stringtranslate.com

Управление двигателем

Двигательный контроль — это регуляция движений в организмах , обладающих нервной системой . Двигательный контроль включает в себя сознательные произвольные движения , подсознательную мышечную память и непроизвольные рефлексы , [1] а также инстинктивный таксис .

Для управления движением нервная система должна интегрировать мультимодальную сенсорную информацию (как из внешнего мира, так и проприоцепции ) и вызывать необходимые сигналы для задействования мышц для достижения цели. Этот путь охватывает множество дисциплин, включая мультисенсорную интеграцию , обработку сигналов , координацию , биомеханику и познание , [2] [3] и вычислительные задачи часто обсуждаются под термином сенсомоторный контроль. [4] Успешный двигательный контроль имеет решающее значение для взаимодействия с миром для достижения целей, а также для осанки, равновесия и устойчивости.

Некоторые исследователи (в основном нейробиологи, изучающие движение, такие как Дэниел Уолперт и Рэнди Фланаган ) утверждают, что двигательный контроль является причиной существования мозга. [5]

Нервный контроль мышечной силы

Все движения, например, прикосновение к носу, требуют, чтобы двигательные нейроны запускали потенциалы действия , что приводит к сокращению мышц . У людей ~150 000 двигательных нейронов контролируют сокращение ~600 мышц. Для осуществления движений подмножество из 600 мышц должно сокращаться по точной временной схеме, чтобы производить нужную силу в нужное время. [6]

Двигательные единицы и производство силы

Один двигательный нейрон и мышечные волокна, которые он иннервирует, называются двигательной единицей . Например, прямая мышца бедра содержит около 1 миллиона мышечных волокон, которые контролируются примерно 1000 двигательными нейронами. Активность в двигательном нейроне вызывает сокращение во всех иннервируемых мышечных волокнах, так что они функционируют как единое целое. Увеличение частоты потенциала действия (частоты спайков) в двигательном нейроне увеличивает силу сокращения мышечного волокна, вплоть до максимальной силы. [6] [7] Максимальная сила зависит от сократительных свойств мышечных волокон. В пределах двигательной единицы все мышечные волокна одного типа (например, волокна типа I (медленно сокращающиеся) или типа II (быстро сокращающиеся) ), и двигательные единицы нескольких типов составляют данную мышцу. Двигательные единицы данной мышцы в совокупности называются двигательным пулом.

Таким образом, сила, производимая в данной мышце, зависит от: 1) количества активных двигательных нейронов и частоты их импульсов; 2) сократительных свойств и количества мышечных волокон, иннервируемых активными нейронами. Чтобы генерировать больше силы, увеличьте частоту импульсов активных двигательных нейронов и/или привлеките больше и более сильных двигательных единиц. В свою очередь, то, как мышечная сила производит движение конечности, зависит от биомеханики конечности , например, где берут начало сухожилия и мышцы (какая кость и точное местоположение) и где мышца крепится к кости, которую она перемещает.

Приказ о наборе

Двигательные единицы в двигательном пуле рекрутируются в стереотипном порядке , от двигательных единиц, которые производят небольшое количество силы на спайк, до тех, которые производят наибольшую силу на спайк. Градиент силы двигательной единицы коррелирует с градиентом размера сомы двигательного нейрона и электрической возбудимости двигательного нейрона. Эта связь была описана Элвудом Хеннеманом и известна как принцип размера Хеннемана , фундаментальное открытие нейронауки и организующий принцип управления движением. [8]

Для задач, требующих небольших усилий, таких как постоянное изменение позы, используются двигательные единицы с меньшим количеством мышечных волокон, которые медленно сокращаются, но менее утомляемы. Когда требуется больше силы, задействуются двигательные единицы с быстро сокращающимися, быстро утомляемыми мышечными волокнами.

 Высокий| | _________________ Требуемая сила | / | | | | | _____________|_________________ | __________|_____________________________ Низкий|__________|_________________________________________  ↑ ↑ ↑ Время Тип I Набрать первым Тип II Тип IIB

Вычислительные проблемы управления двигателем

Нервная система производит движение, выбирая, какие двигательные нейроны активируются и когда. Открытие того, что порядок рекрутирования существует в моторном пуле, как полагают, отражает упрощение проблемы: если определенная мышца должна производить определенную силу, то активируйте моторный пул по его иерархии рекрутирования, пока эта сила не будет произведена.

Но как тогда выбрать, какую силу производить в каждой мышце? Нервная система сталкивается со следующими проблемами при решении этой задачи. [4]

  1. Избыточность. Бесконечные траектории движений могут достичь цели (например, коснуться моего носа). Как выбирается траектория? Какая траектория лучше?
  2. Шум. Шум определяется как небольшие колебания, не связанные с сигналом, которые могут возникать в нейронах и синаптических связях в любой точке от ощущения до сокращения мышц.
  3. Задержки. Активность двигательных нейронов предшествует сокращению мышц, которое предшествует движению. Сенсорные сигналы также отражают события, которые уже произошли. Такие задержки влияют на выбор двигательной программы.
  4. Неопределенность. Неопределенность возникает из-за нейронного шума, а также из-за того, что выводы о состоянии мира могут быть неверными (например, скорость приближающегося мяча).
  5. Нестационарность. Даже когда выполняется движение, состояние мира меняется, даже посредством таких простых эффектов, как реактивные силы на остальную часть тела, вызывающие перемещение сустава, пока он приводится в действие .
  6. Нелинейность. Эффекты нейронной активности и сокращения мышц крайне нелинейны, что нервная система должна учитывать при прогнозировании последствий паттерна активности двигательных нейронов.

Многие текущие исследования посвящены изучению того, как нервная система справляется с этими проблемами, как на поведенческом уровне, так и тому, как нейронные цепи в головном и спинном мозге представляют и обрабатывают эти факторы, создавая плавные движения, которые мы наблюдаем у животных.

«Оптимальное управление с обратной связью» — влиятельная теоретическая концепция этих вычислительных проблем. [9]

Модельные системы для управления двигателем

Все организмы сталкиваются с вычислительными проблемами, указанными выше, поэтому нейронные цепи для управления движением изучались у людей , обезьян, [10] лошадей, кошек, [11] мышей, [12] рыб , [13] миног, [14] мух, [15] саранчи, [16] и нематод, [17] среди многих других. Системы моделей млекопитающих, такие как мыши и обезьяны, предлагают самые простые сравнительные модели для здоровья и болезней человека. Они широко используются для изучения роли высших областей мозга, общих для позвоночных, включая кору головного мозга, таламус, базальные ганглии и глубокие мозговые и ретикулярные цепи для управления движением. [18] Генетика и нейрофизиология двигательных цепей в позвоночнике также изучались у модельных организмов млекопитающих, но защитные позвонки затрудняют изучение функциональной роли спинальных цепей в поведении животных. Здесь личинки и взрослые рыбы были полезны для открытия функциональной логики локальных спинальных цепей, которые координируют активность двигательных нейронов. Беспозвоночные модельные организмы не имеют тех же областей мозга, что и позвоночные, но их мозг должен решать схожие вычислительные задачи и, таким образом, считается, что у них есть области мозга, гомологичные тем, которые участвуют в управлении движением в нервной системе позвоночных, [19] Организация нервной системы членистоногих в ганглии, которые контролируют каждую ногу, позволила исследователям регистрировать нейроны, предназначенные для движения определенной ноги во время поведения.

