Увядание дуба — грибковое заболевание, вызываемое организмом Bretziella fagacearum , которое угрожает Quercus spp. [3] Заболевание ограничено восточной половиной Соединенных Штатов; впервые описано в 1940-х годах в долине реки Верхний Миссисипи . Возбудитель проникает в ткань ксилемы , препятствуя транспорту воды и вызывая симптомы заболевания. [5] Симптомы обычно включают изменение цвета листьев , увядание , дефолиацию и гибель. Заболевание распространяется насекомыми-переносчиками и на соседние деревья через подземные корневые сети. Однако наиболее существенным методом распространения является распространение человеком. [6] Перемещение дров на большие расстояния может потенциально переносить болезни и инвазивные виды.
Увядание дуба — разрушительное экзотическое заболевание, быстро убивающее некоторые деревья за один сезон. [7] Увядание дуба — важное заболевание в городских районах , где деревья высоко ценятся. Заболевание снижает стоимость имущества из-за потери деревьев и экономически затратно для владельца собственности , поскольку они или местное правительство должны платить за удаление деревьев . Кроме того, предотвращение распространения заболевания на здоровые деревья является дорогостоящим и требует бдительности. Увядание дуба также является важным заболеванием в лесной среде, поскольку целые лесные насаждения могут погибнуть в течение нескольких лет. [ 8] Существует узкое окно для спасения больных деревьев для пиломатериалов из твердых пород древесины , и часто болезнь не обнаруживается в течение этого окна вырубки. [9] Экологическое воздействие на леса также вызывает беспокойство. В настоящее время заболевание ограничено Северной Америкой, но потенциально представляет серьезную угрозу для дубов во всем мире. [10]
Все виды дуба Quercus , по-видимому, восприимчивы к заболеванию, подтверждено, что восприимчивы 33 вида дуба; включая три вида Castanea , один вид Castanopsis , один вид Lithocarpus и некоторые дубы, произрастающие в Европе ( Q. petraea , Q. pubescens и Q. robur ). [11] [12] Как правило, красные дубы ( подсекция Lobatae ) демонстрируют более серьезные симптомы с быстрой и частой смертностью (особенно Q. velutina , Q. rubra , Q. ellipsoidalis и Q. coccinea ). Белые дубы ( подсекция Quercus ) проявляют симптомы медленнее, редко погибают и могут восстанавливаться после воздействия патогена, повреждая лишь несколько ветвей (особенно Q. alba и Q. macrocarpa ). Живые дубы ( Q. fusiformis и Q. virginiana ) демонстрируют промежуточные симптомы по сравнению с красными или белыми дубами. Однако живые дубы являются полувечнозелеными, могут размножаться вегетативно корневыми отпрысками и сожительствовать с другими живыми дубами в густых насаждениях, что позволяет создавать взаимосвязанные корневые системы. Эти черты благоприятны для локального распространения заболевания в дубово-травяной саванне . [13]
Увядание дуба является одним из трех разрушительных заболеваний сосудистого увядания в Северной Америке , которые появились в начале 20-го века. Два других сосудистых увядания - это увядание каштана (1900-1950) и голландская болезнь вяза (1928-1980). Каждое из этих заболеваний привело к сокращению популяции соответствующих деревьев-хозяев. Каштаны были доминирующими видами деревьев верхнего яруса до увядания каштана, а вязы были знаковыми деревьями ландшафта , которые граничили с улицами до голландской болезни вяза. Увядание дуба и недавно появившаяся изумрудная ясеневая златка могут уничтожить другие важные виды деревьев в Северной Америке, имеющие большое географическое и культурное значение. Расширение ареала увядания дуба на запад Соединенных Штатов (или на другие континенты ) является серьезной проблемой.
