stringtranslate.com

Морские грибы

Морфологическое разнообразие грибов, собранных с вида морской губки Ircinia variabilis [1]

Морские грибы — это виды грибов , обитающие в морской или устьевой среде. Они не являются таксономической группой, но имеют общую среду обитания. Облигатные морские грибы растут исключительно в морской среде обитания , полностью или спорадически погружаясь в морскую воду. Факультативные морские грибы обычно обитают в наземных или пресноводных средах обитания, но способны жить или даже образовывать споры в морской среде обитания. Описано около 444 видов морских грибов, в том числе семь родов и десять видов базидиомицетов , а также 177 родов и 360 видов аскомицетов . Остальные морские грибы представляют собой хитриды и митоспорические или бесполые грибы. [2] Многие виды морских грибов известны только по спорам , и, вероятно, большое количество видов еще предстоит открыть. [3] Фактически считается, что описано менее 1% всех видов морских грибов из-за трудностей с определением ДНК морских грибов и трудностей, возникающих при попытках выращивания культур морских грибов. [4] Культивировать многие из этих грибов практически невозможно, но их природу можно изучить, исследуя образцы морской воды и проведя анализ рДНК обнаруженного грибкового материала. [3]

В разных морских средах обитания обитают очень разные грибковые сообщества. Грибы можно найти в самых разных нишах: от океанских глубин и прибрежных вод до мангровых болот и эстуариев с низким уровнем солености. [5] Морские грибы могут быть сапробными или паразитическими на животных, сапробными или паразитическими на водорослях , сапробными на растениях или сапробными на мертвой древесине. [2]

Обзор

Наземные грибы играют решающую роль в круговороте питательных веществ и пищевых сетях и могут формировать сообщества макроорганизмов как паразитов и мутуалистов. Хотя оценки количества видов грибов на планете варьируются от 1,5 до более 5 миллионов, вероятно, на данный момент идентифицировано менее 10% грибов. На сегодняшний день относительно небольшой процент описанных видов связан с морской средой: около 1100 видов извлечены исключительно из морской среды. Тем не менее, грибы были обнаружены почти во всех исследованных морских средах обитания, от поверхности океана до километров под океанскими отложениями. Предполагается, что грибы вносят вклад в популяционные циклы фитопланктона и биологический углеродный насос , а также активно участвуют в химическом составе морских отложений . Многие грибы были идентифицированы как комменсалы или патогены морских животных (например, кораллов и губок), растений и водорослей. Несмотря на их разнообразную роль, удивительно мало известно о разнообразии этой основной ветви эукариотической жизни в морских экосистемах или об их экологических функциях. [6]

Грибы представляют собой большую и разнообразную группу микроорганизмов в микробиологических сообществах морской среды и играют важную роль в круговороте питательных веществ. [7] Они разделены на две основные группы; облигатные морские грибы и факультативные морские грибы. [8] Облигатные морские грибы приспособлены к размножению в водной среде, тогда как факультативные морские грибы могут расти как в водной, так и в наземной среде. [8] Морские грибы называются грибами морского происхождения, если их факультативное или облигатное состояние не установлено. [9]

Виды морских грибов встречаются как сапробы , паразиты или симбионты и колонизируют широкий спектр субстратов, таких как губки , кораллы , мангровые заросли , морские травы и водоросли . [10] [11] [9]

Факторы, влияющие на присутствие морских грибов в том или ином конкретном месте, включают температуру воды, ее соленость , движение воды, наличие подходящих субстратов для колонизации, наличие пропагул в воде, межвидовую конкуренцию, загрязнение и содержание кислорода. воды. [5]

Некоторые морские грибы, попавшие в море из наземных мест обитания, включают виды, которые зарываются в песчинки и живут в порах. Другие обитают внутри каменных кораллов и могут стать патогенными, если коралл подвергнется стрессу из-за повышения температуры моря. [3] [ самостоятельный источник? ] [12]

В 2011 году филогения морских грибов была выяснена путем анализа последовательностей их малых субъединиц рибосомальной ДНК . Было обнаружено тридцать шесть новых морских линий, большинство из которых представляли хитриды , а также некоторые нитчатые и многоклеточные грибы. Большую часть обнаруженных видов составили аскомицетовые и базидиомицетовые дрожжи. [13]

Вторичные метаболиты, продуцируемые морскими грибами, имеют высокий потенциал для использования в биотехнологиях , медицине и промышленности. [14]

Эволюция

В отличие от растений и животных , ранняя летопись окаменелостей грибов скудна. Поскольку грибы не биоминерализуются , они с трудом попадают в летопись окаменелостей. Окаменелости грибов трудно отличить от окаменелостей других микробов, и их легче всего идентифицировать, если они напоминают современные грибы. [15]

Самые ранние окаменелости, обладающие типичными для грибов чертами, относятся к палеопротерозойской эре, около 2400 миллионов лет назад ( млн лет назад ). Эти многоклеточные донные организмы имели нитевидные структуры, способные к анастомозам , в которых рекомбинируются ветви гиф. [16] Другие недавние исследования (2009) оценивают появление грибковых организмов примерно в 760–1060 млн лет назад на основе сравнения скорости эволюции в близкородственных группах. [17]

Филогенетическое и симбиогенетическое древо живых организмов, показывающее взгляд на происхождение эукариот и прокариотов.

