Аппозиционные глаза являются наиболее распространенной формой глаза и, предположительно, являются предковой формой сложного глаза . Они встречаются во всех группах членистоногих , хотя они могли эволюционировать более одного раза в пределах этого типа. [1] Некоторые кольчатые черви и двустворчатые моллюски также имеют аппозиционные глаза. Они также есть у Limulus , мечехвоста, и есть предположения, что другие хелицеровые развили свои простые глаза путем редукции из сложной исходной точки. [1] Некоторые гусеницы , по-видимому, развили сложные глаза из простых глаз противоположным образом. [ необходима цитата ]
Членистоногие изначально обладали сложными глазами , но тип и происхождение этого глаза различаются между группами, и некоторые таксоны вторично развили простые глаза. Развитие органа по линии можно оценить, сравнивая группы, которые разветвились рано, такие как бархатный червь и мечехвост , с продвинутым состоянием глаз, обнаруженным у насекомых и других производных членистоногих.
У большинства членистоногих есть по крайней мере один из двух типов глаз: боковые сложные глаза и меньшие срединные глазки, которые являются простыми глазами. [2] Когда присутствуют оба, два типа глаз используются совместно, потому что у каждого есть свое преимущество. [3] У некоторых личинок насекомых , например, гусениц , есть другой тип простых глаз, известный как стемматы . Эти глаза обычно обеспечивают только грубое изображение, но (как у личинок пилильщика ) они могут обладать разрешающей способностью в 4 градуса дуги, быть чувствительными к поляризации и способны увеличивать свою абсолютную чувствительность ночью в 1000 или более раз. [4] Летающие насекомые могут оставаться на одном уровне с любым типом глаз, удаленным хирургическим путем, но оба типа объединяются, чтобы обеспечить лучшую производительность. [3] Глазки могут обнаруживать более низкие уровни освещенности, [a] [5] и имеют более быстрое время реакции, в то время как сложные глаза лучше обнаруживают края и способны формировать изображения. [3]
.png/1280px-Female_Striped_Horse_Fly_(Tabanus_lineola).png)
Большинство видов членистоногих с фасеточными глазами имеют всего два глаза, которые расположены отдельно и симметрично, по одному с каждой стороны головы. Такое расположение называется дихоптическим . Примерами служат большинство насекомых и большинство крупных видов ракообразных, таких как крабы. Многие другие организмы, такие как позвоночные и головоногие, являются подобными и аналогичными дихоптическими, что является обычным состоянием у животных, которые являются членами Bilateria и имеют функционально сложные глаза. Однако существуют вариации этой схемы. В некоторых группах животных, чьи предки изначально были дихоптическими, глаза современных видов могут быть скучены вместе в средней плоскости; примерами служат многие из Archaeognatha . В крайних случаях такие глаза могут сливаться, фактически в один глаз, как у некоторых Copepoda , особенно в роде Cyclops . Одним из терминов для такого расположения глаз является циклоптический .
С другой стороны, некоторые образы жизни требуют повышенной остроты зрения , которая в сложных глазах требует большего количества омматидиев , которые, в свою очередь, требуют более крупных сложных глаз. Результатом является то, что глаза занимают большую часть доступной поверхности головы, уменьшая площадь лба и темени и стесняя глазки, если таковые имеются. Хотя технически такие глаза все еще могут считаться дихоптическими, результатом в крайнем случае является то, что границы таких глаз встречаются, эффективно образуя колпак над большей частью головы. Такая анатомия называется голоптической . Эффектные примеры можно увидеть у Anisoptera и различных мух, таких как некоторые Acroceridae и Tabanidae .