Модельные системы также продемонстрировали роль центральных генераторов паттернов в управлении ритмическими движениями. [14] Центральный генератор паттернов — это нейронная сеть, которая может генерировать ритмическую активность при отсутствии внешнего управляющего сигнала, такого как сигнал, нисходящий от мозга, или сигналы обратной связи от датчиков в конечностях (например, проприоцепторы ). Данные свидетельствуют о том, что реальные CPG существуют в нескольких ключевых регионах управления моторикой, таких как желудки членистоногих или пре-Бетцингеровский комплекс , который управляет дыханием у людей. Кроме того, как теоретическая концепция, CPG были полезны для формулирования возможной роли сенсорной обратной связи в управлении моторикой.

Сенсомоторная обратная связь

Реакция на раздражители

Процесс осознания сенсорного стимула и использования этой информации для влияния на действие происходит поэтапно. Время реакции простых задач может быть использовано для выявления информации об этих стадиях. Время реакции относится к периоду времени между предъявлением стимула и окончанием ответа. Время движения — это время, необходимое для завершения движения. Некоторые из первых экспериментов по времени реакции были проведены Франциском Дондерсом , который использовал разницу во времени реакции на задачу выбора, чтобы определить продолжительность времени, необходимого для обработки стимулов и выбора правильного ответа. [20] Хотя этот подход в конечном итоге ошибочен, он породил идею о том, что время реакции состоит из идентификации стимула, за которой следует выбор ответа, и в конечном итоге достигает кульминации в выполнении правильного движения. Дальнейшие исследования предоставили доказательства того, что эти стадии существуют, но что период выбора ответа любого времени реакции увеличивается по мере увеличения числа доступных вариантов, соотношение, известное как закон Хика . [21]

Замкнутый контур управления

Классическое определение замкнутой системы для движения человека исходит от Джека А. Адамса (1971). [22] [23] Ссылка на желаемый выход сравнивается с фактическим выходом с помощью механизмов обнаружения ошибок; с помощью обратной связи ошибка исправляется. Большинство движений, которые выполняются в течение повседневной деятельности, формируются с использованием непрерывного процесса доступа к сенсорной информации и использования ее для более точного продолжения движения. Этот тип управления движением называется управлением с обратной связью , поскольку он полагается на сенсорную обратную связь для управления движениями. Управление с обратной связью является ситуативной формой управления движением, полагающейся на сенсорную информацию о производительности и конкретный сенсорный вход из среды, в которой выполняется движение. Этот сенсорный вход, хотя и обрабатывается, не обязательно вызывает осознанное осознание действия. Управление с замкнутым контуром [24] : 186  является механизмом управления движением на основе обратной связи, где любое действие в среде создает какое-то изменение, которое влияет на будущую производительность посредством обратной связи. Управление с замкнутым контуром лучше всего подходит для непрерывно контролируемых действий, но недостаточно быстро для баллистических действий. Баллистические действия — это действия, которые продолжаются до конца, не задумываясь об этом, даже когда они больше не уместны. [ необходима цитата ] Поскольку управление с обратной связью опирается на сенсорную информацию, оно так же медленно, как и сенсорная обработка. Эти движения подвержены компромиссу между скоростью и точностью, поскольку сенсорная обработка используется для управления движением, чем быстрее выполняется движение, тем менее точным оно становится.

Управление с открытым контуром

Классическое определение Джека А. Адамса: [22] [23] «Система с открытым контуром не имеет обратной связи или механизмов для регулирования ошибок. Входные события для системы оказывают свое влияние, система производит преобразование на входе, и система имеет выход… Светофор с фиксированным временем затормаживает движение, когда нагрузка большая, и препятствует движению, когда движение небольшое. Система не имеет компенсаторной способности».

Однако некоторые движения происходят слишком быстро для интеграции сенсорной информации, и вместо этого должны полагаться на управление с прямой связью . Управление с открытой петлей является формой управления движением с прямой связью и используется для управления быстрыми баллистическими движениями, которые заканчиваются до того, как может быть обработана какая-либо сенсорная информация. Чтобы лучше изучить этот тип управления, большинство исследований сосредоточено на исследованиях деафферентации, часто с участием кошек или обезьян, сенсорные нервы которых были отключены от спинного мозга. Обезьяны, которые потеряли всю сенсорную информацию от своих рук, возобновили нормальное поведение после восстановления после процедуры деафферентации. Большинство навыков были заново изучены, но управление мелкой моторикой стало очень сложным. [25] Было показано, что управление с открытой петлей можно адаптировать к различным болезненным состояниям и, следовательно, его можно использовать для извлечения сигнатур различных двигательных расстройств путем изменения функционала стоимости, управляющего системой. [26]

Координация

Основной проблемой управления моторикой является координация различных компонентов двигательной системы для согласованного действия с целью осуществления движения.

Периферические нейроны получают входные сигналы от центральной нервной системы и иннервируют мышцы. В свою очередь, мышцы генерируют силы, которые приводят в действие суставы. Заставить части работать вместе — сложная проблема для двигательной системы, и то, как эта проблема решается, — это активная область исследований в области управления движением.

Рефлексы

В некоторых случаях координация двигательных компонентов жестко запрограммирована, состоя из фиксированных нервно-мышечных путей, которые называются рефлексами . Рефлексы обычно характеризуются как автоматические и фиксированные двигательные реакции, и они происходят в гораздо более быстром временном масштабе, чем это возможно для реакций, зависящих от перцептивной обработки. [27] Рефлексы играют фундаментальную роль в стабилизации двигательной системы, обеспечивая почти немедленную компенсацию небольших возмущений и поддерживая фиксированные схемы выполнения. Некоторые рефлекторные петли направляются исключительно через спинной мозг без получения входных данных от мозга и, таким образом, не требуют внимания или сознательного контроля. Другие задействуют нижние отделы мозга и могут находиться под влиянием предыдущих инструкций или намерений, но они остаются независимыми от перцептивной обработки и онлайн-контроля.

