В области молекулярной биологии и генетики геном — это вся генетическая информация организма. [1] Он состоит из нуклеотидных последовательностей ДНК (или РНК в РНК-вирусах ). Ядерный геном включает гены, кодирующие белки, и некодирующие гены, другие функциональные области генома, такие как регуляторные последовательности (см. некодирующая ДНК ), и часто значительную часть мусорной ДНК без очевидной функции. [2] [3] Почти все эукариоты имеют митохондрии и небольшой митохондриальный геном . [2] Водоросли и растения также содержат хлоропласты с хлоропластным геномом.
Изучение генома называется геномикой . Геномы многих организмов были секвенированы , а различные регионы были аннотированы. Проект «Геном человека» был начат в октябре 1990 года, а затем в апреле 2003 года была опубликована последовательность генома человека [4] , хотя в первоначальной «законченной» последовательности отсутствовало 8% генома, состоящего в основном из повторяющихся последовательностей. [5]
Благодаря достижениям в области технологий, которые позволяют секвенировать множество повторяющихся последовательностей, обнаруженных в ДНК человека, которые не были полностью раскрыты в ходе первоначального исследования проекта «Геном человека», в марте 2022 года ученые сообщили о первой сквозной последовательности генома человека. [6]
Происхождение термина
Найдите термин «геном» в Викисловаре, бесплатном словаре.
Термин геном был создан в 1920 году Гансом Винклером [7], профессором ботаники в Гамбургском университете , Германия. Сайт Oxford Dictionaries и Онлайн-словарь этимологии предполагают, что название представляет собой смесь слов ген и хромосома [8] [ 9] [10] [11] Однако см. омику для более подробного обсуждения. Несколько родственных слов -ome уже существовали, такие как биом и ризома , образуя словарь, в который геном систематически вписывается [12] .
Определение
Очень сложно дать точное определение термину «геном». Обычно он относится к молекулам ДНК (иногда РНК), которые несут генетическую информацию в организме, но иногда трудно решить, какие молекулы следует включить в определение; например, бактерии обычно имеют одну или две большие молекулы ДНК ( хромосомы ), которые содержат весь необходимый генетический материал, но они также содержат более мелкие внехромосомные плазмидные молекулы, которые несут важную генетическую информацию. Определение термина «геном», которое обычно используется в научной литературе, обычно ограничивается большими хромосомными молекулами ДНК у бактерий. [13]
Ядерный геном
Геномы эукариот еще сложнее определить, поскольку почти все виды эукариот содержат ядерные хромосомы и дополнительные молекулы ДНК в митохондриях . Кроме того, водоросли и растения имеют хлоропластную ДНК. Большинство учебников проводят различие между ядерным геномом и геномами органелл (митохондрий и хлоропластов), поэтому, когда они говорят, скажем, о геноме человека, они имеют в виду только генетический материал в ядре. [2] [14] Это наиболее распространенное использование термина «геном» в научной литературе.
Плоидность
Большинство эукариот диплоидны , что означает, что в ядре есть две хромосомы каждой хромосомы, но «геном» относится только к одной копии каждой хромосомы. Некоторые эукариоты имеют отличительные половые хромосомы, такие как X и Y хромосомы млекопитающих, поэтому техническое определение генома должно включать обе копии половых хромосом. Например, стандартный референтный геном человека состоит из одной копии каждой из 22 аутосом плюс одна X хромосома и одна Y хромосома. [15]
Секвенирование и картирование
Последовательность генома
— это полный список нуклеотидов ( A, C, G и T для ДНК-геномов), которые составляют все хромосомы особи или вида. Внутри вида подавляющее большинство нуклеотидов идентичны между особями, но для понимания генетического разнообразия необходимо секвенирование нескольких особей.
В 1976 году Уолтер Фирс из Гентского университета (Бельгия) первым установил полную нуклеотидную последовательность вирусного РНК-генома ( бактериофаг MS2 ). В следующем году Фред Сэнгер завершил первую последовательность ДНК-генома: фаг Φ-X174 , из 5386 пар оснований. [16] Первым бактериальным геномом, который был секвенирован, был геном Haemophilus influenzae , завершенный группой из Института геномных исследований в 1995 году. Несколько месяцев спустя был завершен первый эукариотический геном, с последовательностями 16 хромосом почкующихся дрожжей Saccharomyces cerevisiae, опубликованными в результате европейских усилий, начатых в середине 1980-х годов. Первая последовательность генома для археи , Methanococcus jannaschii , была завершена в 1996 году, снова Институтом геномных исследований. [ необходима ссылка ]
Развитие новых технологий сделало секвенирование генома значительно дешевле и проще, а число полных последовательностей генома быстро растет. Национальные институты здравоохранения США поддерживают одну из нескольких всеобъемлющих баз данных геномной информации. [17] Среди тысяч завершенных проектов по секвенированию генома есть проекты для риса , мыши , растения Arabidopsis thaliana , рыбы-собаки и бактерий E. coli . В декабре 2013 года ученые впервые секвенировали весь геном неандертальца , вымершего вида людей . Геном был извлечен из кости пальца ноги 130 000-летнего неандертальца, найденного в сибирской пещере . [18] [19]
Новые технологии секвенирования, такие как массивное параллельное секвенирование , также открыли перспективу персонального геномного секвенирования как диагностического инструмента, как это было впервые предложено Manteia Predictive Medicine . Важным шагом к этой цели стало завершение в 2007 году полного генома Джеймса Д. Уотсона , одного из соавторов открытия структуры ДНК. [20]
В то время как последовательность генома перечисляет порядок каждого основания ДНК в геноме, карта генома определяет ориентиры. Карта генома менее подробна, чем последовательность генома, и помогает в навигации по геному. Проект «Геном человека» был организован для картирования и секвенирования генома человека . Фундаментальным шагом в проекте стала публикация подробной геномной карты Жаном Вайссенбахом и его командой в Genoscope в Париже. [21] [22]
Справочные геномные последовательности и карты продолжают обновляться, устраняя ошибки и проясняя области высокой аллельной сложности. [23] Снижение стоимости геномного картирования позволило генеалогическим сайтам предлагать его как услугу, [24] в той степени, в которой каждый может предоставить свой геном для краудсорсинговых научных проектов, таких как DNA.LAND в Нью-Йоркском геномном центре , [25] пример как экономии масштаба , так и гражданской науки . [26]
Вирусные геномы
Вирусные геномы могут состоять либо из РНК, либо из ДНК. Геномы РНК-вирусов могут быть либо одноцепочечными РНК , либо двухцепочечными РНК и могут содержать одну или несколько отдельных молекул РНК (сегментов: одноцепочечный или многоцепочечный геном). ДНК-вирусы могут иметь либо одноцепочечные, либо двухцепочечные геномы. Большинство геномов ДНК-вирусов состоят из одной линейной молекулы ДНК, но некоторые состоят из кольцевой молекулы ДНК. [27]
Геномы прокариот
Прокариоты и эукариоты имеют ДНК-геномы. Археи и большинство бактерий имеют одну кольцевую хромосому , [28] однако, некоторые виды бактерий имеют линейные или множественные хромосомы. [29] [30] Если ДНК реплицируется быстрее, чем делятся бактериальные клетки, в одной клетке может присутствовать несколько копий хромосомы, а если клетки делятся быстрее, чем ДНК может реплицироваться, множественная репликация хромосомы инициируется до того, как произойдет деление, что позволяет дочерним клеткам наследовать полные геномы и уже частично реплицированные хромосомы. Большинство прокариот имеют очень мало повторяющейся ДНК в своих геномах. [31] Однако некоторые симбиотические бактерии (например, Serratia symbiotica ) имеют редуцированные геномы и высокую долю псевдогенов: только ~40% их ДНК кодирует белки. [32] [33]
Некоторые бактерии имеют вспомогательный генетический материал, также являющийся частью их генома, который переносится в плазмидах . В связи с этим слово геном не следует использовать как синоним хромосомы .
