Зрительная система является физиологической основой зрительного восприятия (способностью обнаруживать и обрабатывать свет ). Система обнаруживает, преобразует и интерпретирует информацию о свете в видимом диапазоне для построения изображения и построения ментальной модели окружающей среды. Зрительная система связана с глазом и функционально разделена на оптическую систему (включая роговицу и хрусталик ) и нервную систему (включая сетчатку и зрительную кору ).
Зрительная система выполняет ряд сложных задач, основанных на функциональности глаза по формированию изображения , включая формирование монокулярных изображений, нейронные механизмы, лежащие в основе стереопсиса и оценки расстояний до ( восприятия глубины ) и между объектами, восприятие движения , распознавание образов , точную координацию движений под визуальным руководством и цветовое зрение . Вместе они облегчают выполнение задач более высокого порядка, таких как идентификация объектов . Нейропсихологическая сторона обработки визуальной информации известна как зрительное восприятие , аномалия которого называется нарушением зрения , а полное отсутствие которого называется слепотой . Зрительная система также имеет несколько необразующих визуальных функций, независимых от зрительного восприятия, включая зрачковый световой рефлекс и циркадное фотоувлечение .
В данной статье описывается зрительная система человека, которая является типичным представителем зрения млекопитающих и, в меньшей степени, зрительной системы позвоночных .
Вместе роговица и хрусталик преломляют свет в маленькое изображение и направляют его на сетчатку . Сетчатка преобразует это изображение в электрические импульсы с помощью палочек и колбочек . Затем зрительный нерв переносит эти импульсы через зрительный канал . Достигнув зрительного перекреста, нервные волокна перекрещиваются (левое становится правым). Затем волокна разветвляются и заканчиваются в трех местах. [1] [2] [3] [4] [5] [6] [7]
Большинство волокон зрительного нерва заканчиваются в латеральном коленчатом ядре (LGN). Перед тем, как LGN передаст импульсы в V1 зрительной коры (первичной), он оценивает диапазон объектов и помечает каждый крупный объект меткой скорости. Эти метки предсказывают движение объекта.
LGN также посылает некоторые волокна в V2 и V3. [8] [9] [10] [11] [12]
V1 выполняет обнаружение краев для понимания пространственной организации (вначале, через 40 миллисекунд, фокусируясь даже на небольших пространственных и цветовых изменениях. Затем, через 100 миллисекунд, после получения переведенной информации LGN, V2 и V3, также начинает фокусироваться на глобальной организации). V1 также создает карту заметности снизу вверх для управления вниманием или смещением взгляда . [13]
V2 как направляет (прямо и через подушку ) импульсы в V1, так и получает их. Подушка отвечает за саккаду и зрительное внимание. V2 выполняет почти ту же функцию, что и V1, однако она также обрабатывает иллюзорные контуры , определяя глубину путем сравнения левых и правых импульсов (двухмерные изображения) и различение переднего плана. V2 соединяется с V1 - V5.
V3 помогает обрабатывать « глобальное движение » (направление и скорость) объектов. V3 соединяется с V1 (слабым), V2 и нижней височной корой . [14] [15]
V4 распознает простые формы и получает входные данные от V1 (сильный), V2, V3, LGN и pulvinar. [16] Выходные данные V5 включают V4 и окружающую его область, а также двигательную кору глазных яблок ( лобное поле глаза и латеральная интрапариетальная область ).