Бесполая стадия увядания дуба была впервые описана в 1942 году в Висконсине. [14] [15] Вскоре после этого болезнь была зарегистрирована по всему Верхнему Среднему Западу и Центральным лесам. Начало 20-го века совпало с возобновлением дуба после значительной вырубки леса в районе Средней Атлантики и Великих озер . Вырубка лесов и тушение пожаров в этом регионе изменили экологию в пользу дубово-гикориевых лесов вместо хвойных лесов и лугов . [16] [17] [18] Впоследствии хозяин болезни стал более распространенным и способствовал заражению дубовым увяданием. Перемещение древесины в конце 19-го века и начале 20-го века, в период расширения железных дорог , совпадает с открытием болезни дубового увядания в Соединенных Штатах.
Происхождение болезни неизвестно, но, вероятно, она возникла в Мексике, Центральной Америке или Южной Америке. [19] Мексика является мировым центром разнообразия дуба, что подтверждает ее статус эндемичного ареала увядания дуба. [20] [21] Любой биоконтроль или устойчивость к болезням для этого патогена, скорее всего, будут исходить из Мексики. В настоящее время болезнь поражает большую часть восточной и центральной части США, от северного Нью-Йорка до центрального Техаса . [22] Она особенно распространена на Среднем Западе , где условия обычно благоприятны для производства спор и активности жуков весной и в начале лета. Увядание дуба является серьезной проблемой в Иллинойсе , Айове , Мичигане , Миннесоте , Техасе и Висконсине . [23] [24] [25]
Грибок зимует на мертвых тканях больных деревьев. Симптомы впервые проявляются весной и летом. Высокочувствительные виды обычно умирают в течение одного года (часто в течение шести недель) после появления симптомов. Симптомы начинаются на верхушках деревьев и их трудно заметить. Болезнь прогрессирует внутрь и вниз от верхушки дерева . Листья становятся хлоротичными, начиная с кончика и краев листьев . Резкая граница хлоротичных жилок и зеленой ткани часто является отличительной чертой при заражении живым дубом. [26] Листва может поникнуть, скрутиться в длину, увянуть и начать опадать . Листья опадают с дерева в середине лета, однако менее восприимчивые деревья могут сохранять листья дольше и напоминать сезонную осеннюю листву . Высокочувствительные виды будут демонстрировать быстрое отмирание кроны , в то время как менее восприимчивые виды могут потерять только несколько разрозненных ветвей. Живые дубы могут прожить несколько лет с прогрессирующим отмиранием, но часто умирают в течение шести месяцев. После дефолиации плодовые тела гриба развиваются из мицелия под корой дерева. Коврики вырастают до 10–20 см в размере, имеют эллиптическую форму и серый цвет с белыми краями, которые темнеют с возрастом. Эти коврики не встречаются на живых дубах и редко на белых дубах. Деревья, способные производить коврики, называются потенциально спорообразующими деревьями (PSPT). Коричневые полосы в заболони также наблюдаются при заболевании увяданием дуба. Однако этот симптом не всегда связан с заболеванием.
Грибок увядания дуба может распространяться от больных деревьев к здоровым несколькими способами. Болезнь может распространяться на большие расстояния (по суше) спорами, переносимыми по воздуху, в открытых ранах, вызванных повреждением ветром , обрезкой или другими механическими повреждениями. В качестве альтернативы, при идеальных условиях (температура, влажность, pH древесины) под корой мертвого дерева образуются споровые маты. Споровые маты развиваются весной или осенью в течение 2–3 недель. В центре споровых матов образуются цепочки спор в форме бочки, называемых эндоконидиями. Конидии — это бесполые споры, распространяемые воздухом, дождем и насекомыми. [27] Если присутствуют совместимые типы спаривания, эти маты также будут производить половые споры, называемые аскоспорами, в плодоносящих структурах, называемых перитециями . Аскоспоры распространяются водой и насекомыми. [27] Эти споровые маты (или нажимные подушечки) увеличиваются в размерах, в конечном итоге прорывая кору и выделяя фруктовый запах, который привлекает диких животных, включая жуков-сокогрызов , короедов , других насекомых, птиц и животных, таких как белки. Насекомые -переносчики передают болезнь весной и в начале лета на Среднем Западе и в конце зимы в Техасе. Передача насекомыми является основным способом возникновения новых очагов инфекции .