Эукариотические геномы
Геномы эукариот состоят из одной или нескольких линейных ДНК-хромосом. Количество хромосом сильно варьируется от муравьев-прыгунов Джека и бесполых немотод , [34] у которых только одна пара, до видов папоротников , у которых их 720 пар. [35] Удивительно количество ДНК, которое содержат геномы эукариот по сравнению с другими геномами. Это количество даже больше, чем необходимо для кодирующих и некодирующих белок генов ДНК, из-за того, что геномы эукариот демонстрируют до 64 000-кратной вариации в своих размерах. [36] Однако эта особая характеристика вызвана наличием повторяющейся ДНК и мобильных элементов (TE).
Типичная человеческая клетка имеет две копии каждой из 22 аутосом , по одной унаследованной от каждого родителя, плюс две половые хромосомы , что делает ее диплоидной. Гаметы , такие как яйцеклетки, сперма, споры и пыльца, гаплоидны, то есть они несут только одну копию каждой хромосомы. В дополнение к хромосомам в ядре, органеллы, такие как хлоропласты и митохондрии, имеют свою собственную ДНК. Иногда говорят, что митохондрии имеют свой собственный геном, часто называемый « митохондриальным геномом ». ДНК, обнаруженную внутри хлоропласта, можно назвать « пластомом ». Как и бактерии, от которых они произошли, митохондрии и хлоропласты имеют кольцевую хромосому.
В отличие от прокариот, где экзон-интронная организация генов, кодирующих белок, существует, но является скорее исключением, эукариоты обычно имеют эти особенности в своих генах, и их геномы содержат различные количества повторяющейся ДНК. У млекопитающих и растений большая часть генома состоит из повторяющейся ДНК. [37]
секвенирование ДНК
Высокопроизводительная технология делает секвенирование для сборки новых геномов доступным для всех. Полиморфизмы последовательностей обычно обнаруживаются путем сравнения повторно секвенированных изолятов с эталоном, тогда как анализ глубины покрытия и топологии картирования может предоставить подробную информацию о структурных вариациях, таких как хромосомные транслокации и сегментарные дупликации.
Кодирующие последовательности
Последовательности ДНК, несущие инструкции по созданию белков, называются кодирующими последовательностями. Доля генома, занимаемая кодирующими последовательностями, сильно варьируется. Больший геном не обязательно содержит больше генов, а доля неповторяющейся ДНК уменьшается вместе с увеличением размера генома в сложных эукариотах. [37]
Некодирующие последовательности
Некодирующие последовательности включают интроны , последовательности для некодирующих РНК, регуляторные области и повторяющуюся ДНК. Некодирующие последовательности составляют 98% человеческого генома. В геноме есть две категории повторяющейся ДНК: тандемные повторы и перемежающиеся повторы. [38]
Тандемные повторы
Короткие некодирующие последовательности, которые повторяются голова к хвосту, называются тандемными повторами . Микросателлиты, состоящие из 2–5 повторов пар оснований, в то время как минисателлитные повторы состоят из 30–35 п.н. Тандемные повторы составляют около 4% генома человека и 9% генома плодовой мушки. [39] Тандемные повторы могут быть функциональными. Например, теломеры состоят из тандемного повтора TTAGGG у млекопитающих, и они играют важную роль в защите концов хромосомы.
В других случаях расширение числа тандемных повторов в экзонах или интронах может вызвать заболевание . [40] Например, человеческий ген хантингтин (Htt) обычно содержит 6–29 тандемных повторов нуклеотидов CAG (кодирующих полиглутаминовый тракт). Расширение до более чем 36 повторов приводит к болезни Хантингтона , нейродегенеративному заболеванию. Известно, что двадцать человеческих расстройств являются результатом подобных расширений тандемных повторов в различных генах. Механизм, посредством которого белки с расширенными полигулатаминовыми трактами вызывают гибель нейронов, до конца не изучен. Одна из возможностей заключается в том, что белки не могут правильно сворачиваться и избегать деградации, вместо этого накапливаясь в агрегатах, которые также секвестрируют важные факторы транскрипции, тем самым изменяя экспрессию генов. [40]
Тандемные повторы обычно возникают из-за проскальзывания во время репликации, неравного кроссинговера и генной конверсии. [41]
Сменные элементы
Транспозируемые элементы (TE) — это последовательности ДНК с определенной структурой, которые способны изменять свое местоположение в геноме. [39] [31] [42] TE классифицируются либо как механизм, который реплицируется путем копирования и вставки, либо как механизм, который может быть вырезан из генома и вставлен в новое место. В геноме человека есть три важных класса TE, которые составляют более 45% человеческой ДНК; эти классы — длинные вкрапленные ядерные элементы (LINEs), вкрапленные ядерные элементы (SINEs) и эндогенные ретровирусы. Эти элементы имеют большой потенциал для изменения генетического контроля в организме-хозяине. [36]
Перемещение ТЕ является движущей силой эволюции генома у эукариот, поскольку их вставка может нарушить функции генов, гомологичная рекомбинация между ТЕ может привести к дупликациям, а ТЕ может перетасовывать экзоны и регуляторные последовательности в новые места. [43]
Ретротранспозоны
Ретротранспозоны [44] в основном встречаются у эукариот, но не встречаются у прокариот. Ретротранспозоны составляют большую часть геномов многих эукариот. Ретротранспозон — это переносимый элемент, который перемещается через промежуточное звено РНК . Ретротранспозоны [45] состоят из ДНК , но транскрибируются в РНК для транспозиции, затем транскрипт РНК копируется обратно в ДНК с помощью специфического фермента, называемого обратной транскриптазой. Ретротранспозон, который несет обратную транскриптазу в своей последовательности, может запустить собственную транспозицию, но ретротранспозоны, у которых отсутствует обратная транскриптаза, должны использовать обратную транскриптазу, синтезированную другим ретротранспозоном. Ретротранспозоны могут транскрибироваться в РНК, которая затем дублируется в другом месте генома. [46] Ретротранспозоны можно разделить на длинные концевые повторы (LTR) и недлинные концевые повторы (Non-LTR). [43]
