ISSN  0739-4462. PMID  11746564.
  28. ^ ab Синклер, Брент Дж.; Аддо-Бедиако, А.; Чоун, Стивен Л. (май 2003 г.). «Изменчивость климата и эволюция устойчивости насекомых к заморозкам». Биологические обзоры Кембриджского философского общества . 78 (2): 181–195. doi :10.1017/S1464793102006024. PMID  12803420. S2CID  10230305.
  29. ^ Лейн, Джек Р.; Эдгар, Кристин Л.; Медвит, Ребекка Э. (апрель 1999 г.). «Холодостойкость гусеницы мохнатого медведя (Pyrrharctia isabella Lepidoptera: Arctiidae)». The American Midland Naturalist . 141 (2): 293–304. doi :10.1674/0003-0031(1999)141[0293:CHOTWB]2.0.CO;2. ISSN  0003-0031. S2CID  86373710.
  30. ^ Хейворд, Скотт АЛ; Райнхарт, Джозеф П.; Сандро, Люк Х.; Ли, Ричард Э.; Денлингер, Дэвид Л. (2007-03-01). «Медленная дегидратация способствует высыханию и устойчивости к замораживанию у антарктической мошки Belgica antarctica». Журнал экспериментальной биологии . 210 (5): 836–844. doi : 10.1242/jeb.02714 . ISSN  1477-9145. PMID  17297143. S2CID  24146682.
  31. ^ Синклер, Брент Дж.; Ворленд, М. Роджер; И; Уортон, Дэвид А. (1999). «Зарождение льда и устойчивость к замерзанию в новозеландских альпийских и равнинных ветах, Hemideina spp. (Orthoptera; Stenopelmatidae)». Физиологическая энтомология . 24 (1): 56–63. doi :10.1046/j.1365-3032.1999.00112.x. ISSN  1365-3032. S2CID  85725823.
  32. ^ Синклер, Брент Дж. (май 2001 г.). «Полевая экология толерантности к заморозкам: межгодовые вариации скоростей охлаждения, замораживания-оттаивания и термического стресса в микросреде обитания альпийского таракана Celatoblatta quinquemaculata». Oikos . 93 (2): 286–293. Bibcode :2001Oikos..93..286S. doi :10.1034/j.1600-0706.2001.930211.x.
  33. ^ ab Storey, KB; Storey, JM (1988-01-01). «Толерантность к замораживанию у животных». Physiological Reviews . 68 (1): 27–84. doi :10.1152/physrev.1988.68.1.27. ISSN  0031-9333. PMID  3275942.
  34. ^ Costanzo JP и Lee RE (1996) Образование зародышей льда у позвоночных, устойчивых к замораживанию. Cryo-Letters 17:111–118
  35. ^ ab "Насекомые прерий зимой". Fermilab. 1998-03-03.
  36. ^ Пэн, К.; Уильямс, Р. Н. (1 июля 1990 г.). «Период до откладки яиц, производство яиц и смертность шести видов зимующих жуков-соковыжималок (Coleoptera: Nitidulidae)». Журнал энтомологической науки . 25 (3): 453–457. doi :10.18474/0749-8004-25.3.453.
  37. ^ Карпентер, С. Дж.; Лакасс, В. Дж. (1955). Комары Северной Америки (север Мексики) . Беркли, Лос-Анджелес, Лондон: Издательство Калифорнийского университета. стр. 39–42. ISBN 0520026381 . 
  38. ^ Синка, Марианна Э.; Рубио-Палис, Ясмин; Мангин, Сильви; Патил, Ананд П.; Темперли, Уилл Х.; Гетинг, Питер В.; Ван Бёкель, Томас; Кабария, Кэролайн В.; Харбах, Ральф Э.; Хэй, Саймон И. (16 августа 2010 г.). «Доминирующие переносчики малярии человека рода Anopheles в Америке: данные о встречаемости, карты распространения и биономический обзор». Паразиты и переносчики . 3 : 72. doi : 10.1186/1756-3305-3-72 . ISSN  1756-3305. PMC 2936890. PMID 20712879  . 

Внешние ссылки