Самый простой рефлекс — это моносинаптический рефлекс или рефлекс короткой петли, такой как моносинаптическая реакция растяжения. В этом примере афферентные нейроны Ia активируются мышечными веретенами, когда они деформируются из-за растяжения мышцы. В спинном мозге эти афферентные нейроны синаптически напрямую на альфа-мотонейроны , которые регулируют сокращение той же мышцы. [28] Таким образом, любое растяжение мышцы автоматически сигнализирует о рефлекторном сокращении этой мышцы, без какого-либо центрального контроля. Как следует из названия и описания, моносинаптические рефлексы зависят от единственной синаптической связи между афферентным сенсорным нейроном и эфферентным двигательным нейроном. В целом действия моносинаптических рефлексов фиксированы и не могут контролироваться или влияться намерением или инструкцией. Однако есть некоторые свидетельства, позволяющие предположить, что усиление или величина этих рефлексов могут регулироваться контекстом и опытом. [29]

Полисинаптические рефлексы или длиннопетлевые рефлексы — это рефлекторные дуги, которые включают более одной синаптической связи в спинном мозге. Эти петли могут также включать корковые области мозга и, таким образом, медленнее своих моносинаптических аналогов из-за большего времени прохождения. Однако действия, контролируемые полисинаптическими рефлекторными петлями, все равно быстрее действий, требующих перцептивной обработки. [30] : 171, 578  В то время как действия короткопетлевых рефлексов фиксированы, полисинаптические рефлексы часто можно регулировать с помощью инструкции или предыдущего опыта. [31] Распространенным примером длиннопетлевого рефлекса является асимметричный тонический шейный рефлекс, наблюдаемый у младенцев.

Синергия

Двигательная синергия — это нейронная организация многоэлементной системы, которая (1) организует распределение задачи среди набора элементарных переменных; и (2) обеспечивает ковариацию между элементарными переменными с целью стабилизации переменных производительности. [32] [33] Компоненты синергии не обязательно должны быть физически связаны, но вместо этого они связаны их реакцией на перцептивную информацию о конкретной выполняемой двигательной задаче. Синергии усваиваются, а не жестко запрограммированы, как рефлексы, и организованы в зависимости от задачи; синергия структурирована для конкретного действия и не определяется в целом для самих компонентов. Николай Бернштейн продемонстрировал синергии в работе при ударных действиях профессиональных кузнецов. Мышцы руки, управляющие движением молотка, информационно связаны таким образом, что ошибки и изменчивость в одной мышце автоматически компенсируются действиями других мышц. Эти компенсаторные действия подобны рефлексам, поскольку они происходят быстрее, чем, казалось бы, позволяет перцептивная обработка, однако они присутствуют только в экспертном исполнении, а не у новичков. В случае кузнецов рассматриваемая синергия организована специально для ударных действий и не является организацией мышц руки общего назначения. Синергии имеют две определяющие характеристики в дополнение к зависимости от задачи: совместное использование и гибкость/стабильность. [34]

«Совместное использование» требует, чтобы выполнение определенной двигательной задачи зависело от объединенных действий всех компонентов, составляющих синергию. Часто задействовано больше компонентов, чем строго необходимо для определенной задачи (см. «Избыточность» ниже), но управление этой двигательной задачей, тем не менее, распределено между всеми компонентами. Простая демонстрация происходит из задания по производству силы двумя пальцами, где участники должны генерировать фиксированное количество силы, нажимая на две силовые пластины двумя разными пальцами. [35] В этом задании участники генерировали определенную выходную силу, объединяя вклады независимых пальцев. Хотя сила, производимая любым одним пальцем, может варьироваться, это изменение ограничивается действием другого таким образом, что желаемая сила всегда генерируется.

Ковариация также обеспечивает «гибкость и стабильность» двигательным задачам. Снова рассматривая задачу по производству силы, если один палец не производит достаточно силы, это может быть компенсировано другим. [35] Ожидается, что компоненты двигательной синергии изменят свое действие, чтобы компенсировать ошибки и изменчивость в других компонентах, которые могут повлиять на результат двигательной задачи. Это обеспечивает гибкость, поскольку допускает множественные двигательные решения для конкретных задач, и обеспечивает двигательную стабильность, предотвращая влияние ошибок в отдельных двигательных компонентах на саму задачу.

Синергии упрощают вычислительную сложность управления моторикой. Координация многочисленных степеней свободы в теле является сложной проблемой как из-за огромной сложности двигательной системы, так и из-за различных уровней, на которых может происходить эта организация (нервный, мышечный, кинематический, пространственный и т. д.). Поскольку компоненты синергии функционально связаны для определенной задачи, выполнение двигательных задач может быть достигнуто путем активации соответствующей синергии с помощью одного нейронного сигнала. [36] Необходимость контролировать все соответствующие компоненты независимо устраняется, поскольку организация возникает автоматически как следствие систематической ковариации компонентов. Подобно тому, как рефлексы физически связаны и, таким образом, не требуют контроля отдельных компонентов центральной нервной системой, действия могут выполняться посредством синергии с минимальным исполнительным контролем, поскольку они функционально связаны. Помимо двигательной синергии, недавно был введен термин сенсорной синергии. [37] Считается, что сенсорная синергия играет важную роль в интеграции смеси внешних воздействий для предоставления низкоразмерной информации в ЦНС, тем самым направляя задействование двигательной синергии.

Синергии имеют основополагающее значение для управления сложными движениями, такими как движения руки во время хватания. Их важность была продемонстрирована как для мышечного контроля, так и в кинематической области в нескольких исследованиях, в последнее время в исследованиях, включающих большие группы субъектов. [38] [39] [40] Значимость синергии для хватаний рук также подтверждается исследованиями по таксономии хватаний рук, показывающими мышечные и кинематические сходства среди определенных групп хватаний, что приводит к определенным кластерам движений. [41]

Программы развития моторики

В то время как синергии представляют собой координацию, полученную из периферических взаимодействий двигательных компонентов, двигательные программы представляют собой определенные, предварительно структурированные шаблоны активации двигателя, которые генерируются и выполняются центральным контроллером (в случае биологического организма, мозгом). [30] : 227  Они представляют собой подход сверху вниз к координации движений, а не подход снизу вверх, предлагаемый синергиями. Двигательные программы выполняются в режиме открытого цикла, хотя сенсорная информация, скорее всего, используется для определения текущего состояния организма и определения соответствующих целей. Однако, подобно центральным генераторам шаблонов , после того, как программа была выполнена, ее нельзя изменить в режиме онлайн с помощью дополнительной сенсорной информации.

