stringtranslate.com

Синапсид

Синапсиды [a] — одна из двух основных клад позвоночных животных в группе Amniota , другая — зауропсиды (в которую входят рептилии и птицы ). Синапсиды были доминирующими наземными животными в позднем палеозое и раннем мезозое , но единственной группой, дожившей до кайнозоя , являются млекопитающие . [6] В отличие от других амниот, синапсиды имеют единственное височное окно , отверстие в нижней части крыши черепа позади каждой глазницы , оставляющее костную дугу под каждой; этим объясняется их название. [7] Отличительные височные окна появились около 318 миллионов лет назад в позднекаменноугольный период, [1] когда синапсиды и зауропсиды разошлись, но впоследствии слились с орбитой у ранних млекопитающих.

Животных (базальные амниоты), от которых произошли синапсиды немлекопитающих, традиционно называли «рептилиями». Поэтому в классической систематике синапсиды описывались как млекопитающие рептилии , а нетерапсиды также назывались пеликозаврами или синапсидами пеликозавроподобного типа . Эти парафилетические термины сейчас вышли из моды и используются в современной литературе лишь неформально (если вообще используются). Теперь известно, что все современные животные, традиционно называемые «рептилиями», более тесно связаны друг с другом, чем с синапсидами, поэтому слово «рептилия» было изменено и теперь означает только представителей Sauropsida (птичьей линии Amniota) или даже просто его подклад, и синапсиды не являются частью линии зауропсидов в кладистическом смысле. [8] [9] [10] [11] Поэтому называть синапсиды «млекопитающими рептилиями» неверно в соответствии с новым определением «рептилий», поэтому их теперь называют стволовыми млекопитающими , а иногда и протомлекопитающими , или парамлекопитающих . [12] [13]

Синапсиды были крупнейшими наземными позвоночными в пермский период, от 299 до 251 миллиона лет назад, с ними могли сравниться лишь некоторые крупные парейазавры в конце перми. Большинство линий синапсидов уровня пеликозавров были заменены в конце ранней перми более продвинутыми терапсидами . Численность и разнообразие синапсид сильно сократились в результате пермско-триасового вымирания . Известно , что только терапсиды дицинодонты и эутериодонты (состоящие из Therocephalia и Cynodontia ) продолжали существовать в триасовый период. Группа цинодонтов Probainognathia , в которую входят Mammaliaformes (млекопитающие и их ближайшие предки), была единственными синапсидами, сохранившимися после триаса. [14]

В течение триаса архозавры-зауропсиды стали одними из крупнейших и самых многочисленных наземных позвоночных, соперничая по размеру только с каннемейериформными дицинодонтами , и дали начало динозаврам . Когда все нептичьи динозавры были уничтожены мел-палеогеновым вымиранием , синапсиды млекопитающих снова диверсифицировались и стали крупнейшими наземными и морскими животными на Земле.

Линнейская и кладистическая классификации

На рубеже 20-го века синапсиды считались одним из четырех основных подклассов рептилий . Однако это мнение было опровергнуто при более тщательном изучении останков скелета, поскольку синапсиды отличаются от рептилий своими характерными височными отверстиями. Эти отверстия в костях черепа позволяли прикрепляться более крупным мышцам челюсти и, следовательно, более эффективно прикусывать.

Синапсиды впоследствии считались более поздней линией рептилий, которые стали млекопитающими, постепенно развивая все более и более черты млекопитающих, отсюда и название «рептилии, похожие на млекопитающих» (также известные как пеликозавры ). Они стали традиционными терминами для всех палеозойских (ранних) синапсид. Более поздние исследования также развенчали это представление, и рептилии теперь отнесены к зауропсидам (зауропсидам), родственной группе синапсидов, что делает синапсиды отдельной таксономической группой. [8] [10]

В результате парафилетические термины «млекопитающая рептилия» и «пеликозавр» считаются устаревшими и не пользующимися одобрением в технической литературе, и вместо них используется термин «стволовое млекопитающее» (или иногда протомлекопитающее или парамлекопитающее ). Филогенетически теперь понятно, что синапсиды составляют независимую ветвь древа жизни . [15] Монофилия Synapsida не подлежит сомнению, и такие выражения, как «Synapsida содержит млекопитающих» и « синапсиды дали начало млекопитающим», выражают одну и ту же филогенетическую гипотезу. Эта терминология отражает современный кладистический подход к взаимоотношениям животных, согласно которому единственно допустимыми группами являются те, которые включают всех потомков общего предка: они известны как монофилетические группы или клады .

Кроме того, Reptilia (рептилии) была преобразована в монофилетическую группу и считается полностью отличной от Synapsida, входящей в состав Sauropsida , сестринской группы Synapsida в составе Amniota. [16]

Примитивные и продвинутые синапсиды

Синапсиды традиционно делятся для удобства на терапсиды , продвинутую группу синапсид и ветвь, в которой развивались млекопитающие, и стволовых млекопитающих (ранее известных как пеликозавры ), включающих другие шесть более примитивных семейств синапсид. [17] Все стволовые млекопитающие напоминали ящериц, с раскидистой походкой и, возможно, роговыми щитками , в то время как терапсиды, как правило, имели более прямую позу и, возможно, волосы, по крайней мере, в некоторых формах. В традиционной систематике Synapsida включает в себя два различных класса : млекопитающие с низким стволом дали начало более прямостоячим терапсидам, которые, в свою очередь, дали начало млекопитающим. В традиционной классификации позвоночных стволовые млекопитающие и терапсиды считались отрядами подкласса Synapsida. [7] [8]

Практическое и филогенетическое использование слов «синапсид» и «терапсид»

В филогенетической номенклатуре термины используются несколько иначе, поскольку включены дочерние клады. В большинстве статей, опубликованных в 21 веке, «пеликозавр» рассматривался как неформальная группа примитивных представителей. Терапсиды по-прежнему используются как клада, включающая как традиционные семейства терапсидов, так и млекопитающих.

