stringtranslate.com

Двудомность

Двудомность ( / d aɪ ˈ iː s i / dy- EE -see ; [1] от древнегреческого διοικία dioikía  'два домохозяйства'; прил. двудомный , / d aɪ ˈ iː ʃ ( i ) ə s / dy- EE -sh(ee-)əs [2] [3] ) является характеристикой некоторых видов , которые имеют отдельные однополые особи, каждая из которых производит либо мужские, либо женские гаметы , либо напрямую (у животных ), либо косвенно (у семенных растений ). Раздельнополое размножение - это двуродительское размножение. Раздельнополость имеет издержки, поскольку только женская часть популяции напрямую производит потомство. Это один из методов исключения самооплодотворения и содействия аллогамии (ауткроссингу), и, таким образом, имеет тенденцию уменьшать экспрессию рецессивных вредных мутаций, присутствующих в популяции. У растений есть несколько других методов предотвращения самоопыления, включая, например, дихогамию , геркогамию и самонесовместимость .

В зоологии

Physalia physalis , португальский кораблик , является раздельнополым колониальным морским животным; все репродуктивные медузы в колонии одного пола. [4]

В зоологии раздельнополость означает, что животное является либо самцом, либо самкой, в этом случае чаще используется синоним гонохорность . [5] [ нужна страница ] Например, большинство видов животных являются гонохорными, почти все виды позвоночных являются гонохорными, и все виды птиц и млекопитающих являются гонохорными. [6] Раздельнополость может также описывать колонии внутри вида, такие как колонии Siphonophorae (португальский кораблик), которые могут быть как раздельнополыми, так и однодомными . [7]

В ботанике

Наземные растения ( эмбриофиты ) отличаются от животных тем, что их жизненный цикл включает чередование поколений . У животных, как правило, особь производит гаметы одного вида, либо сперматозоиды , либо яйцеклетки . Гаметы имеют половину числа хромосом особи, производящей их, поэтому являются гаплоидными . Без дальнейшего деления сперматозоид и яйцеклетка сливаются, образуя зиготу , которая развивается в новую особь. У наземных растений, напротив, одно поколение — поколение спорофита — состоит из особей, которые производят гаплоидные споры , а не гаплоидные гаметы . Споры не сливаются, а прорастают, многократно делясь митозом, чтобы дать начало гаплоидным многоклеточным особям, гаметофитам , которые производят гаметы. Затем мужская гамета и женская гамета сливаются, образуя новый диплоидный спорофит. [8]

Чередование поколений у растений: поколение спорофита производит споры, которые дают начало поколению гаметофита, которое производит гаметы, которые сливаются, давая начало новому поколению спорофита.

У мохообразных ( мхи , печеночники и роголистники ) гаметофиты являются полностью независимыми растениями. [9] Гаметофиты семенных растений зависят от спорофита и развиваются внутри спор, состояние, известное как эндоспория . У цветковых растений мужские гаметофиты развиваются внутри пыльцевых зерен, производимых тычинками спорофита , а женские гаметофиты развиваются внутри семяпочек, производимых плодолистиками спорофита . [8]

Поколение спорофита семенного растения называется « однодомным », когда каждое спорофитное растение имеет оба типа органа, производящего споры, но в отдельных цветках или шишках. Например, одно цветковое растение однодомного вида имеет как функциональные тычинки, так и плодолистики в отдельных цветках. [10]

Поколение спорофитов семенных растений называется « двудомным », когда каждое спорофитное растение имеет только один вид органа, производящего споры, все споры которого дают начало либо мужским гаметофитам, которые производят только мужские гаметы (сперма), либо женским гаметофитам, которые производят только женские гаметы (яйцеклетки). Например, один спорофит цветкового растения полностью двудомного вида, такого как падуб, имеет либо цветы с функциональными тычинками, производящими пыльцу, содержащую мужские гаметы (тычиночные или «мужские» цветы), либо цветы с функциональными плодолистиками, производящими женские гаметы (плодолистные или «женские» цветы), но не оба. [10] [11] (См. Репродуктивную морфологию растений для получения более подробной информации, включая более сложные случаи, такие как гинодиэция и андродиоэция .)