Функциональность V5 похожа на функциональность других V, однако она объединяет локальное движение объекта в глобальное движение на сложном уровне. V6 работает совместно с V5 над анализом движения. V5 анализирует собственное движение, тогда как V6 анализирует движение объектов относительно фона. Основной вход V6 — это V1 с дополнениями V5. V6 содержит топографическую карту для зрения. V6 выводит данные в область непосредственно вокруг себя (V6A). V6A имеет прямые соединения с корой, отвечающей за движение рук, включая премоторную кору . [17] [18]
Нижняя височная извилина распознает сложные формы, объекты и лица или, в сочетании с гиппокампом , создает новые воспоминания . [19] Претектальная область состоит из семи уникальных ядер . Переднее, заднее и медиальное претектальное ядра подавляют боль (косвенно), помогают в REM-фазе и помогают рефлексу аккомодации соответственно. [20] Ядро Эдингера-Вестфаля смягчает расширение зрачка и помогает (поскольку оно обеспечивает парасимпатические волокна) в конвергенции глаз и регулировке хрусталика. [21] Ядра зрительного тракта участвуют в плавном движении глаз вслед и рефлексе аккомодации, а также в REM-фазе.
Супрахиазматическое ядро — это область гипоталамуса , которая останавливает выработку мелатонина (косвенно) при первых лучах солнца. [22]
Это компоненты зрительного пути , также называемого оптическим путем , [23] , который можно разделить на передний и задний зрительные пути . Передний зрительный путь относится к структурам, участвующим в зрении до латерального коленчатого ядра . Задний зрительный путь относится к структурам после этой точки.
Свет, попадающий в глаз, преломляется , проходя через роговицу . Затем он проходит через зрачок (контролируемый радужной оболочкой ) и далее преломляется хрусталиком . Роговица и хрусталик действуют вместе как составная линза, проецируя перевернутое изображение на сетчатку.
Сетчатка состоит из множества фоторецепторных клеток , которые содержат особые белковые молекулы , называемые опсинами . У людей в осознанном зрении участвуют два типа опсинов: палочковые опсины и колбочковые опсины . (Третий тип, меланопсин в некоторых ганглиозных клетках сетчатки (RGC), часть механизма внутренних часов , вероятно, не участвует в осознанном зрении, поскольку эти RGC не проецируются в латеральное коленчатое ядро , а в претектальное оливковое ядро . [24] ) Опсин поглощает фотон (частицу света) и передает сигнал клетке через путь передачи сигнала , что приводит к гиперполяризации фоторецептора.
Палочки и колбочки различаются по функциям. Палочки находятся в основном на периферии сетчатки и используются для зрения при слабом освещении. Каждый человеческий глаз содержит 120 миллионов палочек. Колбочки находятся в основном в центре (или фовеа ) сетчатки. [25] Существует три типа колбочек, которые различаются по длинам волн света, которые они поглощают; их обычно называют короткими или синими, средними или зелеными и длинными или красными. Колбочки опосредуют дневное зрение и могут различать цвет и другие особенности визуального мира при среднем и сильном освещении. Колбочки крупнее и гораздо менее многочисленны, чем палочки (их 6-7 миллионов в каждом человеческом глазу). [25]
В сетчатке фоторецепторы напрямую синапсируют на биполярные клетки , которые в свою очередь синапсируют на ганглиозные клетки внешнего слоя, которые затем проводят потенциалы действия в мозг . Значительная часть визуальной обработки возникает из моделей коммуникации между нейронами в сетчатке. Около 130 миллионов фоторецепторов поглощают свет, но примерно 1,2 миллиона аксонов ганглиозных клеток передают информацию от сетчатки к мозгу. Обработка в сетчатке включает формирование рецептивных полей «центр-окружение » биполярных и ганглиозных клеток в сетчатке, а также конвергенцию и дивергенцию от фоторецептора к биполярной клетке. Кроме того, другие нейроны в сетчатке, в частности горизонтальные и амакриновые клетки , передают информацию латерально (от нейрона в одном слое к соседнему нейрону в том же слое), что приводит к более сложным рецептивным полям, которые могут быть либо безразличны к цвету и чувствительны к движению , либо чувствительны к цвету и безразличны к движению. [26]