Грибок может распространяться на короткие расстояния через естественные корневые прививки. Корневые прививки образуются, когда два или более подземных корня сливаются с соседними деревьями. Обычно корни одного и того же или похожего вида могут образовывать корневые прививки, поскольку их камбии сжимаются и объединяются. [28] [29] Грибковые споры в ксилеме перемещаются к близлежащим деревьям через эти корневые прививки и могут быстро убить много деревьев одновременно. Этот метод передачи составляет подавляющее большинство инфекций и особенно разрушительен, поскольку гибнут группы деревьев. Заболевание может распространяться на 10–20 м в год (40 м в год в Техасе) от очагов инфекции к окружающим деревьям. Больные деревья могут продолжать вынашивать и передавать болезнь в течение нескольких лет через корневую сеть.
Заболевание возникает из-за того, что споры грибка закупоривают сосуды ксилемы и препятствуют потоку воды и питательных веществ. Рост мицелия между сосудами и через них в конечном итоге блокирует ксилемные ямки в торцевых стенках сосудов. Выступ тилозы и накопление «камедей» еще больше затрудняют сосуды. Тилоза — это вырост паренхимных клеток, созданный как защита растений от патогенов, дефицита воды, ранений и образования сердцевины . Образование тилозы сигнализирует о старении соседних паренхимных клеток и секреции вторичных метаболитов (называемых камедями), которые могут включать фенолы. [30] Прерывание сосудов ксилемы предшествует образованию тилозы. Тилоза и секретируемые камеди действуют как барьер, замедляющий колонизацию патогена, и играют важную роль в защите растений . Однако действие по компартментализации грибка увядания дуба в конечном итоге препятствует всей проводимости воды, что приводит к смерти. Гриб может выживать в ксилеме в течение нескольких лет, если дерево не погибнет.
Раннее обнаружение и быстрые действия имеют важное значение для успешного управления увяданием дуба. Конкретные принимаемые меры зависят от нескольких обстоятельств, но должны включать соответствующие комбинации следующих факторов:
- Предотвратить новые инфекции
- Немедленно удалите и утилизируйте красные дубы, пораженные вилтом.
- Избегайте травмирования дубов, в том числе при обрезке,
- С февраля по июнь в Техасе.
- С апреля по октябрь на Среднем Западе.
- Стерилизуйте/дезинфицируйте все инструменты для обрезки между деревьями.
- Немедленно закрашивайте все раны и свежие пни, независимо от сезона.
- Обращайтесь с дубовыми дровами осторожно, сжигайте все дрова до весны и никогда не храните невысушенную дубовую древесину с зараженных деревьев рядом со здоровыми дубами.
- Накройте непросушенные дрова (из очагов инфекции и неизвестного происхождения) прозрачной пленкой и закопайте края пленки.
- Разнообразьте свой ландшафт
- Сажайте деревья, которые являются местными и/или адаптированными к вашей местности.
- Отдавайте предпочтение разнообразию пород деревьев.
- Избегайте травмирования дубов во время посадки.
- Остановить распространение через корневые соединения
- Выкопайте траншею глубиной не менее 4 футов и на расстоянии 100 футов от периметра очагов инфекции (последнее симптоматическое дерево), чтобы разорвать корневые связи.
- Вырубить или выкорчевать все деревья в пределах 100-футовой зоны (за исключением тех, которые обработаны фунгицидом).
- Обработайте ценные дубы фунгицидом
- Выявить восприимчивые, ценные дубовые деревья, расположенные вблизи очагов распространения инфекции увядания дуба.
- Проконсультируйтесь с обученным и лицензированным арбористом (с сертифицированной лицензией на обработку) для обработки восприимчивых деревьев инъекциями пропиконазола.