Хотя Synapsida и Therapsida включают современных млекопитающих, в практическом использовании эти два термина используются почти исключительно при обращении к более базальным представителям, находящимся за пределами Mammaliaformes .

Характеристики

Временные отверстия

Синапсиды отличаются единственным отверстием, известным как височное окно , в черепе позади каждого глаза. На этой схеме показан череп, вид с левой стороны. Среднее отверстие — глазница; отверстие справа от него — височное окно.

Синапсиды развили височные окна позади каждой глазницы на боковой поверхности черепа. Возможно, это обеспечило новые места прикрепления челюстных мышц. Аналогичное развитие произошло и у диапсид , у которых за каждым глазом появилось два, а не одно отверстие. Первоначально отверстия в черепе оставляли внутреннюю часть черепа прикрытой только челюстными мышцами, но у высших терапсидов и млекопитающих клиновидная кость расширилась, закрывая отверстие. В результате нижний край отверстия превратился в арку, идущую от нижних краев черепной коробки.

Зубы

Эотирис , ранний синапсид с несколькими клыками.

Синапсиды характеризуются наличием дифференцированных зубов. К ним относятся клыки , коренные зубы и резцы . [18] Тенденция к дифференциации обнаруживается у некоторых лабиринтодонтов и ранних анапсидных рептилий в виде увеличения первых зубов на верхней челюсти , образующих форму протоканинов. Впоследствии этот признак был утерян в диапсидной линии, но получил дальнейшее развитие в синапсидах. Ранние синапсиды могли иметь два или даже три увеличенных «клыка», но у терапсидов сложилась ситуация, когда в каждой половине верхней челюсти по одному клыку. Нижние клыки развились позже.

Челюсть

Переход челюсти является хорошим инструментом классификации , поскольку большинство других окаменевших особенностей, которые в хронологическом порядке развиваются от состояния, напоминающего рептилию, к состоянию млекопитающего, следуют за развитием перехода челюсти. Нижняя челюсть , или нижняя челюсть, у млекопитающих состоит из единственной зубоносной кости (дентарной), тогда как нижняя челюсть современных и доисторических рептилий состоит из конгломерата более мелких костей (в том числе зубной, суставной и других). По мере эволюции в синапсиды эти челюстные кости уменьшались в размерах и либо терялись, либо, в случае суставных, постепенно перемещались в ухо, образуя одну из костей среднего уха: тогда как современные млекопитающие обладают молоточком , наковальней и стременем , базальные синапсиды (как и все другие четвероногие) обладают только стременем. Молоточек происходит от суставной кости (кости нижней челюсти), а наковальня - от квадратной кости (кости черепа). [19]

Структуры челюстей млекопитающих также обособляются зубно-чешуйчатым челюстным суставом . При этой форме челюстного сустава зубная кость образует соединение с углублением в чешуйчатой ​​кости, известным как суставная впадина . Напротив, все другие челюстные позвоночные, включая рептилий и синапсиды немлекопитающих, обладают челюстным суставом, в котором одна из меньших костей нижней челюсти, суставная, соединяется с костью черепа, называемой квадратной костью, образуя суставную кость. -квадратный челюстной сустав. У форм, переходных к млекопитающим, челюстной сустав состоит из крупной кости нижней челюсти (похожей на зубную кость млекопитающих), которая не соединяется с чешуйчатой, а соединяется с квадратной костью отступающей суставной костью.

Нёбо

Со временем, когда синапсиды стали более млекопитающими и менее «рептильными», у них начало развиваться вторичное небо , разделяющее ротовую и носовую полость . У ранних синапсидов по бокам верхней челюсти начало формироваться вторичное небо , при этом рот и ноздря все еще оставались соединенными.

В конце концов, две стороны неба начали изгибаться вместе, образуя U-образную форму вместо C-образной. Небо также начало расширяться назад к горлу, закрепляя весь рот и образуя полную небную кость . Верхняя челюсть также полностью закрыта. В окаменелостях одного из первых эутериодонтов отчетливо видны зачатки нёба. У более позднего тринаксодона полное и полностью закрытое небо, образующее четкую прогрессию. [20]

Кожа и мех

У калана самый густой мех среди современных млекопитающих.

Помимо железистой кожи, покрытой мехом, обнаруженной у большинства современных млекопитающих, современные и вымершие синапсиды обладают множеством видоизмененных кожных покровов, включая остеодермы (костные панцири, встроенные в кожу), щитки (защитные структуры дермы, часто с роговым покрытием). ), волосы или мех, а также чешуйчатые структуры (часто образованные из видоизмененных волос, как у ящеров и некоторых грызунов ). Если у рептилий кожа довольно тонкая, то у млекопитающих дермальный слой толстый . [21]