Сетчатка адаптируется к изменению света с помощью палочек. В темноте хромофор ретиналя имеет изогнутую форму, называемую цис-ретиналем (относится к цис- конформации в одной из двойных связей). Когда свет взаимодействует с ретиналем, он меняет конформацию на прямую форму, называемую транс-ретиналем, и отрывается от опсина. Это называется обесцвечиванием, потому что очищенный родопсин меняет цвет с фиолетового на бесцветный на свету. В исходном состоянии в темноте родопсин не поглощает свет и выделяет глутамат , который ингибирует биполярную клетку. Это ингибирует высвобождение нейротрансмиттеров из биполярных клеток в ганглиозную клетку. При наличии света секреция глутамата прекращается, таким образом, больше не ингибируя биполярную клетку от высвобождения нейротрансмиттеров в ганглиозную клетку, и, следовательно, можно обнаружить изображение. [27] [28]
Конечным результатом всей этой обработки являются пять различных популяций ганглиозных клеток, которые отправляют зрительную (формирующую и не формирующую изображение) информацию в мозг: [26]
Исследование, проведенное в 2006 году в Университете Пенсильвании, подсчитало, что приблизительная пропускная способность сетчатки человека составляет около 8960 килобит в секунду, тогда как сетчатка морской свинки передает данные со скоростью около 875 килобит в секунду. [29]
В 2007 году Заиди и его коллеги по обе стороны Атлантики, изучавшие пациентов без палочек и колбочек, обнаружили, что новая фоторецепторная ганглиозная клетка у людей также играет роль в сознательном и бессознательном зрительном восприятии. [30] Пиковая спектральная чувствительность составила 481 нм. Это показывает, что в сетчатке есть два пути для зрения — один основан на классических фоторецепторах (палочках и колбочках), а другой, недавно открытый, основан на фоторецепторных ганглиозных клетках, которые действуют как рудиментарные визуальные детекторы яркости.
Функционирование камеры часто сравнивают с работой глаза, в основном потому, что оба фокусируют свет от внешних объектов в поле зрения на светочувствительную среду. В случае камеры такой средой является пленка или электронный датчик; в случае глаза — это массив зрительных рецепторов. Благодаря этому простому геометрическому подобию, основанному на законах оптики, глаз функционирует как преобразователь , как и ПЗС-камера .
В зрительной системе ретиналь , технически называемый ретиненом 1 или «ретинальдегидом», представляет собой светочувствительную молекулу, обнаруженную в палочках и колбочках сетчатки . Ретиналь является фундаментальной структурой, участвующей в преобразовании света в зрительные сигналы, т. е. нервные импульсы в глазной системе центральной нервной системы . При наличии света молекула ретиналя изменяет конфигурацию, и в результате генерируется нервный импульс . [26]
Информация об изображении через глаз передается в мозг по зрительному нерву . Различные популяции ганглиозных клеток в сетчатке посылают информацию в мозг по зрительному нерву. Около 90% аксонов в зрительном нерве идут в латеральное коленчатое ядро в таламусе . Эти аксоны берут начало от ганглиозных клеток M, P и K в сетчатке, см. выше. Эта параллельная обработка важна для реконструкции визуального мира; каждый тип информации будет проходить через другой путь к восприятию . Другая популяция посылает информацию в верхние холмики в среднем мозге , которые помогают контролировать движения глаз ( саккады ) [31], а также другие двигательные реакции.
Последняя популяция светочувствительных ганглиозных клеток , содержащих меланопсин для светочувствительности , посылает информацию через ретиногипоталамический тракт в претектум ( зрачковый рефлекс ), в несколько структур, участвующих в контроле циркадных ритмов и сна , таких как супрахиазматическое ядро (биологические часы) и в вентролатеральное преоптическое ядро (область, участвующая в регуляции сна ). [32] Недавно обнаруженная роль фоторецепторных ганглиозных клеток заключается в том, что они опосредуют сознательное и бессознательное зрение, действуя как рудиментарные визуальные детекторы яркости, как показано в беспалочковых глазах без колбочек. [30]
Зрительные нервы от обоих глаз встречаются и пересекаются в зрительном перекресте [33] [34] у основания гипоталамуса мозга . В этой точке информация, поступающая от обоих глаз, объединяется, а затем разделяется в соответствии с полем зрения . Соответствующие половины поля зрения (правая и левая) отправляются в левую и правую половины мозга , соответственно, для обработки. То есть правая сторона первичной зрительной коры имеет дело с левой половиной поля зрения от обоих глаз, и аналогично для левого мозга. [31] Небольшая область в центре поля зрения обрабатывается избыточно обеими половинами мозга.
