Гетероцисты или гетероциты — это специализированные азотфиксирующие клетки, образующиеся при азотном голодании у некоторых нитчатых цианобактерий , таких как Nostoc , Cylindrospermum и Anabaena . [1] Они фиксируют азот из диазота (N2 ) в воздухе с помощью фермента нитрогеназы , чтобы обеспечить клетки в нитях азотом для биосинтеза. [2]
Нитрогеназа инактивируется кислородом, поэтому гетероциста должна создать микроанаэробную среду. Уникальная структура и физиология гетероцист требуют глобального изменения в экспрессии генов . Например, гетероцисты:
Цианобактерии обычно получают фиксированный углерод (углевод) путем фотосинтеза . Отсутствие расщепления воды в фотосистеме II не позволяет гетероцистам осуществлять фотосинтез, поэтому вегетативные клетки снабжают их углеводами , которыми, как полагают, является сахароза . Источники фиксированного углерода и азота обмениваются через каналы между клетками в нити. Гетероцисты поддерживают фотосистему I , что позволяет им генерировать АТФ путем циклического фотофосфорилирования .
Одиночные гетероцисты развиваются примерно через каждые 9-15 клеток, создавая одномерный рисунок вдоль нити. Интервал между гетероцистами остается приблизительно постоянным, даже несмотря на то, что клетки в нити делятся. Бактериальную нить можно рассматривать как многоклеточный организм с двумя различными, но взаимозависимыми типами клеток. Такое поведение крайне необычно для прокариот и, возможно, было первым примером многоклеточного паттернирования в эволюции . После того, как гетероциста сформировалась, она не может вернуться в вегетативную клетку. Некоторые бактерии, образующие гетероцисты, могут дифференцироваться в спороподобные клетки, называемые акинетами, или подвижные клетки, называемые гормогониями , что делает их наиболее фенотипически универсальными из всех прокариот.
В средах с низким содержанием азота дифференциация гетероцист запускается транскрипционным регулятором NtcA. NtcA влияет на дифференциацию гетероцист, сигнализируя белки, участвующие в процессе дифференциации гетероцист. Например, NtcA контролирует экспрессию нескольких генов, включая HetR, который имеет решающее значение для дифференциации гетероцист. [3] Он имеет решающее значение, поскольку он активирует другие гены, такие как hetR, patS, hepA, связываясь с их промотором и, таким образом, действуя как фактор транскрипции . Также стоит отметить, что экспрессия ntcA и HetR зависят друг от друга, и их присутствие способствует дифференциации гетероцист даже в присутствии азота. Недавно также было обнаружено, что другие гены, такие как PatA, hetP, регулируют дифференциацию гетероцист. [4] PatA формирует гетероцисты вдоль нитей, и он также важен для деления клеток . PatS влияет на формирование гетероцисты, подавляя дифференциацию гетероцисты, когда группа дифференцирующихся клеток объединяется для формирования прогетероцисты (незрелой гетероцисты). [5] Поддержание гетероцисты зависит от фермента, называемого hetN. Образование гетероцисты подавляется наличием фиксированного источника азота , такого как аммоний или нитрат . [6]
При образовании гетероцист из вегетативной клетки имеют место следующие последовательности:
Цианобактерии, образующие гетероцисты, делятся на порядки Nostocales и Stigonematales , которые образуют простые и ветвящиеся нити соответственно. Вместе они образуют монофилетическую группу с очень низкой генетической изменчивостью .
Бактерии также могут вступать в симбиотические отношения с некоторыми растениями. В таких отношениях бактерии реагируют не на доступность азота, а на сигналы, вырабатываемые растением для гетероцистной дифференциации. До 60% клеток могут стать гетероцистными, обеспечивая растение фиксированным азотом в обмен на фиксированный углерод. [6] Сигнал, вырабатываемый растением, и стадия гетероцистной дифференциации, на которую он влияет, неизвестны. Предположительно, симбиотический сигнал, вырабатываемый растением, действует до активации NtcA, поскольку hetR требуется для симбиотической гетероцистной дифференциации. Для симбиотической ассоциации с растением необходим ntcA, поскольку бактерии с мутировавшим ntcA не могут заражать растения. [7]
Известные симбиотические отношения существуют между цианобактериями Anabaena и растениями Azolla . Anabaena обитают на стеблях и внутри листьев растений Azolla . [8] Растение Azolla осуществляет фотосинтез и обеспечивает Anabaena фиксированным углеродом для использования в качестве источника энергии для динитрогеназ в клетках гетероцист. [8] В свою очередь, гетероцисты способны обеспечивать вегетативные клетки и растение Azolla фиксированным азотом в форме аммиака , который поддерживает рост обоих организмов. [8] [9]
Эти симбиотические отношения используются людьми в сельском хозяйстве. В Азии растения Azolla , содержащие виды Anabaena, используются в качестве биоудобрения, где азот является лимитирующим [8], а также в кормах для животных . [9] Различные штаммы Azolla-Anabaena подходят для разных условий и могут приводить к различиям в производстве сельскохозяйственных культур. [10] Было показано, что посевы риса , выращенные с Azolla-Anabaena в качестве биоудобрения, дают гораздо большее количество и качество продукции по сравнению с посевами без цианобактерий. [9] [11] Растения Azolla-Anabaena выращивают до и после посадки риса. [9] По мере роста растения Azolla-Anabaena накапливают фиксированный азот из-за действия ферментов нитрогеназы и органического углерода из фотосинтеза растениями Azolla и вегетативными клетками Anabaena . [9] Когда растения Azolla-Anabaena умирают и разлагаются, они выделяют в почву большое количество фиксированного азота, фосфора , органического углерода и многих других питательных веществ, обеспечивая идеальную среду для выращивания риса. [9]
Связь Anabaena - Azolla также изучалась как возможный метод удаления загрязняющих веществ из окружающей среды, процесс, известный как фиторемедиация . [12] Anabaena sp. вместе с Azolla caroliniana, как было показано, успешно удаляют уран , токсичный загрязнитель, образующийся в результате добычи полезных ископаемых , а также тяжелые металлы ртуть (II) , хром (III) и хром (VI) из загрязненных сточных вод. [12] [13]