Доказательства существования двигательных программ получены из исследований быстрого выполнения движений и трудностей, связанных с изменением этих движений после того, как они были начаты. Например, люди, которых просят делать быстрые взмахи руками, испытывают огромные трудности с остановкой этого движения, когда им дают сигнал «СТОП» после начала движения. [42] Эта трудность обратного движения сохраняется, даже если сигнал остановки подается после начального сигнала «ИДИТЕ», но до того, как движение фактически начинается. Это исследование предполагает, что после начала выбора и выполнения двигательной программы она должна быть завершена, прежде чем можно будет предпринять другое действие. Этот эффект был обнаружен даже тогда, когда движение, выполняемое определенной двигательной программой, вообще не может быть выполнено. Люди, которые пытаются выполнить определенные движения (например, толкание рукой), но неосознанно останавливают действие своего тела до того, как какое-либо движение может фактически произойти, демонстрируют те же модели активации мышц (включая стабилизирующую и поддерживающую активацию, которая фактически не генерирует движение), как и когда им позволяют завершить предполагаемое действие. [43]

Хотя доказательства существования моторных программ кажутся убедительными, было высказано несколько важных критических замечаний в адрес этой теории. Первая проблема — проблема хранения. Если каждое движение, которое может сгенерировать организм, требует собственной моторной программы, то, по-видимому, организму необходимо обладать неограниченным хранилищем таких программ, и где они будут храниться, неясно. Помимо огромных требований к памяти, которые потребовались бы для такого устройства, в мозге пока не выявлено ни одной области хранения моторных программ. Вторая проблема связана с новизной движения. Если для какого-либо конкретного движения требуется конкретная моторная программа, неясно, как можно создать новое движение. В лучшем случае человеку придется практиковать любое новое движение, прежде чем выполнить его с каким-либо успехом, а в худшем — он будет неспособен к новым движениям, поскольку для новых движений не будет существовать моторной программы. Эти трудности привели к более тонкому представлению о моторных программах, известных как обобщенные моторные программы . [30] : 240–257  Обобщенная моторная программа — это программа для определенного класса действий, а не для конкретного движения. Эта программа параметризуется контекстом окружающей среды и текущим состоянием организма.

Избыточность

Важной проблемой координации двигательной системы является проблема избыточности двигательных степеней свободы. Как подробно описано в разделе «Синергии», многие действия и движения могут быть выполнены несколькими способами, поскольку функциональные синергии, управляющие этими действиями, способны ковариироваться, не меняя результата действия. Это возможно, поскольку в производстве действий задействовано больше двигательных компонентов, чем обычно требуется физическими ограничениями этого действия. Например, человеческая рука имеет семь суставов, которые определяют положение руки в мире. Однако для указания любого места, в котором может быть размещена рука, требуется всего три пространственных измерения. Этот избыток кинематических степеней свободы означает, что существует несколько конфигураций руки, которые соответствуют любому конкретному местоположению руки.

Некоторые из самых ранних и наиболее влиятельных работ по изучению избыточности моторики были написаны русским физиологом Николаем Бернштейном . Исследования Бернштейна были в первую очередь связаны с пониманием того, как координация развивалась для умелых действий. Он заметил, что избыточность двигательной системы позволяла выполнять действия и движения множеством различных способов, достигая при этом эквивалентных результатов. [36] Эта эквивалентность в двигательном действии означает, что нет однозначного соответствия между желаемыми движениями и координацией двигательной системы, необходимой для выполнения этих движений. Любое желаемое движение или действие не имеет определенной координации нейронов, мышц и кинематики, которые делают его возможным. Эта проблема эквивалентности моторики стала известна как проблема степеней свободы , потому что она является продуктом наличия избыточных степеней свободы в двигательной системе.

Восприятие в контроле движений

Связанный, но отличный от вопроса о том, как обработка сенсорной информации влияет на контроль движений и действий, вопрос о том, как восприятие мира структурирует действие. Восприятие чрезвычайно важно в управлении движением, поскольку оно несет соответствующую информацию об объектах, средах и телах, которая используется для организации и выполнения действий и движений. То, что воспринимается и как последующая информация используется для организации двигательной системы, является продолжающейся областью исследований.

Стратегии управления на основе моделей

Большинство стратегий управления движением, основанных на моделях, полагаются на перцептивную информацию, но предполагают, что эта информация не всегда полезна, верна или постоянна. Оптическая информация прерывается морганием глаз, движение затрудняется объектами в окружающей среде, искажения могут изменить вид формы объекта. Стратегии управления, основанные на моделях и репрезентативных стратегиях, полагаются на точные внутренние модели окружающей среды, построенные из комбинации перцептивной информации и предшествующих знаний, как на первичный источник информации для планирования и выполнения действий, даже при отсутствии перцептивной информации. [44]

Вывод и косвенное восприятие

Многие модели перцептивной системы предполагают косвенное восприятие или представление о том, что воспринимаемый мир не идентичен фактической среде. Информация об окружающей среде должна пройти несколько стадий, прежде чем быть воспринятой, и переходы между этими стадиями вносят неоднозначность. То, что на самом деле воспринимается, является наилучшим предположением ума о том, что происходит в среде, основанным на предыдущем опыте. Подтверждение этой идеи исходит из иллюзии комнаты Эймса , где искаженная комната заставляет наблюдателя видеть объекты, известные как имеющие постоянный размер, увеличивающимися или уменьшающимися по мере их перемещения по комнате. Сама комната видится квадратной или, по крайней мере, состоящей из прямых углов, поскольку все предыдущие комнаты, с которыми сталкивался воспринимающий, обладали этими свойствами. Другой пример этой неоднозначности исходит из доктрины специфических нервных энергий . Доктрина представляет открытие, что существуют различные типы нервов для различных типов сенсорного ввода, и эти нервы реагируют характерным образом независимо от метода стимуляции. То есть, красный цвет заставляет оптические нервы активироваться по определенной схеме, которая обрабатывается мозгом как восприятие красного цвета. Однако если тот же нерв стимулировать электрическим током по идентичной схеме, мозг может воспринимать красный цвет, когда соответствующих стимулов нет.

Модели вперед

Прямые модели — это предиктивная внутренняя модель управления движением, которая берет доступную перцептивную информацию в сочетании с определенной программой движения и пытается предсказать результат запланированного движения. Прямые модели структурируют действие, определяя, как силы, скорости и положения компонентов движения влияют на изменения в окружающей среде и в человеке. Предполагается, что прямые модели помогают с нейронным контролем жесткости конечностей , когда люди взаимодействуют со своей средой. Считается, что прямые модели используют двигательные программы в качестве входных данных для прогнозирования результата действия. Сигнал об ошибке генерируется, когда прогнозы, сделанные прямой моделью, не соответствуют фактическому результату движения, что побуждает обновить существующую модель и обеспечивает механизм для обучения. Эти модели объясняют, почему невозможно пощекотать себя. Ощущение воспринимается как щекотное, когда оно непредсказуемо. Однако прямые модели предсказывают результат ваших двигательных движений, то есть движение предсказуемо и, следовательно, не щекотное. [45]