На протяжении большей части палеозойской эры (542–251 млн лет назад) грибы, по-видимому, были водными и состояли из организмов, подобных современным хитридам , имеющими споры , несущие жгутики . [18] Филогенетический анализ показывает, что жгутик был утерян на ранних этапах эволюционной истории грибов, и, следовательно, у большинства видов грибов нет жгутика. [19] Данные анализа ДНК позволяют предположить, что все грибы произошли от одного общего предка, жившего по крайней мере 600 миллионов лет назад. Вероятно, эти самые ранние грибы жили в воде и имели жгутики . Грибы переселились на сушу примерно в то же время, что и растения, по крайней мере, около 460 миллионов лет назад. [20] Хотя грибы являются опистоконтами — группой эволюционно родственных организмов, широко характеризующихся одним задним жгутиком — все типы, за исключением хитридов, утратили свои задние жгутики. [21]

Эволюционная адаптация от водного к наземному образу жизни потребовала диверсификации экологических стратегий получения питательных веществ, включая паразитизм , сапробизм , а также развитие мутуалистических отношений, таких как микориза и лихенизация. [22] Недавние исследования (2009 г.) показывают, что наследственное экологическое состояние Ascomycota было сапробизмом и что независимые события лихенизации происходили несколько раз. [23]

Рост грибов в виде гифов на твердых субстратах или в них или в виде одиночных клеток в водной среде приспособлен для эффективного извлечения питательных веществ, поскольку эти формы роста имеют высокое соотношение площади поверхности к объему . [24] Гифы специально приспособлены для роста на твердых поверхностях и для проникновения в субстраты и ткани. [25] Они могут оказывать большие проникающие механические силы; например, многие растительные патогены , в том числе Magnaporthe grisea , образуют структуру, называемую апрессорием , которая в ходе эволюции развилась, чтобы прокалывать ткани растений. [26] Давление, создаваемое апрессорием, направленное на эпидермис растения , может превышать 8 мегапаскалей (1200 фунтов на квадратный дюйм). [26] Нитчатый гриб Paecilomyces lilacinus использует аналогичную структуру для проникновения в яйца нематод . [27]

До середины 20 века грибы считались частью царства растений . К середине 20-го века грибы считались отдельным царством, а недавно признанное царство грибов стало третьим крупным царством многоклеточных эукариот после царства Plantae и царства Animalia , причем отличительной чертой между этими царствами был способ получения ими пищи. [28]

Морские растения

Мангровые заросли

Наибольшее число известных видов морских грибов происходит из мангровых болот . [2] В одном исследовании блоки мангровой древесины и кусочки коряг Avicennia alba , Bruguiera cylindrica и Rhizophora apiculata были исследованы для выявления лигниколозных (разрушающих древесину) грибов, в которых они обитали. Также были протестированы Nypa fruticans , мангровая пальма и Acanthus ilicifolius , растение, часто ассоциирующееся с мангровыми зарослями. Было обнаружено, что у каждого материала есть свои характерные грибы, наибольшее разнообразие наблюдается среди грибов, растущих на мангровых пальмах. Было высказано предположение, что это произошло потому, что соленость была ниже в устьях и ручьях, где росла Нипа , и поэтому для процветания там грибов требовалась меньшая степень адаптации. Некоторые из этих видов были тесно связаны с грибами наземных пальм. Другие исследования показали, что в корягах обитает больше видов грибов, чем в открытых испытательных блоках древесины аналогичного типа. Подстилка из листьев мангровых деревьев также поддерживает большое грибковое сообщество, которое отличается от такового на древесине и живом материале. Однако немногие из них были многоклеточными высшими морскими грибами. [5]

Другие растения

Морская улитка Littoraria irrorata повреждает растения Спартины в прибрежных морских болотах, где она обитает, что позволяет спорам литоральных аскомицетовых грибов колонизировать растение. Улитка поедает грибковые наросты, а не саму траву. Этот мутуализм между улиткой и грибом считается первым примером содержания беспозвоночных животных за пределами класса Insecta . [30]

Морская трава, Zostera marina , иногда поражается истощающей болезнью морских водорослей . Основной причиной этого, по-видимому, являются патогенные штаммы простейшего Labyrinthula zosterae , но считается, что грибковые патогены также способствуют заболеванию и могут предрасполагать его к заболеванию. [31] [32]

Древесина

Дрифтвуд

Многие морские грибы очень специфичны в отношении того, какие виды плавающей и подводной древесины они колонизируют. Бук колонизирует множество видов грибов , а дуб поддерживает другое сообщество. Когда росток гриба приземляется на подходящий кусок дерева, он будет расти, если на нем нет других грибов. Если древесина уже заселена другим видом грибов, рост будет зависеть от того, производит ли этот гриб противогрибковые химические вещества и сможет ли новый пришельец противостоять им. Химические свойства колонизирующих грибов также влияют на сообщества животных, которые на них пасутся: в одном исследовании, когда нематодам скармливали гифы пяти различных видов морских грибов , один вид поддерживал менее половины количества нематод на мг гиф, чем раньше. другие. [33]

Обнаружение грибов в древесине может включать инкубацию при подходящей температуре в подходящей водной среде в течение периода от шести месяцев до восемнадцати месяцев. [33]

Лишайники

Камни, покрытые лишайником

Лишайники представляют собой мутуалистические ассоциации между грибами , обычно аскомицетом и базидиомицетом, [34] и водорослью или цианобактерией . Некоторые лишайники, в том числе Arthopyrenia halodytes , Pharcidia laminariicola , Pharcidia rhachiana и Turgidosculum ulvae , встречаются в морской среде. [2] Многие другие встречаются в зоне брызг , где они занимают разные вертикальные зоны в зависимости от того, насколько они устойчивы к погружению. [35] Окаменелости, похожие на лишайники , были найдены в формации Доушантуо в Китае и датируются примерно 600 миллионами лет назад. [36]

Грибы Verrucariales также образуют морские лишайники с бурыми водорослями Petroderma maculiforme [ 37] и имеют симбиотические отношения с морскими водорослями ( морскими водорослями ) и Blidingia minima , где водоросли являются доминирующими компонентами. Считается, что грибы помогают водорослям противостоять высыханию на воздухе. [38] [39] Кроме того, лишайники также могут использовать желто-зеленые водоросли ( Heterococcus ) в качестве своего симбиотического партнера. [40]

Лишайниковые окаменелости, состоящие из кокковидных клеток ( цианобактерий ?) и тонких нитей (мукоромикотинан Glomeromycota ?), перминерализованы в морских фосфоритах формации Доушантуо на юге Китая. Считается, что этим окаменелостям от 551 до 635 миллионов лет или эдиакарского периода . [41] Эдиакарские акритархи также имеют много общего с гломеромикотановыми пузырьками и спорами. [42] Также утверждалось, что эдиакарские окаменелости , включая дикинсонию , [43] были лишайниками, [44] хотя это утверждение является спорным. [45] Эндосимбиотическая Glomeromycota , сравнимая с современным Geosiphon , может простираться еще в протерозой в виде Horodyskia возрастом 1500 миллионов лет [46] и Diskagma возрастом 2200 миллионов лет . [47] Открытие этих окаменелостей позволяет предположить, что морские грибы развили симбиотические партнерства с фотоавтотрофами задолго до эволюции сосудистых растений.

