Внутреннее ухо ( internal Ear , auris interna ) — самая внутренняя часть уха позвоночных . У позвоночных за распознавание звука и балансировку в основном отвечает внутреннее ухо. [1] У млекопитающих он состоит из костного лабиринта — полой полости в височной кости черепа с системой ходов, состоящей из двух основных функциональных частей: [2]
Внутреннее ухо имеется у всех позвоночных животных и имеет существенные различия по форме и функциям. Внутреннее ухо у всех позвоночных иннервируется восьмым черепным нервом .
Лабиринт можно разделить по слоям или по регионам.
Костный лабиринт , или костный лабиринт, представляет собой сеть ходов с костными стенками, выстланными надкостницей . Тремя основными частями костного лабиринта являются преддверие уха , полукружные каналы и улитка . Перепончатый лабиринт проходит внутри костного лабиринта и образует три параллельных пространства, заполненных жидкостью. Две наружные заполнены перилимфой , а внутренние — эндолимфой. [3]
В среднем ухе энергия волн давления преобразуется в механические вибрации тремя слуховыми косточками. Волны давления перемещают барабанную перепонку, которая, в свою очередь, приводит в движение молоточек, первую кость среднего уха. Молоточек сочленяется с наковальней, которая соединяется со стременем. Подножье стремени соединяется с овальным окном, началом внутреннего уха. Когда стремечко давит на овальное окно, это приводит в движение перилимфу, жидкость внутреннего уха. Таким образом, среднее ухо служит для преобразования энергии волн звукового давления в силу, воздействующую на перилимфу внутреннего уха. Овальное окно занимает лишь примерно 1/18 площади барабанной перепонки и поэтому создает более высокое давление . Улитка распространяет эти механические сигналы в виде волн в жидкости и мембранах, а затем преобразует их в нервные импульсы, которые передаются в мозг. [4]
Вестибулярная система — это область внутреннего уха, где сходятся полукружные каналы, рядом с улиткой. Вестибулярная система работает вместе со зрительной системой, чтобы удерживать объекты в поле зрения при движении головы. Суставные и мышечные рецепторы также важны для поддержания баланса. Мозг получает, интерпретирует и обрабатывает информацию от всех этих систем, создавая ощущение баланса.
Вестибулярная система внутреннего уха отвечает за ощущения равновесия и движения. Он использует те же типы жидкостей и детекторных клеток ( волосковые клетки ), что и улитка, и отправляет в мозг информацию о положении, вращении и линейном движении головы. Тип движения или положения, обнаруживаемый волосковой клеткой, зависит от связанных с ней механических структур, таких как изогнутая трубка полукружного канала или кристаллы карбоната кальция ( отолиты ) мешочка и маточки .
Внутреннее ухо человека развивается на 4-й неделе эмбрионального развития из слуховой плакоды , утолщения эктодермы , которое дает начало биполярным нейронам улиткового и вестибулярного ганглиев . [5] Когда слуховая плакода инвагинирует в эмбриональную мезодерму , она образует слуховой пузырек или отоцист .
Слуховой пузырек дает начало утрикулярному и мешотчатому компонентам перепончатого лабиринта . Они содержат чувствительные волосковые клетки и отолиты макулы маточки и мешочка соответственно , которые реагируют на линейное ускорение и силу тяжести . На угловое ускорение реагирует также утрикулярный отдел слухового пузырька , а также эндолимфатический мешок и проток , соединяющие мешочек и матку.
Начиная с пятой недели развития, слуховой пузырек дает начало улитковому протоку , который содержит спиральный кортиев орган и эндолимфу , накапливающуюся в перепончатом лабиринте. [6] Вестибулярная стенка отделяет улитковый проток от перилимфатической лестницы преддверия , полости внутри улитки. Базилярная мембрана отделяет улитковый проток от барабанной лестницы , полости внутри улиткового лабиринта. Латеральная стенка улиткового протока образована спиральной связкой и сосудистой полоской , вырабатывающей эндолимфу . Волосковые клетки развиваются из латерального и медиального гребней улиткового протока, которые вместе с текториальной мембраной составляют кортиев орган. [6]
Канал Розенталя или спиральный канал улитки — это участок костного лабиринта внутреннего уха длиной примерно 30 мм, совершающий 2¾ оборота вокруг модиолуса — центральной оси улитки, содержащей спиральный ганглий .
Специализированные клетки внутреннего уха включают: волосковые клетки, столбчатые клетки, клетки Бетчера, клетки Клавдия, нейроны спиральных ганглиев и клетки Дейтерса (фаланговые клетки).
Волосковые клетки являются первичными слуховыми рецепторными клетками и также известны как слуховые сенсорные клетки, слуховые волосковые клетки, слуховые клетки или клетки Корти. Кортиев орган выстлан одним рядом внутренних волосковых клеток и тремя рядами наружных волосковых клеток. Волосковые клетки имеют пучок волос на апикальной поверхности клетки. Пучок волос состоит из множества стереоцилий на основе актина. Каждая стереоцилия в виде корешка прикрепляется к плотной нитевидной актиновой сетке, известной как кутикулярная пластинка. Нарушение этих пучков приводит к ухудшению слуха и нарушениям равновесия.