Информация из правого поля зрения (теперь находящегося в левой части мозга) проходит по левому зрительному тракту. Информация из левого поля зрения проходит по правому зрительному тракту. Каждый зрительный тракт заканчивается в латеральном коленчатом ядре (LGN) в таламусе.
Латеральное коленчатое тело (LGN) является сенсорным релейным ядром в таламусе мозга. LGN состоит из шести слоев у людей и других приматов , начиная с узконосых , включая церкопитеков и человекообразных обезьян . Слои 1, 4 и 6 соответствуют информации от контралатеральных (перекрещенных) волокон носовой сетчатки (височное поле зрения); слои 2, 3 и 5 соответствуют информации от ипсилатеральных (неперекрещенных) волокон височной сетчатки (носовое поле зрения). Первый слой содержит М-клетки, которые соответствуют М- ( крупноклеточным ) клеткам зрительного нерва противоположного глаза и связаны с глубиной или движением. Четвертый и шестой слои LGN также соединяются с противоположным глазом, но с Р-клетками (цвет и края) зрительного нерва. Напротив, слои два, три и пять LGN соединяются с М-клетками и P-клетками ( парвоцеллюлярными ) зрительного нерва той же стороны мозга, что и соответствующий LGN.
Развернутые шесть слоев LGN имеют площадь кредитной карты и примерно в три раза больше ее толщины. LGN свернута в два эллипсоида размером и формой примерно с два маленьких птичьих яйца. Между шестью слоями находятся более мелкие клетки, которые получают информацию от клеток K (цвет) в сетчатке. Затем нейроны LGN передают визуальное изображение в первичную зрительную кору (V1), которая расположена в задней части мозга ( задний конец ) в затылочной доле в и близко к шпорной борозде . LGN — это не просто ретрансляционная станция, но и центр обработки; она получает взаимный вход от корковых и подкорковых слоев и взаимную иннервацию от зрительной коры. [26]
Оптические излучения , по одному с каждой стороны мозга, переносят информацию от таламического латерального коленчатого ядра к слою 4 зрительной коры . Нейроны слоя P LGN передают информацию к слою 4C β V1. Нейроны слоя M передают информацию к слою 4C α V1. Нейроны слоя K в LGN передают информацию к большим нейронам, называемым каплями, в слоях 2 и 3 V1. [26]
Существует прямое соответствие от углового положения в поле зрения глаза, на всем протяжении зрительного тракта до положения нерва в V1 вплоть до V4, т. е. первичных зрительных зон. После этого зрительный путь грубо разделяется на вентральный и дорсальный путь .
Зрительная кора является крупнейшей системой в человеческом мозге [ требуется цитата ] и отвечает за обработку визуального изображения. Она расположена в задней части мозга (выделена на изображении), над мозжечком . Область, которая получает информацию непосредственно из LGN, называется первичной зрительной корой (также называемой V1 и полосатой корой). Она создает восходящую карту заметности поля зрения, чтобы направлять внимание или взгляд на заметные визуальные локации. [35] Следовательно, выбор визуальной входной информации вниманием начинается в V1 [36] вдоль зрительного пути.