Водоросли и фитопланктон

Хитридные паразиты морских диатомей. (А) Хитридные спорангии Pleurosigma sp. Белая стрелка указывает на покрышкообразную пору выделения. (B) Ризоиды (белая стрелка), простирающиеся до диатомового хозяина. (C) Агрегаты хлорофилла, локализованные в местах заражения (белые стрелки). (D и E) Одиночные хозяева, несущие множественные зооспорангии на разных стадиях развития. Белой стрелкой на панели E отмечены ветвящиеся ризоиды. (F) Эндобиотические хитридоподобные спорангии внутри панциря диатомовой водоросли. Бары = 10 мкм. [48]

Морские грибы, связанные с водорослями, в значительной степени не изучены, несмотря на их экологическую роль и потенциальное промышленное применение. Например, было показано, что грибы, связанные с водорослями, производят множество биологически активных вторичных метаболитов . [49] [50] [51] Грибы, полученные из водорослей, могут быть связаны с различными водорослями, включая бурые (например, Agarum clathratum , Fucus sp., Laminaria sp., Sargassum sp.), зеленые (например, Ulva sp., Enteromorpha sp., Flabellia sp.) или красные (например, Chondrus sp., Dilsea sp., Ceramium sp.) водоросли. [52] [53] [54] [55] [56] [9]

Почти треть всех известных видов морских грибов связана с водорослями. [57] Наиболее часто описываемые грибы, связанные с водорослями, относятся к Ascomycota и представлены широким разнообразием таких родов, как Acremonium , Alternaria , Aspergillus , Cladosporium , Phoma , Penicillium , Trichoderma , Emericellopsis , Retrosium , Spathulospora , Pontogenia и Sigmoidea . [53] [58] [55] [56] [59] [60] [61] [9]

Rhyzophydiumlittoreum — морской хитрид , примитивный гриб, поражающий зеленые водоросли в устьях рек. Он получает питательные вещества от водоросли-хозяина и производит плавающие зооспоры , которые должны выжить в открытой воде, среде с низким содержанием питательных веществ, пока не встретится новый хозяин. [33] Другой гриб, Ascochyta salicorniae , обнаруженный на морских водорослях , исследуется на предмет его действия против малярии , [62] инфекционного заболевания людей и других животных, передающегося комарами .

Беспозвоночные

Американский омар (Homarus americanus) , как и многие другие морские ракообразные , насиживает икру под хвостовыми сегментами. Здесь они подвергаются воздействию передающихся через воду микроорганизмов, включая грибы, в течение длительного периода развития. Омар находится в симбиотических отношениях с грамотрицательной бактерией , обладающей противогрибковыми свойствами. Эта бактерия растет на яйцах и защищает их от заражения патогенным грибоподобным оомицетом Lagenidium callinectes . Метаболит, вырабатываемый бактерией, — тирозол , 4-гидроксифенэтиловый спирт, вещество- антибиотик , также вырабатываемое некоторыми наземными грибами. Точно так же у креветки Palaemon macrodactylis , обитающей в устьях рек , есть симбиотическая бактерия, которая производит 2,3-индолендион, вещество, которое также токсично для оомицета Lagenidium callinectes . [63]

Позвоночные животные

Лосось при грибковом заболевании

Киты , морские свиньи и дельфины восприимчивы к грибковым заболеваниям, но они мало изучены в полевых условиях. Сообщалось о смертности косаток, содержащихся в неволе, от грибковых заболеваний; Считается, что предрасполагающим фактором мог быть стресс, вызванный условиями содержания в неволе. Передача инфекции среди животных в открытом море может естественным образом ограничить распространение грибковых заболеваний. Инфекционные грибы, известные у косаток, включают Aspergillus fumigatus , Candida albicans и Saksenaea vasiformis . Грибковые инфекции у других китообразных включают Coccidioides immitis , Cryptococcus neoformans , Loboa loboi , Rhizopus sp., Aspergillus flavus , Blastomyces dermatitidis , Cladophialophora bantiana , Histoplasma capsulatum , Mucor sp., Sporothrix schenckii и Trichophyton sp. [64]

Лососевые , выращиваемые в садках в морской среде, могут поражаться рядом различных грибковых инфекций. Exophiala Salmonis вызывает инфекцию, при которой рост гифов в почках вызывает вздутие живота. Клеточная реакция рыбы направлена ​​на изолирование гриба, огораживая его. Рыбы также восприимчивы к грибоподобным оомицетам , включая Branchiomyces , поражающие жабры различных рыб, и Saprolegnia , поражающую поврежденные ткани. [65]

Морские отложения

Ascomycota, Basidiomycota и Chytridiomycota наблюдались в морских отложениях на глубине от 0 до 1740 метров под дном океана. В одном исследовании были проанализированы образцы морских отложений между этими глубинами и выделены все наблюдаемые грибы. Изоляты показали, что наибольшее разнообразие подземных грибов обнаружено на глубине от 0 до 25 метров ниже морского дна, при этом наиболее заметными являются Fusarium oxysporum и Rhodotorula mucilaginosa . В целом аскомикоты являются доминирующим подповерхностным типом. [66] Почти все обнаруженные виды грибов также наблюдались в наземных отложениях, причем источники спор указывают на земное происхождение. [66] [67]

Вопреки прежним убеждениям, глубоко подповерхностные морские грибы активно растут и прорастают, при этом некоторые исследования показывают увеличение скорости роста при высоком гидростатическом давлении. Хотя методы, с помощью которых морские грибы способны выживать в экстремальных условиях морского дна и ниже, в значительной степени неизвестны, Saccharomyces cerevisiae проливает некоторый свет на адаптации, которые делают это возможным. Этот гриб укрепляет свою внешнюю мембрану, чтобы выдерживать более высокое гидростатическое давление. [66] [ нужны разъяснения ]