Напротив, потребность в определенных функциях может не требовать чрезвычайно больших глаз, но требует большого разрешения и хорошего стереоскопического зрения для точных атак. Хорошие примеры можно увидеть у Mantodea и Mantispidae , у которых наблюдение за добычей из определенных омматидиев в обоих сложных глазах одновременно указывает на то, что она находится в правильном положении для захвата в засаде на близком расстоянии. Соответственно, их глаза расположены в хорошем положении для всестороннего зрения, плюс особая концентрация на передней срединной плоскости. Отдельные омматидии направлены во всех направлениях, и, соответственно, можно увидеть темное пятно ( псевдозрачок ), показывающее, какие омматидии покрывают это поле зрения; из любого положения на срединной плоскости, и нигде больше, два темных пятна симметричны и идентичны.
Иногда потребности в остроте зрения в различных функциях конфликтуют, и разные части глаз могут быть адаптированы для отдельных функций; например, Gyrinidae проводят большую часть своей взрослой жизни на поверхности воды, и их два сложных глаза разделены на четыре половины, две для подводного зрения и две для зрения в воздухе. Опять же, особенно у некоторых Diptera, омматидии в разных областях голоптического глаза самца могут визуально отличаться по размеру; верхние омматидии, как правило, больше. В случае некоторых Ephemeroptera эффект настолько преувеличен, что верхняя часть глаза приподнята, как приподнятый кекс, в то время как его нижняя часть, которая служит для обычного зрения, выглядит как отдельный орган.
Сложные глаза часто не полностью симметричны с точки зрения количества омматидиев. Например, асимметрия была отмечена у медоносных пчел [6] и различных мух. [7] Эта асимметрия была связана с поведенческой латерализацией у муравьев (смещение поворота). [8]
У плодовой мушки Drosophila melanogaster (наиболее изученный вид членистоногих с точки зрения биологии развития) среди наиболее важных генов, определяющих структуру глаз насекомых, находятся гомологи Pax6 eyeless ( ey) и twin of eyeless ( toy ). Вместе эти гены управляют пролиферацией клеток на ранних стадиях развития глаз. Потеря любого из этих генов приводит к нарушению формирования глаз. Активность ey и toy включает активацию генов определения сетчатки sine oculis ( so ) и eyes missing ( eya ), которые образуют белковый комплекс, регулирующий транскрипцию нижестоящих целевых генов. [9] После этого две зрительные системы D. melanogaster структурируются по-разному. Формирование передней части головы контролируется orthodenticle ( otd ), гомеобоксным геном , который разграничивает сегменты от верхней середины головы до более боковых сторон. Глазки находятся в области, богатой otd , и нарушение otd приводит к потере глазков, но не влияет на сложные глаза. [10] И наоборот, фактор транскрипции dachshund ( dac ) необходим для формирования сложных глаз, но мутанты, лишенные dac, не демонстрируют потерю глазков. [11] В глазках сложных глаз используются различные опсины . [12]
Зрительные системы хелицеровых (сестринская группа остальных членистоногих) изучены меньше. Было показано, что гомологи многих генов паттернирования глаз по-разному экспрессируются в глазах разных видов пауков, но функциональное значение этих изменений в экспрессии не совсем понятно из-за отсутствия функциональных данных. [13] [14] Кроме того, было показано, что у мечехвостов и пауков гомологи Pax6 не экспрессируются так же, как их аналоги у насекомых, что позволяет предположить, что Pax6 может не быть необходимым в качестве переключателя паттернирования глаз на верхнем уровне у хелицеровых. [15] [16] Большинство функциональных данных о формировании рисунка глаз у хелицеровых получены от длинноногого хамелеона Phalangium opilio , который использовался для демонстрации того, что отсутствие глаз играет консервативную роль в формировании рисунка обеих зрительных систем этого вида (пример сохранения функции генов по отношению к насекомым) и что такса влияет на формирование рисунка боковых глаз, но не срединных (еще один пример сохранения). [17]
В настоящее время считается, что гексаподы попадают в группу ракообразных; хотя молекулярные исследования проложили путь к этой ассоциации, их морфология и развитие глаз также заметно похожи. [18] Глаза разительно отличаются от глаз многоножек , которые традиционно считались сестринской группой для гексапод.