Затем визуальная информация проходит через кортикальную иерархию. Эти области включают V2, V3, V4 и область V5/MT. (Точная связь зависит от вида животного.) Эти вторичные визуальные области (совместно называемые экстрастриарной зрительной корой) обрабатывают широкий спектр визуальных примитивов. Нейроны в V1 и V2 избирательно реагируют на полосы определенной ориентации или комбинации полос. Считается, что они поддерживают обнаружение краев и углов. Аналогичным образом здесь обрабатывается основная информация о цвете и движении. [37]
Хайдер и др. (2002) обнаружили, что нейроны, включающие V1, V2 и V3, могут обнаруживать стереоскопические иллюзорные контуры ; они обнаружили, что стереоскопические стимулы, охватывающие до 8°, могут активировать эти нейроны. [38]
По мере того, как визуальная информация проходит вперед по визуальной иерархии, сложность нейронных представлений увеличивается. В то время как нейрон V1 может избирательно реагировать на сегмент линии определенной ориентации в определенном ретинотопическом месте, нейроны в латеральном затылочном комплексе избирательно реагируют на целый объект (например, рисунок фигуры), а нейроны в зрительной ассоциативной коре могут избирательно реагировать на человеческие лица или на определенный объект.
Наряду с этой растущей сложностью нейронного представления может возникнуть уровень специализации обработки в двух отдельных путях: дорсальном потоке и вентральном потоке ( гипотеза двух потоков [39] , впервые предложенная Унгерлейдером и Мишкиным в 1982 году). Дорсальный поток, обычно называемый потоком «где», участвует в пространственном внимании (скрытом и явном) и взаимодействует с областями, которые контролируют движения глаз и движения рук. Совсем недавно эту область стали называть потоком «как», чтобы подчеркнуть ее роль в руководстве поведением в пространственных локациях. Вентральный поток, обычно называемый потоком «что», участвует в распознавании, идентификации и категоризации визуальных стимулов.
Однако по-прежнему ведутся жаркие споры о степени специализации этих двух путей, поскольку они на самом деле тесно взаимосвязаны. [40]
Гораций Барлоу предложил гипотезу эффективного кодирования в 1961 году как теоретическую модель сенсорного кодирования в мозге . [41] Ограничения в применимости этой теории в первичной зрительной коре (V1) мотивировали гипотезу заметности V1 , согласно которой V1 создает восходящую карту заметности для экзогенного управления вниманием. [35] С выбором внимания в качестве центральной стадии, зрение рассматривается как состоящее из стадий кодирования, выбора и декодирования. [42]
Сеть режима по умолчанию — это сеть областей мозга, которые активны, когда человек бодрствует и отдыхает. Режим по умолчанию зрительной системы можно отслеживать во время фМРТ в состоянии покоя : Фокс и др. (2005) обнаружили, что «человеческий мозг изначально организован в динамические, антикоррелированные функциональные сети» [43] , в которых зрительная система переключается из состояния покоя во внимание.
В теменной доле латеральная и вентральная интрапариетальная кора участвуют в зрительном внимании и саккадических движениях глаз. Эти области находятся в интрапариетальной борозде (отмечена красным на соседнем изображении).
Новорожденные имеют ограниченное восприятие цвета . [44] Одно исследование показало, что 74% новорожденных могут различать красный, 36% зеленый, 25% желтый и 14% синий. Через месяц результаты «несколько улучшились». [45] Глаза младенца не обладают способностью к аккомодации . Педиатры могут проводить невербальное тестирование, чтобы оценить остроту зрения новорожденного, обнаружить близорукость и астигматизм , а также оценить сближение и выравнивание глаз. Острота зрения улучшается примерно с 20/400 при рождении до примерно 20/25 в возрасте 6 месяцев. Это происходит потому, что нервные клетки в сетчатке и мозге, которые контролируют зрение, не полностью развиты.
Восприятие глубины , фокусировка, отслеживание и другие аспекты зрения продолжают развиваться в раннем и среднем детстве. Недавние исследования в Соединенных Штатах и Австралии свидетельствуют о том, что количество времени, которое дети школьного возраста проводят на открытом воздухе при естественном освещении, может оказывать некоторое влияние на то, разовьется ли у них миопия . Это состояние имеет тенденцию несколько ухудшаться в детстве и подростковом возрасте, но стабилизируется во взрослом возрасте. Считается, что более выраженная миопия (близорукость) и астигматизм передаются по наследству. Детям с этим состоянием может потребоваться носить очки.