Техасский дуб Вилт
Устранение заболевания невозможно; поэтому управление заболеванием необходимо для предотвращения экономических и экологических потерь. [ требуется ссылка ] Управление заболеванием увядание дуба включает в себя комплексную борьбу с вредителями леса ; такую как санитария, химическое применение и агротехнический контроль. В идеале, несколько методов используются совместно для усиления контроля заболевания. Любой выбранный метод зависит от конкретных целей землевладельца; таких как защита ценных деревьев, лечение отдельных деревьев, остановка или замедление распространения очага инфекции и сокращение количества новых очагов инфекции. Все методы зависят от своевременного обнаружения и точной диагностики заболевания, чтобы быть полезными. Воздушное наблюдение (или дистанционное зондирование ) способно идентифицировать зараженные лесные насаждения, наблюдая за мертвыми кронами деревьев летом. Использование спектроскопии разрабатывается для крупномасштабного обнаружения и мониторинга увядания дуба. [31]
Химический контроль может быть профилактическим или терапевтическим, в зависимости от риска и доступных ресурсов. Пропиконазол является основным фунгицидом для лечения увядания дуба. Пропиконазол является системным фунгицидом широкого спектра действия , который препятствует биосинтезу эргостерола в клеточных мембранах , связываясь с 14 альфа-деметилазой . Инъекция в дерево является предпочтительным методом применения для обеспечения целевого контроля. Инъекции в дерево включают внутрисосудистые инъекции с положительным давлением , чтобы заставить химикат проникнуть через сосудистую систему дерева. Этот метод относительно дорог и требует для выполнения обученного арбориста . [32] [33] Инъекция пропиконазола не обеспечивает защиты соседних деревьев и должна применяться ко всем целевым деревьям.
Профилактическое применение пропиконазола не предотвращает инфекцию, а скорее отодвигает симптомы и снижает смертность. Все изученные виды дуба получили пользу от профилактического лечения пропиконазолом. [11] Этот метод часто применяется к ценным деревьям в городской местности, в частности, к северным красным дубам и живым дубам. Белые дубы более устойчивы к болезням, поэтому профилактическое лечение не требуется. Аналогично, терапевтическое применение пропиконазола не искореняет грибковую инфекцию, а скорее отодвигает симптомы и снижает смертность. Высоко восприимчивые красные дубы редко получают пользу от терапевтического лечения, но симптоматические белые дубы улучшаются при лечении. Бессимптомные живые дубы будут лучше реагировать на лечение пропиконазолом, чем симптоматические деревья.
Весеннее применение — самое эффективное время для химической обработки. Для долгосрочного контроля заболеваний может потребоваться многократное применение каждые два года.
Механическое разделение подземных корневых связей не позволит болезни перейти на соседние деревья. Однако обеспечение того, чтобы все корневые связи были разорваны, трудно и непрактично для проверки. Тем не менее, рытье траншеи (или пахотной линии) глубиной четыре фута вокруг зараженных деревьев является эффективной стратегией культурного контроля. Пахотная линия должна охватывать любое зараженное дерево. На практике это состоит из всех деревьев, которые, как ожидается, будут связаны корневой прививкой с зараженным деревом, в дополнение ко всем симптоматическим деревьям. На Среднем Западе рекомендуется пахотная линия на расстоянии 50 футов от зараженных деревьев. В Центральном Техасе боковые корни живого дуба растут на небольшой глубине в каменистой почве, что позволяет образовать обширную корневую сеть с соседними деревьями. По этой причине рекомендуется пахотная линия на расстоянии 100 футов от зараженных деревьев. [13] Вторая пахотная линия между всеми симптоматическими деревьями и визуально здоровыми деревьями усилит эту стратегию контроля.
Линия плуга может быть создана с помощью сельскохозяйственной техники , такой как экскаватор , каменная пила, вибрационный плуг и бульдозер с рыхлителем или глубокорыхлителем . Стоимость и доступность оборудования могут варьироваться.
Размещение корневого барьера может обеспечить дополнительную защиту при рытье траншей, но увеличивает общие затраты . Геомембрана — это полупроницаемый текстиль (похожий на ландшафтную ткань ), который физически блокирует корни от контакта. Важно, чтобы рытье траншей и установка геомембраны выполнялись до удаления зараженных деревьев.