Предковый кожный тип синапсид является предметом обсуждения. Среди ранних синапсидов только два вида мелких варанопидов обладают остеодермами ; [22] окаменелые ряды остеодерм указывают на костную броню на шее и спине. Однако некоторые недавние исследования поставили под сомнение размещение Varanopidae в Synapsida, [23] [24] , в то время как другие возражали и склонялись к этому традиционному размещению. [25] [26] Отпечатки кожи указывают на то, что некоторые ранние базальные синапсиды имели прямоугольные щитки на нижней стороне и хвосте. [27] [28] Щитки пеликозавров, вероятно, представляли собой неперекрывающиеся кожные структуры с роговым покрытием, подобные тем, что встречаются у современных крокодилов и черепах . По строению они отличались от чешуек ящериц и змей , которые являются эпидермальным признаком (например, волосы млекопитающих или перья птиц). [29] Недавно отпечатки кожи представителей рода Ascendonanus позволяют предположить, что, по крайней мере, варанопсиды развили чешую, похожую на чешую чешуйчатых . [30]

В настоящее время неизвестно, когда именно появились такие характеристики млекопитающих, как волосы на теле и молочные железы , поскольку окаменелости лишь изредка служат прямым свидетельством существования мягких тканей. Исключительно хорошо сохранившийся череп Estemmenosuchus , терапсида из верхней перми, сохраняет гладкую кожу с чем-то похожим на железистые впадины, [31] животное, известное как полуводное . [32] Самая старая известная окаменелость, показывающая недвусмысленные отпечатки волос, - это келловейский (конец средней юры ) касторокауда и несколько современных харамииданов , оба не млекопитающие, относящиеся к млекопитающим [33] [34] (см., однако, ниже). Предполагается , что более примитивные представители Cynodontia имели мех или похожее на мех покрытие, что обусловлено их предполагаемым теплокровным метаболизмом. [35] Хотя более прямое свидетельство наличия меха у ранних цинодонтов было предложено в виде небольших ямок на морде, возможно, связанных с усами , такие ямки также встречаются у некоторых рептилий, у которых отсутствуют усы. [35] Есть свидетельства того, что некоторые другие цинодонты, не относящиеся к млекопитающим, более базальные, чем Castorocauda , ​​такие как Morganucodon , имели гардеровы железы , которые связаны с уходом и поддержанием шерсти. Очевидное отсутствие этих желез у немлекообразных может свидетельствовать о том, что мех не возник до этого момента эволюции синапсид. [35] Вполне возможно, что мех и связанные с ним признаки истинной теплокровности не проявлялись до тех пор, пока некоторые синапсиды не стали чрезвычайно маленькими и начали вести ночной образ жизни, что потребовало более высокого метаболизма. [35] Считается, что самые древние примеры ночного образа жизни синапсид были у видов, живших более 300 миллионов лет назад. [36]

Однако пермские копролиты из России демонстрируют, что по крайней мере некоторые синапсиды уже имели мех в эту эпоху. Это древнейшие отпечатки волос на синапсидах. [37]

Молочные железы

Ранние синапсиды, еще в момент их известного эволюционного дебюта в позднекаменноугольном периоде [38] , возможно, откладывали яйца с пергаментной (кожистой) скорлупой [39] без кальцинированного слоя, как это делают большинство современных рептилий и однопроходных . Это также может объяснить, почему на сегодняшний день нет ископаемых свидетельств существования синапсидных яиц. [40] Поскольку они были уязвимы к высыханию, выделения апокриновых желез, возможно, помогали яйцам оставаться влажными. [38]

По мнению Офтедала, ранние синапсиды могли закапывать яйца во влажную почву, увлажняя их при контакте с влажной кожей, или, возможно, несли их во влажной сумке, подобной таковой у однопроходных (ехидны несут яйца и потомство через временный сумка [41] [42] ), хотя это ограничит мобильность родителя. Последнее, возможно, было примитивной формой ухода за яйцами в синапсидах, а не просто закапыванием яиц, и ограничение подвижности родителей можно было бы решить, если бы яйца «припарковывали» в гнездах во время поиска пищи или другой деятельности и периодически увлажняли. позволяя увеличить размер кладки, чем можно было бы поместить в сумку (или мешочки) одновременно, а за большими яйцами, которые было бы неудобно носить в сумке, было бы легче ухаживать. В основе предположений Офтедала лежит тот факт, что многие виды бесхвостых животных могут нести яйца или головастиков, прикрепленных к коже или встроенных в кожные «мешочки», а также то, как большинство саламандр скручиваются вокруг яиц, чтобы сохранить их влажными, причем обе группы также имеют железистую кожу. [40]

Железы, участвующие в этом механизме, позже разовьются в настоящие молочные железы с несколькими способами секреции в сочетании с волосяными фолликулами. Сравнительный анализ эволюционного происхождения компонентов молока подтверждает сценарий, в котором выделения этих желез превратились в сложное, богатое питательными веществами молоко задолго до того, как возникли настоящие млекопитающие (при этом некоторые из компонентов, возможно, возникли еще до разделения между синапсидными и зауропсидными линиями ). . Цинодонты почти наверняка были в состоянии производить это, что привело к постепенному уменьшению массы желтка и, следовательно, размера яиц, что привело к появлению все большего количества альтрициальных детенышей, поскольку молоко стало основным источником питания, о чем свидетельствуют небольшие размеры тела, наличие надлобковых клеток . костей и ограниченное замещение зубов у продвинутых цинодонтов, а также у млекопитающих . [38] [39]

Патагия

Воздушное передвижение впервые началось у цинодонтов -харамииданов , не относящихся к млекопитающим , у Arboroharamiya , Xianshou , Maiopatagium и Vilevolodon , имеющих прекрасно сохранившиеся, покрытые мехом перепонки крыльев, которые простираются через конечности и хвост. Их пальцы удлиненные, похожие на пальцы летучих мышей и колуго , и, вероятно, выполняют аналогичную роль как в качестве опоры для крыльев, так и в подвешивании на ветвях деревьев. [43]