Зрение часто является одним из первых чувств, страдающих от старения. С возрастом происходит ряд изменений:
Наряду с проприоцепцией и вестибулярной функцией , зрительная система играет важную роль в способности человека контролировать равновесие и поддерживать вертикальное положение. Когда эти три условия изолированы и проверяется равновесие, было обнаружено, что зрение является наиболее значимым фактором равновесия, играя большую роль, чем любой из двух других внутренних механизмов. [46] Ясность, с которой человек может видеть свое окружение, а также размер поля зрения, восприимчивость человека к свету и бликам и плохое восприятие глубины играют важную роль в обеспечении обратной связи с мозгом при движении тела через окружающую среду. Все, что влияет на любую из этих переменных, может иметь отрицательное влияние на равновесие и поддержание осанки. [47] Этот эффект был замечен в исследованиях с участием пожилых людей по сравнению с молодыми контрольными лицами, [48] у пациентов с глаукомой по сравнению с контрольными лицами соответствующего возраста, [49] у пациентов с катарактой до и после операции, [50] и даже чего-то такого простого, как ношение защитных очков. [51] Также было показано, что монокулярное зрение (зрение одним глазом) отрицательно влияет на равновесие, что было отмечено в ранее упомянутых исследованиях катаракты и глаукомы, [49] [50], а также у здоровых детей и взрослых. [52]
Согласно Поллоку и др. (2010), инсульт является основной причиной специфического нарушения зрения, чаще всего потери поля зрения ( гомонимическая гемианопсия , дефект поля зрения). Тем не менее, доказательства эффективности экономически эффективных вмешательств, направленных на эти дефекты поля зрения, по-прежнему противоречивы. [53]
Правильная работа зрительной системы необходима для восприятия, обработки и понимания окружающей среды. Трудности в восприятии, обработке и понимании светового сигнала могут негативно повлиять на способность человека общаться, учиться и эффективно выполнять повседневные задачи.
У детей ранняя диагностика и лечение нарушений функции зрительной системы являются важным фактором, обеспечивающим достижение основных этапов социального, академического и речевого развития.
Катаракта — это помутнение хрусталика, которое в свою очередь влияет на зрение. Хотя это может сопровождаться пожелтением, помутнение и пожелтение могут возникать по отдельности. Обычно это результат старения, болезни или употребления наркотиков.
Пресбиопия — это состояние зрения, вызывающее дальнозоркость . Хрусталик глаза становится слишком негибким, чтобы приспособиться к нормальному расстоянию для чтения, фокус имеет тенденцию оставаться фиксированным на большом расстоянии.
Глаукома — это тип слепоты, которая начинается на краю поля зрения и прогрессирует внутрь. Это может привести к туннельному зрению . Обычно это касается внешних слоев зрительного нерва, иногда в результате накопления жидкости и чрезмерного давления в глазу. [54]
Скотома — это тип слепоты, при котором в поле зрения появляется небольшое слепое пятно, обычно вызванное повреждением первичной зрительной коры.
Гомонимная гемианопсия — это тип слепоты, при котором полностью уничтожается одна сторона поля зрения. Обычно это происходит из-за повреждения первичной зрительной коры.
Квадрантная гемианопсия — это тип слепоты, при котором разрушается только часть поля зрения, обычно вызванная частичным повреждением первичной зрительной коры. Это очень похоже на гомонимную гемианопсию, но в меньшей степени.
Прозопагнозия , или слепота к лицам, — это расстройство мозга, которое приводит к неспособности распознавать лица. Это расстройство часто возникает после повреждения веретенообразной области лица .
Зрительная агнозия , или агнозия зрительной формы, — это расстройство мозга, приводящее к неспособности распознавать объекты. Это расстройство часто возникает после повреждения вентрального потока .