Длинные концевые повторы (LTR) происходят от древних ретровирусных инфекций, поэтому они кодируют белки, связанные с ретровирусными белками, включая гены gag (структурные белки вируса), pol (обратная транскриптаза и интеграза), pro (протеаза) и в некоторых случаях env (оболочка). [42] Эти гены окружены длинными повторами как на 5', так и на 3' концах. Сообщалось, что LTR составляют наибольшую часть в большинстве геномов растений и могут объяснять огромную вариацию размера генома. [47]
Недлинные концевые повторы (Non-LTR) классифицируются как длинные вставленные ядерные элементы (LINE), короткие вставленные ядерные элементы (SINE) и элементы, подобные Пенелопе (PLE). У Dictyostelium discoideum есть еще один DIRS-подобный элемент, относящийся к Non-LTR. Non-LTR широко распространены в эукариотических геномах. [48]
Длинные вкрапленные элементы (LINE) кодируют гены обратной транскриптазы и эндонуклеазы, что делает их автономными транспонируемыми элементами. Геном человека содержит около 500 000 LINE, занимая около 17% генома. [49]
Короткие вкрапленные элементы (SINE) обычно состоят из менее чем 500 пар оснований и не являются автономными, поэтому они полагаются на белки, кодируемые LINE для транспозиции. [50] Элемент Alu является наиболее распространенным SINE, обнаруженным у приматов. Он состоит из около 350 пар оснований и занимает около 11% человеческого генома с примерно 1 500 000 копий. [43]
ДНК-транспозоны
ДНК-транспозоны кодируют фермент транспозазу между инвертированными концевыми повторами. При экспрессии транспозаза распознает концевые инвертированные повторы, которые фланкируют транспозон, и катализирует его вырезание и повторную вставку в новом месте. [39] Этот механизм вырезания и вставки обычно повторно вставляет транспозоны вблизи их первоначального местоположения (в пределах 100 кб). [43] ДНК-транспозоны обнаружены в бактериях и составляют 3% генома человека и 12% генома круглого червя C. elegans . [43]
Размер генома
Размер генома — это общее количество пар оснований ДНК в одной копии гаплоидного генома. Размер генома сильно варьируется у разных видов. Беспозвоночные имеют небольшие геномы, это также коррелирует с небольшим количеством мобильных элементов. Рыбы и земноводные имеют геномы среднего размера, а птицы имеют относительно небольшие геномы, но было высказано предположение, что птицы потеряли значительную часть своих геномов во время фазы перехода к полету. До этой потери метилирование ДНК обеспечивает адекватное расширение генома. [36]
У людей ядерный геном состоит приблизительно из 3,1 миллиарда нуклеотидов ДНК, разделенных на 24 линейные молекулы, самая короткая из которых имеет длину 45 000 000 нуклеотидов, а самая длинная — 248 000 000 нуклеотидов, каждая из которых содержится в отдельной хромосоме. [51] Не существует четкой и последовательной корреляции между морфологической сложностью и размером генома ни у прокариот , ни у низших эукариот . [37] [52] Размер генома в значительной степени зависит от расширения и сжатия повторяющихся элементов ДНК.
Поскольку геномы очень сложны, одна из исследовательских стратегий заключается в том, чтобы сократить количество генов в геноме до абсолютного минимума и при этом сохранить выживаемость рассматриваемого организма. Проводится экспериментальная работа по минимальным геномам для одноклеточных организмов, а также по минимальным геномам для многоклеточных организмов (см. биологию развития ). Работа ведется как in vivo , так и in silico . [53] [54]
Различия в размерах генома из-за мобильных элементов
Существует множество огромных различий в размерах геномов, особенно упомянутых ранее в многоклеточных эукариотических геномах. Во многом это связано с различным обилием мобильных элементов, которые эволюционируют, создавая новые копии себя в хромосомах. [36] Геномы эукариот часто содержат многие тысячи копий этих элементов, большинство из которых приобрели мутации, делающие их дефектными. Вот таблица некоторых значимых или репрезентативных геномов. См. также #See для списков секвенированных геномов.
Геномные изменения
Все клетки организма происходят из одной клетки, поэтому ожидается, что они будут иметь идентичные геномы; однако в некоторых случаях возникают различия. Как процесс копирования ДНК во время деления клеток, так и воздействие мутагенов окружающей среды могут приводить к мутациям в соматических клетках. В некоторых случаях такие мутации приводят к раку, поскольку они заставляют клетки делиться быстрее и проникать в окружающие ткани. [113] В некоторых лимфоцитах иммунной системы человека рекомбинация V(D)J генерирует различные геномные последовательности, так что каждая клетка вырабатывает уникальное антитело или рецепторы Т-клеток.
Во время мейоза диплоидные клетки делятся дважды, образуя гаплоидные зародышевые клетки. В ходе этого процесса рекомбинация приводит к перетасовке генетического материала из гомологичных хромосом, поэтому каждая гамета имеет уникальный геном.
Геномы — это больше, чем сумма генов организма , и у них есть черты, которые можно измерить и изучить без ссылки на детали каких-либо конкретных генов и их продуктов. Исследователи сравнивают такие черты, как кариотип (число хромосом), размер генома , порядок генов, смещение использования кодонов и содержание GC , чтобы определить, какие механизмы могли произвести большое разнообразие геномов, которые существуют сегодня (для недавних обзоров см. Brown 2002; Saccone and Pesole 2003; Benfey and Protopapas 2004; Gibson and Muse 2004; Reese 2004; Gregory 2005).
Дупликации играют важную роль в формировании генома. Дупликация может варьироваться от расширения коротких тандемных повторов до дупликации кластера генов и вплоть до дупликации целых хромосом или даже целых геномов . Такие дупликации, вероятно, имеют основополагающее значение для создания генетической новизны.