У настоящих млекопитающих воздушное передвижение впервые происходит у летатикотерийных эвтриконодонтов . Ископаемый Volaticotherium имеет прекрасно сохранившийся пушистый патагий с тонкими морщинами, очень обширный, «зажатый» в плохо сохранившихся руках и ногах и доходящий до основания хвоста. [44] Argentoconodon , близкий родственник, имеет аналогичную бедренную кость, адаптированную к стрессам полета, что указывает на аналогичный образ жизни. [45]

Терианские млекопитающие смогли достичь механического полета и планирования только спустя долгое время после того, как эти ранние воздухоплаватели вымерли, а самые ранние известные планирующие метатерии и летучие мыши появились в палеоцене . [46]

Метаболизм

Недавно было обнаружено, что эндотермия возникла еще у офиакодона в позднем каменноугольном периоде. Наличие фиброламеллярной кости, особого типа кости, которая может быстро расти, сохраняя при этом стабильную структуру, показывает, что офиакодон использовал бы свою высокую внутреннюю температуру тела, чтобы стимулировать быстрый рост, сравнимый с современными эндотермами. [47]

Эволюционная история

Archaeothyris — один из старейших обнаруженных синапсидов.
Cotylorhynchus (на заднем плане), Ophiacodon и Varanops были ранними синапсидами, дожившими до ранней перми .

В ходе эволюции синапсид таксоны-предшественники в начале адаптивной радиации имели тенденцию происходить от хищных животных. Синапсидное адаптивное излучение обычно возникало после событий вымирания, которые истощили биосферу и оставили пустующие ниши открытыми для заполнения недавно появившимися таксонами. У синапсидов, не являющихся млекопитающими, те таксоны, которые дали начало быстро диверсифицированным линиям, были как маленькими, так и большими по размеру тела, хотя после позднего триаса прародителями новых линий синапсид обычно были небольшие неспециализированные универсалисты. [48]

Asaphestera , Archaeothyris и Clepsydrops , самые ранние известные синапсиды, [49] [50] жили в пенсильванском подпериоде (323–299 млн лет назад) каменноугольного периода и были одним из многих типов примитивных синапсидов, которые сейчас неофициально сгруппированы вместе как стволовые. млекопитающие или иногда как протомлекопитающие (ранее известные как пеликозавры ). Ранние синапсиды распространились и диверсифицировались, став крупнейшими наземными животными в последнем каменноугольном и раннем пермском периодах, их длина достигала 6 метров (20 футов). Они были растянутыми, громоздкими, возможно, хладнокровными и имели маленький мозг. У некоторых, таких как Диметродон , были большие паруса, которые могли способствовать повышению температуры тела . Несколько реликтовых групп сохранились до поздней перми, но к середине поздней перми все они либо вымерли, либо превратились в своих преемников — терапсидов. [51]

Мосхопс был тапиноцефалом из средней перми Южной Африки.

Терапсиды — более развитая группа синапсидов — появились в средней перми и включали крупнейших наземных животных средней и поздней перми . Они включали травоядных и плотоядных животных, начиная от мелких животных размером с крысу (например, Робертия ) до крупных, громоздких травоядных животных весом в тонну и более (например, Мосхопс ). После процветания в течение многих миллионов лет эти успешные животные были практически уничтожены массовым пермско-триасовым вымиранием, произошедшим около 250 млн лет назад, крупнейшим известным вымиранием в истории Земли , возможно, связанным с вулканическим событием в Сибирских Траппах .

Никказавр был загадочным синапсидом из средней перми России.
Листрозавр был наиболее распространенным синапсидом вскоре после пермско-триасового вымирания .

Лишь немногим терапсидам удалось добиться успеха в новом ландшафте раннего триаса ; к ним относятся Lystrosaurus и Cynognathus , последний из которых появился позже, в раннем триасе. Однако их сопровождали ранние архозавры (вскоре давшие начало динозаврам ) . Некоторые из этих архозавров, такие как Euparkeria , были маленькими и легкими, в то время как другие, такие как Erythrosuchus , были такими же большими или даже больше, чем самые крупные терапсиды.

После пермского вымирания синапсиды насчитывали не более трех сохранившихся клад. В первую вошли тероцефалы , которые просуществовали только первые 20 миллионов лет триасового периода. Вторые были специализированными травоядными с клювами, известными как дицинодонты (такие как Kannemeyeriidae ), среди которых были некоторые представители, достигавшие больших размеров (до тонны и более). И, наконец, появились все более похожие на млекопитающих плотоядные, травоядные и насекомоядные цинодонты, в том числе эвцинодонты оленекского возраста , ранним представителем которых был Cynognathus .

Циногнат был крупнейшим хищным цинодонтом триаса .

В отличие от дицинодонтов, которые были крупными, по мере развития триаса цинодонты становились все меньше и больше похожими на млекопитающих, хотя некоторые формы, такие как Trucidocynodon , оставались крупными. Первые млекопитающие произошли от цинодонтов в ранний норийский период позднего триаса, около 225 млн лет назад.

Во время эволюционной последовательности от раннего терапсида к цинодонту, эуцинодонту и млекопитающим основная кость нижней челюсти, зубная кость, заменила соседние кости. Таким образом, нижняя челюсть постепенно превратилась в одну большую кость, а несколько более мелких челюстных костей мигрировали во внутреннее ухо и позволили улучшить слух.

Репеномамус был крупнейшим млекопитающим мезозоя .