Внутренние и внешние опорные клетки кортиева органа поддерживают волосковые клетки. Клетки внешнего столба уникальны, поскольку представляют собой отдельно стоящие клетки, которые контактируют с соседними клетками только у оснований и вершин. Оба типа столбчатых клеток имеют тысячи перекрестно связанных микротрубочек и актиновых нитей, ориентированных параллельно. Они обеспечивают механическую связь между базальной мембраной и механорецепторами волосковых клеток.
Клетки Беттчера обнаруживаются в кортиевом органе, где они присутствуют только в нижнем обороте улитки. Они лежат на базилярной мембране под клетками Клавдия и организованы в ряды, количество которых варьируется у разных видов. Клетки переплетаются друг с другом и проецируют микроворсинки в межклеточное пространство. Они поддерживают клетки слуховых волосков кортиева органа. Они названы в честь немецкого патологоанатома Артура Бетчера (1831–1889).
Клетки Клавдия обнаруживаются в кортиевом органе, расположенном над рядами клеток Беттчера. Как и клетки Бетчера, они считаются поддерживающими клетками слуховых волосковых клеток кортиева органа. Они содержат множество водных каналов аквапоринов и, по-видимому, участвуют в транспорте ионов. Они также играют роль в герметизации эндолимфатических пространств. Они названы в честь немецкого анатома Фридриха Матиаса Клавдия (1822–1869).
Клетки Дейтерса (фаланговые клетки) представляют собой тип нейроглиальных клеток, обнаруженных в кортиевом органе и организованных в один ряд внутренних фаланговых клеток и три ряда наружных фаланговых клеток. Они являются поддерживающими клетками области волосковых клеток в улитке. Они названы в честь немецкого патологоанатома Отто Дейтерса (1834–1863), который их описал.
Клетки Гензена представляют собой высокие столбчатые клетки, непосредственно примыкающие к третьему ряду клеток Дейтерса.
Полоса Генсена — это участок текториальной мембраны над внутренней волосковой клеткой.
Пространства Нуэля относятся к заполненным жидкостью пространствам между внешними опорными клетками и соседними волосковыми клетками, а также к пространствам между внешними волосковыми клетками.
Мембрана Хардести — это слой тектории, ближайший к ретикулярной пластинке и покрывающий наружную область волосковых клеток.
Мембрана Рейсснера состоит из двух слоев клеток и отделяет среднюю лестницу от лестницы преддверия.
Зубы Хушке представляют собой зубчатые гребни на спиральном лимбе, соприкасающиеся с текториями и разделенные межзубными клетками.
Костный лабиринт кровоснабжается тремя артериями: 1 – передней барабанной ветвью (из верхнечелюстной артерии). 2 – Петрозальная ветвь (от средней менингеальной артерии). 3 – шилососцевидная ветвь (от задней ушной артерии). Перепончатый лабиринт кровоснабжается лабиринтной артерией . Венозный отток внутреннего уха осуществляется через лабиринтную вену, которая впадает в сигмовидный синус или нижний каменистый синус .
Нейроны уха реагируют на простые звуки, а мозг обрабатывает другие, все более сложные звуки. Среднестатистический взрослый человек обычно способен различать звуки в диапазоне от 20 до 20 000 Гц. Способность различать более высокие звуки снижается у пожилых людей.
Человеческое ухо развилось с двумя основными инструментами для кодирования звуковых волн; каждый из них раздельно распознает высокочастотные и низкочастотные звуки. Георг фон Бекеши (1899–1972) использовал микроскоп для исследования базилярной мембраны, расположенной во внутреннем ухе трупов. Он обнаружил, что движение базилярной мембраны напоминает движение бегущей волны; форма которого меняется в зависимости от частоты тона. При низкочастотных звуках больше всего перемещается кончик (вершина) мембраны, а при высокочастотных звуках больше всего перемещается основание мембраны. [7]
Вмешательство или инфицирование лабиринта может привести к синдрому заболевания, называемому лабиринтитом . Симптомы лабиринтита включают временную тошноту, дезориентацию, головокружение и головокружение. Лабиринтит может быть вызван вирусными инфекциями, бактериальными инфекциями или физической закупоркой внутреннего уха. [8] [9]
Другое заболевание стало известно как аутоиммунное заболевание внутреннего уха (АВЗ). Для него характерна идиопатическая, быстро прогрессирующая, двусторонняя нейросенсорная тугоухость. Это довольно редкое заболевание, но в то же время отсутствие надлежащего диагностического тестирования означает, что его точную частоту определить невозможно. [10]
Слуховая система птиц аналогична слуховой системе млекопитающих, включая улитку. Рептилии, амфибии и рыбы не имеют улитки, но слышат с помощью более простых органов слуха или вестибулярных органов, которые обычно улавливают звуки более низкой частоты, чем улитка. Улитка птиц также похожа на улитку крокодилов и состоит из короткой, слегка изогнутой костной трубки, внутри которой лежит базилярная мембрана с ее сенсорными структурами. [11]