Доказательства в пользу прямых моделей получены из исследований двигательной адаптации. Когда целенаправленные движения человека, направленные на достижение цели, нарушаются силовым полем, они постепенно, но неуклонно адаптируют движение своей руки, чтобы снова достичь своей цели. Однако они делают это таким образом, что сохраняют некоторые высокоуровневые характеристики движения; колоколообразные профили скорости, прямолинейное перемещение руки и плавные, непрерывные движения. [46] Эти характеристики движения восстанавливаются, несмотря на то, что они требуют поразительно разной динамики руки (т. е. крутящих моментов и сил). Это восстановление дает доказательства того, что мотивирующим движением является определенный двигательный план, и человек использует прямую модель для прогнозирования того, как динамика руки изменяет движение руки для достижения определенных характеристик уровня задачи. Различия между ожидаемым движением руки и наблюдаемым движением руки создают сигнал ошибки, который используется в качестве основы для обучения. Дополнительные доказательства в пользу прямых моделей получены из экспериментов, в которых субъектам необходимо определить местоположение эффектора после невизуализированного движения [47]

Обратные модели

Обратные модели предсказывают необходимые движения моторных компонентов для достижения желаемого перцептивного результата. Они также могут брать результат движения и пытаться определить последовательность моторных команд, которые привели к этому состоянию. Эти типы моделей особенно полезны для управления с открытым контуром и допускают определенные типы движений, такие как фиксация на неподвижном объекте при движении головы. В дополнение к прямым моделям, обратные модели пытаются оценить, как достичь определенного перцептивного результата, чтобы сгенерировать соответствующий моторный план. Поскольку обратные модели и прямая модель так тесно связаны, исследования внутренних моделей часто используются в качестве доказательств ролей обоих типов моделей в действии.

Исследования двигательной адаптации, таким образом, также приводят доводы в пользу обратных моделей. Двигательные движения, по-видимому, следуют предопределенным «планам», которые сохраняют определенные инвариантные черты движения. В задаче на достижение, упомянутой выше, сохранение колоколообразных профилей скорости и гладких прямых траекторий руки свидетельствует о существовании таких планов. [46] Движения, которые достигают этих желаемых результатов на уровне задачи, оцениваются обратной моделью. Поэтому адаптация протекает как процесс оценки необходимых движений с помощью обратной модели, моделирования с помощью прямой модели результата этих планов движения, наблюдения за разницей между желаемым результатом и фактическим результатом и обновления моделей для будущей попытки.

Информационный контроль

Альтернативой управлению на основе модели является управление на основе информации . Стратегии управления на основе информации организуют движения и действия на основе перцептивной информации об окружающей среде, а не на когнитивных моделях или представлениях мира. Действия двигательной системы организуются информацией об окружающей среде и информацией о текущем состоянии агента. [48] Стратегии управления на основе информации часто рассматривают окружающую среду и организм как единую систему, причем действие происходит как естественное следствие взаимодействия этой системы. Основное предположение стратегий управления на основе информации заключается в том, что восприятие окружающей среды богато информацией и достоверно для целей производства действий. Это противоречит предположениям о косвенном восприятии, сделанным стратегиями управления на основе модели.

Прямое восприятие

Прямое восприятие в когнитивном смысле связано с философским понятием наивного или прямого реализма в том, что оно основано на предположении, что то, что мы воспринимаем, есть то, что на самом деле есть в мире. Джеймсу Дж. Гибсону приписывают переосмысление прямого восприятия как экологического восприятия . [49] В то время как проблема косвенного восприятия предполагает, что физическая информация об объекте в нашей среде недоступна из-за неоднозначности сенсорной информации, сторонники прямого восприятия (например, Гибсон) предполагают, что соответствующая информация, указанная в окружающем оптическом массиве, является дистальными физическими свойствами объектов. Эта уточняющая информация раскрывает возможности действия, которые предоставляет среда. Эти возможности воспринимаются напрямую без неоднозначности и, таким образом, исключают необходимость во внутренних моделях или представлениях мира. Возможности существуют только как побочный продукт взаимодействий между агентом и его средой, и, таким образом, восприятие является « экологическим » усилием, зависящим от всей системы агент/среда, а не от агента в отдельности.

Поскольку возможности являются возможностями действия, восприятие напрямую связано с производством действий и движений. Роль восприятия заключается в предоставлении информации, которая определяет, как действия должны быть организованы и проконтролированы, [50] а двигательная система «настроена» на реагирование на определенный тип информации определенным образом. Благодаря этой связи контроль двигательной системы и выполнение действий диктуется информацией окружающей среды. Например, дверной проем «позволяет» пройти, а стена — нет. То, как человек может пройти через дверной проем, определяется визуальной информацией, полученной из окружающей среды, а также информацией, полученной о собственном теле. Вместе эта информация определяет проходимость дверного проема, но не стены. Кроме того, акт движения к дверному проему и прохождения через него генерирует больше информации, а это, в свою очередь, определяет дальнейшие действия. Вывод прямого восприятия заключается в том, что действия и восприятия критически связаны, и одно не может быть полностью понято без другого.

Динамика поведения

Основываясь на предположениях о поведенческой динамике прямого восприятия, теория поведенческого контроля рассматривает перцептивные организмы как динамические системы, которые реагируют на информационные переменные действиями функциональным образом. [48] При таком понимании поведения действия разворачиваются как естественное следствие взаимодействия между организмами и доступной информацией об окружающей среде, которая указана в релевантных для тела переменных. Большая часть исследований поведенческой динамики была сосредоточена на локомоции, где визуально указанная информация (такая как оптический поток, время до контакта, оптическое расширение и т. д.) используется для определения того, как ориентироваться в окружающей среде [51] [52] Силы взаимодействия между человеком и окружающей средой также влияют на поведенческую динамику, как показано в Нейронном контроле жесткости конечностей .

Планирование в управлении двигателем

Индивидуальная оптимизация движения

Существует несколько математических моделей, описывающих, как центральная нервная система (ЦНС) выводит движения конечностей и глаз, необходимые для достижения цели. Модель минимального рывка утверждает, что ЦНС минимизирует рывок траектории конечной точки конечности за время достижения цели, что приводит к плавной траектории. [53] Однако эта модель основана исключительно на кинематике движения и не учитывает базовую динамику опорно-двигательного аппарата. Поэтому в качестве альтернативы была введена модель минимального изменения крутящего момента, в которой ЦНС минимизирует изменение крутящего момента сустава за время достижения цели. [54]

Позже утверждалось, что нет четкого объяснения того, как ЦНС может на самом деле оценивать сложные величины, такие как рывок или изменение крутящего момента, а затем интегрировать их на протяжении траектории. В ответ была предложена модель, основанная на шуме, зависящем от сигнала, которая утверждает, что ЦНС выбирает траекторию, минимизируя дисперсию конечного положения конечной точки конечности. Поскольку в нервной системе есть двигательный шум, пропорциональный активации мышц, более быстрые движения вызывают больше двигательного шума и, таким образом, менее точны. [55] Это также соответствует закону Фиттса и компромиссу между скоростью и точностью. [56] Теория оптимального управления использовалась для дальнейшего расширения модели, основанной на шуме, зависящем от сигнала, где ЦНС оптимизирует целевую функцию, которая состоит из члена, связанного с точностью, и дополнительно члена, связанного с метаболической стоимостью движения. [57]