Будь то изменение климата, изменение растительности, экологическая конкуренция или сочетание факторов, большинство оставшихся крупных цинодонтов (принадлежащих к Traversodontidae ) и дицинодонтов (семейства Kannemeyeriidae) исчезли к ретскому периоду, еще до триаса-юрского периода. событие вымирания , в результате которого погибло большинство крупных архозавров, не относящихся к динозаврам . Остальные мезозойские синапсиды были небольшими, размером от землеройки до барсукоподобного млекопитающего Repenomamus .

Тритилодон — цинодонт, живший в ранней юре .

В юрский и меловой период оставшиеся немлекопитающие цинодонты были небольшими, например, Tritylodon . Ни один цинодонт не вырастал крупнее кошки. Большинство цинодонтов юрского и мелового периода были травоядными , хотя некоторые были и плотоядными . Семейство Tritheledontidae , впервые появившееся ближе к концу триаса, было плотоядным и сохранялось вплоть до средней юры . Другой, Tritylodontidae , впервые появился одновременно с трителедонтами, но был травоядным. Эта группа вымерла в конце раннемеловой эпохи. Обычно считается, что дицинодонты вымерли ближе к концу триасового периода, но были доказательства, что эта группа выжила, в виде шести фрагментов ископаемых костей, которые были найдены в меловых породах Квинсленда, Австралия . [52] Если это правда, это будет означать, что в Гондване существует значительная призрачная линия дицинодонтов . Однако в 2019 году эти окаменелости были повторно описаны как плейстоценовые по возрасту и, возможно, принадлежащие дипротодонтидам сумчатым . [53]

Сегодня 5500 видов живых синапсид, известных как млекопитающие , включают как водные ( киты ), так и летающие ( летучие мыши ) виды, а также самое большое животное, когда-либо существовавшее ( синий кит ). Люди тоже являются синапсидами. Большинство млекопитающих живородящие и рождают живых детенышей, а не откладывают яйца, за исключением однопроходных .

Триасовые и юрские предки ныне живущих млекопитающих, а также их близкие родственники имели высокую скорость метаболизма. Это означало потребление пищи (обычно считалось, что это насекомые) в гораздо большем количестве. Чтобы облегчить быстрое пищеварение , эти синапсиды развили жевание (жевание) и специальные зубы, которые помогали жевать. Конечности также эволюционировали, чтобы двигаться под телом, а не в стороны, что позволяет им более эффективно дышать во время передвижения. [54] Это помогло обеспечить их более высокие метаболические потребности.

Отношения

Ниже представлена ​​кладограмма наиболее общепринятой филогении синапсид, показывающая длинную стволовую линию, включая Mammalia и последовательно более базальные клады, такие как Theriodontia, Therapsida и Sphenacodontia: [55] [56]

Наибольшая неопределенность в филогении синапсид связана с самыми ранними членами группы, включая формы, традиционно относимые к Pelycosauria. В рамках одного из самых ранних филогенетических анализов Бринкман и Эберт (1983) поместили семейство Varanopidae с Caseasauria как самое базальное ответвление синапсидной линии. Рейс (1986) удалил Varanopidae из Caseasauria, поместив их в более производное положение на стебле. В то время как большинство анализов показывают, что Caseasauria является наиболее базальной кладой синапсид, анализ Бенсона (2012) поместил кладу, содержащую Ophiacodontidae и Varanopidae, в качестве наиболее базальных синапсид, при этом Caseasauria занимает более производное положение. Бенсон объяснил эту пересмотренную филогению включением в свой анализ посткраниальных характеристик или особенностей скелета, отличного от черепа. Когда были включены только черты черепа или черепа, Caseasauria оставалась самой базальной кладой синапсид. Ниже представлена ​​кладограмма , модифицированная на основе анализа Бенсона (2012): [57]

Однако более позднее исследование филогении базальных синапсид, включающее недавно описанные базальные казеиды и эотиридиды, [58] вернуло Caseasauria на ее положение сестры всех других синапсид. Броклхерст и др. (2016) [58] продемонстрировали, что многие из посткраниальных признаков, использованных Бенсоном (2012) для объединения Caseasauria со Sphenacodontidae и Edaphosauridae , отсутствовали в недавно открытом посткраниальном материале эотиридид и, следовательно, были приобретены конвергентно.

Смотрите также

Примечания

  1. ^ Греческий : συν- , латинизированный :  син- , букв.  'вместе' + ἁψίς ( apsís , 'дуга') > * συναψίδης ( synapsídes ) «имеющие сросшуюся дугу»; синоним теропсидов ( греч. «звериное лицо»)