Как глазки, так и сложные глаза, вероятно, присутствовали у последнего общего предка членистоногих [19] и могут быть апоморфными с глазками в других типах [20] , таких как кольчатые черви. [21] Срединные глазки присутствуют у хелицеровых и мандибул ; боковые глазки также присутствуют у хелицеровых [20] .
Ни один ископаемый организм не был идентифицирован как похожий на последнего общего предка членистоногих; поэтому глаза, которыми обладали первые членистоногие, остаются предметом догадок. Самый большой ключ к их внешнему виду исходит от онихофор : стволовой группы, которая разошлась незадолго до первых настоящих членистоногих. Глаза этих существ прикреплены к мозгу с помощью нервов, которые входят в центр мозга, и есть только одна область мозга, посвященная зрению. Это похоже на проводку срединных глазков (маленьких простых глазков), которыми обладают многие членистоногие; глаза также следуют аналогичному пути на протяжении раннего развития организмов. Это говорит о том, что глаза онихофор произошли от простых глазков, а отсутствие других структур глаза подразумевает, что у предков членистоногих не было сложных глаз, и они использовали только срединные глазки для восприятия света и темноты. [2]
Однако противоположная точка зрения отмечает, что сложные глаза появились у многих ранних членистоногих, включая трилобитов и эвриптеридов. Это предполагает, что сложный глаз мог развиться после разделения линий онихофор и членистоногих, но до радиации членистоногих. [20] Эта точка зрения поддерживается, если позиция стволовых членистоногих поддерживается для кембрийских организмов, имеющих сложные глаза, таких как радиодонтиды . Еще одна альтернатива заключается в том, что сложные глаза независимо эволюционировали, многократно в пределах членистоногих. [21]
Вероятно, у членистоногих-конесторов была только одна пара глазков, поскольку окаменелости кембрийских лобопод демонстрируют одну пару. И хотя у многих современных членистоногих их три, четыре или даже шесть, отсутствие общего пути предполагает, что пара является наиболее вероятным предковым состоянием. Ракообразные и насекомые в основном имеют три глазка, что предполагает, что такое образование присутствовало у их конесторов. [2]
Считается вероятным, что сложный глаз возник в результате «дублирования» отдельных глазков. [20] В свою очередь, распространение сложных глаз, по-видимому, создало большие сети, казалось бы, независимых глаз у некоторых членистоногих, таких как личинки некоторых насекомых. [20] У некоторых других насекомых и многоножек боковые глазки, по-видимому, возникли в результате редукции боковых сложных глазков. [20]
Глаза трилобитов существовали в трех формах: голохроальные , шизохроальные и абатохроальные . Морфология глаз трилобитов полезна для определения их образа жизни и может служить индикатором условий палеосреды. [22]
Голохроальный глаз был наиболее распространенным и наиболее примитивным. Он состоял из множества маленьких линз – от 100 до 15 000 – покрытых одной роговичной мембраной. Это был самый древний вид глаза. Такая морфология глаза была обнаружена у кембрийских трилобитов (самых ранних) и сохранилась до пермского вымирания . [22]
Более сложный шизохроический глаз был обнаружен только у одного подотряда трилобитов, Phacopina (ордовик-силур). Точного аналога шизохроическому глазу у современных животных нет , но несколько похожая структура глаза обнаружена у взрослых самцов насекомых в отряде Strepsiptera . Шизохроические глаза развились как усовершенствование голохроических ; они были более мощными, с перекрывающимися полями зрения и были особенно полезны для ночного зрения и, возможно, для восприятия цвета и глубины . Шизохроические глаза имеют до 700 больших линз (больших по сравнению с голохроическими линзами). Каждая линза имеет роговицу, и каждая имеет индивидуальную склеру , которая отделяет ее от окружающих линз. Множественные линзы для глаза были построены из одного кристалла кальцита . Ранние конструкции шизохроических глаз кажутся бессистемными и нерегулярными - возможно, ограниченными геометрическими сложностями упаковки линз одинакового размера на изогнутой поверхности. Позже у шизохроичных глаз появились линзы градуированного размера. [22]