Некоторые морские грибы, обитающие в отложениях, участвуют в биогеохимических процессах. Fusarium oxysporum и Fusarium solani являются денитрификаторами как в морской, так и в наземной среде. [66] [68] Некоторые из них совместно денитрифицируют, фиксируя азот в закись азота и диазот. [67]  Третьи перерабатывают органические вещества, включая углеводы, белки и липиды. Грибы океанской коры, подобные тем, которые встречаются вокруг гидротермальных источников, разлагают органическое вещество и играют различную роль в круговороте марганца и мышьяка. [6]

Морские грибы, связанные с отложениями, сыграли важную роль в разрушении нефти, разлитой в результате катастрофы Deepwater Horizons в 2010 году. Виды Aspergillus, Penicillium и Fusarium , среди прочих, могут разлагать высокомолекулярные углеводороды, а также помогать бактериям, разлагающим углеводороды. [6]

Арктические морские грибы

Пеннатная диатомовая водоросль из арктического талого пруда , зараженная двумя хитридоподобными грибковыми патогенами [зоо-]спорангиев (окрашены в искусственный красный цвет). Масштабная линейка = 10 мкм. [69]

Морские грибы наблюдались даже на севере, вплоть до Северного Ледовитого океана. Chytridiomycota, доминирующий паразитический грибной организм в арктических водах, пользуется преимуществами цветения фитопланктона в рассолных каналах, вызванного потеплением температур и увеличением проникновения света через лед. Эти грибы паразитируют на диатомовых водорослях, тем самым контролируя цветение водорослей и перерабатывая углерод обратно в микробную пищевую сеть. Арктическое цветение также обеспечивает благоприятную среду для других паразитических грибов. Уровень освещенности и сезонные факторы, такие как температура и соленость, также контролируют активность хитридов независимо от популяций фитопланктона. В периоды низких температур и уровня фитопланктона популяции Aureobasidium и Cladosporium превосходят популяции хитридий в солевых каналах. [70]

Пищевые сети и миколуп

Схема миколопа (грибной петли)
Паразитические хитриды могут переносить материал от крупного несъедобного фитопланктона к зоопланктону. Зооспоры хитридов являются прекрасной пищей для зоопланктона по размеру (диаметр 2–5 мкм), форме, пищевым качествам (богаты полиненасыщенными жирными кислотами и холестерином ). Большие колонии фитопланктона-хозяина также могут быть фрагментированы хитридидными инфекциями и стать съедобными для зоопланктона. [71]
Роль грибов в морском углеродном цикле
Роль грибов в морском углеродном цикле путем переработки органических веществ, полученных из фитопланктона . Грибы -паразиты , как и грибы -сапротрофы , непосредственно усваивают органический углерод фитопланктона. Выпуская зооспоры , грибы соединяют трофическую связь с зоопланктоном , известную как микололуп. Модифицируя частицы и растворенный органический углерод , они могут влиять на бактерии и микробный цикл . Эти процессы могут изменить химический состав морского снега и последующее функционирование биологического углеродного насоса . [6] [72]
Mycoloop связывает фитопланктон и зоопланктон
Хитрид-опосредованные трофические связи между фитопланктоном и зоопланктоном (миколоп). В то время как мелкие виды фитопланктона могут поедать зоопланктон, крупные виды фитопланктона представляют собой малосъедобную или даже несъедобную добычу. Хитридные инфекции крупного фитопланктона могут вызывать изменения вкусовых качеств в результате агрегации хозяина (снижение съедобности) или механистической фрагментации клеток или нитей (повышение вкусовых качеств). Во-первых, хитридиевые паразиты извлекают и переупаковывают питательные вещества и энергию своих хозяев в форме легко съедобных зооспор. Во-вторых, инфицированные и фрагментированные хозяева, включая прикрепленные спорангии, также могут быть проглочены травоядными (т.е. сопутствующим хищничеством). [73]
Миколуп с диатомеей и коловраткой
В систему пищевой сети входят несъедобная диатомовая водоросль ( Synedra ), облигатный паразитический потребитель диатомовых водорослей ( хитрида ) с сидячей ( спорангий ) и подвижной (зооспоры) стадиями жизни, а также коловратка ( Keratella ) , способная потреблять хитридиевые зооспоры. но не диатомовая водоросль-хозяин. Хотя Synedra несъедобна для Keratella , ее питательные вещества все же могут передаваться коловратке через инфекционные размножения (зооспоры). [74]

Человеческое использование

Переработчики биомассы

Медицинский

Морские грибы производят противовирусные и антибактериальные соединения в виде метаболитов, более 1000 из которых реализованы и потенциально могут использоваться в качестве противораковых, противодиабетических и противовоспалительных препаратов. [75] [76]

Противовирусные свойства морских грибов были реализованы в 1988 году после того, как их соединения были использованы для успешного лечения вируса гриппа H1N1. Было показано, что помимо вируса H1N1 противовирусные соединения, выделенные из морских грибов, оказывают вирулицидное действие на ВИЧ , вирус простого герпеса 1 и 2, вирус репродуктивного и респираторного синдрома свиней и респираторно-синцитиальный вирус . Большинство этих противовирусных метаболитов было выделено из видов Aspergillus , Penicillium , Cladosporium , Stachybotrys и Neosartorya . Эти метаболиты подавляют способность вируса к репликации, тем самым замедляя распространение инфекции. [75]

Грибы, связанные с мангровыми зарослями, обладают выраженным антибактериальным действием на несколько распространенных патогенных бактерий человека, включая Staphylococcus aureus и Pseudomonas aeruginosa . Высокая конкуренция между организмами в мангровых нишах приводит к увеличению количества антибактериальных веществ, вырабатываемых этими грибами в качестве защитных агентов. [77] Виды Penicillium и Aspergillus являются крупнейшими производителями антибактериальных соединений среди морских грибов. [78]