У рептилий звук передается во внутреннее ухо посредством стремени (стремечка) среднего уха. Оно прижимается к овальному окну — покрытому мембраной отверстию на поверхности преддверия. Отсюда звуковые волны проводятся через короткий перилимфатический проток ко второму отверстию, круглому окну , которое уравнивает давление, позволяя несжимаемой жидкости свободно перемещаться. Параллельно перилимфатическому протоку проходит отдельный слепой проток — лагена , заполненный эндолимфой . Лагена отделена от перилимфатического протока базилярной мембраной и содержит чувствительные волосковые клетки, которые в конечном итоге преобразуют вибрации жидкости в нервные сигналы. Он прикреплен одним концом к мешочку. [12]
У большинства рептилий перилимфатический проток и лагена относительно короткие, а чувствительные клетки ограничены небольшим базилярным сосочком, лежащим между ними. Однако у млекопитающих , птиц и крокодилов эти структуры становятся значительно крупнее и несколько сложнее. У птиц, крокодилов и однопроходных протоки просто вытянуты, образуя вместе удлиненную, более или менее прямую трубку. Эндолимфатический проток обернут простой петлей вокруг лагены, при этом базилярная мембрана лежит вдоль одной стороны. Первая половина протока теперь называется лестницей преддверия , а вторая половина, включающая базилярную мембрану, называется барабанной лестницей . В результате этого увеличения длины базилярная мембрана и сосочек удлиняются, причем последний развивается в кортиев орган , а лагена теперь называется улитковым протоком . Все эти структуры вместе составляют улитку. [12]
У териевых млекопитающих лагена расширяется еще больше, превращаясь в спиральную структуру (улитку), чтобы вместить ее длину в голову. Кортиев орган у млекопитающих имеет более сложную структуру, чем у других амниот . [12]
Устройство внутреннего уха современных земноводных во многом сходно с таковым у рептилий. Однако у них часто отсутствует базилярный сосочек, вместо этого имеется совершенно отдельный набор сенсорных клеток на верхнем крае мешочка, называемый сосочком амфибиорума , который, по-видимому, выполняет ту же функцию. [12]
Хотя многие рыбы способны слышать, лагена в лучшем случае представляет собой короткий дивертикул мешочка и, по-видимому, не играет никакой роли в ощущении звука. Вместо этого за это могут отвечать различные скопления волосковых клеток во внутреннем ухе; например, костистые рыбы содержат в матке сенсорный кластер, называемый пренебрежительным пятном, который может выполнять эту функцию. Хотя у рыб нет ни наружного, ни среднего уха, звук все же может передаваться во внутреннее ухо через кости черепа или плавательный пузырь , части которого часто лежат рядом в теле. [12]
По сравнению с улитковой системой вестибулярная система относительно мало различается между различными группами челюстных позвоночных . Центральная часть системы состоит из двух камер — мешочка и маточки, каждая из которых включает одно или два небольших скопления чувствующих волосковых клеток. У всех челюстных позвоночных также есть три полукружных канала, исходящих из маточки, каждый из которых имеет ампулу , содержащую сенсорные клетки на одном конце. [12]
Эндолимфатический проток проходит от мешочка вверх через голову и заканчивается вблизи мозга. У хрящевых рыб этот проток фактически открывается на макушку головы, а у некоторых костистых рыб он просто имеет слепой конец. Однако у всех остальных видов он заканчивается эндолимфатическим мешком . У многих рептилий, рыб и амфибий этот мешок может достигать значительных размеров. У земноводных мешки с обеих сторон могут сливаться в единую структуру, которая часто простирается по длине тела параллельно позвоночному каналу . [12]
Однако примитивные миноги и миксины имеют более простую систему. Внутреннее ухо у этих видов состоит из одной вестибулярной камеры, хотя у миног она связана с рядом мешочков, выстланных ресничками . У миног только два полукруглых канала, горизонтальный канал отсутствует, а у миксин только один вертикальный канал. [12]
Внутреннее ухо в первую очередь отвечает за баланс, равновесие и ориентацию в трехмерном пространстве. Внутреннее ухо способно обнаружить как статическое, так и динамическое равновесие. Три полукруглых протока и две камеры, содержащие мешочек и матку , позволяют организму обнаружить любое отклонение от равновесия. Макула саккули определяет вертикальное ускорение, а утрикули макула отвечает за горизонтальное ускорение. Эти микроскопические структуры содержат стереоцилии и одну киноцилию, расположенные внутри студенистой отолитовой мембраны. Мембрана дополнительно утяжелена отолитами. Движение стереоцилий и киноцилий позволяет волосковым клеткам саккулы и маточки обнаруживать движение. Полукруглые каналы отвечают за обнаружение вращательного движения. [13]
{{cite conference}}: CS1 maint: неподходящий URL ( ссылка ){{cite journal}}: CS1 maint: неподходящий URL ( ссылка )