Горизонтальный перенос генов привлекается для объяснения того, как часто существует чрезвычайное сходство между небольшими частями геномов двух организмов, которые в остальном очень отдаленно связаны. Горизонтальный перенос генов, по-видимому, распространен среди многих микробов . Кроме того, эукариотические клетки , по-видимому, испытали перенос некоторого генетического материала из своих хлоропластных и митохондриальных геномов в свои ядерные хромосомы. Недавние эмпирические данные указывают на важную роль вирусов и субвирусных РНК-сетей, представляющих собой основную движущую роль для генерации генетической новизны и естественного редактирования генома.
В художественной литературе
Произведения научной фантастики иллюстрируют обеспокоенность по поводу доступности геномных последовательностей.
Роман Майкла Крайтона «Парк Юрского периода» 1990 года и последующий фильм рассказывают историю миллиардера, который создает тематический парк клонированных динозавров на отдаленном острове, что приводит к катастрофическим последствиям. Генетик извлекает ДНК динозавра из крови древних комаров и заполняет пробелы ДНК современных видов, чтобы создать несколько видов динозавров. Теоретика хаоса просят дать свое экспертное мнение о безопасности проектирования экосистемы с динозаврами, и он неоднократно предупреждает, что результаты проекта будут непредсказуемыми и в конечном итоге неконтролируемыми. Эти предупреждения об опасностях использования геномной информации являются основной темой книги.
Действие фильма 1997 года «Гаттака» происходит в футуристическом обществе, где геномы детей конструируются так, чтобы содержать наиболее идеальное сочетание черт их родителей, а такие показатели, как риск сердечных заболеваний и прогнозируемая продолжительность жизни, документируются для каждого человека на основе его генома. Люди, зачатые вне программы евгеники, известные как «инвалиды», страдают от дискриминации и низводятся до черных профессий. Главный герой фильма — инвалид, который пытается бросить вызов предполагаемым генетическим шансам и осуществить свою мечту работать космическим навигатором. Фильм предостерегает от будущего, в котором геномная информация подпитывает предрассудки и крайние классовые различия между теми, кто может и не может позволить себе генетически модифицированных детей. [116]
^ Рот, Стефани Клэр (1 июля 2019 г.). «Что такое геномная медицина?». Журнал Ассоциации медицинских библиотек . 107 (3). Система университетских библиотек, Университет Питтсбурга: 442–448. doi : 10.5195/jmla.2019.604. ISSN 1558-9439. PMC 6579593. PMID 31258451 .
^ abc Graur, Dan; Sater, Amy K.; Cooper, Tim F. (2016). Молекулярная и геномная эволюция. Sinauer Associates, Inc. ISBN9781605354699. OCLC 951474209.
^ Брозиус, Дж. (2009). «Фрагментированный ген». Анналы Нью-Йоркской академии наук . 1178 (1): 186–93. Bibcode : 2009NYASA1178..186B. doi : 10.1111/j.1749-6632.2009.05004.x. PMID 19845638. S2CID 8279434.
^ "Проект генома человека". Genome.gov . Получено 29 апреля 2023 г. .
^ "Первая полная последовательность генома человека". Национальные институты здравоохранения (NIH) . 11 апреля 2022 г. Архивировано из оригинала 14 апреля 2023 г. Получено 29 апреля 2023 г.
^ Хартли, Габриэль (31 марта 2022 г.). «Проект генома человека собрал воедино только 92% ДНК — теперь ученые наконец заполнили оставшиеся 8%». TheConversation.org . The Conversation US, Inc . Получено 4 апреля 2022 г. .
^ Винклер HL (1920). Verbreitung und Ursache der Parthenogenic im Pflanzen- und Tierreiche. Йена: Верлаг Фишер.
^ "определение генома в Оксфордском словаре". Архивировано из оригинала 1 марта 2014 года . Получено 25 марта 2014 года .
^ Lederberg J, McCray AT (2001). "'Ome Sweet 'Omics – A Genealogical Treasury of Words" (PDF) . The Scientist . 15 (7). Архивировано из оригинала (PDF) 29 сентября 2006 г.
^ Кирхбергер П.К., Шмидт М.Л. и Охман Х. (2020). «Изобретательность бактериальных геномов». Ежегодный обзор микробиологии . 74 : 815–834. doi : 10.1146/annurev-micro-020518-115822. PMID 32692614. S2CID 220699395.
^ "Ensembl Human Assembly and gene annotation (GRCh38)". Ensembl . Получено 30 мая 2022 г. .
^ "Все о генах". beowulf.org.uk .
^ "Genome Home". 8 декабря 2010 г. Получено 27 января 2011 г.
^ Zimmer C (18 декабря 2013 г.). "Toe Fossil Provides Complete Neanderthal Genome" . The New York Times . Архивировано из оригинала 2 января 2022 г. . Получено 18 декабря 2013 г. .
^ Prüfer K, Racimo F, Patterson N, Jay F, Sankararaman S, Sawyer S и др. (январь 2014 г.). «Полная последовательность генома неандертальца с Алтайских гор». Nature . 505 (7481): 43–49. Bibcode :2014Natur.505...43P. doi :10.1038/nature12886. PMC 4031459 . PMID 24352235.
^ Wade N (31 мая 2007 г.). «Геном ДНК-пионера расшифрован». The New York Times . Получено 2 апреля 2010 г.
^ «Что такое геном?». Genomenewsnetwork.org. 15 января 2003 г. Получено 27 января 2011 г.
^ "Mapping Factsheet". 29 марта 2004 г. Архивировано из оригинала 19 июля 2010 г. Получено 27 января 2011 г.
^ Genome Reference Consortium. "Сборка генома" . Получено 23 августа 2016 г.
^ Каплан, Сара (17 апреля 2016 г.). «Как ваши 20 000 генов определяют так много совершенно разных черт? Они многозадачны». The Washington Post . Получено 27 августа 2016 г.
^ Проверьте Хейден, Эрика (2015). «Ученые надеются привлечь миллионы к „DNA.LAND“». Nature . doi :10.1038/nature.2015.18514. S2CID 211729308.
^ Циммер, Карл (25 июля 2016 г.). «Игра геномов, Эпизод 13: ответы и вопросы». STAT . Получено 27 августа 2016 г. .
^ Гелдерблом, Ханс Р. (1996). Структура и классификация вирусов (4-е изд.). Галвестон, Техас: Медицинское отделение Техасского университета в Галвестоне. ISBN9780963117212. PMID 21413309.
^ Сэмсон Р.Ю., Белл С.Д. (2014). «Биология архейных хромосом». Журнал молекулярной микробиологии и биотехнологии . 24 (5–6): 420–27. doi :10.1159/000368854. PMC 5175462. PMID 25732343 .