Недавно было показано, что различные виды глубоководных морских грибов производят противораковые метаболиты. Одно исследование выявило 199 новых цитотоксических соединений с противораковым потенциалом. Помимо цитотоксических метаболитов, эти соединения имеют структуры, способные разрушать активируемые раком теломеры посредством связывания ДНК. Другие препятствуют продолжению фермента топоизомеразы , способствующего восстановлению и репликации раковых клеток. [76]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Пас, З.; Комон-Желазовска, М.; Дружинина И.С.; Авескамп, ММ; Шнайдерман А.; Алума, Ю.; Кармели, С.; Илан, М.; Ярден, О. (30 января 2010 г.). «Разнообразие и потенциальные противогрибковые свойства грибов, связанных со средиземноморской губкой». Грибное разнообразие . 42 (1): 17–26. дои : 10.1007/s13225-010-0020-x. S2CID  45289302.
  2. ^ abcd Виды высших морских грибов. Архивировано 22 апреля 2013 г. в Университете Wayback Machine в Миссисипи. Проверено 5 февраля 2012 г.
  3. ^ abc «Новая крутая статья: Морские грибы». Преподавание биологии . Архивировано из оригинала 16 марта 2012 года.
  4. ^ Гладфелтер, Эми С.; Джеймс, Тимоти Ю.; Поправка, Энтони С. (март 2019 г.). «Морские грибы». Современная биология . 29 (6): Р191–Р195. дои : 10.1016/j.cub.2019.02.009 . ПМИД  30889385.
  5. ^ abc EB Гарет Джонс (2000). «Морские грибы: некоторые факторы, влияющие на биоразнообразие» (PDF) . Грибное разнообразие . 4 : 53–73.
  6. ^ abcd Аменд, А., Бурго, Г., Канлифф, М., Эджкомб, В.П., Эттингер, К.Л., Гутьеррес, М.Х., Хейтман, Дж., Хом, Э.Ф., Ианири, Г., Джонс, А.С. и Кагами, М. (2019) «Грибы в морской среде: открытые вопросы и нерешенные проблемы». МБио , 10 (2): e01189-18. doi : 10.1128/mBio.01189-18.Измененный текст был скопирован из этого источника, который доступен по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0.
  7. ^ Тистхаммер, КХ; Кобиан, генеральный менеджер; Аменд, А.С. Глобальная биогеография морских грибов формируется под влиянием окружающей среды. Грибковая Экол. 2016, 19, 39–46.
  8. ^ аб Рагукумар, С. Морская среда и роль грибов. Грибы в прибрежных и океанических морских экосистемах: Морские грибы; Springer International Publishing: Чам, Швейцария, 2017 г.; стр. 17–38.
  9. ^ abcd Патышакулиева А., Фалькоски Д.Л., Вибенга А., Тиммерманс К. и Де Врис Р.П. (2020) «Грибки, полученные из макроводорослей, обладают высокой способностью разлагать полимеры водорослей». Микроорганизмы , 8 (1): 52. doi : 10.3390/microorganisms8010052.Измененный текст был скопирован из этого источника, который доступен по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0.
  10. ^ Джонс, EBG; Суетронг, С.; Сакаяродж, Дж.; Бахкали, АХ; Абдель-Вахаб, Массачусетс; Боехаут, Т.; Панг, К.-Л. Классификация морских Ascomycota, Basidiomycota, Blastocladiomycota и Chytridiomycota. Грибные дайверы. 2015, 73, 1–72.
  11. ^ Деббаб, А.; Али, АХ; Прокш, П. Эндофиты грибов, полученные из мангровых деревьев – химическое и биологическое восприятие. Грибные дайверы. 2013, 61, 1–27.
  12. ^ Холмквист, ГУ; HW Walker и Stahr HM (1983). «Влияние температуры, pH, активности воды и противогрибковых средств на рост Aspergillus flavus и A. parasiticus ». Журнал пищевой науки . 48 (3): 778–782. doi :10.1111/j.1365-2621.1983.tb14897.x.
  13. ^ Ричардс, Томас А.; Джонс, Мередит DM; Леонард, Гай; Басс, Дэвид (15 января 2012 г.). «Морские грибы: их экология и молекулярное разнообразие». Ежегодный обзор морской науки . 4 (1): 495–522. Бибкод : 2012ARMS....4..495R. doi : 10.1146/annurev-marine-120710-100802. ПМИД  22457985.
  14. ^ Морские грибы, полученные 6 февраля 2012 г.
  15. ^ Донохью MJ; Кракрафт Дж (2004). Сборка Древа Жизни . Оксфорд (Оксфордшир), Великобритания: Издательство Оксфордского университета. п. 187. ИСБН 978-0-19-517234-8.
  16. ^ Бенгтсон, Стефан; Расмуссен, Биргер; Иварссон, Магнус; Мюлинг, Джанет; Броман, Курт; Мароне, Федерика; Стампанони, Марко; Беккер, Андрей (24 апреля 2017 г.). «Грибоподобные мицелиальные окаменелости в везикулярном базальте возрастом 2,4 миллиарда лет». Экология и эволюция природы . 1 (6): 0141. doi : 10.1038/s41559-017-0141. hdl : 20.500.11937/67718 . ISSN  2397-334Х. PMID  28812648. S2CID  25586788.
  17. ^ Лакинг Р., Хюндорф С., Пфистер Д., Плата Э.Р., Лумбш Х. (2009). «Грибы развивались правильно». Микология . 101 (6): 810–822. дои : 10.3852/09-016. PMID  19927746. S2CID  6689439.
  18. ^ Джеймс Т.Я.; и другие. (2006). «Реконструкция ранней эволюции грибов с использованием филогении из шести генов». Природа . 443 (7113): 818–22. Бибкод : 2006Natur.443..818J. дои : 10.1038/nature05110. PMID  17051209. S2CID  4302864.
  19. ^ Лю YJ, Ходсон MC, Холл BD (2006). «Потеря жгутика произошла только один раз в грибной линии: филогенетическая структура царства грибов выведена из генов субъединицы РНК-полимеразы II». Эволюционная биология BMC . 6 (1): 74. дои : 10.1186/1471-2148-6-74 . ПМК 1599754 . ПМИД  17010206. 