Другой тип моделей основан на компромиссе затрат и выгод, где целевая функция включает метаболические затраты на движение и субъективную награду, связанную с точным достижением цели. В этом случае награда за успешное достижение в пределах желаемой цели дисконтируется на длительность достижения, поскольку полученная награда воспринимается менее ценной, если на нее тратить больше времени. [58] [59] Однако эти модели были детерминированными и не учитывали шум двигателя, который является существенным свойством стохастического управления двигателем, приводящего к компромиссу между скоростью и точностью. Чтобы решить эту проблему, позже была предложена новая модель, включающая шум двигателя и объединяющая компромиссы между затратами и выгодами и скоростью и точностью. [60]

Многокомпонентные движения

Некоторые исследования показали, что ЦНС может разбить сложное движение на поддвижения. Начальное поддвижение имеет тенденцию быть быстрым и неточным, чтобы как можно скорее приблизить конечную точку конечности к цели. Затем, конечное поддвижение имеет тенденцию быть медленным и точным, чтобы исправить накопленную ошибку первого начального поддвижения и успешно достичь цели. [61] [62] Более позднее исследование дополнительно изучило, как ЦНС выбирает временную цель начального поддвижения в различных условиях. Например, когда фактический размер цели уменьшается и, таким образом, сложность увеличивается, временная цель начального поддвижения отдаляется от фактической цели, чтобы дать больше места для окончательного корректирующего действия. Более длинные расстояния досягаемости имеют аналогичный эффект, поскольку больше ошибок накапливается в начальном поддвижении и, таким образом, требует более сложной окончательной коррекции. В менее сложных условиях, когда конечная фактическая цель большая, а движение короткое, ЦНС имеет тенденцию использовать одно движение, не разделяя его на несколько компетентных. [63]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Sibson F (1850). "О причинах, которые возбуждают и влияют на дыхание в здравии и болезни". Труды Провинциальной медицинской и хирургической ассоциации . 5 - Новая серия: 181–350. Во всех этих случаях акт вдоха возбуждается посредством рефлекторной функции нервной системы — внезапное воздействие на кожу стимулирует окончания соответствующих нервов; стимул передается по соответствующим нервам в спинномозговой нервный центр и оттуда передается обратно по двигательным нервам вдоха. То, что эти дыхательные движения являются чисто возбудительно-моторными и выполняются без вмешательства ощущения во многих из тех случаев, когда возбужденные движения наиболее энергичны, доказывается случаем, когда замечательные движения дыхания были вызваны стимуляцией поверхности в случаях обморока, истерии и эпилепсии, случаях, когда ощущение полностью отсутствовало и восстанавливалось только после многократной стимуляции поверхности, и таким образом вызывая глубокие рефлекторные вдохи снова и снова путем возбуждения соответствующих нервов. [Страница 206]
  2. ^ Rosenbaum DA (1991). Управление двигательными функциями человека . Сан-Диего, Калифорния: Academic Press. стр. 411. ISBN 978-0-12-597300-7.
  3. ^ Wise SP, Shadmehr R (10 июля 2002 г.). «Motor Control». Энциклопедия человеческого мозга . Academic Press. стр. 137–157. ISBN 978-0-12-227210-3.
  4. ^ ab Franklin DW, Wolpert DM (ноябрь 2011 г.). «Вычислительные механизмы сенсомоторного контроля». Neuron . 72 (3): 425–442. doi : 10.1016/j.neuron.2011.10.006 . PMID  22078503.
  5. ^ Wolpert D (3 ноября 2011 г.). «Настоящая причина существования мозгов». TED Conferences, LLC . Получено 27.03.2020 .
  6. ^ ab Kernell D (2006). Мотонейрон и его мышечные волокна . Оксфорд: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-852655-1. OCLC  68260702.
  7. ^ Monster AW, Chan H (ноябрь 1977 г.). «Производство изометрической силы двигательными единицами мышцы-разгибателя пальцев у человека». Журнал нейрофизиологии . 40 (6): 1432–1443. doi :10.1152/jn.1977.40.6.1432. PMID  925737.
  8. ^ Mendell LM (июнь 2005 г.). «Принцип размера: правило, описывающее набор мотонейронов». Журнал нейрофизиологии . 93 (6): 3024–3026. doi :10.1152/classicessays.00025.2005. PMID  15914463. S2CID  1136763.
  9. ^ Тодоров Э., Джордан М.И. (ноябрь 2002 г.). «Оптимальное управление с обратной связью как теория координации движений». Nature Neuroscience . 5 (11): 1226–1235. doi :10.1038/nn963. PMID  12404008. S2CID  205441511.
  10. ^ Шадмер Р., Уайз СП (2005). Вычислительная нейробиология достижения и указания: основа для двигательного обучения. Кембридж, Массачусетс: MIT Press. ISBN 978-0-262-19508-9. OCLC  54529569.
  11. ^ Pearson KG (2004). «Создание походки: роль сенсорной обратной связи». Прогресс в исследовании мозга . Мозговые механизмы интеграции осанки и движения. Том 143. Elsevier. С. 123–129. doi :10.1016/s0079-6123(03)43012-4. ISBN 978-0-444-51389-2. PMID  14653157 . Получено 2022-08-18 .
  12. ^ Inagaki HK, Chen S, Ridder MC, Sah P, Li N, Yang Z и др. (март 2022 г.). «Схема средний мозг-таламус-кора реорганизует кортикальную динамику для инициирования движения». Cell . 185 (6): 1065–1081.e23. doi :10.1016/j.cell.2022.02.006. PMC 8990337 . PMID  35245431. 
  13. ^ Маклин DL, Догерти KJ (август 2015 г.). «Снятие слоев локомоторного контроля в спинном мозге». Current Opinion in Neurobiology . 33 : 63–70. doi : 10.1016/j.conb.2015.03.001. PMC 4523447. PMID 25820136  . 
  14. ^ ab Grillner S, Deliagina T, el Manira A, Hill RH, Lansner A, Orlovsky GN, Wallén P (июнь 1995 г.). «Нейронные сети, координирующие локомоцию и ориентацию тела у миноги». Trends in Neurosciences . 18 (6): 270–279. doi :10.1016/0166-2236(95)80008-P. PMID  7571002. S2CID  15960971.