Абатохроальный глаз — это морфология третьего глаза трилобитов, но он обнаружен только у Eodiscina . Эта форма глаза состояла из 70 гораздо меньших линз. Роговица разделяла каждую линзу, а склера на каждой линзе заканчивалась на вершине каждой роговицы. [22]
Мечехвостый краб традиционно использовался в исследованиях глаз, потому что у него относительно большие омматидии с большими нервными волокнами (что делает их удобными для экспериментов). Он также находится около основания хелицеровых ; его глаза, как полагают, представляют собой предковое состояние, потому что они так мало изменились за время эволюции. Большинство других ныне живущих хелицеровых утратили свои боковые сложные глаза, развив на их месте простые глаза, количество которых варьируется. [24] У скорпионов встречается до пяти пар боковых глаз, тогда как для Tetrapulmonata (например, пауков ; Amblypygi ) типичны три пары боковых глаз . [25]
У мечехвостов есть два больших сложных глаза по бокам головы. Дополнительный простой глаз расположен в задней части каждой из этих структур. [24] В дополнение к этим очевидным структурам, у него также есть два меньших глазка, расположенных в средней передней части его панциря, которые на первый взгляд можно ошибочно принять за ноздри. [24] Еще один простой глаз расположен под ними, на нижней стороне панциря; этот глаз изначально парный на эмбриональных стадиях и сливается позже в процессе развития. [24] [15] Еще одна пара простых глаз расположена прямо перед ртом. [24] Простые глаза, вероятно, важны на эмбриональной или личиночной стадиях организма, при этом сложные глаза и срединные глазки становятся доминирующими органами зрения во взрослом возрасте. [24] Эти глазки менее сложны и, вероятно, менее развиты, чем у Mandibulata . [ 20] В отличие от сложных глаз трилобитов, у мечехвостов они имеют треугольную форму; Они также имеют генеративную область в основании, но она удлиняется со временем. Таким образом, один омматидий на вершине треугольника был первоначальным «глазом» личиночного организма, с последующими рядами, добавляемыми по мере роста организма. [18]
Обычно считается, что насекомые являются кладой внутри ракообразных, и что ракообразные монофилетичны . Это согласуется с наблюдением, что их глаза развиваются очень похожим образом. В то время как большинство ракообразных и некоторые личинки насекомых обладают только простыми срединными глазами, такими как органы Больвига у дрозофилы и науплиальный глаз большинства ракообразных, у нескольких групп есть личинки с простыми или сложными боковыми глазами. Сложные глаза взрослых особей развиваются в области головы, отдельной от области, в которой развивается личиночный срединный глаз. [18] Новые омматидии добавляются полукруглыми рядами в задней части глаза; во время первой фазы роста это приводит к тому, что отдельные омматидии становятся квадратными, но позже в развитии они становятся шестиугольными. Шестиугольный узор станет виден только тогда, когда панцирь стадии с квадратными глазами спадает. [18]
Хотя стебельчатые глаза на стебельках встречаются у некоторых видов ракообразных и некоторых насекомых, только у некоторых ракообразных, например у крабов, глаза находятся на сочлененных стебельках, которые позволяют складывать глаза, чтобы они не мешали окружающим.
Большинство многоножек имеют стеммы – однолинзовые глаза, которые, как полагают, развились в результате редукции сложного глаза. [20] Однако представители рода хилопод Scutigera имеют сложный глаз, состоящий из фасеток [26] , а не из сгруппированных стемм, как предполагалось в более ранних интерпретациях [21], которые, как считалось, растут рядами, вставленными между существующими рядами глазков. [18]
.jpg/1280px-Thomas_Shahan_-_Tabanus_lineola_(by).jpg)