Рекомендации

  1. ^ аб Стин, Маргарет К. (1934). «Фауна амфибий Южного Джоггинса. Новая Шотландия». Журнал зоологии . 104 (3): 465–504. doi :10.1111/j.1096-3642.1934.tb01644.x.
  2. ^ Дэвид С. Берман (2013). «Диадектоморфы, амниоты или нет?». Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико . 60 : 22–35.
  3. ^ Клембара, Йозеф; Хайн, Мирослав; Рута, Марчелло; Берман, Дэвид С.; Пирс, Стефани Э.; Хенричи, Эми К. (2019). «Морфология внутреннего уха диадектоморфов и сеймуриаморф (Tetrapoda), обнаруженная с помощью рентгеновской микрокомпьютерной томографии высокого разрешения, и происхождение коронной группы амниот». Палеонтология . 63 : 131–154. дои : 10.1111/пала.12448 .
  4. ^ Броклхерст, Н. (2021). «Первый возраст рептилий? Сравнение разнообразия рептилий и синапсид, а также влияния лагерштеттена в каменноугольном периоде и ранней перми». Границы экологии и эволюции . 9 : 669765. дои : 10.3389/fevo.2021.669765 .
  5. ^ Сили, Гарри Говье (1895). «Исследования строения, организации и классификации ископаемых рептилий. Часть X. О полном скелете аномодонтной рептилии (Aristodesmus rutimeyeri, Wiedersheim) из песчаника Бантер в Рейхене, недалеко от Базеля, дающего новые доказательства связи от Аномодонтии до Монотрематов». Труды Лондонского королевского общества . 59 : 167–169. дои : 10.1098/rspl.1895.0070 .
  6. ^ Лорен, Мишель; Рейс, Роберт Р. (2011). «Синапсида: Млекопитающие и их вымершие родственники» (Версия 14-е изд.). Веб-проект « Древо жизни» .
  7. ^ аб Ромер, AS ; Парсонс, Т.С. (1985). Тело позвоночного (6-е изд.). Филадельфия, Пенсильвания: Сондерс.
  8. ^ abc Кэрролл, Роберт Л. (1988). Палеонтология и эволюция позвоночных . Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: WH Freeman & Co., с. 397. ИСБН 0-7167-1822-7.
  9. ^ Д. В. Дилкс, Р. Р. Рейс (1996). «Первая запись о базальном синапсиде («рептилия, похожая на млекопитающих») в Гондване». Труды Королевского общества Б. 263 (1374): 1165–1170. дои :10.1098/rspb.1996.0170.
  10. ^ Аб Бентон, Майкл Дж. (2005). Палеонтология позвоночных (3-е изд.). Оксфорд, Великобритания: Blackwell Science Ltd. п. 122. ИСБН 0-632-05637-1.
  11. ^ «Челюсти к ушам у предков млекопитающих». Evolution.berkeley.edu . Проверено 20 февраля 2020 г.
  12. ^ «Новые окаменелости протомлекопитающих проливают свет на эволюцию самых ранних млекопитающих». Чикагский университет. 7 августа 2013 г.
  13. ^ Нэйш, Даррен. «Стволовые млекопитающие - краткий справочник». Сеть блогов Scientific American . Проверено 27 февраля 2022 г.
  14. ^ «Величайшее массовое вымирание, повлекшее за собой появление современных млекопитающих» (исследовательская публикация Ann.). Блумфонтейн, З.А.: Национальный музей [Южной Африки]. 19 сентября 2013 г. Архивировано из оригинала 28 марта 2019 г. Проверено 22 августа 2015 г.
  15. ^ Ангельчик, Кеннет Д. (2009). «Диметродон - не динозавр: использование древовидного мышления, чтобы понять древних родственников млекопитающих и их эволюцию». Эволюция: образование и информационно-пропагандистская деятельность . 2 (2): 257–271. дои : 10.1007/s12052-009-0117-4 . S2CID  24110810.
  16. ^ Модесто, SP; Андерсон, Дж. С. (2004). «Филогенетическое определение рептилий». Систематическая биология . 53 (5): 815–821. дои : 10.1080/10635150490503026 . ПМИД  15545258.
  17. ^ Бентон, Майкл Дж. (2005). Палеонтология позвоночных , 3-е изд. Оксфорд: Blackwell Science Ltd. ISBN 0-632-05637-1 . п. 120.  
  18. ^ Ангельч, Кеннент; Каммерер, Кристиан Ф.; Фробиш, Йорг. (2013). Ранняя эволюционная история Synapsida . Springer Science & Business Media. ISBN 978-94-007-6841-3 , с. 11 
  19. ^ Салентейн, Л. Биология минерализованных тканей: пренатальное развитие черепа , серия стоматологических лекций для аспирантов Колледжа стоматологической медицины Колумбийского университета , 2007 г.
  20. ^ Хопсон, Джеймс А. (1987). «Рептилии, похожие на млекопитающих: исследование переходных окаменелостей». Американский учитель биологии . 49 (1): 16–26. дои : 10.2307/4448410. JSTOR  4448410.
  21. ^ Хильдебран, М.; Гослоу, Г. (2001). Анализ структуры позвоночных (5-е изд.). Нью-Йорк: Джон Уайли и сыновья. ISBN 0-471-29505-1.
  22. ^ Викариус, Мэтью К. и Сир, Жан-Ив (2009). «Покровный скелет четвероногих: происхождение, эволюция и развитие». Журнал анатомии . 214 (4): 441–464. дои : 10.1111/j.1469-7580.2008.01043.x. ПМК 2736118 . ПМИД  19422424. 