  15. ^ Azevedo, Anthony W; Dickinson, Evyn S; Gurung, Pralaksha; Venkatasubramanian, Lalanti; Mann, Richard S; Tuthill, John C (2020-06-03). Calabrese, Ronald L; Doe, Chris Q (ред.). "Принцип размера для рекрутирования двигательных нейронов ног Drosophila". eLife . 9 : e56754. doi : 10.7554/eLife.56754 . ISSN  2050-084X. PMC 7347388 . PMID  32490810. 
  16. ^ Берроуз М. (1996). Нейробиология мозга насекомых. Оксфорд: Oxford University Press. ISBN 978-0-585-21080-3. OCLC  44954885.
  17. ^ Флавелл SW, Гордус A (апрель 2022 г.). «Динамическая функциональная связность в статическом коннектоме Caenorhabditis elegans». Current Opinion in Neurobiology . 73 : 102515. doi : 10.1016/j.conb.2021.12.002. PMC 9621599. PMID 35183877.  S2CID 246873548  . 
  18. ^ Шадмер Р., Уайз СП (2005). Вычислительная нейробиология достижения и указания: основа для двигательного обучения. Кембридж, Массачусетс: MIT Press. ISBN 978-0-262-19508-9. OCLC  54529569.
  19. ^ Strausfeld NJ, Hirth F (апрель 2013 г.). «Глубокая гомология центрального комплекса членистоногих и базальных ганглиев позвоночных». Science . 340 (6129): 157–161. Bibcode :2013Sci...340..157S. doi :10.1126/science.1231828. PMID  23580521. S2CID  206546163.
  20. ^ Дондерс ФК (1969). «О скорости психических процессов». Acta Psychologica . 30 : 412–431. doi :10.1016/0001-6918(69)90065-1. PMID  5811531.
  21. ^ Hick WE (1952). «О скорости получения информации». Quarterly Journal of Experimental Psychology . 4 (1): 11–26. doi : 10.1080/17470215208416600 . S2CID  39060506.
  22. ^ ab Adams JA (1971). "Теория замкнутого цикла моторного обучения". Journal of Motor Behavior . 3 (2): 111-150 (116). doi :10.1080/00222895.1971.10734898. PMID  15155169.
  23. ^ ab Adams JA (1976). "Проблемы теории замкнутого цикла моторного обучения". В Stelmach GE (ред.). Motor Control, Issues and Trends . Нью-Йорк: Academic Press. стр. 89. ISBN 978-0-12-665950-4.
  24. ^ Шмидт РА (1982). Управление моторикой и обучение . Шампейн, Иллинойс: Human Kinetics Publishers. ISBN 978-0-931250-21-7. OCLC  856829418.
  25. ^ Taub E, Ellman SJ, Berman AJ (февраль 1966). «Деафферентация у обезьян: влияние на условный хватательный ответ». Science . 151 (3710): 593–594. Bibcode :1966Sci...151..593T. doi :10.1126/science.151.3710.593. PMID  4955315. S2CID  23105615.
  26. ^ Unni MP, Sinha A, Chakravarty K, Chatterjee D, Das A (2017). "Нейромеханические функционалы стоимости, управляющие контролем моторики для раннего скрининга двигательных расстройств". Frontiers in Bioengineering and Biotechnology . 5 : 78. doi : 10.3389/fbioe.2017.00078 . PMC 5733372. PMID  29326926 . 
  27. ^ Dewhurst DJ (июль 1967). «Нервно-мышечная система управления». Труды IEEE по биомедицинской инженерии . 14 (3): 167–171. doi :10.1109/TBME.1967.4502494. PMID  6080533.
  28. ^ Пирсон К., Гордон Дж (2000). «Спинальные рефлексы». В Кандель Э.Р., Джесселл Т.М., Шварц Дж.Х. (ред.). Принципы нейронауки . Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: МакГроу-Хилл. стр. 713–736. ISBN 978-0-07-112000-5. OCLC  541621060.
  29. ^ Matthews PB (май 1986). «Наблюдения за автоматической компенсацией усиления рефлекса при изменении существующего уровня двигательного разряда у человека». Журнал физиологии . 374 (1): 73–90. doi :10.1113/jphysiol.1986.sp016066. PMC 1182707. PMID  3746703 . 
  30. ^ abc Schmidt RA (1988). Двигательный контроль и обучение . Шампейн, Иллинойс: Human Kinetics Publishers. ISBN 978-0-87322-115-3.
  31. ^ Evarts EV (февраль 1973). «Рефлексы моторной коры, связанные с выученным движением». Science . 179 (4072): 501–503. Bibcode :1973Sci...179..501E. doi :10.1126/science.179.4072.501. PMID  4196171. S2CID  35097073.
  32. ^ Латаш МЛ, Шольц ДжП, Шёнер Г (июль 2007 г.). «К новой теории моторной синергии». Motor Control . 11 (3): 276–308. doi :10.1123/mcj.11.3.276. PMID  17715460. S2CID  5839709.
  33. ^ Alnajjar F, Wojtara T, Kimura H, Shimoda S (2013). «Пространство мышечной синергии: модель обучения для создания оптимальной мышечной синергии». Frontiers in Computational Neuroscience . 7 : 136. doi : 10.3389/fncom.2013.00136 . PMC 3796759. PMID  24133444 . 
  34. ^ Латаш М (2008). Синергия . Оксфорд, Нью-Йорк: Oxford University Press. С. 412. ISBN 978-0-19-533316-9.
  35. ^ ab Scholz JP, Danion F, Latash ML, Schöner G (январь 2002 г.). «Понимание координации пальцев посредством анализа структуры изменчивости силы». Biological Cybernetics . 86 (1): 29–39. doi :10.1007/s004220100279. PMID  11918210. S2CID  21724369.
  36. ^ ab Bernstein N (1967). Координация и регулирование движения . Лонг-Айленд-Сити, Нью-Йорк: Permagon Press. стр. 196. ISBN 978-0-08-011940-3.
  37. ^ Alnajjar F, Itkonen M, Berenz V, Tournier M, Nagai C, Shimoda S (2015). «Сенсорная синергия как интеграция входных данных окружающей среды». Frontiers in Neuroscience . 8 : 436. doi : 10.3389/fnins.2014.00436 . PMC 4292368. PMID  25628523 . 
  38. ^ Santello M, Flanders M, Soechting JF (декабрь 1998 г.). «Постуральная синергия рук при использовании инструментов». The Journal of Neuroscience . 18 (23): 10105–10115. doi : 10.1523/JNEUROSCI.18-23-10105.1998 . PMC 6793309. PMID  9822764 . 
  39. ^ Скано А., Киавенна А., Молинари Тосатти Л., Мюллер Х., Ацори М. (2018). «Анализ мышечной синергии набора данных по захвату руки: ограниченное подмножество двигательных модулей может лежать в основе большого разнообразия захватов». Frontiers in Neurorobotics . 12 : 57. doi : 10.3389/fnbot.2018.00057 . PMC 6167452. PMID  30319387 . 