^ Chaconas G, Chen CW (2005). «Репликация линейных бактериальных хромосом: больше не ходить по кругу». Бактериальная хромосома . С. 525–540. doi :10.1128/9781555817640.ch29. ISBN9781555812324.
^ ab Koonin EV, Wolf YI (июль 2010 г.). «Ограничения и пластичность в эволюции генома и молекулярного феномена». Nature Reviews. Genetics . 11 (7): 487–98. doi :10.1038/nrg2810. PMC 3273317. PMID 20548290.
^ McCutcheon JP, Moran NA (ноябрь 2011 г.). «Экстремальное сокращение генома у симбиотических бактерий». Nature Reviews. Микробиология . 10 (1): 13–26. doi :10.1038/nrmicro2670. PMID 22064560. S2CID 7175976.
^ Land M, Hauser L, Jun SR, Nookaew I, Leuze MR, Ahn TH, Karpinets T, Lund O, Kora G, Wassenaar T, Poudel S, Ussery DW (март 2015 г.). «Итоги 20-летнего секвенирования бактериальных геномов». Functional & Integrative Genomics . 15 (2): 141–61. doi :10.1007/s10142-015-0433-4. PMC 4361730 . PMID 25722247.
^ "Ученые секвенировали бесполого крошечного червя, чья родословная насчитывает 18 миллионов лет". ScienceDaily . Получено 7 ноября 2017 г.
^ Хандельвал С. (март 1990 г.). «Эволюция хромосом в роде Ophioglossum L.». Ботанический журнал Линнеевского общества . 102 (3): 205–17. doi :10.1111/j.1095-8339.1990.tb01876.x.
^ abcd Чжоу, Вандин; Лян, Ганнинг; Моллой, Питер Л.; Джонс, Питер А. (11 августа 2020 г.). «Метилирование ДНК обеспечивает расширение генома с помощью мобильных элементов». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 117 (32): 19359–19366. Bibcode : 2020PNAS..11719359Z. doi : 10.1073/pnas.1921719117 . ISSN 1091-6490. PMC 7431005. PMID 32719115 .
^ abc Lewin B (2004). Genes VIII (8-е изд.). Upper Saddle River, NJ: Pearson/Prentice Hall. ISBN978-0-13-143981-8.
^ Стоянович Н., ред. (2007). Вычислительная геномика: современные методы . Wymondham: Horizon Bioscience. ISBN978-1-904933-30-4.
^ abc Padeken J, Zeller P, Gasser SM (апрель 2015 г.). «Повтор ДНК в организации и стабильности генома». Current Opinion in Genetics & Development . 31 : 12–19. doi : 10.1016/j.gde.2015.03.009. PMID 25917896.
^ ab Usdin K (июль 2008 г.). «Биологические эффекты простых тандемных повторов: уроки болезней, связанных с расширением повторов». Genome Research . 18 (7): 1011–19. doi :10.1101/gr.070409.107. PMC 3960014 . PMID 18593815.
^ Li YC, Korol AB, Fahima T, Beiles A, Nevo E (декабрь 2002 г.). «Микросателлиты: геномное распределение, предполагаемые функции и мутационные механизмы: обзор». Молекулярная экология . 11 (12): 2453–65. Bibcode :2002MolEc..11.2453L. doi : 10.1046/j.1365-294X.2002.01643.x . PMID 12453231. S2CID 23606208.
^ ab Wessler SR (ноябрь 2006 г.). «Транспозируемые элементы и эволюция эукариотических геномов». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 103 (47): 17600–01. Bibcode : 2006PNAS..10317600W. doi : 10.1073/pnas.0607612103 . PMC 1693792. PMID 17101965 .
^ "Транспозон | генетика". Encyclopedia Britannica . Получено 5 декабря 2020 г.
^ Сандерс, Марк Фредерик (2019). Генетический анализ: комплексный подход, третье издание . Нью-Йорк: Пирсон, всегда учимся и осваиваем. стр. 425. ISBN9780134605173.
^ Deininger PL, Moran JV, Batzer MA, Kazazian HH (декабрь 2003 г.). «Мобильные элементы и эволюция генома млекопитающих». Current Opinion in Genetics & Development . 13 (6): 651–58. doi :10.1016/j.gde.2003.10.013. PMID 14638329.
^ Kidwell MG, Lisch DR (март 2000). «Транспозируемые элементы и эволюция генома хозяина». Trends in Ecology & Evolution . 15 (3): 95–99. doi :10.1016/S0169-5347(99)01817-0. PMID 10675923.
^ Richard GF, Kerrest A, Dujon B (декабрь 2008 г.). «Сравнительная геномика и молекулярная динамика повторов ДНК у эукариот». Microbiology and Molecular Biology Reviews . 72 (4): 686–727. doi :10.1128/MMBR.00011-08. PMC 2593564. PMID 19052325 .
^ Cordaux R, Batzer MA (октябрь 2009 г.). «Влияние ретротранспозонов на эволюцию генома человека». Nature Reviews. Genetics . 10 (10): 691–703. doi :10.1038/nrg2640. PMC 2884099. PMID 19763152 .
^ Han JS, Boeke JD (август 2005 г.). «Ретротранспозоны LINE-1: модуляторы количества и качества экспрессии генов млекопитающих?». BioEssays . 27 (8): 775–84. doi :10.1002/bies.20257. PMID 16015595. S2CID 26424042.
^ ab Nurk, Sergey; et al. (31 марта 2022 г.). "Полная последовательность генома человека" (PDF) . Science . 376 (6588): 44–53. Bibcode :2022Sci...376...44N. doi :10.1126/science.abj6987. PMC 9186530 . PMID 35357919. S2CID 235233625. Архивировано (PDF) из оригинала 26 мая 2022 г.
^ Gregory TR, Nicol JA, Tamm H, Kullman B, Kullman K, Leitch IJ, Murray BG, Kapraun DF, Greilhuber J, Bennett MD (январь 2007 г.). «Базы данных размеров эукариотического генома». Nucleic Acids Research . 35 (выпуск базы данных): D332–38. doi :10.1093/nar/gkl828. PMC 1669731. PMID 17090588 .
^ Glass JI, Assad-Garcia N, Alperovich N, Yooseph S, Lewis MR, Maruf M, Hutchison CA, Smith HO, Venter JC (январь 2006 г.). «Необходимые гены минимальной бактерии». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 103 (2): 425–30. Bibcode : 2006PNAS..103..425G. doi : 10.1073/pnas.0510013103 . PMC 1324956. PMID 16407165 .
^ Forster AC, Church GM (2006). «К синтезу минимальной клетки». Молекулярная системная биология . 2 (1): 45. doi :10.1038/msb4100090. PMC 1681520. PMID 16924266 .