  20. ^ "CK12-Фонд". flexbooks.ck12.org . Проверено 19 мая 2020 г.
  21. ^ Стенкамп ET, Райт Дж., Балдауф С.Л. (январь 2006 г.). «Протистанское происхождение животных и грибов». Молекулярная биология и эволюция . 23 (1): 93–106. дои : 10.1093/molbev/msj011 . ПМИД  16151185.
  22. ^ Тейлор и Тейлор, стр. 84–94 и 106–107.
  23. ^ Шох CL; Сун Г.Х.; Лопес-Хиральдес Ф; и другие. (2009). «Древо жизни Ascomycota: филогения всего типа проясняет происхождение и эволюцию фундаментальных репродуктивных и экологических признаков». Систематическая биология . 58 (2): 224–39. дои : 10.1093/sysbio/syp020 . ПМИД  20525580.
  24. ^ Мосс СТ (1986). Биология морских грибов . Кембридж, Великобритания: Издательство Кембриджского университета . п. 76. ИСБН 978-0-521-30899-1.
  25. ^ Пеньяльва М.А., Арст Х.Н. (сентябрь 2002 г.). «Регуляция экспрессии генов с помощью pH окружающей среды у мицелиальных грибов и дрожжей». Обзоры микробиологии и молекулярной биологии . 66 (3): 426–46, оглавление. дои :10.1128/MMBR.66.3.426-446.2002. ПМК 120796 . ПМИД  12208998. 
  26. ^ ab Ховард Р.Дж., Феррари Массачусетс, Роуч Д.Х., Money NP (декабрь 1991 г.). «Проникновение грибка в твердые субстраты с использованием огромного тургорного давления». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 88 (24): 11281–4. Бибкод : 1991PNAS...8811281H. дои : 10.1073/pnas.88.24.11281 . ПМЦ 53118 . ПМИД  1837147. 
  27. ^ Деньги НП (1998). «Механика инвазивного роста грибов и значение тургора при заражении растений». Молекулярная генетика специфичных для хозяина токсинов при болезнях растений: материалы 3-го Международного симпозиума Тоттори по токсинам, специфичным для хозяина, Дайсен, Тоттори, Япония, 24–29 августа 1997 г. Нидерланды: Kluwer Academic Publishers. стр. 261–271. ISBN 978-0-7923-4981-5.
  28. ^ «Гриб - Эволюция и филогения грибов». Британская энциклопедия . Проверено 19 мая 2020 г.
  29. ^ Фрайар, Южная Каролина, Хэлеуотерс, Д. и Кэтчесайд, Делавэр (2019) « Anabella australiensis gen. & sp. nov. (Helotiales, Cordieritidaceae) из мангровых зарослей Южной Австралии». Микологический прогресс , 18 (7): 973–981. дои : 10.1007/s11557-019-01499-x.
  30. ^ Силлиман Б. Р. и С. Ю. Ньюэлл (2003). «Грибное хозяйство улитки». ПНАС . 100 (26): 15643–15648. Бибкод : 2003PNAS..10015643S. дои : 10.1073/pnas.2535227100 . ПМК 307621 . ПМИД  14657360. 
  31. ^ Анализ заболеваний на архипелаге Сан-Хуан. Архивировано 12 сентября 2013 г. в лаборатории морских водорослей Wayback Machine Friday Harbor Laboratories. Проверено 6 февраля 2012 г.
  32. ^ Шорт, Фредерик Т.; Роберт Г. Коулз (6 ноября 2001 г.). Глобальные методы исследования морских водорослей. Эльзевир. п. 414. ИСБН 9780080525617.
  33. ^ abc Мосс, Стивен Т. (1986). Биология морских грибов. Архив Кубка. стр. 65–70. ISBN 9780521308991.
  34. ^ Сприбилле, Тоби; Туовинен, Веера; Ресл, Филипп; Вандерпул, Дэн; Волински, Хеймо; Эм, мсье Кэтрин; Шнайдер, Кевин; Штабентайнер, Эдит; Туме-Хеллер, Мерье; Тор, Горан; Майрхофер, Гельмут; Йоханнессон, Ханна; Маккатчеон, Джон П. (29 июля 2016 г.). «Базидиомицетовые дрожжи в коре аскомицетов макролишайников». Наука . 353 (6298): 488–492. Бибкод : 2016Sci...353..488S. doi : 10.1126/science.aaf8287. ПМЦ 5793994 . ПМИД  27445309. 
  35. ^ Пресноводные и морские грибы, образующие лишайники. Проверено 6 февраля 2012 г.
  36. ^ Юань X, Сяо С, Тейлор, Теннесси; Сяо; Тейлор (2005). «Лишайноподобный симбиоз 600 миллионов лет назад». Наука . 308 (5724): 1017–20. Бибкод : 2005Sci...308.1017Y. дои : 10.1126/science.1111347. PMID  15890881. S2CID  27083645.{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  37. ^ Сандерс, ВБ; Мо, РЛ; Аскасо, К. (2004). «Приливной морской лишайник, образованный пиреномицетным грибом Verrucaria tavaresiae (Ascomycotina) и бурой водорослью Petroderma maculiforme (Phaeophyceae): организация слоевища и взаимодействие симбионтов - NCBI». Американский журнал ботаники . 91 (4): 511–22. дои : 10.3732/ajb.91.4.511. hdl : 10261/31799 . ПМИД  21653406.
  38. ^ «Взаимодействие между грибами и водорослями - Музей Нью-Брансуика». Архивировано из оригинала 18 сентября 2018 года . Проверено 4 октября 2018 г.
  39. ^ Миллер, Кэти Энн; Перес-Ортега, Серхио (май 2018 г.). «Оспаривание концепции лишайника: Turgidosculum ulvae - Кембридж». Лихенолог . 50 (3): 341–356. дои : 10.1017/S0024282918000117. S2CID  90117544. Архивировано из оригинала 7 октября 2018 года . Проверено 7 октября 2018 г.
  40. ^ Рыбалка, Н.; Вольф, М.; Андерсен, РА; Фридл, Т. (2013). «Конгруэнтность хлоропластов - Эволюционная биология BMC - BioMed Central». Эволюционная биология BMC . 13:39 . дои : 10.1186/1471-2148-13-39 . ПМЦ 3598724 . ПМИД  23402662. 