  23. ^ Форд, Дэвид П.; Бенсон, Роджер Би Джей (май 2019 г.). Маннион, Филип (ред.). «Переописание Orovenator mayorum (Sauropsida, Diapsida) с использованием микроКТ высокого разрешения и последствия для ранней филогении амниот». Статьи по палеонтологии . 5 (2): 197–239. дои : 10.1002/spp2.1236 . ISSN  2056-2802.
  24. ^ Форд, Дэвид П.; Бенсон, Роджер Б.Дж. (январь 2020 г.). «Филогения ранних амниот и сходство Parareptilia и Varanopidae». Экология и эволюция природы . 4 (1): 57–65. дои : 10.1038/s41559-019-1047-3. ISSN  2397-334Х.
  25. ^ Мэддин, Хиллари С.; Манн, Арьян; Хеберт, Брайан (январь 2020 г.). «Варанопид из каменноугольного периода Новой Шотландии обнаруживает свидетельства родительской заботы об амниотах». Экология и эволюция природы . 4 (1): 50–56. дои : 10.1038/s41559-019-1030-z. ISSN  2397-334Х.
  26. ^ Бенуа, Жюльен; Форд, Дэвид; Миямаэ, Юри; Руф, Ирина (2021). «Может ли морфология верхнечелюстного канала влиять на филогенетическое сходство варанопидов?». Acta Palaeontologica Polonica . 66 . дои : 10.4202/app.00816.2020 . ISSN  0567-7920.
  27. ^ Рейш, Роберт (1975). «Пенсильванские пеликозавры из Линтона, штат Огайо, и Ныржан, Чехословакия». Журнал палеонтологии . 49 (3): 522–527. ISSN  0022-3360.
  28. ^ Недзведский, Г.; Бояновский, М. (2012). «Предполагаемый отпечаток тела эвпеликозавра из ранней перми Внутрисудетского бассейна, Польша». Ихнос . 19 (3): 150–155. дои : 10.1080/10420940.2012.702549. S2CID  129567176.
  29. ^ Кэрролл, РЛ (1969). «Проблемы происхождения рептилий». Биологические обзоры . 44 (3): 393–432. doi :10.1111/j.1469-185X.1969.tb01218.x. S2CID  84302993.
  30. ^ Шпиндлер, Фредерик; Вернебург, Ральф; Шнайдер, Йорг В.; Лутхардт, Людвиг; Аннакер, Волкер; Рёсслер, Ронни (2018). «Первые древесные« пеликозавры »(Synapsida: Varanopidae) из ранней перми Хемница ископаемого Лагерштетте, юго-восточная Германия, с обзором филогении варанопидов». ПалЗ . 92 (2): 315–364. дои : 10.1007/s12542-018-0405-9. S2CID  133846070.
  31. ^ Кардонг, КВ (2002). Позвоночные животные: сравнительная анатомия, функции, эволюция (3-е изд.). Бостон: МакГроу-Хилл. ISBN 0-07-112235-4.
  32. ^ Кемп, Т.С. (2006). «Происхождение и раннее распространение терапсидных млекопитающих рептилий: палеобиологическая гипотеза». Журнал эволюционной биологии . 19 (4): 1231–1247. дои : 10.1111/j.1420-9101.2005.01076.x . PMID  16780524. S2CID  3184629.
  33. ^ Джи, К.; Луо, ZX; Юань, Чун-Си; Табрум, Алан Р. (февраль 2006 г.). «Плавающая форма млекопитающих из средней юры и экоморфологическое разнообразие ранних млекопитающих». Наука . 311 (5764): 1123–7. Бибкод : 2006Sci...311.1123J. дои : 10.1126/science.1123026. PMID  16497926. S2CID  46067702.
    См. также новость «Найден юрский «бобр», переписывающий историю млекопитающих». Национальная география . Февраль 2006 г.
  34. ^ Мэн, Цин-Цзинь; Гроссникл, Дэвид М.; Ди, Лю; Чжан, Юй-Гуан; Неандер, I апреля; Цзи, Цян; Ло, Чжэ-Си (2017). «Новые планирующие млекопитающие юрского периода». Природа . 548 (7667): 291–296. Бибкод :2017Natur.548..291M. дои : 10.1038/nature23476. PMID  28792929. S2CID  205259206.
  35. ^ abcd Рубен, JA; Джонс, Т.Д. (2000). «Селективные факторы, связанные с происхождением меха и перьев». Являюсь. Зоол . 40 (4): 585–596. дои : 10.1093/icb/40.4.585 .
  36. ↑ Гааре, Меган (7 октября 2014 г.). «Ранний ночной предок». Полевой музей естественной истории . Проверено 11 марта 2022 г.
  37. ^ Байдек, Петр; Кварнстрем, Мартин; Овоцкий, Кшиштоф; Сулей, Томаш; Сенников Андрей Г.; Голубев Валерий К.; Недзведский, Гжегож (2016). «Микробиота и остатки пищи, включая возможные свидетельства присутствия волос до млекопитающих в копролитах верхней перми из России». Летайя . 49 (4): 455–477. дои :10.1111/лет.12156.
  38. ^ abc Oftedal, Олав Т. (1 июля 2002 г.). «Молочная железа и ее происхождение в ходе эволюции синапсид». Журнал биологии молочной железы и неоплазии . 7 (3): 225–252. дои : 10.1023/а: 1022896515287. ISSN  1083-3021. PMID  12751889. S2CID  25806501.
  39. ^ ab Oftedal, OT (01 марта 2012 г.). «Эволюция секреции молока и ее древнее происхождение». Животное . 6 (3): 355–368. дои : 10.1017/S1751731111001935 . ISSN  1751-732X. ПМИД  22436214.
  40. ^ ab Oftedal, Олав Т. (1 июля 2002 г.). «Происхождение лактации как источника воды для яиц в пергаментной скорлупе». Журнал биологии молочной железы и неоплазии . 7 (3): 253–266. дои : 10.1023/А: 1022848632125. ISSN  1083-3021. PMID  12751890. S2CID  8319185.