  40. ^ Jarque-Bou NJ, Scano A, Atzori M, Müller H (май 2019 г.). «Кинематическая синергия захватов рук: комплексное исследование большого общедоступного набора данных». Журнал нейроинженерии и реабилитации . 16 (1): 63. doi : 10.1186/s12984-019-0536-6 . PMC 6540541. PMID  31138257 . 
  41. ^ Стивал Ф., Мичиелетто С., Коньолато М., Паджелло Э., Мюллер Х., Ацори М. (февраль 2019 г.). «Количественная таксономия захватов человеческих рук». Журнал нейроинженерии и реабилитации . 16 (1): 28. doi : 10.1186/s12984-019-0488-x . PMC 6377750. PMID  30770759 . 
  42. ^ Генри FM, Харрисон JS (1961). «Рефрактерность быстрого движения». Perceptual and Motor Skills . 13 (3): 351–354. doi :10.2466/pms.1961.13.3.351. S2CID  145550278.
  43. ^ Вадман В.Дж., Денье ван дер Гон Дж.Дж., Гёз Р.Х., Мол CR (1979). «Контроль быстрых целенаправленных движений рук». Журнал исследований человеческого движения . 5 :3–17.
  44. ^ Кавато М (декабрь 1999 г.). «Внутренние модели для управления моторикой и планирования траектории». Current Opinion in Neurobiology . 9 (6): 718–727. doi :10.1016/S0959-4388(99)00028-8. PMID  10607637. S2CID  878792.
  45. ^ Blakemore SJ, Wolpert D, Frith C (август 2000). «Почему ты не можешь пощекотать себя?». NeuroReport . 11 (11): R11–R16. doi :10.1097/00001756-200008030-00002. PMID  10943682.
  46. ^ ab Shadmehr R, Mussa-Ivaldi FA (май 1994). «Адаптивное представление динамики во время обучения двигательной задаче». The Journal of Neuroscience . 14 (5 Pt 2): 3208–3224. doi : 10.1523/JNEUROSCI.14-05-03208.1994 . PMC 6577492. PMID  8182467 . 
  47. ^ Wolpert DM, Ghahramani Z, Jordan MI (сентябрь 1995 г.). «Внутренняя модель сенсомоторной интеграции». Science . 269 (5232): 1880–1882. Bibcode :1995Sci...269.1880W. doi :10.1126/science.7569931. PMID  7569931. S2CID  2321011.
  48. ^ ab Warren WH (апрель 2006 г.). «Динамика восприятия и действия». Psychological Review . 113 (2): 358–389. CiteSeerX 10.1.1.536.7948 . doi :10.1037/0033-295x.113.2.358. PMID  16637765. 
  49. ^ Гибсон Дж. Дж. (1986). Экологический подход к визуальному восприятию . Psychology Press. стр. 332. ISBN 978-0-89859-959-6.
  50. ^ Michaels CF, Carello C (1981). Прямое восприятие . Englewood Cliffs, NJ: Prentice Hall. стр. 200. ISBN 978-0-13-214791-0.
  51. ^ Fajen BR, Warren WH (апрель 2003 г.). «Поведенческая динамика рулевого управления, избегания препятствий и выбора маршрута». Журнал экспериментальной психологии. Человеческое восприятие и производительность . 29 (2): 343–362. doi :10.1037/0096-1523.29.2.343. PMID  12760620.
  52. ^ Fajen BR, Matthis JS (октябрь 2011 г.). «Прямое восприятие масштабируемых действием возможностей: проблема сокращающегося разрыва». Журнал экспериментальной психологии. Человеческое восприятие и производительность . 37 (5): 1442–1457. doi :10.1037/a0023510. PMC 3140555. PMID  21500936 . 
  53. ^ Флэш Т. , Хоган Н. (июль 1985 г.). «Координация движений рук: экспериментально подтвержденная математическая модель». Журнал нейронауки . 5 (7): 1688–1703. doi :10.1523/JNEUROSCI.05-07-01688.1985. PMC 6565116. PMID  4020415 . 
  54. ^ Уно Y, Кавато M, Сузуки R (1989). «Формирование и управление оптимальной траекторией в движении многосуставной руки человека. Модель минимального изменения крутящего момента». Биологическая кибернетика . 61 (2): 89–101. doi :10.1007/BF00204593. PMID  2742921. S2CID  8099349.
  55. ^ Harris CM, Wolpert DM (август 1998). «Сигнал-зависимый шум определяет планирование моторики». Nature . 394 (6695): 780–784. Bibcode :1998Natur.394..780H. doi :10.1038/29528. PMID  9723616. S2CID  4429717.
  56. ^ Fitts PM (июнь 1954). «Информационная емкость двигательной системы человека при управлении амплитудой движения». Журнал экспериментальной психологии . 47 (6): 381–391. doi :10.1037/h0055392. PMID  13174710. S2CID  501599.
  57. ^ Тодоров Э., Джордан М.И. (ноябрь 2002 г.). «Оптимальное управление с обратной связью как теория координации движений». Nature Neuroscience . 5 (11): 1226–1235. doi :10.1038/nn963. PMID  12404008. S2CID  205441511.
  58. ^ Шадмер Р., Орбан де Ксиври Дж. Дж., Сюй-Уилсон М., Ши ТИ. (август 2010 г.). «Временное дисконтирование вознаграждения и стоимость времени в управлении моторикой». Журнал нейронауки . 30 (31): 10507–10516. doi :10.1523/JNEUROSCI.1343-10.2010. PMC 2926660. PMID  20685993 . 
  59. ^ Rigoux L, Guigon E (2012). "Модель оптимального принятия решений и управления моторикой на основе вознаграждения и усилий". PLOS Computational Biology . 8 (10): e1002716. Bibcode : 2012PLSCB...8E2716R. doi : 10.1371/journal.pcbi.1002716 . PMC 3464194. PMID  23055916 . 
  60. ^ Peternel L, Sigaud O, Babič J (2017). «Унификация компромисса между скоростью и точностью и компромисса между затратами и выгодами в человеческих движениях досягаемости». Frontiers in Human Neuroscience . 11 (615): 615. doi : 10.3389/fnhum.2017.00615 . PMC 5770750. PMID  29379424 . 
  61. ^ Woodworth RS (1899). «Точность произвольного движения». Психологический обзор: Дополнения к монографии . 3 (3): i-114. doi :10.1037/h0092992. hdl : 2027/hvd.hb16pk . S2CID  61029674.
  62. ^ Эллиотт Д., Хелсен В. Ф., Чуа Р. (май 2001 г.). «Столетие спустя: двухкомпонентная модель направленного на цель нацеливания Вудворта (1899 г.)». Психологический вестник . 127 (3): 342–357. doi :10.1037/0033-2909.127.3.342. PMID  11393300.
  63. ^ Peternel L, Babič J (декабрь 2019 г.). "Цель начального поддвижения в многокомпонентной стратегии достижения руки". Scientific Reports . 9 (1): 20101. Bibcode :2019NatSR...920101P. doi :10.1038/s41598-019-56430-x. PMC 6934494 . PMID  31882708. 

Дальнейшее чтение

Исследования на спортсменах