Для гаметофитного поколения несосудистых растений могут использоваться немного другие термины, двудомный и однодомный , хотя двудомный и однодомный также используются. [12] [13] Двудомный гаметофит либо производит только мужские гаметы (сперму), либо производит только женские гаметы (яйцеклетки). Около 60% печеночников являются двудомными. [14] : 52 

Двудомность встречается у самых разных групп растений. Примерами двудомных видов растений являются гинкго , ивы , каннабис и африканский тик . Как следует из его видового названия, многолетняя крапива двудомная Urtica dioica является двудомной, [15] : 305  в то время как однолетняя крапива Urtica urens является однодомной. [15] : 305  Двудомная флора преобладает в тропических условиях. [16]

Около 65% видов голосеменных являются двудомными, [17] но почти все хвойные являются однодомными. [18] У голосеменных половые системы двудомность и однодомность тесно связаны со способом распространения пыльцы, однодомные виды преимущественно распространяются ветром ( анемофилия ), а двудомные виды распространяются животными ( зоофилия ). [19]

Около 6 процентов видов цветковых растений являются полностью двудомными, а около 7% родов покрытосеменных содержат некоторые двудомные виды. [20] Двудомность чаще встречается у древесных растений , [21] и гетеротрофных видов. [22] У большинства двудомных растений образование мужских или женских гаметофитов определяется генетически, но в некоторых случаях это может определяться окружающей средой, как у видов Arisaema . [23]

Некоторые водоросли , такие как некоторые виды Polysiphonia , являются раздельнополыми. [24] Раздельнополость распространена у бурых водорослей ( Phaeophyceae ) и, возможно, была предковым состоянием в этой группе. [25]

Эволюция раздельнополости

У растений двудомность развивалась независимо несколько раз [26] либо от гермафродитных видов, либо от однодомных видов. Ранее непроверенная гипотеза заключается в том, что это снижает инбридинг; [27] было показано, что двудомность связана с повышенным генетическим разнообразием и большей защитой от вредных мутаций. [28] Независимо от эволюционного пути промежуточные состояния должны иметь преимущества в приспособленности по сравнению с однополыми цветами, чтобы выжить. [29]

Раздельнополость развивается из-за мужской или женской стерильности, [30] хотя маловероятно, что мутации мужской и женской стерильности произошли в одно и то же время. [31] У покрытосеменных однополые цветки развиваются из обоеполых. [32] Раздельнополость встречается почти у половины семейств растений, но только у меньшинства родов, что предполагает недавнюю эволюцию. [33] Считается, что у 160 семейств, имеющих двудомные виды, раздельнополость развивалась более 100 раз. [34]

В семействе Caricaceae , вероятно, предковой половой системой является раздельнополость. [35]

Из моноэции

Двудомные цветковые растения могут развиться от однодомных предков, у которых есть цветки, содержащие как функциональные тычинки, так и функциональные плодолистики. [36] Некоторые авторы утверждают, что однодомность и двудомность связаны. [37]

В роде Sagittaria , поскольку существует распределение половых систем, было высказано предположение, что раздельнополость произошла от однополости [38] через гинодиоцелию, в основном из-за мутаций, которые привели к мужской стерильности. [39] : 478  Однако, поскольку предковое состояние неясно, необходимы дополнительные исследования для выяснения эволюции раздельнополости через однополость. [39] : 478 

От гермафродитизма

Раздельнополость обычно развивается из гермафродитизма через гинодиэцию , но может также развиваться через андродиэцию , [40] через дистилию [41] или через гетеростилию . [28] У Asteraceae раздельнополость могла развиваться независимо от гермафродитизма по крайней мере 5 или 9 раз. Обратный переход от раздельнополости к гермафродитизму также наблюдался как у Asteraceae, так и у бриофитов, с частотой примерно в два раза ниже, чем для прямого перехода. [42]

У Silene , поскольку нет однодомности, предполагается, что двудомность развилась через гинодиэцию. [43]

В микологии

Было обнаружено очень мало двудомных грибов. [44]

Монодомия и диодомия у грибов относятся к ролям донора и реципиента в спаривании, где ядро ​​переносится из одной гаплоидной гифы в другую, а затем два ядра, присутствующие в одной клетке, сливаются посредством кариогамии , образуя зиготу . [45] Определение избегает ссылки на мужские и женские репродуктивные структуры, которые редко встречаются у грибов. [45] Индивидуум двудомного грибкового вида не только нуждается в партнере для спаривания, но и выполняет только одну из ролей в передаче ядра, как донор или реципиент. Однодомный грибковый вид может выполнять обе роли, но может быть несовместимым с самим собой. [45]