^ Mankertz P (2008). "Молекулярная биология свиных цирковирусов". Вирусы животных: молекулярная биология . Caister Academic Press. ISBN978-1-904455-22-6.
^ Фирс В., Контрерас Р., Дуринк Ф., Хагеман Г., Изерентант Д., Меррегарт Дж., Мин Джоу В., Молеманс Ф., Раймакерс А., Ван ден Берге А., Волкарт Г., Изебарт М. (апрель 1976 г.). «Полная нуклеотидная последовательность РНК бактериофага MS2: первичная и вторичная структура гена репликазы». Природа . 260 (5551): 500–07. Бибкод : 1976Natur.260..500F. дои : 10.1038/260500a0. PMID 1264203. S2CID 4289674.
^ Фирс В., Контрерас Р., Хагеманн Г., Рогирс Р., Ван де Вурде А., Ван Хеверсвин Х., Ван Херревеге Дж., Волкарт Г., Изебарт М. (май 1978 г.). «Полная нуклеотидная последовательность ДНК SV40». Природа . 273 (5658): 113–20. Бибкод : 1978Natur.273..113F. дои : 10.1038/273113a0. PMID 205802. S2CID 1634424.
^ Sanger F, Air GM, Barrell BG, Brown NL, Coulson AR, Fiddes CA, Hutchison CA, Slocombe PM, Smith M (февраль 1977 г.). "Нуклеотидная последовательность ДНК бактериофага phi X174". Nature . 265 (5596): 687–95. Bibcode :1977Natur.265..687S. doi :10.1038/265687a0. PMID 870828. S2CID 4206886.
^ "Вирусология – вирус иммунодефицита человека и СПИД, структура: геном и белки ВИЧ". Pathmicro.med.sc.edu. 1 июля 2010 г. Получено 27 января 2011 г.
^ Thomason L, Court DL, Bubunenko M, Costantino N, Wilson H, Datta S, Oppenheim A (апрель 2007 г.). "Рекомбинация: генная инженерия бактерий с использованием гомологичной рекомбинации". Current Protocols in Molecular Biology . Глава 1: Unit 1.16. doi :10.1002/0471142727.mb0116s78. ISBN978-0-471-14272-0. PMID 18265390. S2CID 490362.
^ Court DL, Oppenheim AB, Adhya SL (январь 2007 г.). «Новый взгляд на генетические сети бактериофага лямбда». Журнал бактериологии . 189 (2): 298–304. doi :10.1128/JB.01215-06. PMC 1797383. PMID 17085553 .
^ Sanger F, Coulson AR, Hong GF, Hill DF, Petersen GB (декабрь 1982 г.). «Нуклеотидная последовательность ДНК бактериофага лямбда». Журнал молекулярной биологии . 162 (4): 729–73. doi :10.1016/0022-2836(82)90546-0. PMID 6221115.
^ Legendre M, Arslan D, Abergel C, Claverie JM (январь 2012 г.). «Геномика мегавируса и неуловимый четвертый домен жизни». Коммуникативная и интегративная биология . 5 (1): 102–06. doi :10.4161/cib.18624. PMC 3291303. PMID 22482024 .
^ Филипп Н., Лежандр М., Дутр Г., Куте И., Пуаро О., Леско М., Арслан Д., Сельцер В., Берто Л., Брюлей К., Гарин Дж., Клавери Ж. М., Абергель К. (июль 2013 г.). «Пандоравирусы: амебовирусы с геномами до 2,5 Мб, достигающие геномов паразитических эукариот» (PDF) . Наука . 341 (6143): 281–86. Bibcode : 2013Sci...341..281P. doi : 10.1126/science.1239181. PMID 23869018. S2CID 16877147.
^ Anderson S, Bankier AT, Barrell BG, de Bruijn MH, Coulson AR, Drouin J, Eperon IC, Nierlich DP, Roe BA, Sanger F, Schreier PH, Smith AJ, Staden R, Young IG (апрель 1981 г.). «Последовательность и организация митохондриального генома человека». Nature . 290 (5806): 457–65. Bibcode :1981Natur.290..457A. doi :10.1038/290457a0. PMID 7219534. S2CID 4355527.
^ Bennett GM, Moran NA (5 августа 2013 г.). «Маленький, меньше, наименьший: происхождение и эволюция древних двойных симбиозов у насекомых, питающихся флоэмой». Genome Biology and Evolution . 5 (9): 1675–88. doi :10.1093/gbe/evt118. PMC 3787670. PMID 23918810 .
^ Rocap G, Larimer FW, Lamerdin J, Malfatti S, Chain P, Ahlgren NA и др. (август 2003 г.). «Расхождение геномов в двух экотипах Prochlorococcus отражает дифференциацию океанической ниши». Nature . 424 (6952): 1042–47. Bibcode :2003Natur.424.1042R. doi : 10.1038/nature01947 . PMID 12917642. S2CID 4344597.
^ Dufresne A, Salanoubat M, Partensky F, Artiguenave F, Axmann IM, Barbe V и др. (август 2003 г.). «Геномная последовательность цианобактерии Prochlorococcus marinus SS120, почти минимальный оксифототрофный геном». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 100 (17): 10020–25. Bibcode : 2003PNAS..10010020D. doi : 10.1073/pnas.1733211100 . PMC 187748. PMID 12917486 .
^ Fleischmann RD, Adams MD, White O, Clayton RA, Kirkness EF, Kerlavage AR, Bult CJ, Tomb JF, Dougherty BA, Merrick JM (июль 1995 г.). «Случайное секвенирование всего генома и сборка Haemophilus influenzae Rd». Science . 269 (5223): 496–512. Bibcode :1995Sci...269..496F. doi :10.1126/science.7542800. PMID 7542800. S2CID 10423613.
^ Blattner FR, Plunkett G, Bloch CA, Perna NT, Burland V, Riley M и др. (сентябрь 1997 г.). «Полная последовательность генома Escherichia coli K-12». Science . 277 (5331): 1453–62. doi : 10.1126/science.277.5331.1453 . PMID 9278503.
^ Meeks JC, Elhai J, Thiel T, Potts M, Larimer F, Lamerdin J, Predki P, Atlas R (2001). «Обзор генома Nostoc punctiforme, многоклеточной симбиотической цианобактерии». Photosynthesis Research . 70 (1): 85–106. doi :10.1023/A:1013840025518. PMID 16228364. S2CID 8752382.
^ Challacombe JF, Eichorst SA, Hauser L, Land M, Xie G, Kuske CR (15 сентября 2011 г.). Steinke D (ред.). «Биологические последствия приобретения и дупликации древних генов в большом геноме Candidatus Solibacter usitatus Ellin6076». PLOS ONE . 6 (9): e24882. Bibcode : 2011PLoSO...624882C. doi : 10.1371 /journal.pone.0024882 . PMC 3174227. PMID 21949776.