  41. ^ Юань X, Сяо С, Тейлор Т.Н. (2005). «Лишайноподобный симбиоз 600 миллионов лет назад». Наука . 308 (5724): 1017–1020. Бибкод : 2005Sci...308.1017Y. дои : 10.1126/science.1111347. PMID  15890881. S2CID  27083645.
  42. ^ Реталлак Г.Дж. (2015). «Свидетельства Акритарха о поздней докембрийской адаптивной радиации грибов» (PDF) . Ботаника Пасифика . 4 (2): 19–33. дои : 10.17581/bp.2015.04203 . Архивировано (PDF) из оригинала 22 декабря 2016 года . Проверено 22 декабря 2016 г.
  43. ^ Реталлак Г.Дж. (2007). «Рост, распад и уплотнение захоронений дикинсонии, культовой эдиакарской окаменелости». Алчеринга: Австралазийский журнал палеонтологии . 31 (3): 215–240. дои : 10.1080/03115510701484705 . S2CID  17181699.
  44. ^ Реталлак Г.Дж. (1994). «Были ли эдиакарские ископаемые лишайники?». Палеобиология . 20 (4): 523–544. дои : 10.1017/s0094837300012975. JSTOR  2401233. S2CID  129180481.
  45. ^ Свитек Б (2012). «Спорное утверждение означает, что жизнь на суше появилась на 65 миллионов лет раньше». Природа . дои : 10.1038/nature.2012.12017. S2CID  130305901. Архивировано из оригинала 1 января 2013 года . Проверено 2 января 2013 г.
  46. ^ Реталлак, Г.Дж.; Данн, КЛ; Саксби, Дж. (2015). «Проблематическая мезопротерозойская окаменелость Horodyskia из национального парка Глейшер, Монтана, США». Докембрийские исследования . 226 : 125–142. Бибкод : 2013PreR..226..125R. doi :10.1016/j.precamres.2012.12.005.
  47. ^ Реталлак, Г.Дж.; Крулл, ЕС; Текрей, Джорджия; Паркинсон, Д. (2013). «Проблемные окаменелости в форме урны из палеопротерозойской (2,2 млрд лет) палеопочвы в Южной Африке». Докембрийские исследования . 235 : 71–87. Бибкод : 2013PreR..235...71R. doi :10.1016/j.precamres.2013.05.015.
  48. ^ Хассетт, Британская Колумбия; Грейдингер, Р. (2016). «Хитриды доминируют в арктических морских грибных сообществах». Энвайрон Микробиол . 18 (6): 2001–2009. дои : 10.1111/1462-2920.13216. ПМИД  26754171.
  49. ^ Овери, ДП; Бэйман, П.; Керр, Р.Г.; Биллс, Г.Ф. Оценка открытия натуральных продуктов из морских (в строгом смысле) и морских грибов. Микология 2014, 5, 145–167.
  50. ^ Флюэллинг, AJ; Карри, Дж.; Грей, Калифорния; Джонсон, Дж. А. Эндофиты морских макроводорослей: многообещающие источники новых натуральных продуктов. Курс. наук. 2015, 109, 88–111.
  51. ^ Мяо, Ф.; Цзо, Дж.; Лю, X.; Джи, Н. Альгицидная активность вторичных метаболитов морских эндофитных грибов, происходящих из макроводорослей. Дж. Океанол. Лимнол. 2019, 37, 112–121.
  52. ^ Гнави, Г.; Гарзоли, Л.; Поли, А.; Пригионе, В.; Бурго, Г.; Варезе, Г.К. Культивируемая микобиота Flabellia petiolata: первое исследование морских грибов, связанных со средиземноморскими зелеными водорослями. PLoS ONE 2017, 12, e0175941.
  53. ^ Аб Кольмейер, Дж.; Фолькманн-Кольмейер, Б. Иллюстрированный ключ к нитчатым высшим морским грибам. Бот. Март 1991 г., 34, 1–61.
  54. ^ Стэнли, С. Дж. Наблюдения за сезонным появлением морских эндофитных и паразитических грибов. Может. Дж. Бот. 1992, 70, 2089–2096.
  55. ^ аб Зуккаро, А.; Шох, CL; Спатафора, JW; Кольмейер, Дж.; Дрегер, С.; Митчелл, Дж.И. Обнаружение и идентификация грибов, тесно связанных с бурыми водорослями Fucus serratus. Прил. Окружающая среда. Микробиол. 2008, 74, 931–941.
  56. ^ Аб Ли, С.; Парк, Массачусетс; Ли, Х.; Ким, Джей-Джей; Эймс, Дж. А.; Лим, Ю.В. Разнообразие грибов и активность ферментов, связанных с макроводорослями Agarum clathratum. Микобиология 2019, 47, 50–58.
  57. ^ Балабанова, Л.; Слепченко Л.; Сон, О.; Текутьева Л. Биотехнологический потенциал морских грибов, деградирующих полимерные субстраты растений и водорослей. Передний. Микробиол. 2018, 9, 15–27.
  58. ^ Стэнли, С. Дж. Наблюдения за сезонным появлением морских эндофитных и паразитических грибов. Может. Дж. Бот. 1992, 70, 2089–2096. [Академика Google] [CrossRef]
  59. ^ Зуккаро, А.; Саммербелл, Колорадо; Гамс, В.; Шроерс, Х.-Дж.; Митчелл, Дж.И. Новый вид Acremonium, связанный с видами Fucus, и его родство с филогенетически отличной морской кладой Emericellopsis. Стад. Микол. 2004, 50, 283–297.
  60. ^ Кольмейер, Дж.; Кольмейер, Э. Морская микология: высшие грибы; Elsevier: Амстердам, Нидерланды, 2013.
  61. ^ Уэйнрайт, БиДжей; Бауман, АГ; Зан, Г.Л.; Тодд, Пенсильвания; Хуанг, Д. Характеристика грибного биоразнообразия и сообществ, связанных с рифовыми макроводорослями Sargassum ilicifolium, показывает дифференциацию грибных сообществ в зависимости от географического местоположения и структуры водорослей. Мар. Биодайверсы. 2019, 49, 2601–2608.
  62. ^ Остерхаге К.; Р. Каминский; Г. Кениг и А.Д. Райт (2000). «Аскосалипирролидинон А, противомикробный алкалоид из облигатного морского гриба Ascochyta salicorniae ». Журнал органической химии . 65 (20): 6412–6417. дои : 10.1021/jo000307g. ПМИД  11052082.
  63. ^ Гил-Тернс, М. София и Уильям Феникал (1992). «Эмбрионы Homarus americanus защищены эпибиотическими бактериями». Биологический вестник . 182 (1): 105–108. дои : 10.2307/1542184. JSTOR  1542184. PMID  29304709.