Адаптивное преимущество

Двудомность имеет демографический недостаток по сравнению с гермафродитизмом, так как только около половины репродуктивных взрослых особей способны производить потомство. Поэтому двудомные виды должны иметь преимущества в приспособленности, чтобы компенсировать эту стоимость за счет повышения выживаемости, роста или воспроизводства. Двудомность исключает самооплодотворение и способствует аллогамии (ауткроссингу), и, таким образом, имеет тенденцию снижать экспрессию рецессивных вредных мутаций, присутствующих в популяции. [46] У деревьев компенсация реализуется в основном за счет увеличения производства семян самками. Это, в свою очередь, облегчается более низким вкладом воспроизводства в рост популяции, что приводит к отсутствию очевидных чистых затрат на наличие самцов в популяции по сравнению с гермафродитизмом. [47] Двудомность также может ускорять или замедлять диверсификацию линий у покрытосеменных растений . Двудомные линии более разнообразны в некоторых родах, но менее в других. Анализ показал, что двудомность не является ни постоянным сильным тормозом диверсификации, ни сильным ее стимулятором. [48]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ "dioecy". Словарь английского языка Lexico UK . Oxford University Press . Архивировано из оригинала 21 декабря 2021 г.
  2. ^ "dioecious". Lexico UK English Dictionary UK English Dictionary . Oxford University Press . Архивировано из оригинала 12 апреля 2021 г.
  3. ^ "diœcious, adj". Oxford English Dictionary online . Oxford University Press . Получено 21.12.2021 .
  4. ^ "Animal Diversity Web" . Получено 27 апреля 2014 г.
  5. ^ Климан, Ричард (2016). Энциклопедия эволюционной биологии. Academic Press. ISBN 978-0-12-800426-5. Архивировано из оригинала 6 мая 2021 г.Альтернативный URL архива
  6. ^ Дэвид, младший (2001). «Эволюция и развитие: некоторые идеи эволюционной теории». Анаис да Академия Бразилиа де Сиенсиас . 73 (3): 385–395. дои : 10.1590/s0001-37652001000300008 . ПМИД  11600899.
  7. ^ Данн, CW; Пью, PR; Хэддок, SHD (2005). «Молекулярная филогенетика Siphonophora (Cnidaria) с учетом эволюции функциональной специализации». Systematic Biology . 54 (6): 916–935. doi :10.1080/10635150500354837. PMID  16338764.
  8. ^ аб Маусет (2014), стр. 204–205.
  9. ^ Маусет (2014), стр. 487.
  10. ^ ab Mauseth (2014), стр. 218.
  11. ^ Хики, М. и Кинг, К. (2001). Кембриджский иллюстрированный глоссарий ботанических терминов . Издательство Кембриджского университета.
  12. ^ Lepp, Heino (2007). "Исследования случаев: двудомные: двудомные, двудомные, однодомные и однодомные". Австралийские мохообразные . Австралийские национальные ботанические сады и Австралийский национальный гербарий . Получено 21 июня 2021 г.
  13. ^ Stearn, WT (1992). Ботаническая латынь: история, грамматика, синтаксис, терминология и словарь, четвертое издание . Дэвид и Чарльз.
  14. ^ Вандерпуртен А., Гоффинет Б. (2009). «Печеночники». Введение в бриофиты . Кембридж, Великобритания: Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-70073-3.
  15. ^ ab Stace, CA (2019). Новая флора Британских островов (четвертое изд.). Middlewood Green, Саффолк, Великобритания: C & M Floristics. ISBN 978-1-5272-2630-2.
  16. ^ Тандон, Раджеш; Шиванна, КР; Коул, Моника (2020-08-07). Репродуктивная экология цветковых растений: закономерности и процессы. Springer Nature. стр. 179. ISBN 978-981-15-4210-7.