Санитария подразумевает удаление инфекционного материала для снижения инокулята до того, как могут развиться новые инфекции. Красные дубы являются единственной группой, способной образовывать споровые маты, обозначенные как PSPT. Поэтому удаление любых PSPT, которые заражаются, имеет важное значение для минимизации новых очагов инфекции. Кроме того, удаление всех PSPT, независимо от симптомов, в пределах зараженной области усиливает процесс. На практике это заключается в удалении всех PSPT в пределах пахотной полосы (см. Механические). Деревья необходимо удалять ежегодно, чтобы поддерживать контроль в течение многих лет. Удаление деревьев включает в себя рубку и захоронение или сжигание бревен , гарантируя, что весь инокулят будет выброшен. В качестве альтернативы бревна и порубочные остатки можно измельчить или мульчировать на месте. Пни деревьев также можно удалить для повышения санитарных условий.
Кольцевание зараженных деревьев — еще один метод снижения распространения увядания дуба, хотя и не такой эффективный, как удаление всего дерева. Кольцевание требует полного отделения камбия от PSPT. Более того, необходима окорка ствола дерева (до 4 футов). Увядание дуба не производит плодовых тел на мертвой или сухой древесине. Окорка ускоряет процесс высыхания и помогает Hypoxylon coccineum колонизировать древесину.
Жуки-соконосцы — это оппортунистические насекомые, неспособные проникнуть в дерево без открытой раны. Поэтому избегайте обрезки или рубки дубов, когда грибковые споры и жуки активны. На Среднем Западе избегайте повреждения дубов с апреля по октябрь и обрезайте ветви после первых сильных заморозков или с ноября по апрель. В Техасе избегайте обрезки дубов с февраля по июнь. Кроме того, очищайте инструмент для обрезки после каждого дерева и наносите краску для деревьев на любые повреждения или открытые раны . Травмы часто случаются во время строительства и в суровую погоду .
Лесоводство подразумевает поддержание леса в здоровом состоянии. Обычно здоровый лес со здоровыми деревьями более устойчив к вредителям и болезням. Прореживание — это процесс удаления нежелательных деревьев для стимулирования роста желаемых деревьев. Дубы — непереносящие тень виды. Освобождение (или прореживание) дубов от конкуренции обеспечивает больше света, влаги и питательных веществ для оставшихся дубов. В целом дубы становятся сильнее, здоровее и более способны противостоять вредителям и болезням.
Увеличение разнообразия видов деревьев (т. е. равномерности видов ) в лесу является еще одним методом уменьшения воздействия болезни. Данные показывают, что увеличение разнообразия в ландшафте может повысить устойчивость леса к вредителям и болезням. [34] [35] [36] [37] Более того, увеличение разнообразия может увеличить микробные сообщества почвы и экосистемные услуги . [38] [39] [40] [41] [42]
Образование является наиболее ценным инструментом в борьбе с распространением вредителей и болезней. В этом контексте предупреждение общественности о распространении увядания дуба людьми. В частности, люди перевозят топливную древесину из одного места в другое, часто на большие расстояния. Это действие ответственно за перемещение патогенов в этих бревнах в места, где их в настоящее время нет. Распространение увядания дуба на новые места через дрова является серьезной проблемой. Более того, покрытие дров прозрачным пластиком может соляризировать кучу древесины и уничтожить любые патогены.
Предотвратить распространение инвазивных видов и болезней
- Не берите с собой дрова в поход, поездку на автодоме или на охоту.
- Не привозите дрова из своего второго дома в свой дом в пригороде.
- Покупайте дрова рядом с местом, где вы собираетесь их сжигать, или собирайте дрова на месте, если это разрешено.
- Хорошее практическое правило — использовать только древесину, срубленную в радиусе 50 миль от места, где вы собираетесь разводить костер.
- Сертифицированные термообработанные дрова безопасны для транспортировки на большие расстояния.
- Состаренная или выдержанная древесина все еще небезопасна.
- Тот факт, что дерево сухое, не означает, что на него не могут заползти насекомые, а некоторым насекомым может потребоваться несколько лет, чтобы созреть внутри древесины.
- Даже если древесина выглядит чистой и здоровой, в ней могут находиться крошечные яйца насекомых или микроскопические споры грибков, которые могут стать причиной нового смертельно опасного заражения.
Не перемещайте дрова