  64. ^ Гайдос, Джозеф К.; Балкомб, Кеннет К.; Осборн, Ричард В.; Диерауф, Лесли. Обзор потенциальных угроз инфекционных заболеваний обитающим на юге косаткам (Orcinus orca) (PDF) (отчет). Архивировано из оригинала (PDF) 4 марта 2016 г. Проверено 28 сентября 2012 г.
  65. ^ Грибковые инфекции выращиваемого лосося и форели. Архивировано 24 октября 2012 г. на Wayback Machine . Проверено 6 февраля 2012 г.
  66. ^ abcd Redou, Ванесса; Наварри, Марион; Месле-Кладьер, Лоуренс; Барбье, Жорж; Бурго, Гаэтан (15 мая 2015 г.). Брэхейдж, А.А. (ред.). «Видовое богатство и адаптация морских грибов из глубоководных отложений». Прикладная и экологическая микробиология . 81 (10): 3571–3583. Бибкод : 2015ApEnM..81.3571R. дои : 10.1128/AEM.04064-14. ISSN  0099-2240. ПМЦ 4407237 . ПМИД  25769836. 
  67. ^ аб Мутон, Марнель; Постма, Фердинанд; Вильсенах, Жак; Бота, Альфред (август 2012 г.). «Разнообразие и характеристика культивируемых грибов из морских отложений, собранных в заливе Святой Елены, Южная Африка». Микробная экология . 64 (2): 311–319. дои : 10.1007/s00248-012-0035-9. ISSN  0095-3628. PMID  22430506. S2CID  9724720.
  68. ^ Шоун, Х.; Танимото, Т. (15 июня 1991 г.). «Денитрификация грибом Fusarium oxysporum и участие цитохрома P-450 в восстановлении дыхательного нитрита». Журнал биологической химии . 266 (17): 11078–11082. дои : 10.1016/S0021-9258(18)99130-1 . ISSN  0021-9258. ПМИД  2040619.
  69. ^ Килиас, Эстель С.; Юнгес, Леандро; Шупраха, Лука; Леонард, Гай; Метфис, Катя; Ричардс, Томас А. (2020). «Распространение хитридиевых грибов и их совместное присутствие с диатомовыми водорослями коррелируют с таянием морского льда в Северном Ледовитом океане». Коммуникационная биология . 3 (1): 183. дои : 10.1038/s42003-020-0891-7. ПМЦ 7174370 . PMID  32317738. S2CID  216033140.  Измененный текст был скопирован из этого источника, который доступен по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0.
  70. ^ Хассетт, Британская Колумбия; Грейдингер, Р. (2016). «Хитриды доминируют в арктических морских грибных сообществах». Экологическая микробиология . 18 (6): 2001–2009. дои : 10.1111/1462-2920.13216. ISSN  1462-2920. ПМИД  26754171.
  71. ^ Кагами М., Мики Т. и Такимото Г. (2014) «Mycoloop: хитриды в водных пищевых сетях». Границы микробиологии , 5 : 166. doi : 10.3389/fmicb.2014.00166.Измененный текст был скопирован из этого источника, который доступен по международной лицензии Creative Commons Attribution 3.0.
  72. ^ Гутьеррес М.Х., Хара А.М., Пантоха С. (2016) «Грибковые паразиты заражают морские диатомовые водоросли в апвеллинговой экосистеме системы течения Гумбольдта у центрального Чили». Environ Microbiol , 18 (5): 1646–1653. дои : 10.1111/1462-2920.13257.
  73. ^ Френкен Т., Алацид Э., Бергер С.А., Борн Э.К., Герфагнон М., Гроссарт Х.П., Гселл А.С., Ибелингс Б.В., Кагами М., Кюппер Ф.К. и Летчер ПМ (2017 г.) ) «Интеграция хитридиевых грибов-паразитов в экологию планктона: пробелы в исследованиях и потребности». Экологическая микробиология , 19 (10): 3802–3822. дои : 10.1111/1462-2920.13827.Измененный текст был скопирован из этого источника, который доступен по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0.
  74. ^ Барранко, В.С., Ван дер Меер, М.Т., Кагами, М., Ван ден Вингаерт, С., Ван де Ваал, Д.Б., Ван Донк, Э. и Гселл, А.С. (2020 («Трофическое положение, соотношения элементов и перенос азота в планктонной пищевой цепи хозяин-паразит-потребитель, включая грибкового паразита». Oecologia : 1–14. doi :10.1007/s00442-020-04721-w.Измененный текст был скопирован из этого источника, который доступен по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0.
  75. ^ аб Могадамтуси, Сохейл; Никзад, Соня; Кадир, Хабса; Абубакар, Сазалы; Занди, Кейван (22 июля 2015 г.). «Потенциальные противовирусные агенты морских грибов: обзор». Морские наркотики . 13 (7): 4520–4538. дои : 10.3390/md13074520 . ISSN  1660-3397. ПМЦ 4515631 . ПМИД  26204947. 
  76. ^ аб Дешмук, Сунил К.; Пракаш, Вед; Ранджан, Нихар (05 января 2018 г.). «Морские грибы: источник потенциальных противораковых соединений». Границы микробиологии . 8 : 2536. дои : 10.3389/fmicb.2017.02536 . ISSN  1664-302X. ПМК 5760561 . ПМИД  29354097. 
  77. ^ Чжоу, Сунлинь; Ван, Мин; Фэн, Ци; Линь, Иньин; Чжао, Хуангэ (декабрь 2016 г.). «Исследование биологической активности морских грибов из разных местообитаний прибрежных регионов». СпрингерПлюс . 5 (1): 1966. doi : 10.1186/s40064-016-3658-3 . ISSN  2193-1801. ПМК 5108748 . ПМИД  27933244. 
  78. ^ Сюй, Лицзянь; Мэн, Вэй; Цао, Конг; Ван, Цзянь; Шань, Вэньцзюнь; Ван, Цингуй (2 июня 2015 г.). «Антибактериальные и противогрибковые соединения морских грибов». Морские наркотики . 13 (6): 3479–3513. дои : 10.3390/md13063479 . ISSN  1660-3397. ПМЦ 4483641 . ПМИД  26042616. 

дальнейшее чтение