^ "Самый большой известный размер бактериального генома - Бактерия Sorangium cellulosum - BNID 104469". bionumbers.hms.harvard.edu . Получено 2 мая 2024 г.
^ Parfrey LW, Lahr DJ, Katz LA (апрель 2008 г.). «Динамическая природа эукариотических геномов». Молекулярная биология и эволюция . 25 (4): 787–94. doi :10.1093/molbev/msn032. PMC 2933061. PMID 18258610 .
^ ScienceShot: Самый большой геном из когда-либо существовавших, архивировано 11 октября 2010 г. на Wayback Machine , комментарии: «Измерения Amoeba dubia и других простейших, которые, как сообщалось, имеют очень большие геномы, были сделаны в 1960-х годах с использованием грубого биохимического подхода, который в настоящее время считается ненадежным методом для точного определения размера генома».
^ Fleischmann A, Michael TP, Rivadavia F, Sousa A, Wang W, Temsch EM, Greilhuber J, Müller KF, Heubl G (декабрь 2014 г.). «Эволюция размера генома и числа хромосом у плотоядных растений рода Genlisea (Lentibulariaceae) с новой оценкой минимального размера генома у покрытосеменных». Annals of Botany . 114 (8): 1651–63. doi :10.1093/aob/mcu189. PMC 4649684. PMID 25274549 .
^ Greilhuber J, Borsch T, Müller K, Worberg A, Porembski S, Barthlott W (ноябрь 2006 г.). «Наименьшие геномы покрытосеменных, обнаруженные у лентибуляриевых, с хромосомами бактериального размера». Plant Biology . 8 (6): 770–77. Bibcode : 2006PlBio...8..770G. doi : 10.1055/s-2006-924101. PMID 17203433. S2CID 260252929.
^ Тускан Г.А., Дифазио С., Янссон С., Больманн Дж., Григорьев И., Хеллстен Ю. и др. (сентябрь 2006 г.). «Геном черного тополя Populus trichocarpa (Torr. & Grey)» (PDF) . Наука . 313 (5793): 1596–604. Бибкод : 2006Sci...313.1596T. дои : 10.1126/science.1128691. OSTI 901819. PMID 16973872. S2CID 7717980.
^ Зимин, Алексей; Стивенс, Кристиан; и др. (март 2014 г.). «Секвенирование и сборка генома сосны ладанной размером 22 Гб». Genetics . 196 (3): 875–890. doi :10.1534/genetics.113.159715. PMC 3948813 . PMID 24653210.
^ Нил, Дэвид Б. и др. (март 2014 г.). «Расшифровка огромного генома ладанной сосны с использованием гаплоидной ДНК и новых стратегий сборки». Genome Biology . 15 (3): R59. doi : 10.1186/gb-2014-15-3-r59 . PMC 4053751 . PMID 24647006.
^ Pellicer J, Fay MF, Leitch IJ (15 сентября 2010 г.). «Самый большой эукариотический геном из всех?». Botanical Journal of the Linnean Society . 164 (1): 10–15. doi : 10.1111/j.1095-8339.2010.01072.x .
^ Lang D, Zimmer AD, Rensing SA, Reski R (октябрь 2008 г.). «Изучение биоразнообразия растений: геном Physcomitrella и далее». Trends in Plant Science . 13 (10): 542–49. doi :10.1016/j.tplants.2008.07.002. PMID 18762443.
^ "База данных геномов Saccharomyces". Yeastgenome.org . Получено 27 января 2011 г. .
^ Galagan JE, Calvo SE, Cuomo C, Ma LJ, Wortman JR, Batzoglou S, et al. (декабрь 2005 г.). «Секвенирование Aspergillus nidulans и сравнительный анализ с A. fumigatus и A. oryzae». Nature . 438 (7071): 1105–15. Bibcode :2005Natur.438.1105G. doi : 10.1038/nature04341 . PMID 16372000.
^ Leroy S, Bouamer S, Morand S, Fargette M (2007). «Размер генома нематод, паразитирующих на растениях». Nematology . 9 (3): 449–50. doi :10.1163/156854107781352089.
^ Грегори ТР (2005). «База данных размеров генома животных». Грегори, ТР (2016). База данных размеров генома животных.
^ Консорциум по секвенированию C. elegans (декабрь 1998 г.). «Геномная последовательность нематоды C. elegans: платформа для исследования биологии». Science . 282 (5396): 2012–18. Bibcode :1998Sci...282.2012.. doi :10.1126/science.282.5396.2012. PMID 9851916. S2CID 16873716.
^ Келли, Джоанна Л.; Пейтон, Джастин Т.; Фистон-Лавье, Анна-Софи; Титс, Николас М.; Йи, Му-Чинг; Джонстон, Дж. Спенсер; Бустаманте, Карлос Д.; Ли, Ричард Э.; Денлингер, Дэвид Л. (12 августа 2014 г.). «Компактный геном антарктической мошки, вероятно, является адаптацией к экстремальным условиям окружающей среды». Nature Communications . 5 : 4611. Bibcode :2014NatCo...5.4611K. doi :10.1038/ncomms5611. ISSN 2041-1723. PMC 4164542 . PMID 25118180.
^ Ellis LL, Huang W, Quinn AM, Ahuja A, Alfrejd B, Gomez FE, Hjelmen CE, Moore KL, Mackay TF, Johnston JS, Tarone AM (июль 2014 г.). «Внутрипопуляционная вариация размера генома у D. melanogaster отражает вариацию жизненного цикла и пластичность». PLOS Genetics . 10 (7): e1004522. doi : 10.1371/journal.pgen.1004522 . PMC 4109859 . PMID 25057905.
^ Honeybee Genome Sequencing Consortium (октябрь 2006 г.). «Взгляд на социальных насекомых из генома медоносной пчелы Apis mellifera». Nature . 443 (7114): 931–49. Bibcode :2006Natur.443..931T. doi :10.1038/nature05260. PMC 2048586 . PMID 17073008.
^ Международный геном шелкопряда (декабрь 2008 г.). «Геном модельного насекомого чешуекрылых, шелкопряда Bombyx mori». Биохимия насекомых и молекулярная биология . 38 (12): 1036–45. doi :10.1016/j.ibmb.2008.11.004. PMID 19121390.
^ Wurm Y, Wang J, Riba-Grognuz O, Corona M, Nygaard S, Hunt BG и др. (апрель 2011 г.). «Геном огненного муравья Solenopsis invicta». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 108 (14): 5679–84. Bibcode : 2011PNAS..108.5679W. doi : 10.1073/pnas.1009690108 . PMC 3078418. PMID 21282665 .