  41. ^ «Однопроходные и сумчатые». www.life.umd.edu . Проверено 23 августа 2018 г.
  42. ^ «История жизни и экология монотремат». www.ucmp.berkeley.edu . Проверено 23 августа 2018 г.
  43. ^ Ло, Чжэ-Си; Мэн, Цин-Цзинь; Гроссникл, Дэвид М.; Ди, Лю; Неандер, I апреля; Чжан, Юй-Гуан; Цзи, Цян (2017). «Новые доказательства эволюции ушей млекопитающих и адаптации к питанию в юрской экосистеме». Природа . 548 (7667): 326–329. Бибкод : 2017Natur.548..326L. дои : 10.1038/nature23483. PMID  28792934. S2CID  4463476.
  44. ^ Мэн, Дж.; Ху, Ю.-М.; Ван, Ю.-К.; Ван, X.-L.; Лизать. (2007). «Исправление: мезозойское планирующее млекопитающее из северо-восточного Китая». Природа . 446 (7131): 102. Бибкод : 2007Natur.446Q.102M. дои : 10.1038/nature05639 .
  45. ^ Гаэтано, LC; Ружье, GW (2011). «Новые материалы Argentoconodon Fariasorum (Mammaliaformes, Triconodontidae) из юры Аргентины и их влияние на филогению триконодонтов». Журнал палеонтологии позвоночных . 31 (4): 829–843. дои : 10.1080/02724634.2011.589877. hdl : 11336/68497 . S2CID  85069761.
  46. ^ Салай, Ф.С.; Саргис, Э.Дж.; Стаффорд, Би Джей (2000). Небольшой сумчатый планер из палеоцена Итабораи, Бразилия . Заседание Общества палеонтологии позвоночных. Журнал палеонтологии позвоночных . Дополнение 73А. Том. 20.
  47. ^ «Выявлено происхождение «теплокровности» млекопитающих» . www.sciencedaily.com . Общество палеонтологии позвоночных. 29 октября 2015 года . Проверено 29 октября 2015 г.
  48. ^ Гроссникл, Дэвид; Хеллерт, Спенсер; Каммерер, Кристиан; Ангельчик, Кеннет Д.; Ллойд, Грэм (1 октября 2022 г.). «Выживание романа: производные фауноядные являются предшественниками основных синапсидных излучений». Журнал палеонтологии позвоночных (программа и тезисы, 2022 г.) . Проверено 30 сентября 2023 г.
  49. ^ Ламберт, Дэвид (2001). Энциклопедия динозавров . ISBN 0-7894-7935-4 . стр. 68–69. 
  50. ^ Манн, Арьян; Ну и дела, Брайан М.; Пардо, Джейсон Д.; Марьянович, Давид; Адамс, Габриэль Р.; Калторп, Ами С.; Мэддин, Хиллари С.; Андерсон, Джейсон С. (2020). «Переоценка исторических «микрозавров» из Джоггинса, Новая Шотландия, выявляет скрытое разнообразие в самой ранней экосистеме амниот». Статьи по палеонтологии . Уайли. 6 (4): 605–625. дои : 10.1002/spp2.1316. S2CID  218925814.
  51. ^ Модесто, Шон П.; Смит, Роджер М.Х.; Кампионе, Николас Э.; Рейс, Роберт Р. (2011). «Последний« пеликозавр »: синапсид варанопида из зоны объединения Psterognathus, средняя пермь Южной Африки». Naturwissenschaften . 98 (12): 1027–34. Бибкод : 2011NW.....98.1027M. дои : 10.1007/s00114-011-0856-2. PMID  22009069. S2CID  27865550.
  52. ^ Талборн, Т.; Тернер, С. (2003). «Последний дицинодонт: реликт австралийского мелового периода». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 270 (1518): 985–993. дои :10.1098/rspb.2002.2296. JSTOR  3558635. PMC 1691326 . ПМИД  12803915. 
  53. ^ Эспен М. Кнутсен; Эмма Орлеманс (2019). «Последний дицинодонт? Переоценка таксономических и временных отношений спорного австралийского ископаемого». Исследования Гондваны . 77 : 184–203. дои :10.1016/j.gr.2019.07.011. S2CID  202908716.
  54. ^ Брамбл, DM; Дженкинс, Ф.А. (1993). «Локомоторно-дыхательная интеграция млекопитающих: значение для конструкции диафрагмы и легких». Наука . 262 (5131): 235–240. Бибкод : 1993Sci...262..235B. дои : 10.1126/science.8211141. ПМИД  8211141.
  55. ^ Лорин, М.; Рейс, Р.Р. (2011). «Синапсида. Млекопитающие и их вымершие родственники». Веб-проект «Древо жизни» . Проверено 26 апреля 2012 г.
  56. ^ Кемп, Т.С. (2011). «Происхождение и излучение терапсидов». В Чинсами-Туран А. (ред.). Предшественники млекопитающих . Блумингтон: Издательство Университета Индианы. стр. 3–30. ISBN 978-0-253-35697-0.
  57. ^ Бенсон, Р.Дж. (2012). «Взаимоотношения базальных синапсидов: краниальные и посткраниальные морфологические перегородки предполагают разные топологии». Журнал систематической палеонтологии . 10 (4): 601–624. дои : 10.1080/14772019.2011.631042. S2CID  84706899.
  58. ^ аб Нил Броклхерст; Роберт Рейс; Винсент Фернандес; Йорг Фрёбиш (2016). «Переописание кузнецов миктерозавра, раннепермского эотиридида, и его влияние на филогению синапсидов пеликозаврового уровня». ПЛОС ОДИН . 11 (6): e0156810. Бибкод : 2016PLoSO..1156810B. дои : 10.1371/journal.pone.0156810 . ПМЦ 4917111 . ПМИД  27333277. 

дальнейшее чтение

Внешние ссылки

Wikispecies содержит информацию, связанную с Synapsida .