  17. ^ Валас, Лукаш; Мандрык, Войцех; Томас, Питер А.; Тырала-Веруцкая, Жанна; Ишкуло, Гжегож (01 сентября 2018 г.). «Половая система голосеменных: обзор». Фундаментальная и прикладная экология . 31 : 1–9. Бибкод : 2018BApEc..31....1W. дои :10.1016/j.baae.2018.05.009. ISSN  1439-1791. S2CID  90740232.
  18. ^ Walas Ł, Mandryk W, Thomas PA, Tyrała-Wierucka Ż, Iszkuło G (2018). "Половые системы голосеменных: обзор" (PDF) . Basic and Applied Ecology . 31 : 1–9. Bibcode : 2018BApEc..31....1W. doi : 10.1016/j.baae.2018.05.009. S2CID  90740232.
  19. ^ Givnish, TJ (1980). «Экологические ограничения эволюции систем размножения у семенных растений: двудомность и дисперсия у голосеменных». Эволюция . 34 (5): 959–972. doi : 10.1111/j.1558-5646.1980.tb04034.x . PMID  28581147.
  20. ^ Реннер, СС ; Р. Э. Риклефс (1995). «Двудомность и ее корреляты у цветковых растений». Американский журнал ботаники . 82 (5): 596–606. doi :10.2307/2445418. JSTOR  2445418.
  21. ^ Маталлана, Г.; Вендт, Т.; Араужо, ДСД; Скарано, Ф.Р. (2005), «Высокое обилие двудомных растений в тропической прибрежной растительности», Американский журнал ботаники , 92 (9): 1513–1519, doi :10.3732/ajb.92.9.1513, PMID  21646169
  22. ^ Nickrent DL, Musselman LJ (2004). "Введение в паразитические цветковые растения". The Plant Health Instructor . doi :10.1094/PHI-I-2004-0330-01. Архивировано из оригинала 2016-10-05 . Получено 2017-01-10 .
  23. ^ Фуско, Джузеппе; Минелли, Алессандро (2019-10-10). Биология размножения. Cambridge University Press. стр. 329. ISBN 978-1-108-49985-9.
  24. ^ Maggs, CA и Hommersand, MH 1993. Морские водоросли Британских островов Том 1 Rhodophyta Часть 3A Ceramiales . Музей естественной истории, Лондон. ISBN 0-11-310045-0 
  25. ^ LuthringerR, Cormier A, Ahmed S, Peters AF, Cock JM, Coelho, SM (2014). «Половой диморфизм в бурых водорослях». Perspectives in Phycology . 1 (1): 11–25. doi :10.1127/2198-011X/2014/0002.
  26. ^ Бахтрог, Дорис; Манк, Джудит Э.; Пайхель, Кэтрин Л.; Киркпатрик, Марк; Отто, Сара П.; Эшман, Тиа-Линн; Хан, Мэтью У.; Китано, Джун; Майроуз, Итай; Минг, Рэй; Перрен, Николас (2014-07-01). «Определение пола: почему так много способов сделать это?». PLOS Biology . 12 (7): e1001899. doi : 10.1371/journal.pbio.1001899 . ISSN  1544-9173. PMC 4077654. PMID 24983465  . 
  27. ^ Саркар, Сутану; Банерджи, Джойдип; Гантайт, Сайкат (29.05.2017). «Исследования двудомных культур индийского субконтинента, ориентированные на пол: обновленный обзор». 3 Biotech . 7 (2): 93. doi :10.1007/s13205-017-0723-8. ISSN  2190-5738. PMC 5447520. PMID 28555429  . 
  28. ^ ab Muyle, Aline; Martin, Hélène; Zemp, Niklaus; Mollion, Maéva; Gallina, Sophie; Tavares, Raquel; Silva, Alexandre; Bataillon, Thomas; Widmer, Alex; Glémin, Sylvain; Touzet, Pascal (2021-03-01). «Двоецветность связана с высоким генетическим разнообразием и темпами адаптации у растений рода Silene». Молекулярная биология и эволюция . 38 (3): 805–818. doi :10.1093/molbev/msaa229. ISSN  0737-4038. PMC 7947750. PMID 32926156  . 
  29. ^ Крузан, Митчелл Б. (2018-09-11). Эволюционная биология: перспектива растений. Oxford University Press. стр. 377. ISBN 978-0-19-088268-6.
  30. ^ Этвелл, Брайан Джеймс; Кридеманн, Пол Э.; Тернбулл, Колин Г. Н. (1999). Растения в действии: адаптация в природе, производительность в выращивании. Macmillan Education AU. стр. 249. ISBN 978-0-7329-4439-1.
  31. ^ Карасава, Маринес Марли Гниеч (2015-11-23). ​​Репродуктивное разнообразие растений: эволюционная перспектива и генетическая основа. Springer. стр. 31. ISBN 978-3-319-21254-8.