Различные виды способны видеть различные части светового спектра ; например, пчелы могут видеть в ультрафиолетовом диапазоне , [55] в то время как змеи могут точно нацеливаться на добычу с помощью своих ямочных органов , которые чувствительны к инфракрасному излучению. [56] Рак -богомол обладает, возможно, самой сложной зрительной системой среди всех видов. Глаз рака-богомола содержит 16 цветовых рецептивных колбочек, тогда как у людей их всего три. Разнообразие колбочек позволяет им воспринимать расширенный набор цветов в качестве механизма выбора партнера, избегания хищников и обнаружения добычи. [57] Меч-рыба также обладает впечатляющей зрительной системой. Глаз меч-рыбы может генерировать тепло , чтобы лучше справляться с обнаружением своей добычи на глубине 2000 футов. [58] Некоторые одноклеточные микроорганизмы , динофлагелляты варновииды, имеют глазоподобные глазки с аналогичными структурами для хрусталика и сетчатки многоклеточного глаза. [59] Бронированный панцирь хитона Acanthopleura granulata также покрыт сотнями арагонитовых кристаллических глаз, называемых глазками , которые могут формировать изображения . [60]
Многие веерные черви , такие как Acromegalomma interruptum , которые живут в трубках на морском дне Большого Барьерного рифа , развили сложные глаза на своих щупальцах, которые они используют для обнаружения приближающегося движения. Если движение обнаружено, веерные черви быстро втягивают свои щупальца. Бок и др. обнаружили опсины и G-белки в глазах веерных червей, которые ранее были видны только в простых ресничных фоторецепторах в мозге некоторых беспозвоночных , в отличие от рабдомерных рецепторов в глазах большинства беспозвоночных. [61]
Только высшие приматы Старого Света (африканские) обезьяны и человекообразные обезьяны ( макаки , обезьяны , орангутаны ) имеют тот же тип цветового зрения с тремя колбочками, что и люди, в то время как низшие приматы Нового Света (южноамериканские) обезьяны ( паукообразные обезьяны , беличьи обезьяны , обезьяны-цебусы ) имеют цветовое зрение с двумя колбочками. [62]
Биологи определили, что у людей чрезвычайно хорошее зрение по сравнению с подавляющим большинством животных, особенно при дневном свете, хотя у некоторых видов оно лучше. [63] Считается , что другие животные, такие как собаки, больше полагаются на чувства, отличные от зрения, которое, в свою очередь, может быть лучше развито, чем у людей. [64] [65]
Во второй половине 19 века были выявлены многие мотивы нервной системы, такие как учение о нейроне и локализация мозга, которые относились к нейрону как к базовой единице нервной системы и функциональной локализации в мозге соответственно. Они стали принципами молодой нейронауки и способствовали дальнейшему пониманию зрительной системы.
Представление о том, что кора головного мозга разделена на функционально различные коры, которые, как теперь известно, отвечают за такие способности, как осязание ( соматосенсорная кора ), движение ( моторная кора ) и зрение ( зрительная кора ), было впервые предложено Францем Йозефом Галлем в 1810 году. [66] Доказательства существования функционально различных областей мозга (и, в частности, коры головного мозга) накапливались на протяжении всего 19 века с открытиями Полем Брока языкового центра (1861) и Густавом Фричем и Эдуардом Хитцигом моторной коры (1871). [66] [67] Основываясь на избирательном повреждении частей мозга и функциональных эффектах полученных повреждений , Дэвид Ферье в 1876 году предположил, что зрительная функция локализована в теменной доле мозга. [67] В 1881 году Герман Мунк более точно определил местонахождение зрения в затылочной доле , где, как теперь известно, находится первичная зрительная кора . [67]
В учебнике 2014 года «Понимание зрения: теория, модели и данные» [42] показано, как связать нейробиологические данные и данные визуального поведения/психологии с помощью теоретических принципов и вычислительных моделей.