^ «Мусорная ДНК деформирует тела саламандр». Scientific American . Февраль 2022 г. Архивировано из оригинала 22 мая 2023 г.
^ Геном лягушки, похожий на птичий - PNAS
^ Экологические факторы и режим четности коррелируют с вариациями размера генома у чешуйчатых рептилий
^ Эволюция крупнейшего генома млекопитающих
^ Church DM, Goodstadt L, Hillier LW, Zody MC, Goldstein S, She X и др. (май 2009 г.). Roberts RJ (ред.). «Биология, специфичная для линии, выявленная с помощью законченной сборки генома мыши». PLOS Biology . 7 (5): e1000112. doi : 10.1371/journal.pbio.1000112 . PMC 2680341. PMID 19468303 .
^ "Pan paniscus (карликовый шимпанзе)". nih.gov . Получено 30 июня 2016 г. .
^ Venter JC , Adams MD, Myers EW, Li PW, Mural RJ, Sutton GG и др. (февраль 2001 г.). «Последовательность генома человека». Science . 291 (5507): 1304–51. Bibcode :2001Sci...291.1304V. doi : 10.1126/science.1058040 . PMID 11181995.
^ Международный консорциум по секвенированию генома курицы (декабрь 2004 г.). «Последовательность и сравнительный анализ генома курицы открывают уникальные перспективы эволюции позвоночных». Nature . 432 (7018): 695–716. Bibcode :2004Natur.432..695C. doi : 10.1038/nature03154 . ISSN 0028-0836. PMID 15592404.
^ Roest Crollius H, Jaillon O, Dasilva C, Ozouf-Costaz C, Fizames C, Fischer C, Bouneau L, Billault A, Quetier F, Saurin W, Bernot A, Weissenbach J (июль 2000 г.). «Характеристика и повторный анализ компактного генома пресноводной рыбы-собаки Tetraodon nigroviridis». Genome Research . 10 (7): 939–49. doi :10.1101/gr.10.7.939. PMC 310905. PMID 10899143.
^ Jaillon O, Aury JM, Brunet F, Petit JL, Stange-Thomann N, Mauceli E и др. (октябрь 2004 г.). «Дупликация генома у костистых рыб Tetraodon nigroviridis выявляет ранний протокариотип позвоночных». Nature . 431 (7011): 946–57. Bibcode :2004Natur.431..946J. doi : 10.1038/nature03025 . PMID 15496914.
^ "Tetraodon Project Information". Архивировано из оригинала 26 сентября 2012 года . Получено 17 октября 2012 года .
^ Leitch, IJ (август 2007). «Размеры генома на протяжении веков». Наследственность . 99 (2): 121–122. doi :10.1038/sj.hdy.6800981. ISSN 0018-067X.
^ "База данных по размеру генома и числу хромосом we - Различные - BNID 100597". bionumbers.hms.harvard.edu . Получено 17 августа 2024 г. .
^ "База данных размеров генома животных:: Статистика". www.genomesize.com . Получено 17 августа 2024 г. .
^ Циммер, Карл (31 мая 2024 г.). «Ученые обнаружили самый большой известный геном внутри небольшого растения — папоротник с тихоокеанского острова несет в 50 раз больше ДНК, чем человек». The New York Times . Архивировано из оригинала 31 мая 2024 г. Получено 1 июня 2024 г.
^ Мартинкорена I, Кэмпбелл PJ (сентябрь 2015 г.). «Соматическая мутация в раковых и нормальных клетках». Science . 349 (6255): 1483–89. Bibcode :2015Sci...349.1483M. doi :10.1126/science.aab4082. PMID 26404825. S2CID 13945473.
^ Hajkova P, Jeffries SJ, Lee C, Miller N, Jackson SP, Surani MA (июль 2010 г.). «Genome-wide reprogramming in the mouse germ line entails the base excision repair pathway». Science . 329 (5987): 78–82. Bibcode :2010Sci...329...78H. doi :10.1126/science.1187945. PMC 3863715 . PMID 20595612.
^ Hackett JA, Sengupta R, Zylicz JJ, Murakami K, Lee C, Down TA, Surani MA (январь 2013 г.). «Динамика деметилирования ДНК зародышевой линии и стирание импринта посредством 5-гидроксиметилцитозина». Science . 339 (6118): 448–52. Bibcode :2013Sci...339..448H. doi :10.1126/science.1229277. PMC 3847602 . PMID 23223451.
↑ "Гаттака (фильм)". Rotten Tomatoes . 24 октября 1997 г.
Дальнейшее чтение
Бенфей П., Протопапас А.Д. (2004). Основы геномики . Prentice Hall.
Браун ТА (2002). Геномы 2. Оксфорд: Bios Scientific Publishers. ISBN 978-1-85996-029-5.
Gibson G, Muse SV (2004). Учебник по геномной науке (второе издание). Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Assoc. ISBN 978-0-87893-234-4.
Грегори ТР (2005). Эволюция генома. Elsevier. ISBN 978-0-12-301463-4.
Reece RJ (2004). Анализ генов и геномов . Чичестер: John Wiley & Sons. ISBN 978-0-470-84379-6.
Saccone C, Pesole G (2003). Справочник по сравнительной геномике . Чичестер: John Wiley & Sons. ISBN 978-0-471-39128-9.
Вернер Э. (декабрь 2003 г.). «Биология многоклеточных систем in silico и минимальные геномы». Drug Discovery Today . 8 (24): 1121–27. doi :10.1016/S1359-6446(03)02918-0. PMID 14678738.
Внешние ссылки
В Викицитатнике есть цитаты, связанные с геномом .
Браузер генома UCSC – просмотр генома и аннотаций более 80 организмов.
genomecenter.howard.edu (архивировано 9 августа 2013 г.)
Постройте молекулу ДНК (архивировано 9 июня 2010 г.)
Некоторые сравнительные размеры генома
DNA Interactive: История науки о ДНК
ДНК с самого начала
Все о проекте «Геном человека» — с сайта Genome.gov
База данных размеров генома животных
База данных размеров генома растений (архив 1 сентября 2005 г.)
GOLD: База данных Genomes OnLine
Геномная новостная сеть
База данных проекта NCBI Entrez Genome
Геномный праймер NCBI
GeneCards — интегрированная база данных человеческих генов
BBC News – Опубликована последняя глава генома
IMG (Интегрированная система микробных геномов) — для анализа генома DOE-JGI
GeKnome Technologies Next-Gen Sequencing Data Analysis — анализ данных секвенирования следующего поколения для Illumina и 454 Service от GeKnome Technologies (архив 3 марта 2012 г.)