  32. ^ Нуньес-Фарфан, Хуан; Вальверде, Педро Луис (30 июля 2020 г.). Эволюционная экология взаимодействия растений и травоядных. Спрингер Природа. п. 177. ИСБН 978-3-030-46012-9.
  33. ^ Рив, Эрик CR (2014-01-14). Энциклопедия генетики. Routledge. стр. 616. ISBN 978-1-134-26350-9.
  34. ^ Эйнсворт, Чарльз (01.08.2000). «Мальчики и девочки выходят играть: молекулярная биология двудомных растений». Annals of Botany . 86 (2): 211–221. doi : 10.1006/anbo.2000.1201 . ISSN  0305-7364. S2CID  85039623.
  35. ^ Митра, Сисир (2020-09-01). Папайя: Ботаника, Производство и Использование. CABI. стр. 161. ISBN 978-1-78924-190-7.
  36. ^ KS Bawa (1980). «Эволюция двудомности у цветковых растений». Annual Review of Ecology and Systematics . 11 : 15–39. doi :10.1146/annurev.es.11.110180.000311. JSTOR  2096901.
  37. ^ Батыгина, ТБ (2019-04-23). ​​Эмбриология цветковых растений: Терминология и концепции, т. 3: Репродуктивные системы. CRC Press. стр. 43. ISBN 978-1-4398-4436-6.
  38. ^ Уилсон, Карен Л.; Моррисон, Дэвид А. (2000-05-19). Однодольные: систематика и эволюция: систематика и эволюция. Csiro Publishing. стр. 264. ISBN 978-0-643-09929-6.
  39. ^ ab Энциклопедия эволюционной биологии. Том 2. Academic Press. 2016-04-14. ISBN 978-0-12-800426-5.
  40. ^ Перри, Лора Э.; Паннелл, Джон Р.; Доркен, Марсель Э. (19.04.2012). «Двое — компания, трое — толпа: экспериментальная оценка эволюционного поддержания тройчатости у Mercurialis annua (Euphorbiaceae)». PLOS ONE . 7 (4): e35597. Bibcode : 2012PLoSO...735597P. doi : 10.1371/journal.pone.0035597 . ISSN  1932-6203. PMC 3330815. PMID 22532862  . 
  41. ^ Леонард, Джанет Л. (2019-05-21). Переходы между половыми системами: понимание механизмов и путей между раздельнополостью, гермафродитизмом и другими половыми системами. Springer. стр. 91. ISBN 978-3-319-94139-4.
  42. ^ Ландри, Кристиан Р.; Обин-Хорт, Надя (2013-11-25). Экологическая геномика: экология и эволюция генов и геномов. Springer Science & Business Media. стр. 9. ISBN 978-94-007-7347-9.
  43. ^ Casimiro-Soriguer, Inés; Buide, Maria L.; Narbona, Eduardo (2015-01-01). «Разнообразие половых систем в разных линиях рода Silene». AoB Plants . 7 (plv037): plv037. doi :10.1093/aobpla/plv037. ISSN  2041-2851. PMC 4433491 . PMID  25862920. 
  44. ^ Гупта, Раджни. Учебник по грибам. APH Publishing. стр. 77. ISBN 978-81-7648-737-5.
  45. ^ abc Эссер, К. (1971). «Системы размножения у грибов и их значение для генетической рекомбинации». Молекулярная и общая генетика . 110 (1): 86–100. doi :10.1007/bf00276051. PMID  5102399. S2CID  11353336.
  46. ^ Charlesworth D, Willis JH (2009). «Генетика инбридинговой депрессии». Nat. Rev. Genet . 10 (11): 783–96. doi :10.1038/nrg2664. PMID  19834483. S2CID  771357.
  47. ^ Брюйнинг, Маржолейн; Виссер, Марко Д.; Мюллер-Ландау, Хелен К.; Райт, С. Джозеф; Комита, Лиза С.; Хаббелл, Стивен П.; де Кроон, Ганс; Йонгеянс, Элке (2017). «Выживание в сосексуальном мире: анализ затрат и выгод двудомности тропических деревьев». Американский натуралист . 189 (3): 297–314. дои : 10.1086/690137. hdl : 2066/168955 . ISSN  0003-0147. PMID  28221824. S2CID  6839285.
  48. ^ Sabath, Niv; Goldberg, Emma E.; Glick, Lior; Einhorn, Moshe; Ashman, Tia-Lynn; Ming, Ray; Otto, Sarah P.; Vamosi, Jana C.; Mayrose, Itay (2016). «Двуполость не всегда ускоряет или замедляет диверсификацию линий в нескольких родах покрытосеменных». New Phytologist . 209 (3): 1290–1300. doi : 10.1111/nph.13696 . PMID  26467174.

Библиография